Duriavenator

Duriavenator Rango temporal: Bajociano 168  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Reconstrucción del cráneo con elementos del holotipo mostrados en blanco.
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	Saurisquios
Clado :	Terópodos
Familia:	† Megalosáuridos
Subfamilia:	† Megalosaurinae
Género:	† Duriavenator Benson, 2008
Especies:	† D. hesperis
Nombre binomial
† Duriavenator hesperis (Waldman, 1974)
Sinónimos
Megalosaurus hesperisWaldman , 1974

Duriavenator es un género de dinosaurio terópodo que vivió en lo que hoy es Inglaterra durante el Jurásico Medio , hace unos 168 millones de años. En 1882, se recogieron huesos de la mandíbula superior e inferior de un dinosaurio cerca de Sherborne en Dorset , y Richard Owen consideró que los fósiles pertenecían a la especie Megalosaurus bucklandii , el primer dinosaurio no ave nombrado. En 1964, el espécimen fue reconocido como perteneciente a una especie diferente, y en 1974 fue descrito como una nueva especie de Megalosaurus , M. hesperis ; el nombre específico significa 'el Oeste' u 'occidental'. ^[1] Los investigadores posteriores cuestionaron si la especie pertenecía a Megalosaurus , en el que históricamente se habían colocado muchos terópodos fragmentarios de todo el mundo. Después de examinar las cuestiones taxonómicas que rodean a Megalosaurus , Roger BJ Benson trasladó a M. hesperis a su propio género en 2008, Duriavenator ; este nombre significa "cazador de Dorset".

Se estima que medía entre 5 y 7 m (16 y 23 pies) de largo y pesaba 1 tonelada (2200 libras), y se ha descrito a Duriavenator como un terópodo de tamaño mediano. Duriavenator se distingue por las características del maxilar , el hueso principal de la mandíbula superior; tiene un surco profundo en la superficie superior del proceso yugal con numerosos agujeros neumáticos (llenos de aire ) y pequeños agujeros en la parte inferior de la superficie que conectaban con el premaxilar , el hueso frontal de la mandíbula superior. Tenía alrededor de cuatro dientes en el premaxilar, alrededor de 14 a 16 en el maxilar posterior y alrededor de 14 a 15 en el dentario de la mandíbula inferior. Si bien su clasificación fue incierta durante mucho tiempo, los análisis filogenéticos realizados en 2010 en adelante han demostrado que se encuentra entre los terópodos tetanuros más antiguos (un grupo diverso que incluye a las aves modernas) y que pertenece a la familia Megalosauridae . Los dientes largos de la parte delantera de la mandíbula inferior pueden haber sido utilizados para arrancar y agarrar durante la alimentación. Se sabe que Duriavenator proviene de la Formación Oolite Superior Inferior , que es del Bajociense , una etapa del Jurásico Medio.

En 1882, el científico y empresario británico Edward Cleminshaw obtuvo huesos del cráneo y dientes de un dinosaurio de la piedra caliza del Oolite Inferior en Greenhill, cerca de Sherborne, en Dorset , Inglaterra. Se estaban preparando bloques de piedra de cantera para un edificio cuando Cleminshaw detectó fósiles incrustados en ellos sobre superficies agrietadas de las piedras, y todas esas piedras fueron retiradas del patio de construcción. ^{[2] [3]} Cleminshaw presentó los fósiles en una reunión de 1882 del Dorset Natural History and Antiquarian Field Club, donde expresó su esperanza de que se encontraran más restos cuando se hubiera trabajado en la cantera, y que los enviaría al naturalista británico Richard Owen para que los examinara en el Museo Británico . ^{[2] [4]}

En 1883, Owen consideró que estos fósiles pertenecían a la especie Megalosaurus bucklandii (utilizando la ortografía ahora obsoleta M. bucklandi ), que había sido descrita y nombrada científicamente en 1824, lo que lo convirtió en el primer dinosaurio no ave nombrado . Owen descubrió que las mandíbulas de los especímenes de Megalosaurus entonces conocidos solo diferían en tamaño y, debido a la similitud de los dientes, pensó que no había razón para dividirlos en especies diferentes. El cráneo de Megalosaurus solo se conocía a partir de fragmentos, por lo que estos nuevos fósiles ayudaron a Owen a producir una reconstrucción más completa del mismo, incorporando los diversos especímenes, guiados por el cráneo de un lagarto monitor . Owen creía que la gran abertura detrás del maxilar (el hueso principal de la mandíbula superior) era la cuenca del ojo , mientras que ahora se sabe que es la fenestra antorbital , una gran abertura frente a la cuenca del ojo de muchos dinosaurios y sus parientes. ^{[2] [5] [6]}

El espécimen (hoy catalogado como NHM R332 en el Museo de Historia Natural de Londres , anteriormente BMNH) consiste principalmente en el tercio frontal del cráneo, incluyendo los premaxilares (primeros huesos de la mandíbula superior), el maxilar derecho, la parte frontal de un vómer (un hueso en el medio del paladar), ambos dentarios (la parte de la mandíbula inferior que contiene los dientes), el surangular derecho fragmentario (un hueso en la parte posterior de la mandíbula inferior), elementos fragmentarios no identificados y dientes asociados. ^{[2] [5] [7]} El maxilar está dividido en dos losas, con los márgenes frontal y posterior rotos, y la unión entre el premaxilar y el maxilar está cubierta de yeso . El dentario derecho es el más completo, mientras que al izquierdo le faltan gran parte de las regiones frontal y posterior. ^[1]

El paleontólogo alemán Friedrich von Huene utilizó el espécimen como base para su reconstrucción del cráneo de Megalosaurus bucklandii (guiado por el cráneo de Allosaurus ) en 1926, aunque señaló que muchas de las formas asignadas al género Megalosaurus probablemente no pertenecían allí. ^[8] En 1964, el paleontólogo británico Alick D. Walker afirmó que si bien el espécimen era comúnmente aceptado como perteneciente a Megalosaurus bucklandii , tenía más dientes en el maxilar, era más antiguo y al menos distinto a nivel de especie. ^[9] El paleontólogo británico Michael Waldman preparó aún más el espécimen en 1964-1965 y lo convirtió en el holotipo (en el que se basa el nombre científico ) ^[1] de una nueva especie de Megalosaurus , M. hesperis en 1974. La distinción se basó en su mayor recuento de dientes tanto en la mandíbula superior como en la inferior, pero advirtió que no se podían hacer más comparaciones debido a la falta de material. El nombre específico se deriva del griego hesperos (Ἑσπερίς), que significa "el oeste" u "occidental". Encontró que su dentario era similar al de Zanclodon cambrensis , pero notó problemas taxonómicos con esa especie y se abstuvo de clasificarla más. ^[1]

En la década de 1970, los paleontólogos estadounidenses Samuel P. Welles y Jaime Emilio Powell prepararon un estudio sobre los terópodos europeos , planeando trasladar la especie al nuevo género "Walkersaurus". El nombre permaneció inédito mientras que el paleontólogo aficionado estadounidense Stephan Pickering envió copias de una versión revisada del manuscrito a algunos colegas en la década de 1990, pero esto no se ajusta a los requisitos del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , y por lo tanto el nombre se considera un nomen nudum , y por lo tanto inválido. ^{[10] [11]}

El paleontólogo británico David B. Norman señaló en 1985 que el género Megalosaurus había sido utilizado históricamente como un " cubo de basura " para cualquier resto fragmentario de grandes terópodos de todo el mundo, que probablemente no pertenecían al género. ^[12] En 1988, el paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul incluyó la especie M. hesperis bajo "restos fragmentarios de terópodos" como Megalosaurus? hesperis (el signo de interrogación indica incertae sedis , ubicación incierta), afirmando que el material no era suficiente para decir si realmente pertenecía a Megalosaurus . ^[13] El paleontólogo australiano Ralph E. Molnar y sus colegas afirmaron en 1990 que M. hesperis podría ser retenido plausiblemente en Megalosaurus , ya que se parecía a M. bucklandii en varios caracteres. ^[14] El paleontólogo estadounidense Thomas R. Holtz Jr. encontró varias posiciones posibles para la especie en un análisis filogenético de 2000 , refiriéndose a ella como " Megalosaurus " hesperis . ^[15] Holtz y sus colegas advirtieron en 2004 que, si bien era plausible, no había ninguna característica diagnóstica derivada que pudiera respaldar la asignación de la especie a Megalosaurus , y la clasificaron como un tetanuro sin nombre (un grupo diverso de dinosaurios terópodos que incluye a las aves modernas). ^[16] En 2007, los paleontólogos británicos Darren Naish y David M. Martill afirmaron que, si bien era una especie válida, ' M. ' hesperis probablemente no era asignable a Megalosaurus , y no conservaba suficiente información para clasificarla de manera confiable dentro de Tetanurae. ^[17]

En 2008, el paleontólogo británico Roger BJ Benson y sus colegas concluyeron que solo el lectotipo dentario de Megalosaurus bucklandii podía atribuirse de manera confiable a la especie, despojando así el nombre de todas las demás especies y especímenes que previamente habían sido asignados a Megalosaurus , como parte de un esfuerzo por desenredar la confusión histórica que rodea al género. ^{[18] [19]} Benson luego examinó fósiles británicos que anteriormente habían sido asignados a M. bucklandii y descubrió que algunos de ellos pertenecían a la especie después de todo. ^{[6] [20]} También en 2008, Benson rediscribió el holotipo ' M. ' hesperis (ayudado por moldes del bloque hechos antes de la preparación) e identificó varias características que lo distinguen de Megalosaurus y otros terópodos relacionados, y lo trasladó a su propio género, Duriavenator , creando la nueva combinación D. hesperis . El nombre genérico es una combinación de las palabras latinas Duria , "Dorset", y venator , "cazador", en su forma completa "cazador de Dorset" o "cazador de Dorset". ^{[5] [21]}

Se estima que Duriavenator medía entre 5 y 7 m (16 y 23 pies) de largo y pesaba 1 t (2200 lb), y ha sido descrito como un terópodo de tamaño mediano, comparable en tamaño a Megalosaurus (las estimaciones de tamaño de dinosaurios no completamente conocidos se extrapolan a partir de parientes más conocidos). Como megalosáurido , habría tenido una constitución maciza, con una cabeza grande y baja, un antebrazo corto y robusto y una pelvis ancha y poco profunda. ^{[22] [21] [23] [5]}

La superficie frontal del premaxilar holotipo está inclinada hacia atrás y hacia arriba en un ángulo de unos 50 grados en relación con el margen inferior, un ángulo comparable al del megalosáurido Torvosaurus , pero menor que en Dubreuillosaurus y Eustreptospondylus . Aunque la superficie lateral externa del premaxilar está mal conservada, los agujeros nutricios (aberturas para los vasos sanguíneos) distribuidos aleatoriamente son visibles hacia su parte frontal. La superficie ósea en la parte frontal media del premaxilar es plana y está marcada por estrías orientadas hacia atrás y hacia arriba donde se habría conectado con el otro premaxilar. Un foramen (abertura) está presente en la superficie media delantera, justo debajo del extremo frontal de la fosa nasal ósea . Tres procesos prominentes (excrecencias) se extienden hacia atrás desde la parte superior del premaxilar. El más bajo de ellos es el proceso palatino, que era prominente en Duriavenator en comparación con otros tetanuros basales (de divergencia temprana), y los dos procesos superiores juntos forman un proceso subnarial (debajo de la fosa nasal). Un foramen se abre hacia atrás entre los procesos palatino y subnarial, con otro foramen que se abre justo detrás de él. Uno de estos agujeros probablemente se abría hacia un canal para el nervio o vaso sanguíneo que también continuaba hacia el foramen en la superficie del maxilar que conectaba con el premaxilar, una característica que también se observa en Megalosaurus . ^[5]

El espécimen holotipo solo conserva dos alvéolos dentales en el premaxilar izquierdo (el premaxilar derecho no conserva ninguno), mientras que se reportaron cuatro dientes premaxilares antes de la preparación del espécimen; dos preservando las coronas dentales , uno preservado como una sección transversal de su posición original y uno como una huella de un diente juvenil. Hoy en día, esta cantidad de dientes no se puede observar directamente ni en el espécimen ni en los moldes hechos antes de la preparación. Waldman sugirió que había cinco alvéolos dentales en el premaxilar, y si esto es cierto, Duriavenator habría sido único entre los megalosáuroideos , que tienen un número menor o mayor de dientes premaxilares. La superficie del maxilar que se conecta con el premaxilar es ligeramente cóncava, y hay once agujeros de aproximadamente 2 mm (0,08 pulgadas) de diámetro cada uno, así como agujeros más pequeños presentes en la parte inferior de esta superficie. Estos agujeros están ausentes en la mayoría de los tetanuros basales, pero están presentes en Carcharodontosaurus , donde se extienden más hacia arriba que en Duriavenator , y la condición en Duriavenator se considera una autapomorfía , una característica distintiva. ^[5]

El proceso anterior del maxilar, dirigido hacia adelante, es casi tan largo como alto, lo cual es largo en comparación con algunos terópodos, como los no tetanuros, los carcarodontosaurinos y los sinraptóridos , que carecen de dicho proceso o tienen uno corto. Un reborde en forma de pestaña se proyecta hacia adelante desde el margen lateral del proceso anterior, que debe haberse superpuesto a la superficie lateral del premaxilar, que es similar a las estructuras observadas en Torvosaurus pero ausentes en Dubreuillosaurus . Debido a que parte de la superficie lateral del maxilar se adhiere a la losa contraparte , los detalles como la textura y los agujeros no se pueden observar correctamente allí. Se pueden ver dos cámaras neumáticas (llenas de aire) a través de una ruptura en el maxilar en una esquina de la fosa antorbital (una depresión frente a la fenestra antorbital). La cámara más anterior es la fenestra maxilar (aunque forma una fosa en lugar de una fenestra verdadera), y la cámara más posterior es la extensión frontal de una excavación neumática en la superficie superior del proceso yugal (un proceso que se conecta con el hueso yugal ), que forma un surco longitudinal profundo con muchos agujeros. Si bien tales excavaciones neumáticas están presentes en otros tetanuros, en ellos forman dos excavaciones casi ovaladas que no se extienden mucho hacia atrás, y la condición observada en Duriavenator es, por lo tanto, una característica distintiva. La superficie interna del maxilar es lisa y un proceso anteromedial se extiende desde esta superficie. La parte preservada del vómer tiene una morfología similar a la de Allosaurus . ^[5]

Los 11 alvéolos dentales del maxilar contienen dientes emergentes o completamente erupcionados; basándose en la comparación con el maxilar similar de Dubreuillosaurus , 14-16 dientes pueden haber estado presentes en el hueso completo, mientras que la comparación basada en Megalosaurus indicaría menos de 14 dientes. En el lado interno del maxilar, se pueden ver dientes de reemplazo en diferentes etapas de desarrollo entre las placas interdentales (placas óseas entre los dientes). Los dientes son curvados y dentados , como la mayoría de los dientes de terópodos, con surcos cortos (ranuras) entre las dentadas. ^[5] Hay 8-9 dentadas por 5 mm (0,2 pulgadas) en los bordes frontal y posterior a la altura media de las coronas de los dientes más frontales, y 8-13 en las coronas más posteriores. ^{[24] Los dientes tienen arrugas} de esmalte débiles, en forma de banda , que se extienden entre los bordes cortantes frontal y posterior de los dientes, a lo largo de sus superficies externas e internas. El borde cortante posterior continúa hasta la base de la corona del diente y el borde cortante frontal se extiende aproximadamente hasta la mitad de la base de la corona. Las placas interdentales son aproximadamente pentagonales y no están fusionadas, y se extienden hasta el nivel inferior de la pared lateral del maxilar. La placa más alta se encuentra entre los alvéolos del segundo y tercer diente, y las placas disminuyen en altura por delante y por detrás de esta. Las superficies internas de las placas están ligeramente picadas y tienen estrías débiles. ^[5]

El dentario de la mandíbula inferior tiene placas interdentales altas, aproximadamente pentagonales en el lado interno de la fila de dientes, y los lados internos de estas placas tienen una textura débilmente picada. Las placas están separadas de la pared interna del dentario por un surco paradental, que es ancho en la parte delantera, pero estrecho en la parte trasera por el cuarto alvéolo dental, donde la pared interna del dentario entra en contacto con las placas interdentales. La región sinfisaria en la parte delantera del dentario (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) parece haber sido mucho menos distinta que la de Allosaurus . Hay tres crestas curvadas hacia adelante y hacia arriba en el dentario, orientadas paralelas a la superficie inferior en la parte delantera del dentario, similar a Magnosaurus y otros megalosáuroideos. ^[5]

El surco de Meckel , que recorre la superficie interna del dentario, está inclinado hacia atrás y hacia abajo, es ancho y poco profundo. El margen inferior de este surco está mejor definido que el superior, en particular delante de la fosa de Meckel, donde forma un labio afilado y convexo. Hay dos agujeros de Meckel en sucesión cerca del extremo frontal del surco, ambos con contornos aproximadamente ovalados. La superficie externa del dentario es lisa, con unos 14 agujeros neurovasculares dispuestos aleatoriamente en la parte delantera. Más atrás, hay una fila longitudinal de agujeros en forma de hendidura en un surco justo por encima de la mitad de la altura, ubicados hacia la parte inferior para que no sean visibles en la vista lateral. ^[5]

El dentario derecho sólo conserva partes de los primeros 13 alvéolos dentales; la comparación con Allosaurus indica que sólo habría habido uno o dos alvéolos dentales más, totalizando 14 o 15, lo que es comparable a la estimación del número de alvéolos dentales en el maxilar. Los dientes emergentes están presentes en cinco alvéolos dentales, y los dientes de reemplazo son visibles entre las placas interdentales junto a cuatro alvéolos. Los primeros tres alvéolos dentales son aproximadamente circulares, y el tercero es el más grande de todos. Los alvéolos detrás del tercero son aproximadamente rectangulares y disminuyen de tamaño hacia atrás. En el tercer alvéolo dental, el dentario se expande hacia los lados para acomodar el alvéolo agrandado, como se ve en Magnosaurus y megalosáuridos distintos de Megalosaurus . El segundo diente del dentario derecho es el único diente adulto bien conservado del frente de un dentario conocido de cualquier megalosáuroideo, a excepción de la familia Spinosauridae . Es más largo que los dientes posteriores y tiene una sección transversal circular, acorde con el contorno de su alvéolo, y está inclinado hacia adelante y hacia arriba. Su borde cortante frontal se extiende solo una corta distancia desde la punta hacia la base, mientras que se extiende un poco más de un tercio de la altura de la corona hacia la base en los dientes posteriores. Los celofisoides tienen dientes dentarios frontales similares, y también pueden ser cilíndricos y estar inclinados hacia adelante y hacia arriba en otros terópodos con alvéolos dentales agrandados y aproximadamente circulares, como otros megalosauroides y algunos alosauroides . ^[5]

Hasta que fue redescrito y trasladado a su propio género Duriavenator en 2008, la clasificación de nivel superior de la especie no estaba clara, debido a la naturaleza fragmentaria de sus fósiles y la falta de un estudio detallado. Los investigadores no pudieron clasificarlo más específicamente dentro de Tetanurae, un grupo diverso de terópodos que dominó el nicho de depredadores desde el Jurásico medio y hasta el final del Cretácico , y que también incluye a las aves modernas. Benson afirmó en 2008 que era importante confirmar el estado de tetanuro de los primeros miembros del grupo, como Duriavenator , mediante una descripción detallada y comparaciones, para que pudieran incluirse en los análisis filogenéticos y examinarse los orígenes evolutivos del grupo. Al ser del Bajociense (una etapa del Jurásico medio), Duriavenator y Magnosaurus son algunos de los tetanuros más antiguos conocidos, y se ha identificado erróneamente a los miembros supuestos más antiguos del grupo. ^[5]

Además de ser distinto de Megalosaurus (incluso en características como un alvéolo dentario del tercer dentario agrandado y aproximadamente circular y dientes dentarios frontales que están inclinados hacia adelante), Benson identificó características tetanúricas en Duriavenator (incluyendo un proceso frontal prominente del maxilar y arrugas en forma de banda en el esmalte de los dientes), y señaló que posteriormente examinaría si la familia Megalosauridae, en la que este y muchos otros terópodos británicos habían sido agrupados previamente, era un grupo monofilético (natural). También señaló diferencias con Magnosaurus del mismo tiempo y lugar, y los consideró distintos entre sí. ^[5]

En 2010, después de reevaluar varios fósiles históricamente asignados a Megalosaurus , Benson realizó un análisis filogenético, el primero en centrarse en los tetanuros basales. Confirmó que Megalosauroidea (que también se había llamado Spinosauroidea anteriormente) incluía las dos familias Megalosauridae y Spinosauridae, y que Megalosauridae era un grupo natural. Esta también fue la primera vez que Duriavenator se incluyó en un análisis de este tipo, y se encontró que se agrupaba dentro de Megalosauridae en una posición basal. Benson descubrió que casi todos los terópodos de gran cuerpo del Jurásico Medio eran megalosáuridos, con una diferenciación geográfica entre clados que mostraba grupos de terópodos endémicos desarrollados en todo el supercontinente Pangea , mientras que los megalosáuridos no eran conocidos fuera de Europa durante este período. Los megalosáuridos se volvieron menos diversos y abundantes durante el Jurásico Superior , cuando el nicho de los terópodos de cuerpo grande estaba dominado por los neotetanuros , lo que indica una renovación faunística entre el Jurásico Medio y Superior. Los megalosáuridos sobrevivieron hasta el Cretácico Superior , cuando los espinosáuridos de hocico largo eran relativamente diversos. ^[6]

En 2012, el paleontólogo estadounidense Matthew T. Carrano, Benson y Scott D. Sampson examinaron la filogenia de Tetanura y descubrieron que Duriavenator se agrupaba en la subfamilia Megalosaurinae junto con Megalosaurus y Torvosaurus . Sugirieron que la existencia de los tetanuros Duriavenator y Magnosaurus a principios del Jurásico Medio indica que los megalosauroides basales y los aveterópodos se habían irradiado evolutivamente durante el Jurásico Temprano tardío a más tardar, y que estos linajes se extendían mucho más atrás en el tiempo de lo que indica el registro fósil relativamente pobre de este período. El siguiente cladograma muestra la posición de Duriavenator dentro de Megalosauroidea según Carrano y colegas, 2012: ^[7]

En su descripción de 2016 del megalosáurido Wiehenvenator , el paleontólogo alemán Oliver WM Rauhut y sus colegas incluyeron un cladograma que encontraron en perfecta concordancia con la apariencia estratigráfica de los taxones incluidos. Mostró a Duriavenator como el miembro más basal de Megalosaurinae, lo que concordaba con su edad más antigua, el Bajociense, seguido por Megalosaurus del Bathoniano , Wiehenvenator del Calloviano y finalmente Torvosaurus del Kimmeridgiano - Tithoniano . ^[25]

Benson y Barrett señalaron en 2009 que los dientes en la parte delantera del dentario en Duriavenator eran más largos que los de la parte posterior, tenían una sección transversal circular y estaban ligeramente inclinados hacia adelante, y que dicha heterodoncia (diferencia en la morfología de los dientes) observada en megalosáuridos y algunos otros terópodos puede estar asociada con el punteo o el agarre preciso durante la alimentación. Los terópodos carnívoros grandes (como los tiranosáuridos ) a menudo tienen dientes homodontos relativamente uniformes en cambio. ^[26] Holtz afirmó en 2012 que los megalosáuridos más ligeros, con sus hocicos largos y poco profundos y mordidas relativamente débiles, habrían dependido de sus brazos robustos y bien musculosos para atrapar y matar a sus presas. ^[27] Paul sugirió en 2016 que los megalosáuridos eran depredadores de emboscada , cuyas presas incluían saurópodos y estegosaurios . ^[22]

El único espécimen conocido de Duriavenator fue recolectado de la formación geológica Oolite Inferior Superior , en la subzona Garantiana garantiana de la zona de amonitas Parkinsonia parkinsoni ( zonas fósiles índice utilizadas para la datación estratigráfica ), que data del Bajociense tardío, hace unos 168 millones de años. ^{[5] [28]} Esta unidad está compuesta de piedra caliza y marga , y contiene fósiles de invertebrados marinos . ^[29] Otros dinosaurios de la Formación Oolite Inferior de Inglaterra incluyen al megalosáurido Magnosaurus , megalosáuridos indeterminados, saurópodos indeterminados, un estegosáurido indeterminado y también se conocen huellas de ornitópodos . ^[30]