Cefalópodo

Cefalópoda Rango temporal: Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Cámbrico tardío – presente; [1]
Cefalópodos existentes y extintos; en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: pulpo común ( Octopus vulgaris ), calamar de arrecife del Caribe ( Sepioteuthis sepioidea ), nautilus ( Nautilus pompilius ), Orthosphynctes , Clarkeiteuthis conocauda y sepia común ( Sepia officinalis )
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Moluscos
Subfilo:	Conchifera
Clase:	Cefalópodos Cuvier , 1797
Subclases
Nautiloidea sensu lato ( parafilético ) Plectronoceratoidea  † (parafilético) Multiceratoidea  † (¿parafilético?) Nautiloidea en sentido estricto Endoceratoidea  † Orthoceratoidea  † (parafilético) Bactritoidea  † (parafilético) Amonoidea  † Coleoidea ? Paracoleoidea  † (disputada)

Un cefalópodo es cualquier miembro de la clase de moluscos Cephalopoda ( plural griego κεφαλόποδες , kephalópodes ; « cabeza - pies») [ ^2] como un calamar , un pulpo , una sepia o un nautilus . Estos animales exclusivamente marinos se caracterizan por una simetría corporal bilateral , una cabeza prominente y un conjunto de brazos o tentáculos ( hidrostatos musculares ) modificados a partir del pie primitivo de los moluscos. Los pescadores a veces llaman a los cefalópodos « peces tinta » , en referencia a su capacidad común de expulsar tinta . El estudio de los cefalópodos es una rama de la malacología conocida como teutología .

Los cefalópodos se volvieron dominantes durante el período Ordovícico , representados por los primitivos nautiloideos . La clase ahora contiene dos subclases existentes , solo distantemente relacionadas : Coleoidea , que incluye pulpos , calamares y sepias ; y Nautiloidea , representada por Nautilus y Allonautilus . En Coleoidea, la concha del molusco se ha internalizado o está ausente, mientras que en Nautiloidea, la concha externa permanece. Se han identificado alrededor de 800 especies vivas de cefalópodos. Dos taxones extintos importantes son Ammonoidea (amonitas) y Belemnoidea (belemnites). Los cefalópodos actuales varían en tamaño desde los 10 mm (0,3 pulgadas) de Idiosepius thailandicus hasta los 700 kilogramos (1500 libras) de peso del calamar colosal , el invertebrado existente más grande .

Existen más de 800 especies de cefalópodos, [ ^3] aunque se siguen describiendo nuevas especies. Se estima que se han descrito unos 11.000 taxones extintos , aunque la naturaleza blanda de los cefalópodos significa que no se fosilizan fácilmente. ^[4]

Los cefalópodos se encuentran en todos los océanos de la Tierra. Ninguno de ellos puede tolerar el agua dulce , pero el calamar pequeño, Lolliguncula brevis , que se encuentra en la bahía de Chesapeake , es una notable excepción parcial, ya que tolera el agua salobre . ^[5] Se cree que los cefalópodos no pueden vivir en agua dulce debido a múltiples limitaciones bioquímicas, y en sus más de 400 millones de años de existencia nunca se han aventurado en hábitats completamente de agua dulce. ^[6]

Los cefalópodos ocupan la mayor parte de la profundidad del océano, desde las llanuras abisales hasta la superficie del mar, y también se han encontrado en la zona hadal . ^[7] Su diversidad es mayor cerca del ecuador (~40 especies recuperadas en redes a 11°N mediante un estudio de diversidad) y disminuye hacia los polos (~5 especies capturadas a 60°N). ^[8]

Los cefalópodos son ampliamente considerados como los más inteligentes de los invertebrados y tienen sentidos bien desarrollados y cerebros grandes (más grandes que los de los gasterópodos ). ^[9] El sistema nervioso de los cefalópodos es el más complejo de los invertebrados ^{[10] [11]} y su relación cerebro-masa corporal se encuentra entre la de los vertebrados endotérmicos y ectotérmicos . ^{[8] : 14} También se sabe que los cefalópodos cautivos salen de sus acuarios, maniobran una distancia del piso del laboratorio, ingresan a otro acuario para alimentarse de cangrejos cautivos y regresan a su propio acuario. ^[12]

El cerebro está protegido por un cráneo cartilaginoso . Las fibras nerviosas gigantes del manto de los cefalópodos se han utilizado ampliamente durante muchos años como material experimental en neurofisiología ; su gran diámetro (debido a la falta de mielinización ) las hace relativamente fáciles de estudiar en comparación con otros animales. ^[13]

Muchos cefalópodos son criaturas sociales; cuando se encuentran aisladas de su propia especie, se ha observado que algunas especies se reúnen en bancos de peces. ^[14]

Algunos cefalópodos pueden volar por el aire a distancias de hasta 50 metros (160 pies). Si bien los cefalópodos no son particularmente aerodinámicos, logran estos impresionantes rangos mediante propulsión a chorro; el agua continúa siendo expulsada del embudo mientras el organismo está en el aire. ^[15] Los animales extienden sus aletas y tentáculos para formar alas y controlan activamente la fuerza de sustentación con la postura corporal. ^[16] Se ha observado que una especie, Todarodes pacificus ^{, extiende los tentáculos en forma de abanico plano con una película de moco entre los tentáculos individuales, [16] [17]} mientras que se ha observado que otra, Sepioteuthis sepioidea , coloca los tentáculos en una disposición circular. ^[18]

Los cefalópodos tienen una visión avanzada, pueden detectar la gravedad con estatocistos y tienen una variedad de órganos sensoriales químicos. ^{[8] : 34} Los pulpos usan sus brazos para explorar su entorno y pueden usarlos para la percepción de profundidad. ^[8]

La mayoría de los cefalópodos dependen de la visión para detectar depredadores y presas y comunicarse entre sí. ^[19] En consecuencia, la visión de los cefalópodos es aguda: los experimentos de entrenamiento han demostrado que el pulpo común puede distinguir el brillo, el tamaño, la forma y la orientación horizontal o vertical de los objetos. La construcción morfológica da a los ojos de los cefalópodos el mismo rendimiento que los ojos de los tiburones; sin embargo, su construcción difiere, ya que los cefalópodos carecen de córnea y tienen una retina evertida. ^[19] Los ojos de los cefalópodos también son sensibles al plano de polarización de la luz. ^[20] A diferencia de muchos otros cefalópodos, los nautilus no tienen buena visión; su estructura ocular está muy desarrollada, pero carece de un cristalino sólido . Tienen un simple ojo de " agujero de alfiler " a través del cual puede pasar el agua. En lugar de la visión, se cree que el animal utiliza el olfato como sentido principal para buscar alimento , así como para localizar o identificar posibles parejas.

Se considera que todos los pulpos ^[21] y la mayoría de los cefalópodos ^{[22] [23]} son ​​daltónicos . Los cefalópodos coleoides (pulpo, calamar, sepia) tienen un solo tipo de fotorreceptor y carecen de la capacidad de determinar el color comparando la intensidad de los fotones detectados en múltiples canales espectrales. Cuando se camuflan , utilizan sus cromatóforos para cambiar el brillo y el patrón de acuerdo con el fondo que ven, pero su capacidad para igualar el color específico de un fondo puede provenir de células como los iridóforos y los leucóforos que reflejan la luz del entorno. ^[24] También producen pigmentos visuales en todo su cuerpo y pueden detectar los niveles de luz directamente desde su cuerpo. ^[25] Se ha encontrado evidencia de visión del color en el calamar enope brillante ( Watasenia scintillans ). ^{[22] [26]} Logra la visión del color con tres fotorreceptores , que se basan en la misma opsina , pero utilizan moléculas retinianas distintas como cromóforos: A1 (retinal), A3 (3-dehidroretinal) y A4 (4-hidroxiretinal). El fotorreceptor A1 es más sensible a la luz verde-azul (484 nm), el fotorreceptor A2 a la azul-verde (500 nm) y el fotorreceptor A4 a la azul (470 nm). ^[27]

En 2015 se describió un nuevo mecanismo de discriminación espectral en cefalópodos, que se basa en la explotación de la aberración cromática (dependencia de la longitud de onda de la distancia focal). El modelado numérico muestra que la aberración cromática puede proporcionar información cromática útil a través de la dependencia de la agudeza de la imagen con respecto a la acomodación. Las inusuales formas de la pupila anular y de la hendidura fuera del eje en los cefalópodos mejoran esta capacidad al actuar como prismas que dispersan la luz blanca en todas las direcciones. ^{[28] [29]}

En 2015, se publicó evidencia molecular que indica que los cromatóforos de los cefalópodos son fotosensibles; las reacciones en cadena de la polimerasa con transcripción inversa (RT-PCR) revelaron transcripciones que codifican rodopsina y retinocromo dentro de las retinas y la piel del calamar costero de aleta larga ( Doryteuthis pealeii ), y la sepia común ( Sepia officinalis ) y la sepia de club ancho ( Sepia latimanus ). Los autores afirman que esta es la primera evidencia de que los tejidos dérmicos de los cefalópodos pueden poseer la combinación requerida de moléculas para responder a la luz. ^[30]

Se ha demostrado que algunos calamares detectan el sonido utilizando sus estatocistos , ^[31] pero, en general, los cefalópodos son sordos.

La mayoría de los cefalópodos poseen un conjunto de componentes de la piel que interactúan con la luz. Estos pueden incluir iridóforos, leucóforos , cromatóforos y (en algunas especies) fotóforos . Los cromatóforos son células pigmentarias coloreadas que se expanden y contraen de acuerdo con ellas para producir color y patrón que pueden usar en una sorprendente variedad de formas. ^{[8] [30]} Además de proporcionar camuflaje con su fondo, algunos cefalópodos son bioluminiscentes, proyectando luz hacia abajo para disfrazar sus sombras de cualquier depredador que pueda acechar debajo. ^[8] La bioluminiscencia es producida por simbiontes bacterianos; el cefalópodo anfitrión es capaz de detectar la luz producida por estos organismos. ^[32] La bioluminiscencia también se puede utilizar para atraer presas, y algunas especies usan exhibiciones coloridas para impresionar a sus parejas, asustar a los depredadores o incluso comunicarse entre sí. ^[8]

Los cefalópodos pueden cambiar sus colores y patrones en milisegundos, ya sea para señalización (tanto dentro de la especie como para advertencia ) o camuflaje activo , ^[8] a medida que sus cromatóforos se expanden o contraen. ^[33] Aunque los cambios de color parecen depender principalmente de la información visual, existe evidencia de que las células de la piel, específicamente los cromatóforos , pueden detectar la luz y adaptarse a las condiciones de luz independientemente de los ojos. ^[34] El pulpo cambia el color y la textura de la piel durante los ciclos de sueño tranquilo y activo. ^[35]

Los cefalópodos pueden utilizar los cromatóforos como un músculo, por lo que pueden cambiar el tono de su piel tan rápidamente como lo hacen. La coloración suele ser más fuerte en las especies cercanas a la costa que en las que viven en mar abierto, cuyas funciones tienden a limitarse al camuflaje disruptivo . ^{[8] : 2} Estos cromatóforos se encuentran en todo el cuerpo del pulpo, sin embargo, están controlados por la misma parte del cerebro que controla la elongación durante la propulsión a chorro para reducir la resistencia. Como tal, los pulpos que se desplazan a chorro pueden palidecer porque el cerebro no puede controlar tanto la elongación como los cromatóforos. ^[36] La mayoría de los pulpos imitan estructuras seleccionadas en su campo de visión en lugar de convertirse en un color compuesto de su fondo completo. ^[37]

Se han detectado evidencias de coloración original en fósiles de cefalópodos que datan del Silúrico ; estos individuos ortocónicos tenían rayas concéntricas, que se cree que servían como camuflaje. ^[38] Los cefalópodos devónicos tienen patrones de color más complejos, de función desconocida. ^[39]

Los coleoides, una subclase sin concha de los cefalópodos (calamares, sepias y pulpos), tienen células complejas que contienen pigmentos, llamadas cromatóforos, que son capaces de producir patrones de color que cambian rápidamente. Estas células almacenan pigmento dentro de un saco elástico que produce el color que se ve desde estas células. Los coleoides pueden cambiar la forma de este saco, llamado sáculo citoelástico, que luego causa cambios en la translucidez y opacidad de la célula. Al cambiar rápidamente múltiples cromatóforos de diferentes colores, los cefalópodos pueden cambiar el color de su piel a velocidades asombrosas, una adaptación que es especialmente notable en un organismo que ve en blanco y negro. Se sabe que los cromatóforos solo contienen tres pigmentos, rojo, amarillo y marrón, que no pueden crear el espectro de colores completo. ^[40] Sin embargo, los cefalópodos también tienen células llamadas iridóforos, células proteínicas delgadas en capas que reflejan la luz de maneras que pueden producir colores que los cromatóforos no pueden. ^[41] Se desconoce el mecanismo de control de los iridóforos, pero los cromatóforos están bajo el control de vías neuronales, lo que permite al cefalópodo coordinar exhibiciones elaboradas. Juntos, los cromatóforos y los iridóforos pueden producir una amplia gama de colores y exhibiciones de patrones.

Los cefalópodos utilizan la capacidad de los cromatóforos para cambiar de color y camuflarse. Los cromatóforos permiten a los coleoides mimetizarse en muchos entornos diferentes, desde los arrecifes de coral hasta el fondo arenoso del mar. El cambio de color de los cromatóforos funciona en conjunto con las papilas, tejido epitelial que crece y se deforma mediante el movimiento hidrostático para cambiar la textura de la piel. Los cromatóforos pueden realizar dos tipos de camuflaje: mimetismo e igualación de colores. El mimetismo es cuando un organismo cambia su apariencia para parecer otro organismo. Se ha documentado que el calamar Sepioteuthis sepioide cambia su apariencia para parecer un pez loro herbívoro no amenazante para acercarse a una presa desprevenida. Se sabe que el pulpo Thaumoctopus mimicus imita a varios organismos venenosos diferentes con los que cohabita para disuadir a los depredadores. ^[42] Durante la imitación del entorno, un cefalópodo cambia su apariencia para parecerse a su entorno, ocultándose de sus depredadores o de sus presas. La capacidad de imitar a otros organismos y de adaptarse a la apariencia de su entorno es notable, dado que la visión de los cefalópodos es monocromática.

Los cefalópodos también utilizan su fino control de la coloración y los patrones corporales para realizar complejas exhibiciones de señalización para la comunicación tanto conespecífica como intraespecífica. La coloración se utiliza en conjunto con la locomoción y la textura para enviar señales a otros organismos. A nivel intraespecífico, esto puede servir como una exhibición de advertencia para posibles depredadores. Por ejemplo, cuando el pulpo Callistoctopus macropus se ve amenazado, se volverá de un color marrón rojizo brillante moteado con puntos blancos como una exhibición de alto contraste para asustar a los depredadores. A nivel conespecífico, el cambio de color se utiliza tanto para exhibiciones de apareamiento como para la comunicación social. Las sepias tienen intrincadas exhibiciones de apareamiento de machos a hembras. También existe la señalización de macho a macho que ocurre durante la competencia por las parejas, todo lo cual es producto de exhibiciones de coloración de cromatóforos.

Existen dos hipótesis sobre la evolución del cambio de color en los cefalópodos. Una hipótesis es que la capacidad de cambiar de color puede haber evolucionado para funciones sociales, sexuales y de señalización. Otra explicación es que evolucionó primero debido a presiones selectivas que fomentaban la evitación de depredadores y la caza furtiva.

Para que el cambio de color haya evolucionado como resultado de la selección social, el entorno de los antepasados ​​de los cefalópodos tendría que cumplir una serie de criterios. En primer lugar, tendría que haber algún tipo de ritual de apareamiento que implicara señales. En segundo lugar, tendrían que experimentar niveles demostrablemente altos de selección sexual. Y en tercer lugar, el antepasado tendría que comunicarse utilizando señales sexuales que fueran visibles para un receptor de la misma especie. Para que el cambio de color haya evolucionado como resultado de la selección natural, tendrían que cumplirse diferentes parámetros. En primer lugar, se necesitaría cierta diversidad fenotípica en los patrones corporales entre la población. La especie también tendría que cohabitar con depredadores que dependen de la visión para identificar a sus presas. Estos depredadores deberían tener un amplio rango de sensibilidad visual, detectando no solo el movimiento o el contraste, sino también los colores. Los hábitats que ocupan también tendrían que mostrar una diversidad de fondos. ^[43] Los experimentos realizados en camaleones enanos para probar estas hipótesis mostraron que los taxones de camaleones con mayor capacidad para cambiar de color tenían señales sociales visualmente más visibles, pero no provenían de hábitats visualmente más diversos, lo que sugiere que la capacidad de cambio de color probablemente evolucionó para facilitar la señalización social, mientras que el camuflaje es un subproducto útil. ^[44] Debido a que el camuflaje se utiliza para múltiples propósitos adaptativos en los cefalópodos, el cambio de color podría haber evolucionado para un uso y el otro se desarrolló más tarde, o evolucionó para regular las compensaciones dentro de ambos.

El cambio de color es común en los ectotérmicos, incluidos los anolis, las ranas, los moluscos, muchos peces, insectos y arañas. ^[45] El mecanismo detrás de este cambio de color puede ser morfológico o fisiológico. El cambio morfológico es el resultado de un cambio en la densidad de las células que contienen pigmento y tiende a cambiar durante períodos de tiempo más largos. El cambio fisiológico, el tipo observado en los linajes de cefalópodos, es típicamente el resultado del movimiento del pigmento dentro del cromatóforo, cambiando dónde se localizan los diferentes pigmentos dentro de la célula. Este cambio fisiológico generalmente ocurre en escalas de tiempo mucho más cortas en comparación con el cambio morfológico. Los cefalópodos tienen una forma rara de cambio de color fisiológico que utiliza el control neural de los músculos para cambiar la morfología de sus cromatóforos. Este control neural de los cromatóforos ha evolucionado de manera convergente tanto en los cefalópodos como en los peces teleósteos. ^[46]

Con la excepción de los Nautilidae y las especies de pulpo pertenecientes al suborden Cirrina , ^[47] todos los cefalópodos conocidos tienen un saco de tinta, que puede usarse para expulsar una nube de tinta oscura para confundir a los depredadores . ^[21] Este saco es una bolsa muscular que se originó como una extensión del intestino posterior. Se encuentra debajo del intestino y se abre hacia el ano, en el que se puede arrojar su contenido ( melanina casi pura ); su proximidad a la base del embudo significa que la tinta se puede distribuir mediante el agua expulsada mientras el cefalópodo usa su propulsión a chorro. ^[21] La nube de melanina expulsada generalmente se mezcla, al expulsarse, con moco , producido en otras partes del manto, y por lo tanto forma una nube espesa, lo que resulta en un deterioro visual (y posiblemente quimiosensorial) del depredador, como una cortina de humo . Sin embargo, se ha observado un comportamiento más sofisticado, en el que el cefalópodo libera una nube, con un mayor contenido de moco, que se asemeja aproximadamente al cefalópodo que la liberó (este señuelo se conoce como pseudomorfo ). Esta estrategia a menudo da como resultado que el depredador ataque al pseudomorfo, en lugar de a su presa, que se aleja rápidamente. ^[21] Para obtener más información, consulte Comportamientos de entintado .

La bolsa de tinta de los cefalópodos ha dado lugar al nombre común de "pez tinta", ^[48] antiguamente el pez pluma y tinta. ^[49]

Los cefalópodos son los únicos moluscos con un sistema circulatorio cerrado. Los coleoides tienen dos corazones branquiales (también conocidos como corazones branquiales ) que mueven la sangre a través de los capilares de las branquias . Un solo corazón sistémico bombea luego la sangre oxigenada al resto del cuerpo. ^[50]

Como la mayoría de los moluscos, los cefalópodos utilizan hemocianina , una proteína que contiene cobre, en lugar de hemoglobina , para transportar oxígeno. Como resultado, su sangre es incolora cuando está desoxigenada y se vuelve azul cuando se une al oxígeno. ^[51] En ambientes ricos en oxígeno y en agua ácida, la hemoglobina es más eficiente, pero en ambientes con poco oxígeno y en bajas temperaturas, la hemocianina tiene la ventaja. ^{[52] [53] [54]} La molécula de hemocianina es mucho más grande que la molécula de hemoglobina, lo que le permite unirse con 96 moléculas de O ₂ o CO ₂ , en lugar de las cuatro de la hemoglobina. Pero a diferencia de la hemoglobina, que se unen en millones en la superficie de un solo glóbulo rojo, las moléculas de hemocianina flotan libremente en el torrente sanguíneo. ^[55]

Los cefalópodos intercambian gases con el agua de mar al forzar el paso del agua a través de sus branquias, que están unidas al techo del organismo. ^{[56] : 488  [57]} El agua entra en la cavidad del manto por el exterior de las branquias, y la entrada de la cavidad del manto se cierra. Cuando el manto se contrae, el agua es forzada a pasar a través de las branquias, que se encuentran entre la cavidad del manto y el embudo. La expulsión del agua a través del embudo se puede utilizar para impulsar la propulsión a chorro. Si la respiración se utiliza simultáneamente con la propulsión a chorro, se pueden esperar grandes pérdidas de velocidad o generación de oxígeno. ^{[58] [59]} Las branquias, que son mucho más eficientes que las de otros moluscos, están unidas a la superficie ventral de la cavidad del manto. ^[57] Existe una compensación con el tamaño de las branquias con respecto al estilo de vida. Para lograr velocidades rápidas, las branquias deben ser pequeñas: el agua pasará a través de ellas rápidamente cuando se necesite energía, compensando su pequeño tamaño. Sin embargo, los organismos que pasan la mayor parte de su tiempo moviéndose lentamente a lo largo del fondo no pasan naturalmente mucha agua a través de su cavidad para su locomoción; por lo tanto, tienen branquias más grandes, junto con sistemas complejos para garantizar que el agua fluya constantemente a través de sus branquias, incluso cuando el organismo está estacionario. ^[56] El flujo de agua está controlado por contracciones de los músculos radiales y circulares de la cavidad del manto. ^[60]

Las branquias de los cefalópodos están sostenidas por un esqueleto de proteínas fibrosas robustas; la falta de mucopolisacáridos distingue a esta matriz del cartílago. ^{[61] [62]} También se cree que las branquias están involucradas en la excreción, intercambiando NH ₄ ^{+ con K +} del agua de mar. ^[57]

Aunque la mayoría de los cefalópodos pueden moverse mediante propulsión a chorro , esta es una forma de viajar que consume mucha energía en comparación con la propulsión por cola utilizada por los peces. ^[63] La eficiencia de un chorro de agua impulsado por hélice (es decir, la eficiencia de Froude ) es mayor que la de un cohete . ^[64] La eficiencia relativa de la propulsión a chorro disminuye aún más a medida que aumenta el tamaño del animal; las paralarvas son mucho más eficientes que los individuos juveniles y adultos. ^[65] Desde la era Paleozoica , como la competencia con los peces produjo un entorno en el que el movimiento eficiente era crucial para la supervivencia, la propulsión a chorro ha pasado a un segundo plano, y se utilizan aletas y tentáculos para mantener una velocidad constante. ^[4] Aunque la propulsión a chorro nunca es el único modo de locomoción, ^{[4] : 208} el movimiento de parada y arranque proporcionado por los chorros sigue siendo útil para proporcionar ráfagas de alta velocidad, sobre todo al capturar presas o evitar depredadores . ^[4] De hecho, hace que los cefalópodos sean los invertebrados marinos más rápidos, ^{[8] : Prefacio} y pueden acelerar más que la mayoría de los peces. ^[56] El chorro se complementa con el movimiento de las aletas; en el calamar, las aletas se agitan cada vez que se libera un chorro, lo que amplifica el empuje; luego se extienden entre chorros (presumiblemente para evitar hundirse). ^[65] El agua oxigenada se lleva a la cavidad del manto hasta las branquias y, a través de la contracción muscular de esta cavidad, el agua gastada se expulsa a través del hiponoma , creado por un pliegue en el manto. La diferencia de tamaño entre los extremos posterior y anterior de este órgano controla la velocidad del chorro que puede producir el organismo. ^[66] La velocidad del organismo se puede predecir con precisión para una masa y morfología dadas del animal. ^[67] El movimiento de los cefalópodos suele ser hacia atrás, ya que el agua es expulsada anteriormente a través del hiponoma, pero la dirección se puede controlar un poco apuntándolo en diferentes direcciones. ^[68] Algunos cefalópodos acompañan esta expulsión de agua con un ruido similar al de un disparo, que se cree funciona para asustar a posibles depredadores. ^[69]

Los cefalópodos emplean un método de propulsión similar a pesar de que su tamaño cada vez mayor (a medida que crecen) cambia la dinámica del agua en la que se encuentran. Por lo tanto, sus paralarvas no utilizan ampliamente sus aletas (que son menos eficientes con números de Reynolds bajos ) y utilizan principalmente sus chorros para impulsarse hacia arriba, mientras que los cefalópodos adultos grandes tienden a nadar con menor eficiencia y con mayor dependencia de sus aletas. ^[65]

Se cree que los primeros cefalópodos producían chorros metiendo su cuerpo en sus conchas, como lo hace hoy el Nautilus . ^[70] El Nautilus también es capaz de crear un chorro mediante ondulaciones de su embudo; este flujo más lento de agua es más adecuado para la extracción de oxígeno del agua. ^[70] Cuando está inmóvil, el Nautilus solo puede extraer el 20% del oxígeno del agua. ^[58] La velocidad del chorro en el Nautilus es mucho más lenta que en los coleoides , pero se involucra menos musculatura y energía en su producción. ^[71] El empuje del chorro en los cefalópodos está controlado principalmente por el diámetro máximo del orificio del embudo (o, quizás, el diámetro promedio del embudo) ^{[72] : 440} y el diámetro de la cavidad del manto. ^[73] Los cambios en el tamaño del orificio se utilizan más a velocidades intermedias. ^[72] La velocidad absoluta alcanzada está limitada por el requisito del cefalópodo de inhalar agua para la expulsión; Esta entrada limita la velocidad máxima a ocho longitudes de cuerpo por segundo, una velocidad que la mayoría de los cefalópodos pueden alcanzar después de dos golpes de embudo. ^[72] El agua rellena la cavidad entrando no solo por los orificios, sino también por el embudo. ^[72] El calamar puede expulsar hasta el 94% del fluido dentro de su cavidad en un solo empuje de chorro. ^[64] Para adaptarse a los rápidos cambios en la entrada y expulsión de agua, los orificios son muy flexibles y pueden cambiar su tamaño por un factor de veinte; el radio del embudo, por el contrario, cambia solo por un factor de alrededor de 1,5. ^[72]

Algunas especies de pulpos también pueden caminar por el fondo marino. Los calamares y las sepias pueden desplazarse distancias cortas en cualquier dirección mediante el movimiento ondulante de una aleta muscular alrededor del manto.

Si bien la mayoría de los cefalópodos flotan (es decir, tienen flotabilidad neutra o casi; de hecho, la mayoría de los cefalópodos son aproximadamente un 2-3% más densos que el agua de mar ^[14] ), lo logran de diferentes maneras. ^[63] Algunos, como el Nautilus , permiten que el gas se difunda en el espacio entre el manto y la concha; otros permiten que el agua más pura rezume de sus riñones, expulsando el agua salada más densa de la cavidad corporal; ^[63] otros, como algunos peces, acumulan aceites en el hígado; ^{[63] y algunos pulpos tienen un cuerpo gelatinoso con} iones de cloruro más ligeros que reemplazan al sulfato en la química corporal. ^[63]

Los calamares son los principales afectados por la flotabilidad negativa en los cefalópodos. La flotabilidad negativa significa que algunos calamares, especialmente aquellos cuyo hábitat es más bien poco profundo, tienen que regular activamente sus posiciones verticales. Esto significa que deben gastar energía, a menudo mediante chorros u ondulaciones, para mantener la misma profundidad. Como tal, el costo de transporte de muchos calamares es bastante alto. Dicho esto, los calamares y otros cefalópodos que viven en aguas profundas tienden a tener una flotabilidad más neutra, lo que elimina la necesidad de regular la profundidad y aumenta su eficiencia locomotora. ^{[74] [58]}

El Macrotritopus defilippi , o pulpo que vive en la arena, fue visto imitando tanto la coloración como los movimientos de natación del lenguado que vive en la arena Bothus lunatus para evitar a los depredadores. Los pulpos pudieron aplanar sus cuerpos y poner sus brazos hacia atrás para parecerse a los lenguados, además de moverse con la misma velocidad y movimientos. ^[75]

Las hembras de dos especies, Ocythoe tuberculata y Haliphron atlanticus , han desarrollado una verdadera vejiga natatoria . ^[76]

Dos de las categorías de cefalópodos, los pulpos y los calamares, son muy diferentes en sus movimientos a pesar de ser de la misma clase. Los pulpos no suelen ser vistos como nadadores activos; a menudo se los encuentra hurgando en el fondo del mar en lugar de nadar largas distancias a través del agua. Los calamares, por otro lado, pueden viajar grandes distancias, y algunos se mueven hasta 2000 km en 2,5 meses a un ritmo promedio de 0,9 longitudes corporales por segundo. ^[77] Existe una razón principal para la diferencia en el tipo de movimiento y la eficiencia: la anatomía.

Tanto los pulpos como los calamares tienen mantos (mencionados anteriormente) que funcionan para la respiración y la locomoción en forma de chorros. Sin embargo, la composición de estos mantos difiere entre las dos familias. En los pulpos, el manto está formado por tres tipos de músculos: longitudinal, radial y circular. Los músculos longitudinales corren paralelos a la longitud del pulpo y se utilizan para mantener el manto de la misma longitud durante el proceso de chorro. Dado que son músculos, se puede notar que esto significa que el pulpo debe flexionar activamente los músculos longitudinales durante el chorro para mantener el manto a una longitud constante. Los músculos radiales corren perpendiculares a los músculos longitudinales y se utilizan para engrosar y adelgazar la pared del manto. Finalmente, los músculos circulares se utilizan como los principales activadores del chorro. Son bandas musculares que rodean el manto y expanden/contraen la cavidad. Los tres tipos de músculos trabajan al unísono para producir un chorro como mecanismo de propulsión. ^[77]

Los calamares no tienen músculos longitudinales como los pulpos, sino una túnica ^[77] . Esta túnica está formada por capas de colágeno y rodea la parte superior e inferior del manto. Como están formadas por colágeno y no por músculo, las túnicas son cuerpos rígidos mucho más fuertes que sus homólogos musculares, lo que proporciona a los calamares algunas ventajas para nadar con propulsión a chorro. La rigidez significa que no es necesario que los músculos se flexionen para mantener el manto del mismo tamaño. Además, las túnicas ocupan solo el 1 % del grosor de la pared del manto del calamar, mientras que las fibras musculares longitudinales ocupan hasta el 20 % del grosor de la pared del manto en los pulpos ^[77] . Además, debido a la rigidez de la túnica, los músculos radiales del calamar pueden contraerse con más fuerza.

El manto no es el único lugar donde los calamares tienen colágeno. Las fibras de colágeno se encuentran a lo largo de las demás fibras musculares del manto. Estas fibras de colágeno actúan como elásticos y a veces se las denomina "resortes de colágeno". ^[77] Como su nombre lo indica, estas fibras actúan como resortes. Cuando los músculos radiales y circulares del manto se contraen, llegan a un punto en el que la contracción ya no es eficiente para el movimiento hacia adelante de la criatura. En tales casos, el exceso de contracción se almacena en el colágeno que luego comienza o ayuda de manera eficiente a la expansión del manto al final del chorro. En algunas pruebas, se ha demostrado que el colágeno puede comenzar a aumentar la presión del manto hasta 50 ms antes de que se inicie la actividad muscular. ^[77]

Estas diferencias anatómicas entre calamares y pulpos pueden ayudar a explicar por qué los calamares pueden nadar de manera comparable a los peces, mientras que los pulpos generalmente dependen de otras formas de locomoción en el fondo del mar, como caminar bípedo, gatear y nadar sin propulsión. ^[78]

Los nautilos son los únicos cefalópodos existentes con una verdadera concha externa. Sin embargo, todas las conchas de los moluscos se forman a partir del ectodermo (capa externa del embrión); en las sepias ( Sepia spp.), por ejemplo, se forma una invaginación del ectodermo durante el período embrionario, lo que da como resultado una concha ( hueso de sepia ) que es interna en el adulto. ^[79] Lo mismo ocurre con el gladius quitinoso de los calamares ^[79] y los pulpos. ^[80] Los pulpos cirratos tienen soportes de aleta cartilaginosos en forma de arco , ^[81] que a veces se denominan "vestigio de concha" o "gladius". ^[82] Los Incirrina tienen un par de estiletes en forma de varilla o ningún vestigio de una concha interna, ^[83] y algunos calamares también carecen de gladius. ^[84] Los coleoides con concha no forman un clado o incluso un grupo parafilético. ^[85] La concha de la espirula comienza como una estructura orgánica y luego se mineraliza muy rápidamente. ^[86] Las conchas que se "pierden" pueden perderse por reabsorción del componente de carbonato de calcio. ^[87]

Las hembras del género de pulpos Argonauta secretan una caja de huevos especializada, delgada como el papel, en la que residen, y que popularmente se considera una "caparazón", aunque no está adherida al cuerpo del animal y tiene un origen evolutivo separado.

El grupo más grande de cefalópodos con concha, los amonites , están extintos, pero sus conchas son muy comunes como fósiles .

La deposición de carbonato, que conduce a una concha mineralizada, parece estar relacionada con la acidez de la matriz orgánica de la concha (ver Concha de moluscos ); los cefalópodos formadores de concha tienen una matriz ácida, mientras que el gladius del calamar tiene una matriz básica. ^[88] La disposición básica de la pared exterior del cefalópodo es: una capa prismática externa (esferulítica), una capa laminar (nacarada) y una capa prismática interna. El espesor de cada capa depende de los taxones. ^[89] En los cefalópodos modernos, el carbonato de Ca es aragonito. En cuanto a otras conchas de moluscos o esqueletos de coral, las unidades visibles más pequeñas son gránulos redondeados irregulares. ^[90]

Los cefalópodos, como su nombre lo indica, tienen apéndices musculares que se extienden desde sus cabezas y rodean sus bocas. Estos se utilizan en la alimentación, la movilidad e incluso la reproducción. En los coleoides, son ocho o diez. Los decápodos, como las sepias y los calamares, tienen cinco pares. Los dos más largos, llamados tentáculos , participan activamente en la captura de presas; ^{[1] : 225} pueden alargarse rápidamente (en tan solo 15 milisegundos ^{[1] : 225} ). En los calamares gigantes, pueden alcanzar una longitud de 8 metros. Pueden terminar en una maza ensanchada y cubierta de ventosas. ^{[1] : 225} Los cuatro pares más cortos se denominan brazos y participan en la sujeción y manipulación del organismo capturado. ^{[1] : 225} También tienen ventosas, en el lado más cercano a la boca; estas ayudan a sujetar a la presa. ^{[1] : 226} Los octópodos sólo tienen cuatro pares de brazos cubiertos de ventosas, como sugiere el nombre, aunque las anomalías del desarrollo pueden modificar la cantidad de brazos expresados. ^[91]

El tentáculo está formado por un grueso cordón nervioso central (que debe ser grueso para permitir que cada ventosa se controle de forma independiente) ^[92] rodeado de músculos circulares y radiales. Debido a que el volumen del tentáculo permanece constante, la contracción de los músculos circulares disminuye el radio y permite el rápido aumento de la longitud. Por lo general, se logra un alargamiento del 70% disminuyendo el ancho en un 23%. ^{[1] : 227} Los brazos más cortos carecen de esta capacidad.

El tamaño del tentáculo está relacionado con el tamaño de la cavidad bucal; los tentáculos más grandes y fuertes pueden sostener a la presa mientras se le dan pequeños mordiscos; con tentáculos más numerosos y más pequeños, la presa se traga entera, por lo que la cavidad bucal debe ser más grande. ^[93]

Los nautilidos con concha externa ( Nautilus y Allonautilus ) tienen alrededor de 90 apéndices en forma de dedos, llamados tentáculos , que carecen de ventosas pero son pegajosos y son parcialmente retráctiles.

Todos los cefalópodos vivos tienen un pico de dos partes ; ^{[8] : 7} la mayoría tienen una rádula , aunque está reducida en la mayoría de los pulpos y ausente por completo en Spirula . ^{[8] : 7  [94] : 110} Se alimentan capturando presas con sus tentáculos, atrayéndolas a su boca y mordiéndolas. ^[21] Tienen una mezcla de jugos digestivos tóxicos, algunos de los cuales son fabricados por algas simbióticas, que expulsan de sus glándulas salivales sobre sus presas capturadas que mantienen en la boca. Estos jugos separan la carne de su presa del hueso o el caparazón. ^[21] La glándula salival tiene un pequeño diente en su extremo que se puede introducir en un organismo para digerirlo desde adentro. ^[21]

La glándula digestiva es bastante corta. ^[21] Tiene cuatro elementos: los alimentos pasan por el buche, el estómago y el ciego antes de entrar en el intestino. La mayor parte de la digestión, así como la absorción de nutrientes, se produce en la glándula digestiva, a veces llamada hígado. Los nutrientes y los materiales de desecho se intercambian entre el intestino y la glándula digestiva a través de un par de conexiones que unen la glándula con la unión del estómago y el ciego. ^[21] Las células de la glándula digestiva liberan directamente sustancias químicas excretoras pigmentadas en el lumen del intestino, que luego se unen con el moco que pasa por el ano en forma de largas cuerdas oscuras, expulsadas con la ayuda del agua exhalada del embudo. ^[21] Los cefalópodos tienden a concentrar los metales pesados ​​ingeridos en el tejido corporal. ^[95] Sin embargo, los brazos del pulpo utilizan una familia de receptores quimiotáctiles (CR) específicos de los cefalópodos como su sistema de "gusto por tacto". ^[96]

La rádula del cefalópodo consta de múltiples filas simétricas de hasta nueve dientes ^[97] – trece en las clases fósiles. ^[98] El órgano es reducido o incluso vestigial en ciertas especies de pulpo y está ausente en Spirula . ^[98] Los dientes pueden ser homodontos (es decir, similares en forma a lo largo de una fila), heterodontes (de lo contrario) o ctenodontos (similares a un peine). ^[98] Su altura, ancho y número de cúspides varían entre especies. ^[98] El patrón de los dientes se repite, pero cada fila puede no ser idéntica a la anterior; en el pulpo, por ejemplo, la secuencia se repite cada cinco filas. ^{[98] : 79}

Las rádulas de cefalópodos se conocen a partir de depósitos fósiles que datan del Ordovícico. ^[99] Por lo general, se conservan dentro de la cámara corporal del cefalópodo, comúnmente junto con las mandíbulas; pero este no siempre tiene por qué ser el caso; ^[100] muchas rádulas se conservan en una variedad de entornos en Mason Creek. ^[101] Las rádulas suelen ser difíciles de detectar, incluso cuando se conservan en fósiles, ya que la roca debe erosionarse y agrietarse exactamente de la manera correcta para exponerlas; por ejemplo, solo se han encontrado rádulas en nueve de los 43 géneros de amonites, ^{[102] [ aclaración necesaria ]} y son aún más raras en formas no ammonoideas: solo tres especies pre-mesozoicas poseen una. ^[99]

La mayoría de los cefalópodos poseen un solo par de grandes nefridios . Los desechos nitrogenados filtrados se producen en la cavidad pericárdica de los corazones branquiales , cada uno de los cuales está conectado a un nefridio por un canal estrecho. El canal lleva los excrementos a un saco renal similar a una vejiga y también reabsorbe el exceso de agua del filtrado. Varias excrecencias de la vena cava lateral se proyectan hacia el saco renal, inflándose y desinflándose continuamente a medida que los corazones branquiales laten. Esta acción ayuda a bombear los desechos secretados hacia los sacos, para ser liberados en la cavidad del manto a través de un poro. ^[103]

Nautilus , excepcionalmente, posee cuatro nefridios, ninguno de los cuales está conectado a las cavidades pericárdicas.

La incorporación de amoniaco es importante para la formación de conchas en moluscos terrestres y otros linajes no moluscos. ^[104] Debido a que la proteína (es decir, la carne) es un componente principal de la dieta de los cefalópodos, se producen grandes cantidades de iones de amonio como desechos. Los principales órganos involucrados en la liberación de este exceso de amonio son las branquias. ^[105] La tasa de liberación es más baja en los cefalópodos con concha Nautilus y Sepia como resultado de que usan nitrógeno para llenar sus conchas con gas para aumentar la flotabilidad. ^[105] Otros cefalópodos usan amonio de manera similar, almacenando los iones (como cloruro de amonio ) para reducir su densidad general y aumentar la flotabilidad. ^[105]

Los cefalópodos son un grupo diverso de especies, pero comparten rasgos de historia de vida comunes, por ejemplo, tienen una tasa de crecimiento rápida y una vida corta. ^[106] Stearns (1992) sugirió que para producir la mayor cantidad posible de crías viables, los eventos de desove dependen de los factores ambientales ecológicos del organismo. La mayoría de los cefalópodos no brindan cuidado parental a sus crías, excepto, por ejemplo, el pulpo, que ayuda a este organismo a aumentar la tasa de supervivencia de su descendencia. ^[106] Los ciclos de vida de las especies marinas se ven afectados por varias condiciones ambientales. ^[107] El desarrollo de un embrión de cefalópodo puede verse muy afectado por la temperatura, la saturación de oxígeno, la contaminación, la intensidad de la luz y la salinidad. ^[106] Estos factores son importantes para la tasa de desarrollo embrionario y el éxito de la eclosión de los embriones. La disponibilidad de alimentos también juega un papel importante en el ciclo reproductivo de los cefalópodos. Una limitación de alimentos influye en el momento del desove junto con su función y crecimiento. ^[107] El tiempo de desove y el desove varían entre las especies marinas; está correlacionado con la temperatura, aunque los cefalópodos en aguas poco profundas desovan en los meses fríos para que las crías eclosionen a temperaturas más cálidas. La reproducción puede durar desde varios días hasta un mes. ^[106]

Los cefalópodos que son sexualmente maduros y de tamaño adulto comienzan a desovar y reproducirse. Después de la transferencia de material genético a la siguiente generación, los cefalópodos adultos en la mayoría de las especies mueren. ^[106] La maduración sexual en los cefalópodos machos y hembras se puede observar internamente por el agrandamiento de las gónadas y las glándulas accesorias. ^[108] El apareamiento sería un mal indicador de la maduración sexual en las hembras; pueden recibir esperma cuando no están completamente maduros reproductivamente y almacenarlo hasta que estén listos para fertilizar los huevos. ^[107] Los machos son más agresivos en su competencia previa al apareamiento cuando están en presencia de hembras inmaduras que cuando compiten por una hembra sexualmente madura. ^[109] La mayoría de los machos de cefalópodos desarrollan un hectocótilo, una punta del brazo que es capaz de transferir sus espermatozoides a la cavidad del manto de la hembra. Aunque no todas las especies usan un hectocótilo; por ejemplo, el nautilus adulto libera un espádice . ^[110] Algunos calamares machos, principalmente especies de aguas profundas, han desarrollado un pene más largo que su propio cuerpo, el pene más largo de cualquier animal que vive en libertad. Se supone que estos machos simplemente colocan un espermatóforo en cualquier parte del cuerpo de una hembra. ^[111] Una indicación de la madurez sexual de las hembras es el desarrollo de fotóforos braquiales para atraer a sus parejas. ^[112]

Los cefalópodos no son desovadores por difusión . Durante el proceso de fertilización, las hembras utilizan el esperma proporcionado por el macho mediante fertilización externa . La fertilización interna se observa solo en pulpos. ^[108] El inicio de la cópula comienza cuando el macho atrapa a una hembra y la rodea con su brazo, ya sea en una posición de "cuello de macho a hembra" o en una posición de boca a boca, según la especie. Luego, los machos inician el proceso de fertilización contrayendo su manto varias veces para liberar los espermatozoides. ^[113] Los cefalópodos a menudo se aparean varias veces, lo que influye en los machos para aparearse durante más tiempo con las hembras que lo han hecho anteriormente, casi triplicando el número de contracciones del manto. ^[113] Para asegurar la fertilización de los huevos, los cefalópodos hembras liberan un péptido que atrae los espermatozoides a través de las capas gelatinosas del huevo para dirigir los espermatozoides. Los cefalópodos hembras ponen huevos en nidadas; Cada huevo está compuesto de una capa protectora para garantizar la seguridad del embrión en desarrollo cuando se libera en la columna de agua. Las estrategias reproductivas difieren entre las especies de cefalópodos. En el pulpo gigante del Pacífico, los huevos grandes se ponen en una guarida; a menudo se necesitarán varios días para ponerlos todos. ^[108] Una vez que los huevos se liberan y normalmente se adhieren a un sustrato protegido, la hembra generalmente muere poco después, pero los pulpos y algunos calamares cuidarán sus huevos después. ^{[108] [114] [115]} Otros, como el calamar volador japonés , desovarán masas de huevos de flotabilidad neutra que flotarán en la interfaz entre capas de agua de densidades ligeramente diferentes, ^[116] o la hembra nadará mientras lleva los huevos con ella. ^[117] La ​​mayoría de las especies son seméparas (solo se reproducen una vez antes de morir), las únicas excepciones conocidas son el calamar vampiro , el pulpo rayado menor del Pacífico y el nautilus , que son iteróparos . ^{[118] [119]} En algunas especies de cefalópodos, las puestas de huevos están ancladas a sustratos mediante una sustancia adhesiva mucilaginosa. Estos huevos están hinchados con líquido perivitelino (PVF), un líquido hipertónico que evita la eclosión prematura. ^[120] Los grupos de huevos fertilizados tienen una flotabilidad neutra según la profundidad a la que fueron depositados, pero también se pueden encontrar en sustratos como arena, una matriz de corales o algas marinas. ^[107] Debido a que estas especies no brindan cuidados parentales a sus crías, la hembra puede inyectar tinta en las cápsulas de huevos para camuflar los embriones de los depredadores. ^[107]

La mayoría de los cefalópodos practican sexo agresivo: una proteína de la cápsula masculina estimula este comportamiento. También practican la agresión entre machos, donde los machos más grandes tienden a ganar las interacciones. ^[106] Cuando una hembra está cerca, los machos se cargan entre sí continuamente y agitan los brazos. Si ninguno de los machos se aleja, extienden los brazos hacia atrás, exponiendo la boca, seguido de morderse las puntas de los brazos. ^[121] Durante la competencia de apareamiento, los machos también participan en una técnica llamada flushing. Esta técnica es utilizada por el segundo macho que intenta aparearse con una hembra. El flushing elimina los espermatóforos de la cavidad bucal que fueron colocados allí por el primer macho al forzar el agua dentro de la cavidad. ^[106] Otro comportamiento que practican los machos es el apareamiento furtivo o mimetismo: los machos más pequeños ajustan su comportamiento al de una hembra para reducir la agresión. Al utilizar esta técnica, pueden fertilizar los huevos mientras el macho más grande se distrae con otro macho. ^[121] Durante este proceso, los machos que se alimentan de espermatozoides introducen rápidamente gotas de esperma en el receptáculo seminal. ^[122]

La elección de pareja se observa en las especies de sepia, donde las hembras prefieren algunos machos sobre otros, aunque se desconocen las características de los machos preferidos. ^[106] Una hipótesis establece que las hembras rechazan a los machos por señales olfativas en lugar de señales visuales. ^[106] Varias especies de cefalópodos son poliándricas: aceptan y almacenan múltiples espermatóforos masculinos, lo que se ha identificado mediante huellas dactilares de ADN. ^[113] Las hembras ya no son receptivas a los intentos de apareamiento cuando sostienen sus huevos en sus brazos. Las hembras pueden almacenar esperma en dos lugares (1) la cavidad bucal donde los machos recientemente apareados colocan sus espermatóforos, y (2) los receptáculos internos de almacenamiento de esperma donde se almacenan los paquetes de esperma de machos anteriores. ^[106] El almacenamiento de espermatóforos da como resultado la competencia espermática; lo que establece que la hembra controla qué pareja fertiliza los huevos. Para reducir este tipo de competencia, los machos desarrollan comportamientos agonísticos como la protección de la pareja y el lavado. ^[106] El Hapalochlaena lunulata , o pulpo de anillos azules, se aparea fácilmente tanto con machos como con hembras. ^[123]

En una variedad de organismos marinos, se observa que las hembras son de mayor tamaño en comparación con los machos en algunas especies estrechamente relacionadas. En algunos linajes, como el pulpo manta , los machos se vuelven estructuralmente cada vez más pequeños, lo que se asemeja a un término, "enanismo", los machos enanos generalmente ocurren en densidades bajas. ^[124] El macho del pulpo manta es un ejemplo de enanismo evolutivo sexual; las hembras crecen de 10.000 a 40.000 veces más que los machos y la proporción sexual entre machos y hembras se puede distinguir justo después de la eclosión de los huevos. ^[124]

Los huevos de cefalópodos tienen un amplio rango de tamaños, desde 1 a 30 mm de diámetro. ^[125] El óvulo fertilizado inicialmente se divide para producir un disco de células germinales en un polo, con la yema permaneciendo en el polo opuesto. El disco germinal crece para envolver y eventualmente absorber la yema, formando el embrión. Los tentáculos y brazos aparecen primero en la parte posterior del cuerpo, donde estaría el pie en otros moluscos, y solo más tarde migran hacia la cabeza. ^{[103] [126]}

El embudo de los cefalópodos se desarrolla en la parte superior de su cabeza, mientras que la boca se desarrolla en la superficie opuesta. ^{[127] : 86} Las primeras etapas embriológicas recuerdan a los gasterópodos ancestrales y a los Monoplacophora actuales . ^[126]

Las conchas se desarrollan a partir del ectodermo como un marco orgánico que posteriormente se mineraliza. ^[79] En Sepia , que tiene una concha interna, el ectodermo forma una invaginación cuyo poro se sella antes de que se deposite este marco orgánico. ^[79]

El tiempo que transcurre hasta la eclosión es muy variable; los huevos más pequeños en aguas más cálidas son los que eclosionan más rápido y los recién nacidos pueden salir al cabo de tan solo unos días. Los huevos más grandes en aguas más frías pueden desarrollarse durante más de un año antes de eclosionar. ^[125]

El proceso desde el desove hasta la eclosión sigue una trayectoria similar en todas las especies, siendo la variable principal la cantidad de vitelo disponible para las crías y cuándo es absorbido por el embrión. ^[125]

A diferencia de la mayoría de los demás moluscos, los cefalópodos no tienen una etapa larvaria morfológicamente distinta . En cambio, los juveniles se conocen como paralarvas . Aprenden rápidamente a cazar, y utilizan los encuentros con las presas para refinar sus estrategias. ^[125]

El crecimiento en los juveniles suele ser alométrico , mientras que el crecimiento en los adultos es isométrico . ^[128]

La visión tradicional de la evolución de los cefalópodos sostiene que evolucionaron en el Cámbrico Tardío a partir de un ancestro parecido a un monoplacóforo ^[129] con una concha curvada y afilada, ^[130] que estaba estrechamente relacionado con los gasterópodos (caracoles). ^[131] La similitud del cefalópodo con concha primitivo Plectronoceras con algunos gasterópodos se utilizó en apoyo de esta visión. El desarrollo de un sifúnculo habría permitido que las conchas de estas formas tempranas se llenaran de gas (por lo tanto, flotaran) para sostenerlas y mantener las conchas en posición vertical mientras el animal se arrastraba por el suelo, y separó a los verdaderos cefalópodos de los supuestos ancestros como Knightoconus , que carecía de sifúnculo. ^[131] La flotabilidad neutra o positiva (es decir, la capacidad de flotar) habría llegado más tarde, seguida de la natación en los Plectronocerida y, finalmente, la propulsión a chorro en los cefalópodos más derivados. ^[132]

Se han encontrado posibles restos del Cámbrico temprano en la península de Avalon , que coinciden con los datos genéticos de un origen precámbrico. ^[133] Sin embargo, más tarde se demostró que este espécimen es un fósil quimérico . ^[134]

En 2010, algunos investigadores propusieron que Nectocaris pteryx es el cefalópodo temprano, que no tenía concha y parecía poseer propulsión a chorro a la manera de los cefalópodos "derivados", complicando la cuestión del orden en el que se desarrollaron las características de los cefalópodos. ^[135] Sin embargo, la mayoría de los demás investigadores no están de acuerdo en que Nectocaris sea en realidad un cefalópodo o incluso un molusco. ^{[136] [137]}

Los primeros cefalópodos fueron probablemente depredadores cerca de la cima de la cadena alimentaria. ^[21] Después de que la extinción del Cámbrico tardío condujo a la desaparición de muchos Radiodontes , nichos depredadores quedaron disponibles para otros animales. ^[138] Durante el período Ordovícico, los cefalópodos primitivos experimentaron pulsos de diversificación ^[139] para volverse diversos y dominantes en los mares Paleozoico y Mesozoico . ^[140]

En el Paleozoico Temprano, su distribución era mucho más restringida que hoy; se limitaban principalmente a regiones sublitorales de plataformas poco profundas de latitudes bajas, y generalmente se presentaban en asociación con trombolitos . ^[141] Un hábito más pelágico se adoptó gradualmente a medida que avanzaba el Ordovícico. ^[141] Los cefalópodos de aguas profundas, aunque raros, se han encontrado en el Ordovícico Inferior, pero solo en aguas de latitudes altas. ^[141] El Ordovícico medio vio los primeros cefalópodos con septos lo suficientemente fuertes como para hacer frente a las presiones asociadas con aguas más profundas, y podían habitar profundidades superiores a 100-200 m. ^[139] La dirección del enrollamiento de la concha resultaría crucial para el éxito futuro de los linajes; el enrollamiento endogástrico solo permitiría alcanzar un gran tamaño con una concha recta, mientras que el enrollamiento exogástrico, inicialmente bastante raro, permitió que se desarrollaran las espirales familiares del registro fósil, con su gran tamaño y diversidad correspondientes. ^[142] (Endogástrico significa que la concha está curvada de modo que el lado ventral o inferior es longitudinalmente cóncavo (vientre hacia adentro); exogástrico significa que la concha está curvada de modo que el lado ventral es longitudinalmente convexo (vientre hacia afuera), lo que permite que el embudo apunte hacia atrás debajo de la concha). ^[142]

Los ancestros de los coleoides (incluyendo la mayoría de los cefalópodos modernos) y los ancestros del nautilus moderno, habían divergido en la Era Floiana del Período Ordovícico Temprano, hace más de 470 millones de años. ^{[141] [143]} Los Bactritida , un grupo Devónico-Triásico de ortoconos, son ampliamente considerados parafiléticos sin los coleoides y ammonoides, es decir, los últimos grupos surgieron dentro de los Bactritida. ^{[144] : 393} Un aumento en la diversidad de los coleoides y ammonoides se observa alrededor del comienzo del período Devónico y se corresponde con un profundo aumento en la diversidad de peces. Esto podría representar el origen de los dos grupos derivados. ^[144]

A diferencia de la mayoría de los cefalópodos modernos, la mayoría de las variedades antiguas tenían conchas protectoras. Estas conchas al principio eran cónicas, pero luego evolucionaron hasta tener formas curvas de nautiloide, como las que se ven en las especies modernas de nautilus . Se cree que la presión competitiva de los peces obligó a las formas con concha a trasladarse a aguas más profundas, lo que generó una presión evolutiva hacia la pérdida de la concha y dio lugar a los coleoides modernos, un cambio que condujo a mayores costos metabólicos asociados con la pérdida de flotabilidad, pero que les permitió recolonizar aguas poco profundas. ^{[131] : 36} Sin embargo, algunos de los nautiloideos de concha recta evolucionaron hasta convertirse en belemnites , de los cuales algunos evolucionaron hasta convertirse en calamares y sepias . ^{[ verificación necesaria ]} La pérdida de la concha también puede haber resultado de la presión evolutiva para aumentar la maniobrabilidad, lo que resultó en un hábito más parecido al de los peces. ^{[1] : 289}

Se ha debatido el origen embriológico de los apéndices de los cefalópodos. ^[145] Hasta mediados del siglo XX, la hipótesis de los "brazos como cabeza" era ampliamente reconocida. En esta teoría, los brazos y tentáculos de los cefalópodos se parecen a los apéndices de la cabeza de los gasterópodos, lo que sugiere que podrían ser estructuras homólogas . Los apéndices de los cefalópodos rodean la boca, por lo que, lógicamente, podrían derivar de tejidos embrionarios de la cabeza. ^[146] Sin embargo, la hipótesis de los "brazos como pie", propuesta por Adolf Naef en 1928, ha sido cada vez más favorecida; ^[145] por ejemplo, el mapeo del destino de los esbozos de las extremidades en el nautilus indica que los esbozos de las extremidades se originan a partir de tejidos embrionarios del "pie". ^[147]

La secuenciación de un genoma completo de cefalópodo ha sido un desafío para los investigadores debido a la longitud y repetición de su ADN. ^[148] Inicialmente se planteó la hipótesis de que las características de los genomas de los cefalópodos eran el resultado de duplicaciones de genomas completos . Después de la secuenciación completa de un pulpo de dos manchas de California , el genoma mostró patrones similares a otros invertebrados marinos con adiciones significativas al genoma que se supone que son exclusivas de los cefalópodos. No se encontró evidencia de duplicación completa del genoma. ^[149]

Dentro del genoma del pulpo de dos manchas de California hay replicaciones sustanciales de dos familias de genes. Significativamente, las familias de genes expandidas solo se sabían previamente que exhibían un comportamiento replicativo dentro de los vertebrados. ^[149] La primera familia de genes fue identificada como las Protocadherinas , que se atribuyen al desarrollo de las neuronas. Las protocadherinas funcionan como moléculas de adhesión celular, esenciales para la especificidad sináptica . El mecanismo de replicación de la familia de genes Protocadherin en vertebrados se atribuye al empalme complejo, o cortar y pegar, de un locus. Después de la secuenciación del pulpo de dos manchas de California, los investigadores encontraron que la familia de genes Protocadherin en los cefalópodos se ha expandido en el genoma debido a la duplicación de genes en tándem . Los diferentes mecanismos de replicación para los genes Protocadherin indican una evolución independiente de la expansión del gen Protocadherin en vertebrados e invertebrados. ^[149]  El análisis de genes Protocadherin de cefalópodos individuales indica una evolución independiente entre especies de cefalópodos. Una especie de calamar costero Doryteuthis pealeii con familias de genes de protocadherina expandidas difiere significativamente de las del pulpo de dos manchas de California, lo que sugiere que la expansión genética no ocurrió antes de la especiación dentro de los cefalópodos. A pesar de los diferentes mecanismos para la expansión genética, los genes de protocadherina del pulpo de dos manchas eran más similares a los vertebrados que a los calamares, lo que sugiere un mecanismo de evolución convergente . La segunda familia de genes conocida como C ₂ H ₂ son pequeñas proteínas que funcionan como factores de transcripción de zinc . Se sabe que C ₂ H ₂ modera las funciones del ADN, el ARN y las proteínas dentro de la célula. ^[148]

El genoma secuenciado del pulpo de dos puntos de California también mostró una presencia significativa de elementos transponibles , así como la expresión de transposones. Aunque el papel de los elementos transponibles en los vertebrados marinos todavía es relativamente desconocido, se ha observado una expresión significativa de transposones en los tejidos del sistema nervioso. ^[150]  En un estudio realizado en vertebrados, la expresión de transposones durante el desarrollo en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster activó la diversidad genómica entre neuronas. ^[151] Esta diversidad se ha relacionado con un aumento de la memoria y el aprendizaje en los mamíferos. La conexión entre los transposones y el aumento de la capacidad neuronal puede proporcionar información sobre la inteligencia, la memoria y la función observadas en los cefalópodos. ^[150]

Mediante la secuenciación de lectura larga, los investigadores han descifrado los genomas de los cefalópodos y han descubierto que han sido mezclados y revueltos. Los genes se compararon con los de miles de otras especies y, si bien en los calamares y los pulpos se encontraron bloques de tres o más genes juntos, no se encontraron bloques de genes juntos en ningún otro animal. Muchas de las agrupaciones se encontraban en el tejido nervioso, lo que sugiere el curso en el que adaptaron su inteligencia. ^{[152] [153]}

El consenso aproximado de la filogenia de los cefalópodos existentes, según Whalen y Landman (2022), se muestra en el cladograma . ^[154] Los taxones mineralizados están en negrita .

La filogenia interna de los cefalópodos es difícil de delimitar; se han adoptado muchas técnicas moleculares, pero los resultados producidos son contradictorios. ^{[85] [155]} Nautilus tiende a ser considerado un grupo externo, con Vampyroteuthis formando un grupo externo a otros calamares; sin embargo, en un análisis los nautiloideos, pulpos y teutidos se trazan como una politomía . ^[85] Algunas filogenias moleculares no recuperan los coleoides mineralizados ( Spirula , Sepia y Metasepia ) como un clado; sin embargo, otras recuperan este clado de apariencia más parsimoniosa, con Spirula como un grupo hermano de Sepia y Metasepia en un clado que probablemente había divergido antes del final del Triásico. ^{[156] [157]}

Las estimaciones moleculares de la divergencia de los clados varían. Una estimación "estadísticamente sólida" sitúa a Nautilus divergiendo de Octopus hace 415 ± 24 millones de años . ^[158]

La clasificación que se presenta aquí, para los cefalópodos recientes, se basa en gran medida en la Clasificación actual de los cefalópodos recientes (mayo de 2001), y para los cefalópodos fósiles se toma de Arkell et al. 1957, Teichert y Moore 1964, Teichert 1988 y otros. Las tres subclases son tradicionales y corresponden a los tres órdenes de cefalópodos reconocidos por Bather. ^[159]

Clase Cephalopoda († indica grupos extintos )

• Subclase Nautiloidea : Cefalópodos ectococliados fundamentales que proporcionaron la fuente para los Ammonoidea y los Coleoidea.
  • Orden † Plectronocerida : los cefalópodos ancestrales del Período Cámbrico
  • Orden † Ellesmerocerida ( 500 a 470 Ma )
  • Orden † Endocerida ( 485 a 430 Ma )
  • Orden † Actinocerida ( 480 a 312 Ma )
  • Orden † Discosorida ( 482 a 392 Ma )
  • Orden † Pseudorthocerida ( 432 a 272 Ma )
  • Orden † Tarphycerida ( 485 a 386 Ma )
  • Orden † Oncocerida ( 478,5 a 324 Ma )
  • Orden Nautilida (existente; 410,5 Ma hasta la actualidad)
  • Orden † Orthocerida ( 482,5 a 211,5 Ma )
  • Orden † Ascocerida ( 478 a 412 Ma )
  • Orden † Bactritida ( 418,1 a 260,5 Ma )
• Subclase † Ammonoidea : Amonitas ( 479 a 66 Ma )
  • Orden † Goniatitida ( 388,5 a 252 Ma )
  • Orden † Ceratitida ( 254 a 200 Ma )
  • Orden † Ammonitida ( 215 a 66 Ma )
• Subclase Coleoidea (410,0 Ma-Rec)
  • Cohorte † Belemnoidea : Belemnites y parientes
    • Género † Jeletzkya
    • Orden † Aulacocerida ( 265 a 183 Ma )
    • Orden † Phragmoteuthida ( 189,6 a 183 Ma )
    • Orden † Hematitida ( 339,4 a 318,1 Ma )
    • Orden † Belemnitida ( 339,4 a 66 Ma )
    • Género † Belemnoteuthis ( 189,6 a 183 Ma )
  • Cohorte Neocoleoidea
    • Superorden Decapodiformes (también conocidos como Decabrachia o Decembranchiata)
      • Orden Spirulida : Calamar cuerno de carnero
      • Orden Sepiida : sepias
      • Orden Sepiolida : calamares pigmeos, de cola corta y de cola de botella
      • Orden Idiosepida
      • Orden Oegopsida : calamar nerítico
      • Orden Myopsida : calamares costeros
      • Orden Bathyteuthida
    • Superorden Octopodiformes (también conocidos como Vampyropoda)
      • Familia † Trachyteuthididae
      • Orden Vampyromorphida : Calamar vampiro
      • Orden Octopoda : pulpo
    • Superorden † Palaeoteuthomorpha
      • Orden † Boletzkyida

Otras clasificaciones difieren, principalmente en cómo se relacionan los distintos órdenes de decápodos y si deberían ser órdenes o familias.

Esta es la clasificación más antigua que combina las que se encuentran en las partes K y L del Tratado de Paleontología de Invertebrados , que constituye la base y es conservada en gran parte por las clasificaciones posteriores.

Los nautiloides en general (Teichert y Moore, 1964) tienen la secuencia indicada.

Subclase † Endoceratoidea . No utilizada por Flower, p. ej. Flower y Kummel 1950, los interjocéridos se incluyen en Endocerida.

Orden † Endocerida

Orden † Intejocerida

Subclase † Actinoceratoidea No utilizada por Flower, ibid

Orden † Actinocerida

Subclase Nautiloidea Nautiloidea en sentido restringido.

Orden † Ellesmerocerida Plectronocerida posteriormente se separó como orden independiente.

Orden † Orthocerida Incluye ortoceridos y pseudortoceridos

Orden † Ascocerida

Orden † Oncocerida

Orden † Discosorida

Orden † Tarphycerida

Orden † Barrandeocerida Un grupo polifilético ahora incluido en Tarphycerida

Orden Nautilida

Subclase † Bactritoidea

Orden † Bactritida

Ammonoidea paleozoica (Miller, Furnish y Schindewolf, 1957)

Suborden † Anarcestina

Suborden † Clymeniina

Suborden † Goniatitina

Suborden † Prolecanitina

Ammonoidea mesozoica (Arkel et al., 1957)

Suborden † Ceratitina

Suborden † Phylloceratina

Suborden † Lytoceratina

Suborden † Ammonitina

Las revisiones posteriores incluyen el establecimiento de tres órdenes del Cámbrico Superior, Plectronocerida, Protactinocerida y Yanhecerida; la separación de los pseudortocéridos como Pseudorthocerida y la elevación de los ortoceratidos a la subclase Orthoceratoidea.

Shevyrev (2005) sugirió una división en ocho subclases, que en su mayoría comprenden las formas fósiles más diversas y numerosas, ^{[160] [161]} aunque esta clasificación ha sido criticada por ser arbitraria, carecer de evidencia y basarse en malas interpretaciones de otros artículos. ^[162]

Clase Cefalópodos

• Subclase † Ellesmeroceratoidea
  • Orden † Plectronocerida ( 501 a 490 Ma )
  • Orden † Protactinocerida
  • Orden † Yanhecerida
  • Orden † Ellesmerocerida ( 500 a 470 Ma )
• Subclase † Endoceratoidea ( 485 a 430 Ma )
  • Orden † Endocerida ( 485 a 430 Ma )
  • Orden † Intejocerida ( 485 a 480 Ma )
• Subclase † Actinoceratoidea
  • Orden † Actinocerida ( 480 a 312 Ma )
• Subclase Nautiloidea (hace 490,0 millones de años)
  • Orden † Basslerocerida ( 490 a 480 Ma )
  • Orden † Tarphycerida ( 485 a 386 Ma )
  • Orden † Lituitida ( 485 a 480 Ma )
  • Orden † Discosorida ( 482 a 392 Ma )
  • Orden † Oncocerida ( 478,5 a 324 Ma )
  • Orden Nautilida (410.5 Ma-Rec)
• Subclase † Orthoceratoidea ( 482,5 a 211,5 Ma )
  • Orden † Orthocerida ( 482,5 a 211,5 Ma )
  • Orden † Ascocerida ( 478 a 412 Ma )
  • Orden † Dissidocerida ( 479 a 457,5 Ma )
  • Orden † Bajkalocerida
• Subclase † Bactritoidea ( 422 a 252 Ma )
• Subclase † Ammonoidea ( 410 a 66 Ma )
• Subclase Coleoidea (hace 410,000 años) ^[163]

Otro sistema reciente divide todos los cefalópodos en dos clados . Uno incluye a los nautilus y a la mayoría de los nautiloideos fósiles. El otro clado ( Neocephalopoda o Angusteradulata) está más cerca de los coleoideos modernos e incluye a los belemnoideos, a los ammonoideos y a muchas familias de ortocéridos . También hay cefalópodos del grupo madre de los tradicionales Ellesmerocerida que no pertenecen a ninguno de los clados. ^{[164] [165]}

Los coleoides, a pesar de algunas dudas, ^{[1] : 289} parecen ser monofiléticos a partir de datos moleculares. ^[166]

Los antiguos marineros conocían los cefalópodos, como lo demuestran obras de arte como una talla de piedra encontrada en la recuperación arqueológica de la Creta minoica de la Edad de Bronce en Cnosos (1900-1100 a. C.), que tiene una representación de un pescador cargando un pulpo. ^[167] La ​​terriblemente poderosa Gorgona de la mitología griega puede haberse inspirado en el pulpo o calamar, el cuerpo del pulpo representa la cabeza cortada de Medusa , el pico como la lengua saliente y los colmillos, y sus tentáculos como las serpientes. ^[168]

Los Kraken son monstruos marinos legendarios de proporciones gigantes que se dice que habitan en las costas de Noruega y Groenlandia, generalmente representados en el arte como cefalópodos gigantes que atacan barcos. Linneo lo incluyó en la primera edición de su Systema Naturae de 1735. ^{[169] [170] En un} mito de creación hawaiano que dice que el cosmos actual es el último de una serie que surgió en etapas de las ruinas del universo anterior, el pulpo es el único sobreviviente del universo alienígena anterior. ^[171] El Akkorokamui es un monstruo gigantesco con tentáculos del folclore ainu . ^[172]

Una batalla con un pulpo juega un papel importante en el libro de Victor Hugo Travailleurs de la mer ( Los trabajadores del mar ), relacionado con su tiempo en el exilio en Guernsey . ^[173] La colección de cuentos de Ian Fleming de 1966 Octopussy y The Living Daylights , y la película de James Bond de 1983 se inspiraron en parte en el libro de Hugo. ^[174]

El arte erótico japonés, shunga , incluye grabados en madera ukiyo-e como el grabado de Katsushika Hokusai de 1814 Tako to ama ( El sueño de la mujer del pescador ), en el que una buceadora ama se entrelaza sexualmente con un pulpo grande y uno pequeño. ^{[175] [176]} El grabado es un precursor de la erótica con tentáculos . ^[177]

Sus numerosos brazos que emanan de un centro común significa que el pulpo se utiliza a veces para simbolizar una organización poderosa y manipuladora. ^[178]

• Tamaño de los cefalópodos
• Ojo de cefalópodo
• Inteligencia de los cefalópodos
• Dolor en los cefalópodos
• Kraken
• Lista de nautiloides
• Lista de amonitas

• Barskov, IS; Boiko, MS; Konovalova, VA; Leonova, TB; Nikolaeva, SV (2008). "Cefalópodos en los ecosistemas marinos del Paleozoico". Revista Paleontológica . 42 (11): 1167–1284. Bibcode :2008PalJ...42.1167B. doi :10.1134/S0031030108110014. S2CID  83608661.Una descripción completa de los cefalópodos del Paleozoico.
• Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Mitchell, Lawrence G. (1999). Biología, quinta edición . Menlo Park, California: Addison Wesley Longman, Inc. ISBN 978-0-8053-6566-5.
• Felley, J., Vecchione, M., Roper, CFE, Sweeney, M. y Christensen, T., 2001–2003: Clasificación actual de los cefalópodos recientes . Museo Nacional de Historia Natural: Departamento de Biología Sistemática: Zoología de invertebrados: Cefalópodos
• Hanlon, Roger; Vecchione, Mike; Allcock, Louise (2018). Pulpos, calamares y sepias: una guía científica visual de los invertebrados más avanzados de los océanos . University of Chicago Press. ISBN 978-0226459561.
• N. Joan Abbott, Roddy Williamson, Linda Maddock. Neurobiología de los cefalópodos . Oxford University Press, 1995. ISBN 0-19-854790-0 
• Marion Nixon y John Z. Young . El cerebro y la vida de los cefalópodos . Oxford University Press, 2003. ISBN 0-19-852761-6 
• Hanlon, Roger T. y John B. Messenger. Comportamiento de los cefalópodos . Cambridge University Press, 1996. ISBN 0-521-42083-0 
• Martin Stevens y Sami Merilaita. El camuflaje animal: mecanismos y funciones . Cambridge University Press, 2011. ISBN 0-521-19911-5 
• Rodhouse, PG; Nigmatullin, Ch. M. (1996). "El papel de los consumidores". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 351 (1343): 1003–1022. doi :10.1098/rstb.1996.0090.
• Clave de clasificación de los cefalópodos modernos: ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/009/a0150e/a0150e03.pdf ^{[ enlace muerto permanente ]}

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Wikisource tiene el texto del artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 " Cephalopoda ".

• Peces vs. Cefalópodos
• TONMO.COM – La revista de noticias sobre pulpos en línea: artículos y debates sobre cefalópodos
• Scientific American: ¿Puede un calamar volar fuera del agua?
• Seminario de Roger Hanlon: "Camuflaje adaptativo rápido y señalización en cefalópodos"
• Gusanos de cerdas que habitan en aguas profundas