Catopsbaatar

Catopsbaatar Rango temporal: Cretácico Superior , 72  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
El esqueleto más completo (ejemplar PM120/107) mostrado desde arriba (izquierda, A) y desde abajo (derecha, B) tal como está conservado, con diagramas que muestran los huesos individuales.
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	† Multituberculados
Familia:	† Djadochtatheriidae
Género:	† Catopsbaatar Kielan-Jaworowska , 1994
Especies:	† C. catopsaloides
Nombre binomial
† Catopsbaatar catopsaloides (Kielan-Jaworowska, 1974)
Sinónimos
Djadochtatherium catopsaloides Kielan-Jaworowska, 1974 Catopsalis catopsaloides Kielan-Jaworowska y Sloan, 1979

Catopsbaatar es un género de mamíferos multituberculados , un orden extinto de mamíferos parecidos a roedores . Vivió en lo que hoy es Mongolia durante el Campaniano tardío del Cretácico Superior , hace unos 72 millones de años. Los primeros fósiles fueron recolectados a principios de la década de 1970, y el animal fue nombrado como una nueva especie del género Djadochtatherium en 1974, D. catopsaloides . El nombre específico se refiere a la similitud del animal con el género Catopsalis . La especie fue trasladada al género Catopsalis en 1979, y recibió su propio género ( Catopsbaatar , en griego y mongol para 'héroe visible') en 1994. Se conocen cinco cráneos, un molar y un esqueleto con cráneo; el último es el espécimen más completo del género. Catopsbaatar era un miembro de la familia Djadochtatheriidae .

El cráneo de Catopsbaatar medía hasta 70 mm (2,8 pulgadas) de largo y, como en otros multituberculados, era proporcionalmente grande. La apariencia externa de las cabezas de estos animales puede haber sido similar a la de los roedores. El cráneo era robusto y ancho, con los arcos cigomáticos fuertemente expandidos hacia los lados. Las cuencas oculares eran más pequeñas y estaban ubicadas más atrás que en sus parientes, y el hocico era más alargado. Catopsbaatar tenía crestas semicirculares en el costado del cráneo, a las que se unían los músculos de la mandíbula. La mandíbula era fuerte y muy alargada. Tenía incisivos muy robustos y dientes de las mejillas con múltiples cúspides (por lo que se nombran los multituberculados). Los huesos pélvicos se diferenciaban de los de otros multituberculados en que no estaban fusionados entre sí. Catopsbaatar tenía espolones en los tobillos, como los del ornitorrinco y el equidna macho , sin evidencia de un canal de veneno (presente en el primero).

Los espolones de Catopsbaatar y otros mamíferos mesozoicos pueden haber sido utilizados para la protección contra los dinosaurios terópodos y otros depredadores. Se cree que los multituberculados dieron a luz vivos , y el hecho de que tuvieran pelo indica que eran homeotérmicos ("de sangre caliente"). Los multituberculados habrían sido omnívoros ; Catopsbaatar tenía poderosos músculos de la mandíbula, y sus incisivos estaban bien adaptados para roer semillas duras, utilizando un movimiento de masticación hacia atrás. Se cree que los multituberculados tenían una postura desparramada, y Catopsbaatar puede haber sido capaz de saltar. Catopsbaatar es conocido por la Formación Barun Goyot , que se cree que tiene unos 72 millones de años.

En 1970 y 1971, las expediciones paleontológicas polaco-mongoles recolectaron fósiles de mamíferos de la Formación Barun Goyot en el área de los lechos rojos de Hermiin Tsav (también escrito "Khermeen Tsav") en el desierto de Gobi de Mongolia . Alrededor de 100 especímenes, recuperados de cuatro localidades, se encuentran en la Academia Polaca de Ciencias en Varsovia. Dos tercios de los especímenes recolectados eran multituberculados : un orden extinto de mamíferos con dentición similar a la de los roedores , llamado así por las numerosas cúspides (o tubérculos ) en sus molares . En 1974, la paleontóloga polaca Zofia Kielan-Jaworowska nombró una nueva especie del género multituberculado mongol Djadochtatherium como D. catopsaloides , con el espécimen ZPAL MgM−I/78 de la colección polaca como holotipo . El nombre específico hace referencia a la similitud del animal con la especie norteamericana Catopsalis joyneri , de la que Kielan-Jaworowska pensaba que era un posible descendiente. El espécimen, recolectado en la localidad de Hermiin Tsav I, es un cráneo casi completo de un juvenil con partes del cráneo dañadas. Kielan-Jaworowska también asignó otros especímenes a la especie: un cráneo dañado al que le faltan las mandíbulas inferiores (ZPAL MgM−I/79, un adulto), un cráneo con mandíbulas inferiores parciales (ZPAL MgM−I/80) y un molar con un fragmento de mandíbula (ZPAL MgM−I/159 de Khulsan, el único espécimen que no proviene de las localidades de Hermiin Tsav I y II). ^{[1] [2] [3] [4]}

Kielan-Jaworowska y el paleontólogo estadounidense Robert E. Sloan consideraron al género Djadochtatherium un sinónimo menor de Catopsalis , y crearon la nueva combinación C. catopsaloides en 1979. ^[5] Los paleontólogos estadounidenses Nancy B. Simmons y Miao Desui realizaron un análisis cladístico en 1986 que indicó que Catopsalis era un taxón parafilético (una agrupación no natural de especies), y C. catopsaloides requería su propio nombre genérico. ^[6] Kielan-Jaworowska siguió la sugerencia de Simmons y Miao, moviendo a C. catopsaloides a su propio género monotípico en 1994, Catopsbaatar . La palabra catops se deriva del griego katoptos ("visible" o "evidente"); Baatar es la palabra mongol para "héroe", y el nombre hace referencia a la similitud de Catopsbaatar con el género Catopsalis (como es el caso del nombre específico). ^[7] El nombre Catopsalis en sí consiste en las palabras griegas para "visible" y "tijeras de corte" ( psalis ). ^{[8] [7]} La ​​palabra baatar se utiliza como sufijo en los nombres de muchos géneros multituberculados, y alude a la capital de Mongolia, Ulaanbaatar , que en sí significa "héroe rojo". ^[9]

Más tarde, en 1994, Kielan-Jaworowska y el paleontólogo ruso Petr P. Gambaryan mencionaron vértebras caudales (cola) que pueden haber pertenecido a Catopsbaatar ; esta atribución es incierta, ya que pueden pertenecer al relacionado Tombaatar (nombrado en 1997). ^{[10] [11]} Un cuarto cráneo (PIN 4537/4, un juvenil), descubierto durante la Expedición Soviético-Mongol de 1975, fue mencionado por Gambaryan y Kielan-Jaworowska en 1995. ^[12] El paleontólogo canadiense Phillip J. Currie encontró un nuevo espécimen de Catopsbaatar durante la expedición Dinosaurios del Gobi de 1999, organizada por la American Nomadic Expeditions Company. Este espécimen, el más completamente conservado que se conoce y que se encuentra en la Academia de Ciencias de Mongolia en Ulaanbaatar como PM120/107, consiste en el cráneo completo (que puede estar ligeramente aplanado) y el esqueleto parcial de un individuo adulto. El espécimen tiene extremidades anteriores y posteriores bastante completas, que hasta entonces eran desconocidas para el género y que generalmente rara vez se conservan en multituberculados. Sus ilíacos pélvicos fueron robados y destruidos por un escolar que estaba de gira en el Museo de Historia Natural de Oslo , donde se estaba preparando en 2000. El espécimen fue reportado en 2002 por Kielan-Jaworowska, el paleontólogo noruego Jørn Hurum , Currie y el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold , quien también mencionó otro cráneo (PIN 4537/5, un juvenil) encontrado durante la expedición de 1975. ^{[11] [13] [3]} Catopsalis joyneri , la base del nombre C. catopsaloides , se trasladó al nuevo género Valenopsalis en 2015. ^{[8] [1]}

Catopsbaatar pertenecía al orden Multituberculata, un grupo dentro de Allotheria (una infraclase de mamíferos fuera de Theria , el grupo que contiene a los placentarios y marsupiales modernos ). Los multituberculados se caracterizan por tener premolares y molares con múltiples cúspides bajas, dispuestas en filas longitudinales. Son el grupo de mamíferos más conocido de la Era Mesozoica , cuando dominaban los dinosaurios ; aunque los restos multituberculados más antiguos son del Período Jurásico , el grupo se conoce tan recientemente como la Época del Eoceno (sobreviviendo así al evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno ). El grupo puede haberse extinguido debido a la competencia con mamíferos euterios , como los roedores. Los multituberculados se conocían principalmente a partir de dientes y mandíbulas hasta la década de 1920, cuando se descubrieron especímenes más completos, primero en Asia y luego en otros lugares. ^{[4] Los huesos} postcraneales (el resto del esqueleto, aparte del cráneo) siguen siendo raros. ^[13]

Kielan-Jaworowska clasificó originalmente a Catopsbaatar como un miembro de la familia multituberculada Taeniolabididae en 1974. ^[1] En 1994, sugirió que Djadochtatherium era cercano a la ascendencia de Catopsbaatar . ^[7] Ella y Hurum nombraron una nueva familia de multituberculados, Djadochtatheriidae (que colocaron en el nuevo suborden Djadochtatheria ), en 1997. La familia incluía los géneros Djadochtatherium , Catopsbaatar , Kryptobaatar y Tombaatar , todos del desierto de Gobi. La familia se diferencia de otros multituberculados (y otros mamíferos) en que los márgenes frontales de su hocico confluían con los arcos cigomáticos (pómulos), lo que le daba al hocico una forma trapezoidal cuando se lo veía desde arriba. En general, otros mamíferos tienen hocicos donde los márgenes laterales están curvados hacia adentro frente a los arcos cigomáticos. ^[14] Kielan-Jaworowska y Hurum revisaron los rangos superiores dentro de Multituberculata en 2001, reemplazando el suborden Djadochtatheria con la superfamilia Djadochtatherioidea (ubicada en el suborden Cimolodonta ). ^[15]

El siguiente cladograma muestra la ubicación de Catopsbaatar entre otros multituberculados según Kielan-Jaworowska y Hurum, 1997: ^[14]

El cráneo adulto más completo de Catopsbaatar (espécimen PM 120/107) tiene 63 mm (2,5 pulgadas) de largo y 55 mm (2,2 pulgadas) de ancho, con una mandíbula inferior de 41 mm de largo (1,6 pulgadas). En comparación, el cráneo del holotipo juvenil (ZPAL MgM−I/78) tiene alrededor de 53 mm (2,1 pulgadas) de largo y 56 mm (2,2 pulgadas) de ancho, con una mandíbula inferior de 35 mm de largo (1,4 pulgadas). El cráneo adulto más grande (ZPAL MgM−I/79) tiene 70 mm (2,8 pulgadas) de largo pero, como está incompleto, se desconocen sus otras medidas. Catopsbaatar era más grande que sus parientes, Kryptobaatar y Djadochtatherium . ^[3] Los multituberculados tenían cráneos relativamente grandes y cuellos cortos; Sus cráneos eran proporcionalmente más largos y anchos que los de roedores y marsupiales de tamaño similar. ^[4] La apariencia externa de sus cabezas puede haber sido similar a la de los roedores. ^[12]

El cráneo de Catopsbaatar era robusto, con un amplio margen en la parte frontal. Era más corto a lo largo de la línea media que a los lados, porque la cresta nucal en la parte posterior de la cabeza se curvaba hacia adentro en el medio, creando una hendidura en el margen posterior del cráneo cuando se ve desde arriba. Los arcos cigomáticos estaban fuertemente expandidos hacia los lados, con el ancho del cráneo (a través de los arcos) alrededor del 85 por ciento de la longitud del cráneo. La parte frontal de las órbitas (cuencas de los ojos) estaba más atrás que en otros djadochtatheriids, lo que resultó en un hocico más alargado (65 por ciento de la longitud del cráneo) y órbitas pequeñas. El premaxilar (hueso frontal de la mandíbula superior) se extendía menos de dos tercios de la longitud del hocico frente a los ojos, más corto que el de Kryptobaatar . El premaxilar consistía en partes de la cara y el paladar; Los djadochtatheriids tenían una cresta premaxilar en el límite entre los dos (visible al observar el cráneo desde abajo). La parte palatina del premaxilar era cóncava, con muchos agujeros nutricios (aberturas) dispuestos al azar. El hueso nasal , que formaba la parte superior del hocico, era relativamente ancho (se ensanchaba hacia la parte posterior) y su frente estaba cubierto de agujeros vasculares espaciados irregularmente. La sutura entre los huesos nasal y frontal era menos puntiaguda hacia adelante en el medio que las de los parientes de Catopsbaatar . ^[3]

El maxilar (la parte principal de la mandíbula superior) era extenso y formaba la mayor parte del lado del hocico. Contenía todos los dientes superiores, excepto los incisivos . Los agujeros infraorbitales (aberturas en la parte frontal inferior del maxilar) tenían forma de hendidura en algunos especímenes y eran redondeados en otros, y variaban en número de uno a tres. Uno de los rasgos más característicos de la cara de Catopsbaatar era la cresta cigomática anterior muy grande en los lados de la mandíbula superior (un sitio para la inserción de los músculos de la mandíbula). Era mucho más alta que en otros djadochtatheriids excepto en Djadochtatherium , del que se diferenciaba en que la cresta era semicircular en lugar de aproximadamente trapezoidal (otros géneros tienen crestas elípticas). El margen frontal de la cresta cigomática anterior estaba engrosado, lo que producía una protuberancia en el margen lateral del hocico cuando se veía de lado y desde arriba. La parte inferior de la sutura entre el maxilar y el hueso escamoso se extendía a lo largo del borde posterior de la cresta cigomática anterior. Los procesos palatinos del maxilar formaban la mayor parte del paladar. Los agujeros palatinos mayores tenían surcos poco profundos que se extendían hacia adelante. El toro pospalatino (una protuberancia ósea en el paladar) de Catopsbaatar era menos prominente que el de Tombaatar . El hueso frontal era grande y formaba la mayor parte del techo craneal. La sutura entre los huesos frontal y parietal formaba una parte en forma de U en el medio que apuntaba hacia atrás, similar a la condición en Kryptobaatar pero menos profunda, con estructuras más pequeñas en forma de U a los lados. Esto difería de Djadochtatherium , que tenía una sutura más estrecha en forma de V entre los huesos frontal y parietal. ^[3]

La cresta cigomática intermedia del hueso escamoso (también para la inserción de los músculos de la mandíbula) era mucho más pequeña y más baja que la cresta cigomática anterior que se encontraba frente a ella. Catopsbaatar se diferenciaba de otros djadochtatheriids en que la cresta intermedia contactaba con la cresta anterior con su borde frontal. La cresta cigomática posterior en la parte inferior trasera del hueso escamoso era la más débil de las tres crestas, y solo estaba marcada por una depresión. Los procesos postorbitales detrás de la órbita en el hueso parietal eran muy largos, y las crestas parietales se extendían desde el margen posterior de los procesos postorbitales uno hacia el otro (pero sin alcanzarse). La cresta nucal era muy prominente y se extendía hacia los lados para formar "alas". La placa occipital era casi vertical y ligeramente cóncava, y estaba oscurecida por la cresta nucal cuando el cráneo se veía desde arriba. Aunque no se ha conservado por completo, se supone que la placa occipital se inclinaba hacia atrás y hacia arriba desde los cóndilos occipitales (como en algunos parientes). ^{[3] El} sistema vascular orbitotemporal dentro del cráneo de Catopsbaatar no difería mucho de los de géneros relacionados. ^[16]

La mandíbula de Catopsbaatar era robusta y muy alargada. El diastema (espacio entre los dientes frontales y los de las mejillas) era cóncavo y se extendía por el 20 por ciento del hueso dentario (el hueso principal de la mandíbula inferior). Visto desde arriba, el diastema formaba una plataforma ancha que se inclinaba hacia abajo en el lado interno de la mandíbula. El pequeño agujero mentoniano estaba cerca del margen medio superior del diastema. El proceso coronoideo de la mandíbula parece haber sido relativamente más largo y estrecho que en otros djadochtatherioideos. Estaba separado del proceso alveolar (donde se encuentran los dientes) por un surco ancho. El cóndilo mandibular (que se articulaba con el cráneo) estaba ligeramente por encima del nivel de los molares. La parte frontal de la cresta maseterina era muy prominente, formando una protuberancia conocida como protuberancia maseterina. La robustez de esta cresta y la presencia de la protuberancia varía entre géneros relacionados. La fóvea masetérica (fosa) delante de la fosa masetérica era probablemente más clara que en otros djadoctaterioideos. Cada mitad de la sínfisis mandibular (donde se conectan las dos mitades de la mandíbula) tenía forma de lágrima invertida. La fosa pterigoidea en el lado interno de la mandíbula era muy grande y ocupaba la mayor parte de la parte posterior del dentario. La parte inferior de esta fosa tenía un límite, conocido como plataforma pterigoidea. ^[3]

La fórmula dental (el número de dientes de cada tipo en la fila de dientes de un mamífero) de Catopsbaatar era2.0.3.21.0.2.2(dos incisivos, sin caninos , tres premolares y dos molares en la mitad de la fila de dientes superior, y un incisivo, sin caninos, dos premolares y dos molares en la mitad de la inferior). En comparación, la fórmula dental de los humanos es2.1.2.2–32.1.2.2–3Cada diente de un mamífero se designa con una letra y un número según su posición (I para incisivo, C para canino, P para premolar, M para molar); las letras se escriben con mayúscula para los dientes de la mandíbula superior, pero no para los de la mandíbula inferior. La fórmula de las cúspides muestra la disposición y el número de cúspides en filas consecutivas de un diente, desde el lado externo al interno; cada fila está separada por dos puntos. ^{[3] [4] [11]}

Al ser un cimolodonte, Catopsbaatar no tenía incisivos I1. ^[14] Los incisivos superiores frontales I2 de Catopsbaatar eran muy robustos y tenían una banda de esmalte muy limitada . Los dos incisivos convergían ligeramente hacia el medio, tocándose entre sí. El incisivo I3 más pequeño detrás tenía forma de cono. El alvéolo (alvéolo dental) del incisivo I3 de Catopsbaatar estaba formado por el premaxilar, en lugar del premaxilar y el maxilar (a diferencia de Tombaatar ). Los premolares superiores frontales P1 y P3 solo estaban presentes en los juveniles ( caducifolios ), desapareciendo (con sus alvéolos) en los individuos más viejos. P1 parece haber tenido dos cúspides, era monorradicular y tenía una corona roma en forma de cono . P3 era monorradicular y más pequeño que P1. La fórmula de la cúspide del premolar P4 era 5−4:1, siendo la cúspide central la más grande. El P4 de Catopsbaatar tenía una forma casi trapezoidal (a diferencia de Djadochtatherium y Kryptobaatar , donde tiene forma de medialuna), era más pequeño y carecía de crestas. Catopsbaatar también se diferenciaba por tener solo tres premolares superiores, careciendo del P2 (una característica compartida con Tombaatar ). Otros mamíferos suelen desarrollar la pérdida de dientes al principio o al final de una fila de dientes, no en el medio (como en los multituberculados). La fórmula de la cúspide del molar M1 era 5−6:5−6:4, con la cresta interna extendiéndose alrededor del 75 por ciento de la longitud del diente. Las cúspides de M1 eran afiladas y sin desgaste en los juveniles, pero desgastadas y cóncavas en los animales más viejos. La fórmula de la cúspide del molar M2 fue 2:2−3:2−3. ^{[3] [4]}

Catopsbaatar tenía un solo par de incisivos inferiores, característico de los multituberculados, que era muy fuerte y comprimido lateralmente. Tenía una banda de esmalte muy limitada y crecía continuamente. El premolar p3 era muy pequeño y se adhería por completo al diastema inferior debajo del p4 más grande. El p4 con forma de cuchilla era aproximadamente trapezoidal en vista lateral y tenía tres cúspides a lo largo del margen superior horizontal y una cúspide en el lado posterior externo. El p4 no tenía las crestas en el lado externo e interno, como están presentes en otros multituberculados. El molar m1 era casi simétrico y su fórmula de cúspides era 4:4, el tamaño de las cúspides disminuía hacia la parte posterior. El m2 tenía una fórmula de cúspides de 2−3:2, la mayoría de los especímenes eran 2:2. Las cúspides del lado interno eran más anchas que las del lado externo, la fila interna de cúspides era más corta que la externa y el margen posterior del diente estaba dispuesto oblicuamente. ^[3]

El único ejemplar de Catopsbaatar que conserva el esqueleto postcraneal es PM120/107, que es fragmentario. Incluye elementos que son desconocidos, o están conservados de forma incompleta, en otros multituberculados. Una vértebra lumbar (la quinta o sexta, entre la caja torácica y la pelvis) tenía una apófisis espinosa que era robusta en vista lateral y larga cuando se la veía desde arriba. La clavícula era ligeramente menos curvada que la de Kryptobaatar (parecía una varilla doblada que se ensanchaba en cada extremo) y medía unos 24,8 mm (0,98 pulgadas). La parte superior del escapulocoracoides era relativamente ancha en vista lateral, y la parte inferior era muy estrecha. Probablemente medía unos 60 mm (2,4 pulgadas) de largo cuando estaba completo. La parte preservada del húmero (hueso del brazo superior) medía unos 37,5 mm (1,48 pulgadas) de largo. Su diáfisis era triangular en sección transversal, relativamente estrecha cuando se la ve desde arriba, y la mayor parte de su anchura estaba ocupada por el surco intertubercular . Este surco estaba delimitado lateralmente por la cresta del tubérculo mayor , cuya parte media formaba la cresta deltopectoral. El cóndilo cubital, donde el cúbito del antebrazo se articulaba con el húmero, era más prominente que el cóndilo radial (donde se articulaba el radio), ovalado y delimitado del cóndilo radial por un surco. El radio medía unos 26 mm (1,0 in) de largo, con una cabeza prominente. Su diáfisis era lisa, comprimida de arriba a abajo y ovalada en sección transversal. El cúbito estaba comprimido lateralmente, más plano que el radio y medía unos 40 mm (1,6 in) de largo tal como se conserva. ^[13]

El contacto del isquion con el íleon y el pubis de la pelvis no estaba fusionado, y el extremo frontal del isquion formaba una sutura rugosa. El pubis era aproximadamente triangular, con una sutura rugosa para el íleon por encima y un surco profundo para el isquion en la parte frontal inferior. Los huesos pélvicos del espécimen PM120/107 se diferenciaban de los de otros multituberculados en que no estaban fusionados. La presencia de suturas en la pelvis de PM120/107 indica que era un juvenil, aunque el cráneo parece adulto; se desconoce el significado de esta discrepancia. El fémur (hueso del muslo) era proporcionalmente similar al de Eucosmodon y Nemegtbaatar : más pequeño que el primero, pero más grande que el segundo. El fémur era robusto en relación con su longitud, y puede haber tenido unos 56 mm (2,2 pulgadas) de largo. La tibia de la parte inferior de la pierna tenía unos 35,8 mm (1,41 pulgadas) de largo. Vista desde atrás del lado superior, la tibia tenía una excavación profunda (cavidad) que puede ser característica de los multituberculados. ^[13]

A diferencia de la mayoría de los otros multituberculados y otros mamíferos, el hueso calcáneo en la parte posterior del pie tenía un tubérculo calcanei corto (como algunos canguros arbóreos ), con un proceso proximal expandido, en forma de yunque, fuertemente doblado hacia abajo y hacia un lado. Catopsbaatar tenía un hueso os calcaris en el lado interno de su tobillo, una característica también vista en los monotremas machos modernos (el ornitorrinco y el equidna ) y otros mamíferos mesozoicos. El hueso os calcaris tenía forma de placa y un contorno rectangular; como en los monotremas, sostenía el cuerno calcaris para formar un espolón en el lado externo del tarso (grupo de huesos del pie). A diferencia de otros mamíferos mesozoicos, estos dos elementos no estaban fusionados en los multituberculados. El cuerno calcaris era triangular, con una concavidad en el medio, y tenía 13 mm (0,51 pulgadas) de largo. El espolón era aplanado y más grueso en su conjunción con el hueso calcáreo (donde se conectaban a través de varias crestas). Como el espolón de PM120/107 puede haberse movido de su posición original, se desconoce si estaba orientado hacia adentro (como en el ornitorrinco). A diferencia del ornitorrinco, no había impresión de un canal para el veneno . El cuerno calcáreo de Catopsbaatar estaba osificado (convertido en hueso) y habría estado cubierto de queratina (la cubierta córnea que se ve en las uñas y las pezuñas). El cuerno calcáreo del ornitorrinco consiste solo en queratina y es hueco. ^{[13] [17]}

Hurum, Zhe-Xi Luo y Kielan-Jaworowska sugirieron en 2006 que los espolones en los tobillos de los mamíferos mesozoicos (como Catopsbaatar ) eran homólogos a los de los monotremas, y eran una característica basal (o "primitiva") perdida por los mamíferos terio posteriores. El ornitorrinco macho usa el espolón para liberar veneno de una glándula, pero se desconoce si los grupos extintos también eran venenosos. Los mamíferos mesozoicos eran en su mayoría pequeños (con excepciones como el Repenomamus del tamaño de un zorro ) y, aunque eran demasiado pequeños para ser presa de los grandes dinosaurios terópodos , terópodos más pequeños, lagartos grandes, cocodrilos y aves podrían haberse alimentado de ellos. Por ejemplo, se han encontrado mandíbulas de mamíferos en el abdomen de un espécimen del pequeño terópodo Sinosauropteryx ; Las mandíbulas pertenecían a Zhangheotherium , que también tenía espolones, y al multituberculado Sinobaatar . Dado que los dinosaurios dominaron la Tierra durante el Mesozoico, este período se ha llamado la " edad oscura " de la historia de los mamíferos. El espolón, que habría sido más efectivo si fuera venenoso, probablemente fue utilizado como arma defensiva por los pequeños mamíferos primitivos. También podría haber sido utilizado durante la competencia intraespecífica o la depredación. ^[17]

Los huesos pélvicos del espécimen PM120/107 de Catopsbaatar pueden no haberse fusionado porque la fusión ocurrió tarde en el desarrollo, porque era una característica sexualmente dimórfica que ocurría solo en los machos (los huesos pélvicos no fusionados podrían haber permitido la expansión del canal de parto en las hembras), o la fusión pélvica puede ser una diferencia taxonómica entre Catopsbaatar y otros multituberculados. ^[13] A diferencia de otros mamíferos, la pelvis de los multituberculados era muy estrecha; en otros géneros donde se conoce la pelvis, cada mitad del pubis y el isquion estaban fusionados, formando una quilla. La longitud y la rigidez de la quilla indican que la pelvis no podría haberse expandido durante el nacimiento. Debido a que habría poco espacio para el paso de un huevo (los monotremas que ponen huevos tienen arcos isquiáticos anchos), Kielan-Jaworowska sugirió en 1979 que los multituberculados eran vivíparos (daban a luz vivos) y que los recién nacidos eran extremadamente pequeños, similares a los de los marsupiales. ^[4]

Se ha identificado pelo, estructuralmente similar al de los mamíferos modernos y asociado con los huesos del multituberculado mongol Lambdopsalis , en coprolitos (heces fosilizadas) de mamíferos carnívoros del Paleoceno . Esto indica que los multituberculados tenían pelo como aislante, similar a los mamíferos modernos (y posiblemente a los mamíferos fósiles), una característica probablemente relacionada con la homeotermia (sangre caliente). ^{[4] [18]}

Aunque se pensaba que los multituberculados eran carnívoros o herbívoros, desde que el paleontólogo estadounidense William A. Clemens y Kielan-Jaworowska sugirieron a los canguros rata modernos como análogos para el grupo en 1979, se los ha considerado omnívoros (se alimentan tanto de plantas como de animales). ^[4] De manera única entre los mamíferos, los multituberculados empleaban un movimiento de masticación hacia atrás que daba como resultado que los músculos masticatorios (los músculos que mueven la mandíbula) se insertaran más al frente que en otros grupos (incluidos los roedores). Gambaryan y Kielan-Jaworowska reconstruyeron la musculatura masticatoria de varios multituberculados en 1995 y descubrieron que Catopsbaatar y sus parientes tenían una musculatura masticatoria muy poderosa, debido a sus altos arcos cigomáticos y grandes crestas cigomáticas anteriores e intermedias y procesos coronoideos. Sus poderosos incisivos, con bandas limitadas de esmalte, habrían estado bien adaptados para roer y cortar semillas duras (similar a los roedores). Dado que era más grande que algunos otros multituberculados, Catopsbaatar tendría que abrir su boca solo 25 grados para triturar semillas duras de 12 a 14 mm (0,47 a 0,55 pulgadas) de diámetro; una abertura de 40 grados habría causado dislocación. Después de que los incisivos cortaran, los premolares y molares comenzarían a triturar con un "golpe de potencia". ^[12]

Según Gambaryan y Kielan-Jaworowska, la adaptación para triturar semillas duras a veces —como en Catopsbaatar— se oponía al beneficio de un proceso condilar bajo (que desalienta la dislocación mandibular). Las crestas cigomáticas anterior e intermedia del cráneo fueron el origen del músculo masetero superficial , que facilita la masticación. La separación del origen de este músculo en dos partes y las cicatrices musculares redondeadas que dejan son exclusivas entre los mamíferos multituberculados. Los músculos masticatorios de los multituberculados desarrollaron de forma independiente características compartidas con los roedores y los pequeños marsupiales herbívoros. Al igual que con los roedores, los multituberculados pueden haber sido capaces de masticar bilateralmente —donde ambas filas de dientes en la mandíbula realizan la misma función simultáneamente— y unilateralmente (donde se utilizan las filas de un lado). ^{[3] [12]}

La postura de las extremidades de los multituberculados ha sido debatida. Según algunos investigadores, emplearon una postura parasagital con las extremidades erectas debajo del cuerpo; otros consideran que es más probable una postura despatarrada. Kielan-Jaworowska y Hurum apoyaron esta última teoría en 2006 basándose en la presencia de espolones en las patas traseras, una característica que consideraron presente solo en mamíferos despatarrados. Señalaron que todos los mamíferos primitivos preservados en depósitos lacustres (lagos) estaban comprimidos de arriba a abajo, lo que sugiere una postura despatarrada, mientras que los mamíferos posteriores se conservaron sobre sus flancos. Los argumentos anteriores a favor de una postura despatarrada incluyen pelvis profundas y características de las patas. También sugirieron que los pies de los multituberculados habrían sido plantígrados (la suela toca el suelo) en reposo, pero digitígrados (la suela no toca el suelo) cuando saltan y corren rápidamente; Descartaron la idea de que las extremidades anteriores de los multituberculados y otros mamíferos primitivos fueran más parasagitales que sus extremidades posteriores. Kielan-Jaworowska y Hurum describieron a Catopsbaatar con patas plantígradas y extendidas, con espolones móviles que apuntaban hacia adentro cuando se preparaban para el ataque. ^{[19] [4]}

En 2008, Kielan-Jaworowska y Hurum sugirieron que el largo proceso espinoso en una vértebra de Catopsbaatar y los largos procesos transversales en Nemegtbaatar pueden indicar que algunos multituberculados eran saltatoriales (tenían la capacidad de saltar). Catopsbaatar probablemente tenía músculos fuertes adheridos al tubérculo calcáneo, lo que apoya aún más la hipótesis del salto. ^{[13] [20]} Aunque se ha sugerido que los multituberculados eran arbóreos (vivían en árboles), la mayoría de los taxones asiáticos probablemente eran terrestres; algunos otros eran fosoriales , excavaban y vivían bajo tierra. ^[4]

Todos los especímenes de Catopsbaatar son conocidos de la Formación Barun Goyot del Desierto de Gobi, que probablemente data de la era Campaniana tardía del Cretácico Superior ( hace unos 72 millones de años). Los especímenes fueron descubiertos en el área de los Lechos Rojos de Hermiin Tsav excepto un molar de Khulsan. Cuando se descubrió Catopsbaatar , se pensó que el área de los Lechos Rojos de Hermiin Tsav era una formación distinta coetánea (de la misma edad geológica) con la Formación Barun Goyot, ya que contienen muchos de los mismos animales, pero ahora se piensa que corresponde a diferentes niveles de las formaciones Barun Goyot y Nemegt. ^{[3] [21] [22]} Las facies de roca del área de los Lechos Rojos de Hermiin Tsav consisten en arenisca de color naranja, de lecho grueso , con una fina intercalación de piedras de limo y arcillas de color claro . ^{[23] [3]} Se considera que las facies rocosas de la Formación Barun Goyot son el resultado de un entorno árido o semiárido, con lechos eólicos (depositados por el viento). ^{[24] [22]} Otros mamíferos conocidos de los lechos rojos de Hermiin Tsav incluyen los multituberculados Nemegtbaatar , Chulsanbaatar y Nessovbaatar , y los terios Deltatheridium , Asioryctes y Barunlestes . ^[25] Los dinosaurios incluyen Heyuannia , Velociraptor , Saichania , Platyceratops , Gobiceratops y algunos terópodos indeterminados . Los reptiles incluyen la tortuga Mongolemys , los lagartos Gobinatus , Tchingisaurus , Prodenteia , Gladidenagama y Phrynosomimus , y un cocodrilo indeterminado. También se conocen la rana Gobiates y un ave alexornitiforme indeterminada. Los ostrácodos incluyen Limnocythere , Cypridea y Eucypris . ^[26]

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