Edmonton
Género extinto de dinosaurios

Edmonton
Rango temporal: Cretácico Superior ,76,5–69 millones  de años
Esqueleto montado de E. rugosidens , ejemplar AMNH 5665
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :† Ornitisquios
Clado :† Tireófora
Clado :† Anquilosauria
Familia:† Nodosáuridos
Subfamilia:† Nodosaurinae
Clado :† Panoplosaurios
Género:† Edmonton
Sternberg , 1928
Especie tipo
† Edmontonia longiceps
Sternberg, 1928
Especies
  • † E. rugosidens (Gilmore, 1930 [originalmente Palaeoscincus rugosidens ])
Sinónimos
  • Chassternbergia Bakker, 1988

Edmontonia es un género de dinosaurio nodosáurido panoplosaurio del Cretácico Superior . Forma parte de Nodosauridae , una familia dentro de Ankylosauria . Recibe su nombre de la Formación Edmonton (actualmente Formación Horseshoe Canyon en Canadá), la unidad de roca donde fue hallado.

Descripción

Tamaño y complexión general

Comparación de tamaños

Edmontonia era voluminosa, ancha y parecida a un tanque . Su longitud se ha estimado en 6,6 m (22 pies). [1] En 2010, Gregory S. Paul consideró que las dos especies principales de Edmontonia , E. longiceps y E. rugosidens , tenían la misma longitud (seis metros) y pesaban tres toneladas. [2]

Edmontonia tenía pequeñas placas óseas ovaladas y estriadas en la espalda y la cabeza y muchas púas afiladas a lo largo de los costados. Las cuatro púas más grandes sobresalían de los hombros a cada lado, la segunda de las cuales estaba dividida en subespinas en los especímenes de E. rugosidens . Su cráneo tenía forma de pera cuando se lo miraba desde arriba. [1] Su cuello y hombros estaban protegidos por tres medios anillos hechos de grandes placas aquilladas.

Rasgos distintivos

Restauración de E. rugosidens

En 1990, Kenneth Carpenter estableció algunos rasgos diagnósticos para el género en su conjunto, principalmente comparándolo con su pariente cercano Panoplosaurus . En vista superior, el hocico tiene lados más paralelos. La armadura del cráneo tiene una superficie lisa. En el paladar, el vómer está aquillado. Los arcos neurales y las espinas neurales son más cortos que los de Panoplosaurus . El sacro propiamente dicho consta de tres vértebras sacras. En la cintura escapular, la escápula y la coracoides no están fusionadas. [3]

Carpenter también indicó en qué se diferenciaban las especies principales entre sí. La especie tipo, Edmontonia longiceps , se distingue de E. rugosidens por carecer de osteodermos que sobresalgan lateralmente detrás de las cuencas oculares; por tener filas de dientes menos divergentes; por poseer un paladar más estrecho; por tener un sacro más ancho que largo y más robusto; y por tener púas más cortas en los lados. Además, no se ha encontrado una placa de mejilla osificada, conocida en especímenes de E. rugosidens , en Edmontonia longiceps . [3]

Esqueleto

Esqueleto restaurado de E. rugosidens sin armadura dorsal

El cráneo de Edmontonia , de hasta medio metro de largo, es algo alargado con un hocico truncado que sobresale. El hocico llevaba un pico superior córneo y los huesos frontales del hocico, los premaxilares , no tenían dientes. El borde cortante del pico superior continuaba en las filas de dientes maxilares , cada una conteniendo de catorce a diecisiete dientes pequeños. En cada dentario de las mandíbulas inferiores, había de dieciocho a veintiún dientes presentes. En los lados del hocico había grandes depresiones, "vestibulos nasales", que poseían cada uno dos aberturas más pequeñas. La parte superior de estas era un óvalo horizontal y representaba la fosa nasal externa ósea, la entrada a la cavidad nasal , el paso normal del aire. La segunda abertura más redondeada debajo y oblicuamente al frente, era la entrada a un tracto "paranasal", que corría a lo largo del lado externo de la cavidad nasal, en una posición algo más baja. Un estudio realizado por Matthew Vickaryous en 2006 demostró por primera vez la presencia de múltiples aberturas en un nodosáurido; tales estructuras ya habían sido bien establecidas en los anquilosáuridos. Sin embargo, las vías aéreas son mucho más simples que en la condición típica de anquilosáurido, y no son contorneadas mientras que carecen de huesos cornetes óseos . La cavidad nasal está separada en dos mitades a lo largo de la línea media por una pared ósea. Este tabique se continúa hacia abajo por los vómeros , que están aquillados, la quilla presenta un apéndice en forma de péndulo. [4] Otra similitud con Ankylosauridae es la presencia de un paladar óseo secundario, un posible caso de evolución paralela . Esto también se ha demostrado para Panoplosaurus . [3]

El espécimen AMNH 5381 de E. rugosidens , 1915 (mencionado por primera vez como Palaeoscincus por Matthew en 1922), que muestra la posición de la armadura dérmica.

Las placas de la armadura de la cabeza, o caputegulae , son lisas. Los detalles difieren entre los diversos especímenes, pero todos comparten una placa nasal central grande en el hocico, placas "loreal" grandes y curvadas en los bordes traseros del hocico y una gran caputegula central en el techo del cráneo. Las placas detrás del borde superior de la cuenca del ojo en Edmontonia longiceps no sobresalen tanto como en E. rugosidens , combinadas con un hocico más estrecho y puntiagudo en el primero. Se sabe que algunos especímenes de E. rugosidens poseen una "placa de mejilla" sobre la mandíbula inferior. Al contrario de lo descubierto con Panoplosaurus , es "flotante", no fusionada con el hueso de la mandíbula inferior. [5]

La columna vertebral contiene alrededor de ocho vértebras cervicales, alrededor de doce vértebras dorsales "libres", una "barra sacra" de cuatro vértebras dorsales posteriores fusionadas, tres vértebras sacras, dos caudosacras y al menos veinte, pero probablemente unas cuarenta, vértebras caudales. En el cuello las dos primeras vértebras, el atlas y el axis, están fusionadas. En la cintura escapular, el coracoides tiene un perfil rectangular, en contraste con la forma más redondeada de Panoplosaurus . Hay dos placas esternales presentes, conectadas a las costillas esternales. La extremidad anterior es robusta pero relativamente larga. En Edmontonia longiceps y E. rugosidens la cresta deltopectoral del húmero se redondea gradualmente. El metacarpo es robusto en comparación con el de Panoplosaurus . La mano muy probablemente era tetradáctila, con cuatro dedos. [3] Se desconoce el número exacto de falanges, pero WP Coombs sugirió que la fórmula era 2-3-3-4-?. [6]

Osteodermos

Armadura de cráneo y cuello
Reconstrucción de Edmontonia en el Museo de Paleontología Royal Tyrrell

Aparte de la armadura de la cabeza, el cuerpo estaba cubierto de osteodermos , osificaciones de la piel. La configuración de la armadura de Edmontonia es relativamente conocida, ya que gran parte de ella se ha descubierto en la articulación. La región del cuello y los hombros estaba protegida por tres medios anillos cervicales, cada uno de los cuales consistía en placas óseas fusionadas, rectangulares, redondeadas y con quillas asimétricas. Estos medios anillos no tenían una banda ósea subyacente continua. El primer y el segundo medio anillo tenían cada uno tres pares de segmentos. Debajo de cada extremo inferior del segundo medio anillo había una espiga lateral, un osteodermo triangular separado que apuntaba oblicuamente hacia adelante. En el tercer medio anillo sobre los hombros, los dos pares de segmentos centrales están bordeados a cada lado por una espiga muy grande que apunta hacia adelante y está bifurcada, presentando una punta secundaria sobre la principal. Una tercera espiga grande detrás de ella apunta más hacia los lados; una cuarta espiga más pequeña, a menudo conectada a la tercera en la base, se dirige oblicuamente hacia atrás. La hilera de púas laterales continúa hacia atrás, pero allí los osteodermos son mucho más bajos, curvándose fuertemente hacia atrás, con la punta sobresaliendo del borde trasero. Gilmore tuvo problemas para creer que las púas de los hombros realmente apuntaran hacia adelante, ya que esto habría obstaculizado enormemente al animal al moverse a través de la vegetación. Sugirió que las puntas se habían desplazado durante el enterramiento del cadáver. Sin embargo, Carpenter y GS Paul, al intentar reposicionar las púas, descubrieron que era imposible rotarlas sin perder la conformidad con el resto de la armadura. Las púas laterales tienen bases sólidas, no huecas. Las púas difieren en tamaño entre los individuos de E. rugosidens ; las del holotipo E. longiceps son relativamente pequeñas. [3]

Detrás del tercer semianillo, la espalda y la cadera están cubiertas por numerosas filas transversales de osteodermos ovalados mucho más pequeños. Estos no están ordenados en filas longitudinales. Las filas delanteras tienen placas orientadas a lo largo del cuerpo, pero hacia atrás el eje largo de estos osteodermos gira gradualmente hacia los lados, y sus quillas finalmente corren transversalmente. No hay rosetas. Se desconoce la configuración de la armadura de la cola. Las placas más grandes de todas las partes del cuerpo estaban conectadas por pequeños huesecillos. [3] Estos pequeños escudos redondos también cubrían la garganta. [4]

Descubrimiento y especies

Restauración de la vida de dos E. rugosidens de 1922, basada en el espécimen del AMNH de 1915

En 1915, el Museo Americano de Historia Natural obtuvo la mitad frontal articulada casi completa de un dinosaurio acorazado, hallado el mismo año por Barnum Brown en Alberta , Canadá. En 1922, William Diller Matthew atribuyó este espécimen, AMNH 5381, a Palaeoscincus en un artículo de divulgación científica, sin indicar ninguna especie en particular. [7] Se había tenido la intención de nombrar una nueva especie de Palaeoscincus en cooperación con Brown, pero su artículo nunca se publicó. [3] Matthew también atribuyó el espécimen AMNH 5665, la parte frontal de un esqueleto hallado por Levi Sternberg en 1917. En 1930, Charles Whitney Gilmore atribuyó ambos especímenes a Palaeoscincus rugosidens . [8] Esta especie se basó en el espécimen tipo USNM 11868, un esqueleto hallado por George Fryer Sternberg en junio de 1928. El nombre específico se deriva del latín rugosus , "áspero", y dens , "diente". En 1940, Loris Shano Russell describió los tres especímenes como Edmontonia , como Edmontonia rugosidens . [9]

Mientras tanto, la especie tipo de Edmontonia , Edmontonia longiceps , había sido nombrada por Charles Mortram Sternberg en 1928. El nombre genérico Edmontonia se refiere a Edmonton o a la Formación Edmonton. El nombre específico longiceps significa "de cabeza larga" en latín. Su holotipo es el espécimen NMC 8531 , que consiste en un cráneo, mandíbula inferior derecha y gran parte del esqueleto postcraneal, incluida la armadura. Fue descubierto cerca de Morrin en 1924 por George Paterson, el carretero de la expedición liderada por CM Sternberg. [10]

Las especies de Edmontonia incluyen:

  • El tipo E. longiceps , conocido a partir de un cráneo completo, se conoce de la Formación Horseshoe Canyon media (Unidad 2), que solía estar datada de hace 71,5-71 millones de años. [11] Esta unidad, que se extiende a lo largo del límite entre el Campaniano y el Maastrichtiano , ha sido recalibrada desde entonces a una edad de unos 72 millones de años. También se conocen huesos aislados y dientes desprendidos de E. longiceps de la Formación Judith River superior en Montana.
Lado izquierdo del ejemplar de E. rugosidens AMNH 5665
  • E. rugosidens . A esta especie se le ha dado su propio género, Chassternbergia , acuñado por primera vez como subgénero por el Dr. Robert Thomas Bakker en 1988, como Edmontonia (Chassternbergia) rugosidens y se basa en las diferencias en la proporción del cráneo de E. longiceps y su período de tiempo anterior. [5] [12] Recibió su nombre genérico completo en 1991 por George Olshevsky. [13] El nombre Chassternbergia honra a Charles, "Chas", M. Sternberg. Este nombre de subgénero o género rara vez se aplica. [14] [15] E. rugosidens se encuentra en la Formación Dinosaur Park inferior del Campaniano , que data de hace unos 76,5-75 millones de años. [11] Muchos hallazgos posteriores han sido referidos a E. rugosidens , entre ellos CMN 8879, la parte superior de un cráneo encontrado en 1937 por Harold D'acre Robinson Lowe; ROM 433, una espina bifurcada encontrada por Jack Horner en 1986 entre material de Oohkotokia ; ROM 5340, placas mediales pareadas; ROM 1215, un esqueleto; RTMP 91.36.507, un cráneo; RTMP 98.74.1, un posible cráneo de Edmontonia ; RTMP 98.71.1, un esqueleto; [16] RTMP 98.98.01, un cráneo y mandíbula inferior derecha; y RTMP 2001.12.158, un cráneo. [4]

Edmontonia schlessmani fue un cambio de nombre en 1992 de Denversaurus schlessmani (" lagarto de Denver de Schlessman ") por Adrian Hunt y Spencer Lucas . [17] Este taxón fue erigido por Bakker en 1988 para un cráneo del Maastrichtiano Tardío del Cretácico Superior de la Formación Lance de Dakota del Sur , el espécimen DMNH 468 encontrado por Philip Reinheimer en 1922. Este espécimen tipo de Denversaurus se encuentra en las colecciones del Museo de Historia Natural de Denver (ahora el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver ), Denver, Colorado, por el cual el género fue nombrado. El nombre específico honra a Lee E. Schlessman, cuya Fundación de la Familia Schlessman patrocinó el museo. Bakker describió el cráneo como mucho más ancho en la parte trasera que los especímenes de Edmontonia . [5] Sin embargo, los investigadores posteriores explicaron esto por estar aplastado, [3] y consideraron al taxón un sinónimo menor de Edmontonia longiceps . [14] El Instituto Black Hills ha referido un esqueleto de la Formación Lance a Denversaurus , apodado "Tank". Tiene el número de inventario BHI 127327. [18] Nuevas investigaciones indican que está estrechamente relacionado con Panoplosaurus . [19]

Edmontonia australis fue nombrada por Tracy Lee Ford en 2000 sobre la base de escudos cervicales, el holotipo NMMNH P-25063, un par de osteodermos de cuello con quilla medial de la Formación Kirtland del Maastrichtiano de Nuevo México y el paratipo NMMNH P-27450, una placa de cuello medio derecha. [12] Aunque más tarde se consideró un nombre dudoso , [15] ahora se considera un sinónimo menor de Glyptodontopelta mimus. [20]

La historia de la denominación se complicó aún más en 1971, cuando Walter Preston Coombs Jr renombró ambas especies de Edmontonia , como Panoplosaurus longiceps y Panoplosaurus rugosidens respectivamente. [21] La última especie, que debido a su material mucho más completo ha determinado la imagen de Edmontonia , hasta 1940 apareció bajo el nombre de Palaeoscincus , y durante las décadas de 1970 y 1980 se mostró como "Panoplosaurus" hasta que investigaciones más recientes revivieron el nombre Edmontonia .

En 2010, GS Paul sugirió que E. rugosidens era el ancestro directo de Edmontonia longiceps y que este último era a su vez el ancestro directo de E. schlessmani . [2]

Filogenia

CM Sternberg no proporcionó originalmente una clasificación de Edmontonia . En 1930, LS Russell colocó el género en Nodosauridae , lo que ha sido confirmado por análisis posteriores. En general, se demostró que Edmontonia era un nodosáurido derivado, estrechamente relacionado con Panoplosaurus . En 1940, Russell nombró un Edmontoniinae separado . En 1988, Bakker propuso que Edmontoniinae con Panoplosaurinae deberían unirse en Edmontoniidae , el presunto grupo hermano de Nodosauridae dentro de Nodosauroidea que asumió no eran anquilosaurios sino los últimos estegosaurios sobrevivientes. [5] Sin embargo, el análisis cladístico exacto no ha confirmado estas hipótesis, y los conceptos de Edmontoniinae y Edmontoniidae no se usan en la actualidad.

Se ha encontrado a Edmontonia como un pariente cercano de Panoplosaurus en el análisis filogenético, [22] incluido en el análisis filogenético de 2018 de Rivera-Sylva y colegas que se muestra a continuación; limitado a las relaciones dentro de Panoplosaurini . [23] [24]

Panoplosaurios

Animantarx

Panoplosaurio

Patagopelta

Texanos

Denversaurio

Edmontonia longiceps

Edmontonia rugosoidens

Paleobiología

Función de la armadura

Primer plano de los picos de los hombros de AMNH 5665

Las grandes púas probablemente se usaban entre machos en concursos de fuerza para defender territorio o conseguir pareja. [1] Las púas también habrían sido útiles para intimidar a depredadores o machos rivales, protección pasiva o autodefensa activa. [1] Las grandes púas de los hombros que apuntaban hacia adelante podrían haber sido utilizadas para atravesar a los terópodos atacantes. [2] Carpenter sugirió que las púas más grandes de AMNH 5665 indicaban que se trataba de un espécimen macho, un caso de dimorfismo sexual . Sin embargo, admitió la posibilidad de ontogenia , ya que los individuos más viejos tenían púas más largas, ya que el espécimen era relativamente grande. [3] Tradicionalmente se había asumido que para protegerse de los depredadores, los nodosáuridos como Edmontonia podrían haberse agachado en el suelo para minimizar la posibilidad de un ataque a su indefensa parte inferior, tratando de evitar ser volcados por un depredador. [2]

Paleoecología

Los anillos en la madera petrificada de árboles contemporáneos de Edmontonia muestran evidencia de fuertes cambios estacionales en las precipitaciones y la temperatura; [1] esto puede explicar por qué se han encontrado tantos especímenes con su armadura y sus púas en la misma posición en la que estaban en vida. [1] La Edmontonia podría haber muerto debido a la sequía, haberse secado y luego rápidamente haber quedado cubierta de sedimentos cuando comenzó la temporada de lluvias. [1]

Edmontonia rugosidens existió en la sección superior de la Formación Dinosaur Park , hace unos 76,5–75 millones de años. Vivió junto a numerosos otros herbívoros gigantes, como los hadrosáuridos Gryposaurus , Corythosaurus y Parasaurolophus , los ceratópsidos Centrosaurus y Chasmosaurus , y los anquilosáuridos Scolosaurus [11] y Dyoplosaurus [11]. Los estudios de la anatomía y la mecánica de la mandíbula de estos dinosaurios sugieren que probablemente todos ocuparon nichos ecológicos ligeramente diferentes para evitar la competencia directa por el alimento en un ecoespacio tan abarrotado. [25] Los únicos grandes depredadores conocidos de los mismos niveles de la formación que Edmontonia son los tiranosáuridos Gorgosaurus libratus y una especie sin nombre de Daspletosaurus . [11]

Edmontonia longiceps es conocido de la Formación Horseshoe Canyon , de la unidad media, que fue datada en 2009 en hace 71,5-71 millones de años. [11] La fauna de la Formación Horseshoe Canyon es bien conocida, ya que los fósiles de vertebrados, incluidos los de dinosaurios, son bastante comunes. Tiburones , rayas , esturiones , bowfins , lagartos y el Aspidorhynchus, similar al lagarto, componían la fauna de peces. El plesiosaurio de agua salada Leurospondylus se ha encontrado en sedimentos marinos en el Cañón Horseshoe, mientras que los ambientes de agua dulce estaban poblados por tortugas , Champsosaurus y cocodrilos como Leidyosuchus y Stangerochampsa . Los dinosaurios dominan la fauna, especialmente los hadrosaurios, que constituyen la mitad de todos los dinosaurios conocidos, incluidos los géneros Edmontosaurus , Saurolophus e Hypacrosaurus . Los ceratopsianos y los ornitomímidos también eran muy comunes y juntos constituían otro tercio de la fauna conocida. Junto con los mucho más raros anquilosaurios y paquicefalosaurios , todos estos animales habrían sido presas de una gran variedad de terópodos carnívoros, incluidos los troodóntidos , los dromeosáuridos y los caenagnátidos . [26] [27] El Albertosaurus adulto era el depredador máximo en este entorno, con nichos intermedios posiblemente ocupados por albertosaurios juveniles. [26]

Véase también

Referencias

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