Ecolocalización animal

Método utilizado por varias especies animales para determinar la ubicación mediante el sonido
Una representación de las señales de ultrasonido emitidas por un murciélago y el eco de un objeto cercano.

La ecolocalización , también llamada biosónar , es un sonar biológico activo utilizado por varios grupos de animales , tanto en el aire como bajo el agua. Los animales ecolocalizadores emiten llamadas y escuchan los ecos de esas llamadas que regresan de varios objetos cercanos a ellos. Utilizan estos ecos para localizar e identificar los objetos. La ecolocalización se utiliza para la navegación , la búsqueda de alimento y la caza de presas .

Las llamadas de ecolocalización pueden ser de frecuencia modulada (FM, que varía de tono durante la llamada) o de frecuencia constante (CF). La FM ofrece una discriminación precisa del rango para localizar la presa, a costa de un rango operativo reducido. La CF permite detectar tanto la velocidad de la presa como sus movimientos mediante el efecto Doppler . La FM puede ser mejor para entornos cerrados y desordenados, mientras que la CF puede ser mejor en entornos abiertos o para cazar mientras se está posado.

Los animales que utilizan la ecolocalización incluyen a los mamíferos, especialmente a los odontocetos (ballenas dentadas) y algunas especies de murciélagos , y, utilizando formas más simples, a especies de otros grupos como las musarañas . Unas pocas especies de aves de dos grupos de aves que habitan en cuevas utilizan la ecolocalización, a saber, las salanganas cavernícolas y el guácharo .

Algunas presas que son cazadas por murciélagos ecolocalizadores toman contramedidas activas para evitar ser capturadas. Estas incluyen la evitación de depredadores, la desviación de ataques y el uso de chasquidos ultrasónicos , que han desarrollado múltiples funciones, entre ellas el aposematismo , el mimetismo de especies defendidas químicamente y el bloqueo de la ecolocalización.

Investigaciones tempranas

El término ecolocalización fue acuñado en 1944 por el zoólogo estadounidense Donald Griffin , quien, junto con Robert Galambos , demostró por primera vez el fenómeno en murciélagos. [1] [2] Como describió Griffin en su libro, [3] el científico italiano del siglo XVIII Lazzaro Spallanzani había concluido, mediante una serie de experimentos elaborados, que cuando los murciélagos vuelan de noche, dependen de algún sentido además de la vista, pero no descubrió que el otro sentido fuera el oído. [4] [5] El médico y naturalista suizo Louis Jurine repitió los experimentos de Spallanzani (usando diferentes especies de murciélagos) y concluyó que cuando los murciélagos cazan de noche, dependen del oído. [6] [7] [8] En 1908, Walter Louis Hahn confirmó los hallazgos de Spallanzani y Jurine. [9]

En 1912, el inventor Hiram Maxim propuso de forma independiente que los murciélagos utilizaban sonidos por debajo del rango auditivo humano para evitar obstáculos. [10] En 1920, el fisiólogo inglés Hamilton Hartridge propuso correctamente en cambio que los murciélagos utilizaban frecuencias por encima del rango de la audición humana . [11] [12]

La ecolocalización en los odontocetos (ballenas dentadas) no fue descrita apropiadamente hasta dos décadas después del trabajo de Griffin y Galambos, por Schevill y McBride en 1956. [13] Sin embargo, en 1953, Jacques Yves Cousteau sugirió en su primer libro, El mundo silencioso , que las marsopas tenían algo así como un sonar , a juzgar por sus habilidades de navegación. [14]

Principios

La ecolocalización es un sonar activo que utiliza sonidos emitidos por el propio animal. La determinación de la distancia se logra midiendo el tiempo de retardo entre la emisión de sonido del propio animal y los ecos que regresan del entorno. La intensidad relativa del sonido recibido en cada oído, así como el tiempo de retardo entre la llegada a los dos oídos, proporcionan información sobre el ángulo horizontal (acimut) desde el que llegan las ondas sonoras reflejadas. [15]

A diferencia de algunos sonares fabricados por el hombre que dependen de muchos haces extremadamente estrechos y muchos receptores para localizar un objetivo ( sonares multihaz ), la ecolocalización animal tiene solo un transmisor y dos receptores (las orejas) colocados ligeramente separados. Los ecos que regresan a las orejas llegan en diferentes momentos y con diferentes intensidades, dependiendo de la posición del objeto que genera los ecos. Los animales utilizan las diferencias de tiempo y volumen para percibir la distancia y la dirección. Con la ecolocalización, el murciélago u otro animal puede saber, no solo hacia dónde se dirige, sino también qué tan grande es otro animal, qué tipo de animal es y otras características. [16] [17]

Características acústicas

Para describir la diversidad de los llamados de ecolocalización es necesario examinar la frecuencia y las características temporales de los llamados. Son las variaciones en estos aspectos las que producen llamados de ecolocalización adecuados para diferentes entornos acústicos y comportamientos de caza. Los llamados de los murciélagos han sido los más estudiados, pero los principios se aplican a todos los llamados de ecolocalización. [18] [19]

Las frecuencias de llamada de los murciélagos varían desde tan solo 11 kHz hasta tan altas como 212 kHz. [20] Los murciélagos insectívoros de caza aérea, aquellos que persiguen presas al aire libre, tienen una frecuencia de llamada entre 20 kHz y 60 kHz, porque es la frecuencia que brinda el mejor alcance y agudeza de imagen y los hace menos visibles para los insectos. [21] Sin embargo, las frecuencias bajas son adaptativas para algunas especies con presas y entornos diferentes. Euderma maculatum , una especie de murciélago que se alimenta de polillas , utiliza una frecuencia particularmente baja de 12,7 kHz que las polillas no pueden escuchar. [22]

Los llamados de ecolocalización pueden estar compuestos por dos tipos diferentes de estructura de frecuencia: barridos de frecuencia modulada (FM) y tonos de frecuencia constante (CF). Un llamado en particular puede constar de una, la otra o ambas estructuras. Un barrido de FM es una señal de banda ancha, es decir, contiene un barrido descendente a través de un rango de frecuencias. Un tono CF es una señal de banda estrecha: el sonido se mantiene constante en una frecuencia durante toda su duración. [23]

Se han medido llamadas de ecolocalización en murciélagos a intensidades que van desde los 60 a los 140 decibeles . [24] Algunas especies de murciélagos pueden modificar la intensidad de su llamada a mitad de la llamada, disminuyendo la intensidad a medida que se acercan a objetos que reflejan el sonido con fuerza. Esto evita que el eco de retorno ensordezca al murciélago. [19] Las llamadas de alta intensidad, como las de los murciélagos que cazan desde el aire (133 dB), son adaptativas a la caza en cielos abiertos. Sus llamadas de alta intensidad son necesarias incluso para tener una detección moderada de los alrededores porque el aire tiene una alta absorción de ultrasonidos y porque el tamaño de los insectos solo proporciona un objetivo pequeño para la reflexión del sonido. [25] Además, los llamados "murciélagos susurrantes" han adaptado la ecolocalización de baja amplitud para que sus presas, las polillas, que pueden escuchar llamadas de ecolocalización, sean menos capaces de detectar y evitar un murciélago que se aproxima. [22] [26]

Una sola llamada de ecolocalización (una llamada que es un solo rastro continuo en un espectrograma de sonido , y una serie de llamadas que comprenden una secuencia o pase) puede durar desde menos de 3 a más de 50 milisegundos de duración. La duración del pulso es de alrededor de 3 milisegundos en murciélagos FM como Phyllostomidae y algunos Vespertilionidae; entre 7 y 16 milisegundos en murciélagos de frecuencia casi constante (QCF) como otros Vespertilionidae, Emballonuridae y Molossidae; y entre 11 milisegundos (Hipposideridae) y 52 milisegundos (Rhinolophidae) en murciélagos CF. [27] La ​​duración también depende de la etapa del comportamiento de captura de presas en la que se encuentre el murciélago, generalmente disminuye cuando el murciélago está en las etapas finales de la captura de presas; esto le permite al murciélago llamar más rápidamente sin superposición de llamada y eco. La reducción de la duración se produce a costa de tener menos sonido total disponible para reflejarse en los objetos y ser escuchado por el murciélago. [20]

El intervalo de tiempo entre llamadas de ecolocalización posteriores (o pulsos) determina dos aspectos de la percepción de un murciélago. En primer lugar, establece la rapidez con la que se actualiza la información auditiva del murciélago sobre la escena. Por ejemplo, los murciélagos aumentan la frecuencia de repetición de sus llamadas (es decir, disminuyen el intervalo de pulso) a medida que se acercan a un objetivo. Esto permite al murciélago obtener nueva información sobre la ubicación del objetivo a un ritmo más rápido cuando más la necesita. En segundo lugar, el intervalo de pulso determina el rango máximo en el que los murciélagos pueden detectar objetos. Esto se debe a que los murciélagos solo pueden seguir el rastro de los ecos de una llamada a la vez; tan pronto como hacen otra llamada, dejan de escuchar los ecos de la llamada realizada anteriormente. Por ejemplo, un intervalo de pulso de 100 ms (típico de un murciélago que busca insectos) permite que el sonido viaje en el aire aproximadamente 34 metros, por lo que un murciélago solo puede detectar objetos a una distancia de hasta 17 metros (el sonido tiene que viajar de ida y vuelta). Con un intervalo de pulso de 5 ms (típico de un murciélago en los momentos finales de un intento de captura), el murciélago solo puede detectar objetos a una distancia de hasta 85 cm. Por lo tanto, el murciélago tiene que elegir constantemente entre obtener nueva información actualizada rápidamente o detectar objetos lejanos. [28]

Compensación entre FM y CF

Ventajas de la señal FM

Llamada de ecolocalización producida por Pipistrellus pipistrellus , un murciélago FM. La llamada ultrasónica ha sido " heterodinada " (multiplicada por una frecuencia constante para producir una sustracción de frecuencia y, por lo tanto, un sonido audible) por un detector de murciélagos. Una característica clave de la grabación es el aumento en la tasa de repetición de la llamada a medida que el murciélago se acerca a su objetivo; esto se llama "zumbido terminal".

La principal ventaja que ofrece una señal FM es la discriminación de rango extremadamente precisa, o localización , del objetivo. JA Simmons demostró este efecto con una serie de experimentos que mostraban cómo los murciélagos que usaban señales FM podían distinguir entre dos objetivos separados incluso cuando los objetivos estaban separados por menos de medio milímetro. Esta capacidad se debe al barrido de banda ancha de la señal, que permite una mejor resolución del retardo de tiempo entre el llamado y el eco de retorno, mejorando así la correlación cruzada de los dos. Si se agregan frecuencias armónicas a la señal FM, entonces esta localización se vuelve aún más precisa. [29] [30] [31]

Una posible desventaja de la señal FM es la disminución del alcance operativo del llamado. Debido a que la energía del llamado se distribuye entre muchas frecuencias, la distancia a la que el murciélago FM puede detectar objetivos es limitada. [32] Esto se debe en parte a que cualquier eco que regrese a una frecuencia particular solo puede evaluarse durante una breve fracción de milisegundo, ya que el rápido barrido descendente del llamado no permanece en ninguna frecuencia durante mucho tiempo. [30]

Ventajas de la señal CF

La estructura de una señal CF es adaptativa, ya que permite al murciélago CF detectar tanto la velocidad de un objetivo como el aleteo de las alas de un objetivo como frecuencias desplazadas por el efecto Doppler. Un desplazamiento Doppler es una alteración en la frecuencia de la onda sonora y se produce en dos situaciones relevantes: cuando el murciélago y su objetivo se mueven uno con respecto al otro y cuando las alas del objetivo oscilan de un lado a otro. Los murciélagos CF deben compensar los desplazamientos Doppler, reduciendo la frecuencia de su llamada en respuesta a los ecos de frecuencia elevada; esto garantiza que el eco de retorno permanezca en la frecuencia a la que los oídos del murciélago están más finamente sintonizados. La oscilación de las alas de un objetivo también produce cambios de amplitud, lo que proporciona al murciélago CF una ayuda adicional para distinguir un objetivo volador de uno estacionario. [33] [29] Los murciélagos de herradura cazan de esta manera. [34]

Además, debido a que la energía de la señal de una llamada CF se concentra en una banda de frecuencia estrecha, el rango operativo de la llamada es mucho mayor que el de una señal FM. Esto se basa en el hecho de que los ecos que regresan dentro de la banda de frecuencia estrecha se pueden sumar a lo largo de toda la duración de la llamada, que mantiene una frecuencia constante durante hasta 100 milisegundos. [30] [32]

Entornos acústicos de señales FM y CF

Un componente FM es excelente para cazar presas mientras se vuela en entornos cerrados y con mucho ruido. Dos aspectos de la señal FM explican este hecho: la localización precisa del objetivo conferida por la señal de banda ancha y la corta duración del llamado. El primero de estos es esencial porque en un entorno con mucho ruido, los murciélagos deben ser capaces de distinguir a sus presas de grandes cantidades de ruido de fondo. Las capacidades de localización 3D de la señal de banda ancha permiten al murciélago hacer exactamente eso, proporcionándole lo que Simmons y Stein (1980) llaman una "estrategia de rechazo del ruido". [31] Esta estrategia se mejora aún más mediante el uso de armónicos, que, como se dijo anteriormente, mejoran las propiedades de localización del llamado. La corta duración del llamado FM también es mejor en entornos cerrados y con mucho ruido porque permite al murciélago emitir muchos llamados extremadamente rápido sin superposición. Esto significa que el murciélago puede obtener un flujo casi continuo de información -esencial cuando los objetos están cerca, porque pasarán rápidamente- sin confundir qué eco corresponde a qué llamado. [33] [29]

Los murciélagos que buscan presas en vuelo en entornos abiertos y sin obstáculos suelen utilizar un componente CF, o que esperan posados ​​a que aparezca su presa. El éxito de la primera estrategia se debe a dos aspectos del llamado CF, que confieren una excelente capacidad de detección de presas. En primer lugar, el mayor alcance del llamado permite a los murciélagos detectar objetivos presentes a grandes distancias, una situación común en entornos abiertos. En segundo lugar, la duración del llamado también es adecuada para objetivos a grandes distancias: en este caso, hay una menor probabilidad de que el llamado largo se superponga con el eco de retorno. La última estrategia es posible gracias a que el llamado largo y de banda estrecha permite al murciélago detectar los cambios Doppler, que se producirían si un insecto se moviera hacia o desde un murciélago posado. [33] [31] [29]

Rango taxonómico

La ecolocalización se produce en una variedad de mamíferos y aves como se describe a continuación. [35] Evolucionó repetidamente, un ejemplo de evolución convergente . [29] [36]

Tetrápodos

Murciélagos

Espectrograma de las vocalizaciones del murciélago Pipistrellus pipistrellus durante la aproximación a la presa. La grabación cubre un total de 1,1 segundos; la frecuencia principal más baja es de aproximadamente 45 kHz (como es habitual en un murciélago común). Aproximadamente 150 milisegundos antes del contacto final, el tiempo entre los sonidos y la duración de los sonidos se hace mucho más corta ("zumbido de alimentación").
Archivo de audio correspondiente:
Llamadas de Pipistrellus
Grabación de Pipistrellus ; llamada de ecolocalización seguida de una llamada social.
¿Tiene problemas para reproducir este archivo? Consulte la ayuda multimedia .

Los murciélagos ecolocalizadores utilizan la ecolocalización para orientarse y buscar alimento, a menudo en total oscuridad. Por lo general, emergen de sus refugios en cuevas, áticos o árboles al anochecer y cazan insectos durante la noche. Mediante la ecolocalización, los murciélagos pueden determinar a qué distancia se encuentra un objeto, su tamaño, forma y densidad, y la dirección (si la hay) en la que se mueve. Su uso de la ecolocalización, junto con el vuelo propulsado, les permite ocupar un nicho en el que a menudo hay muchos insectos (que salen de noche, ya que hay menos depredadores), menos competencia por el alimento y menos especies que puedan cazar a los propios murciélagos. [37]

Los murciélagos ecolocalizadores generan ultrasonidos a través de la laringe y emiten el sonido a través de la boca abierta o, mucho más raramente, la nariz. [38] Esto último es más pronunciado en los murciélagos de herradura ( Rhinolophus spp. ). Las llamadas de ecolocalización de los murciélagos varían en frecuencia de 14.000 a más de 100.000 Hz, en su mayoría fuera del rango del oído humano (se considera que el rango de audición humana típico es de 20 Hz a 20.000 Hz). Los murciélagos pueden estimar la elevación de los objetivos interpretando los patrones de interferencia causados ​​por los ecos que se reflejan desde el trago , un colgajo de piel en el oído externo. [39]

Las especies de murciélagos individuales se ecolocalizan dentro de rangos de frecuencia específicos que se adaptan a su entorno y tipos de presas. En ocasiones, los investigadores han utilizado esta técnica para identificar a los murciélagos que vuelan en una zona simplemente grabando sus llamadas con grabadoras ultrasónicas conocidas como "detectores de murciélagos". Sin embargo, las llamadas de ecolocalización no siempre son específicas de cada especie y algunos murciélagos se superponen en el tipo de llamadas que utilizan, por lo que las grabaciones de llamadas de ecolocalización no se pueden utilizar para identificar a todos los murciélagos. Los investigadores de varios países han desarrollado "bibliotecas de llamadas de murciélagos" que contienen grabaciones de "llamadas de referencia" de especies de murciélagos locales para ayudar con la identificación. [40] [41] [42]

Cuando buscan una presa, producen sonidos a una frecuencia baja (entre 10 y 20 clics por segundo). Durante la fase de búsqueda, la emisión de sonido se acopla a la respiración, que a su vez se acopla al aleteo. Este acoplamiento parece ahorrar energía de forma drástica, ya que el coste energético adicional de la ecolocalización para los murciélagos en vuelo es mínimo o nulo. [43] Después de detectar una presa potencial, los murciélagos ecolocalizadores aumentan la frecuencia de los pulsos, que terminan con el zumbido terminal , a frecuencias de hasta 200 clics por segundo. Durante la aproximación a un objetivo detectado, la duración de los sonidos disminuye gradualmente, al igual que la energía del sonido. [44]

Evolución de los murciélagos

Los murciélagos evolucionaron a principios del Eoceno , hace unos 64 millones de años . Los Yangochiroptera aparecieron hace unos 55 millones de años y los Rhinolophoidea hace unos 52 millones de años. [45]

Existen dos hipótesis sobre la evolución de la ecolocalización en los murciélagos. La primera sugiere que la ecolocalización laríngea evolucionó dos veces o más en los quirópteros, al menos una vez en los yangochiroptera y al menos una vez en los murciélagos de herradura (Rhinolophidae): [46]

Quirópteros

Yangochiroptera

 CF   (  Eoceno temprano )
Pteropodidae

murciélagos de la fruta

Rousettus

chasquido de lengua
Rhinolophoidea

Megadermátidas

Murciélagos de herradura

 FM   (  Eoceno temprano )

La segunda propone que la ecolocalización laríngea tuvo un único origen en Chiroptera, es decir, que era basal para el grupo, y posteriormente se perdió en la familia Pteropodidae . [47] Más tarde, el género Rousettus en la familia Pteropodidae desarrolló un mecanismo diferente de ecolocalización utilizando un sistema de chasquidos con la lengua: [48]

Quirópteros

Yangochiroptera

Pteropodidae

murciélagos de la fruta

Rousettus

chasquido de lengua
CF perdió
Rhinolophoidea

Megadermátidas

Murciélagos de herradura

 FM   (  Eoceno temprano )
 CF  ( Eoceno  temprano  )

Llamadas y ecología

Los murciélagos ecolocalizadores ocupan un conjunto diverso de condiciones ecológicas; se los puede encontrar viviendo en entornos tan diferentes como Europa y Madagascar , y cazando fuentes de alimento tan diferentes como insectos, ranas, néctar, fruta y sangre. Las características de un llamado de ecolocalización están adaptadas al entorno particular, al comportamiento de caza y a la fuente de alimento del murciélago en particular. La adaptación de los llamados de ecolocalización a los factores ecológicos está limitada por la relación filogenética de los murciélagos, lo que conduce a un proceso conocido como descendencia con modificación, y que da como resultado la diversidad de los quirópteros actuales. [29] [32] [31] Los murciélagos pueden interferir entre sí sin darse cuenta y, en algunas situaciones, pueden dejar de llamar para evitar interferir. [49]

Los insectos voladores son una fuente común de alimento para los murciélagos que utilizan la ecolocalización y algunos insectos (en particular las polillas) pueden oír los llamados de los murciélagos depredadores. Sin embargo, la evolución de los órganos auditivos en las polillas es anterior al origen de los murciélagos, por lo que, si bien muchas polillas escuchan la ecolocalización de los murciélagos que se acercan, sus oídos no evolucionaron originalmente en respuesta a las presiones selectivas de los murciélagos. [50] Estas adaptaciones de las polillas ejercen una presión selectiva sobre los murciélagos para mejorar sus sistemas de caza de insectos y este ciclo culmina en una " carrera armamentista evolutiva " entre polillas y murciélagos . [51] [52]

Mecanismos neuronales

Debido a que los murciélagos utilizan la ecolocalización para orientarse y localizar objetos, sus sistemas auditivos están adaptados para este propósito, altamente especializados para detectar e interpretar los llamados de ecolocalización estereotipados característicos de su propia especie. Esta especialización es evidente desde el oído interno hasta los niveles más altos de procesamiento de información en la corteza auditiva. [53]

Oído interno y neuronas sensoriales primarias

Tanto los murciélagos CF como los FM tienen oídos internos especializados que les permiten escuchar sonidos en el rango ultrasónico, muy fuera del rango de audición humana. Aunque en la mayoría de los otros aspectos, los órganos auditivos del murciélago son similares a los de la mayoría de los demás mamíferos, ciertos murciélagos ( murciélagos de herradura , Rhinolophus spp. y el murciélago bigotudo , Pteronotus parnelii ) con un componente de frecuencia constante (CF) en su llamado (conocidos como murciélagos de ciclo de trabajo alto) tienen algunas adaptaciones adicionales para detectar la frecuencia predominante (y los armónicos) de la vocalización CF. Estas incluyen una "sintonía" de frecuencia estrecha de los órganos del oído interno, con un área especialmente grande que responde a la frecuencia de los ecos de retorno del murciélago. [33]

La membrana basilar dentro de la cóclea contiene la primera de estas especializaciones para el procesamiento de la información del eco. En los murciélagos que utilizan señales de CF, la sección de la membrana que responde a la frecuencia de los ecos de retorno es mucho más grande que la región de respuesta para cualquier otra frecuencia. Por ejemplo, en el murciélago de herradura mayor, Rhinolophus ferrumequinum , hay una sección desproporcionadamente alargada y engrosada de la membrana que responde a sonidos alrededor de 83 kHz, la frecuencia constante del eco producido por el llamado del murciélago. Esta área de alta sensibilidad a un rango específico y estrecho de frecuencia se conoce como " fóvea acústica ". [54]

Los murciélagos que utilizan la ecolocalización tienen pelos cocleares que son especialmente resistentes al ruido intenso. Las células ciliadas cocleares son esenciales para la sensibilidad auditiva y pueden resultar dañadas por el ruido intenso. Como los murciélagos están expuestos regularmente a ruidos intensos a través de la ecolocalización, es necesaria la resistencia a la degradación por ruido intenso. [55]

Más adelante en la vía auditiva, el movimiento de la membrana basilar produce la estimulación de las neuronas auditivas primarias. Muchas de estas neuronas están específicamente "afinadas" (responden con mayor intensidad) al estrecho rango de frecuencia de los ecos que regresan de las llamadas de CF. Debido al gran tamaño de la fóvea acústica, la cantidad de neuronas que responden a esta región, y por lo tanto a la frecuencia del eco, es especialmente alta. [56]

Colículo inferior

En el colículo inferior , una estructura en el mesencéfalo del murciélago, la información de la parte inferior de la vía de procesamiento auditivo se integra y se envía a la corteza auditiva. Como George Pollak y otros demostraron en una serie de artículos en 1977, las interneuronas de esta región tienen un nivel muy alto de sensibilidad a las diferencias de tiempo, ya que el retraso de tiempo entre una llamada y el eco de retorno le dice al murciélago su distancia del objeto objetivo. Mientras que la mayoría de las neuronas responden más rápidamente a estímulos más fuertes, las neuronas coliculares mantienen su precisión de tiempo incluso cuando cambia la intensidad de la señal. [57] Estas interneuronas están especializadas para la sensibilidad al tiempo de varias maneras. Primero, cuando se activan, generalmente responden con solo uno o dos potenciales de acción . Esta corta duración de respuesta permite que sus potenciales de acción den una indicación específica del momento en que llegó el estímulo y respondan con precisión a estímulos que ocurren cerca en el tiempo uno del otro. Las neuronas tienen un umbral de activación muy bajo: responden rápidamente incluso a estímulos débiles. Por último, en el caso de las señales FM, cada interneurona está sintonizada con una frecuencia específica dentro del barrido, así como con esa misma frecuencia en el eco siguiente. También en este nivel hay especialización para el componente CF de la llamada. La alta proporción de neuronas que responden a la frecuencia de la fóvea acústica aumenta en realidad en este nivel. [57]

Corteza auditiva

La corteza auditiva de los murciélagos es bastante grande en comparación con la de otros mamíferos. [58] Diferentes regiones de la corteza procesan diversas características del sonido, y cada una de ellas proporciona información diferente sobre la ubicación o el movimiento de un objeto objetivo. La mayoría de los estudios existentes sobre el procesamiento de la información en la corteza auditiva del murciélago han sido realizados por Nobuo Suga sobre el murciélago bigotudo, Pteronotus parnellii . El llamado de este murciélago tiene componentes de tono CF y de barrido FM. [59] [60]

Suga y sus colegas han demostrado que la corteza contiene una serie de "mapas" de información auditiva, cada uno de los cuales está organizado sistemáticamente en función de características del sonido, como la frecuencia y la amplitud . Las neuronas de estas áreas responden únicamente a una combinación específica de frecuencia y tiempo (retardo del eco del sonido) y se conocen como neuronas sensibles a la combinación. [59] [60]

Los mapas organizados sistemáticamente en la corteza auditiva responden a diversos aspectos de la señal de eco, como su retraso y su velocidad. Estas regiones están compuestas por neuronas "sensibles a la combinación" que requieren al menos dos estímulos específicos para generar una respuesta. Las neuronas varían sistemáticamente a lo largo de los mapas, que están organizados según las características acústicas del sonido y pueden ser bidimensionales. El murciélago utiliza las diferentes características del llamado y su eco para determinar características importantes de su presa. Los mapas incluyen: [59] [60]

Corteza auditiva de un murciélago
A Zona FM-FM
B Área CF-CF
do Área sensible a la amplitud
D Área sensible a la frecuencia
mi Área DSCF
  • Área FM-FM : Esta región de la corteza contiene neuronas sensibles a la combinación FM-FM. Estas células responden únicamente a la combinación de dos barridos FM: una llamada y su eco. Las neuronas de la región FM-FM suelen denominarse "sintonizadas por retardo", ya que cada una responde a un retraso de tiempo específico entre la llamada original y el eco, para encontrar la distancia desde el objeto objetivo (el alcance). Cada neurona también muestra especificidad para un armónico en la llamada original y un armónico diferente en el eco. Las neuronas dentro del área FM-FM de la corteza de Pteronotus están organizadas en columnas, en las que el tiempo de retardo es constante verticalmente pero aumenta a través del plano horizontal. El resultado es que el alcance está codificado por la ubicación en la corteza y aumenta sistemáticamente a lo largo del área FM-FM. [59] [61]
  • Área CF-CF : Otro tipo de neurona sensible a combinaciones es la neurona CF-CF. Estas responden mejor a la combinación de un llamado CF que contiene dos frecuencias dadas – un llamado a 30 kHz (CF1) y uno de sus armónicos adicionales alrededor de 60 o 90 kHz (CF2 o CF3) – y los ecos correspondientes. Así, dentro de la región CF-CF, los cambios en la frecuencia del eco causados ​​por el desplazamiento Doppler pueden compararse con la frecuencia del llamado original para calcular la velocidad del murciélago en relación con su objeto objetivo. Al igual que en el área FM-FM, la información se codifica por su ubicación dentro de la organización de la región en forma de mapa. El área CF-CF se divide primero en las áreas CF1-CF2 y CF1-CF3. Dentro de cada área, la frecuencia CF1 se organiza en un eje, perpendicular al eje de frecuencia CF2 o CF3. En la cuadrícula resultante, cada neurona codifica una cierta combinación de frecuencias que es indicativa de una velocidad específica [56] [59] [60]
  • Área de frecuencia constante desplazada por Doppler (DSCF) : esta gran sección de la corteza es un mapa de la fóvea acústica, organizado por frecuencia y amplitud. Las neuronas de esta región responden a señales de CF que han sido desplazadas por Doppler (en otras palabras, solo ecos) y están dentro del mismo rango de frecuencia estrecho al que responde la fóvea acústica. Para Pteronotus , esto es alrededor de 61 kHz. Esta área está organizada en columnas, que se disponen radialmente según la frecuencia. Dentro de una columna, cada neurona responde a una combinación específica de frecuencia y amplitud. Esta región del cerebro es necesaria para la discriminación de frecuencia. [56] [59] [60]

Ballenas

Diagrama que ilustra la generación, propagación y recepción de sonido en una ballena dentada. Los sonidos salientes son de color cian y los entrantes, de color verde.

El biosonar es valioso tanto para las ballenas dentadas (suborden Odontoceti ), incluidos los delfines , marsopas , delfines de río , orcas y cachalotes , como para las ballenas barbadas (suborden Mysticeti ), incluidas las ballenas francas , las ballenas de Groenlandia , las ballenas francas pigmeas , las ballenas grises y los rorcuales , porque viven en un hábitat submarino que tiene características acústicas favorables y donde la visión a menudo es extremadamente limitada en alcance debido a la absorción o la turbidez . [62] Los odontocetos generalmente pueden escuchar sonidos a frecuencias ultrasónicas , mientras que los misticetos escuchan sonidos dentro del régimen de frecuencia infrasónica . [63]

Evolución de las ballenas

La evolución de los cetáceos consistió en tres radiaciones principales. A lo largo de los períodos del Eoceno medio y tardío (hace 49-31,5 millones de años), los arqueocetos , cetáceos dentados primitivos que surgieron de los mamíferos terrestres, fueron los únicos cetáceos. [64] [65] No ecolocalizaban, pero habían adaptado ligeramente la audición subacuática. [66] A finales del Eoceno medio, los huesos del oído acústicamente aislados habían evolucionado para dar a los arqueocetos basilosáuridos audición subacuática direccional en frecuencias bajas a medias. [67] Con la extinción de los arqueocetos al inicio del Oligoceno (hace 33,9-23 millones de años), dos nuevos linajes evolucionaron en una segunda radiación. Los primeros misticetos (ballenas barbadas) y odontocetos aparecieron en el Oligoceno medio en Nueva Zelanda. [65] Los odontocetos actuales son monofiléticos (un solo grupo evolutivo), pero la ecolocalización evolucionó dos veces, de manera convergente: una vez en Xenorophus , un odontoceto del tallo del Oligoceno , y otra vez en los odontocetos de la corona . [36]

Cetáceos
Odontocetos
ecolocalización

Xenorofus †

Oligoceno tardío 
ecolocalización

Fiseteroideos

Ziphiidae , etc.

radiación adaptativa

Delfinoidea

mioceno
Oligoceno
ecolocalización

Misticetos

Oligoceno medio 
Audición direccional subacuática

Basilosaurios †

Eoceno medio/tardío 
Cronología de la evolución de los cetáceos [65]
ÉpocaFecha de inicioEvento
mioceno23 millones de añosRadiación adaptativa , especialmente de delfines.
Oligoceno34 millones de añosEcolocalización de los odontocetos
Eoceno49 millones de añosLa audición subacuática de los arqueocetos

La reestructuración física de los océanos ha jugado un papel en la evolución de la ecolocalización. El enfriamiento global en el límite Eoceno-Oligoceno causó un cambio de un mundo de invernadero a un mundo de hielo . Las aperturas tectónicas crearon el Océano Austral con una Corriente Circumpolar Antártica de flujo libre . [66] [67] [68] Estos eventos alentaron la selección de la capacidad de localizar y capturar presas en aguas turbias de ríos, lo que permitió a los odontocetos invadir y alimentarse a profundidades por debajo de la zona fótica . En particular, la ecolocalización por debajo de la zona fótica podría haber sido una adaptación de depredación a los cefalópodos que migran diariamente . [67] [69] La familia Delphinidae (delfines) se diversificó en el Neógeno (hace 23–2,6 millones de años), desarrollando una ecolocalización extremadamente especializada. [70] [66]

Cuatro proteínas desempeñan un papel importante en la ecolocalización de las ballenas dentadas. La prestina , una proteína motora de las células pilosas externas del oído interno de la cóclea de los mamíferos , está asociada con la sensibilidad auditiva. [71] Ha experimentado dos episodios claros de evolución acelerada en los cetáceos. [71] El primero está relacionado con la divergencia de los odontocetos, cuando se desarrolló por primera vez la ecolocalización, y el segundo con el aumento de la frecuencia de la ecolocalización entre los delfines. Tmc1 y Pjvk son proteínas relacionadas con la sensibilidad auditiva: Tmc1 está asociada con el desarrollo de las células pilosas y la audición de alta frecuencia, y Pjvk con la función de las células pilosas. [72] La evolución molecular de Tmc1 y Pjvk indica una selección positiva para la ecolocalización en los odontocetos. [72] Cldn14 , un miembro de las proteínas de unión estrecha que forman barreras entre las células del oído interno, muestra el mismo patrón evolutivo que la prestina. [73] Los dos eventos de evolución de proteínas, para Prestin y Cldn14, ocurrieron al mismo tiempo que la apertura tectónica del Pasaje de Drake (34-31 Ma) y el crecimiento del hielo antártico en la transición climática del Mioceno medio (14 Ma), con la divergencia de odontocetos y misticetos ocurriendo con el primero, y la especiación de Delphinidae con el segundo. [68]

La evolución de dos estructuras craneales puede estar vinculada a la ecolocalización. El telescopaje craneal (superposición entre los huesos frontal y maxilar , y desplazamiento hacia atrás de las fosas nasales [74] ) se desarrolló primero en los xenorófidos . Evolucionó más en los odontocetos del tallo, llegando al telescopaje craneal completo en los odontocetos de la corona. [75] El movimiento de las fosas nasales puede haber permitido un aparato nasal más grande y un melón para la ecolocalización. [75] Este cambio ocurrió después de la divergencia de los neocetos de los basilosáuridos. [76] El primer cambio hacia la asimetría craneal ocurrió en el Oligoceno Temprano, antes de los xenorófidos. [76] Un fósil de xenorófido ( Cotylocara macei ) tiene asimetría craneal y muestra otros indicadores de ecolocalización. [77] Sin embargo, los xenorófidos basales carecen de asimetría craneal, lo que indica que esto probablemente evolucionó dos veces. [76] Los odontocetos actuales tienen regiones nasofaciales asimétricas; generalmente, el plano medio está desplazado hacia la izquierda y las estructuras de la derecha son más grandes. [77] Tanto el telescopio craneal como la asimetría probablemente se relacionan con la producción de sonido para la ecolocalización. [75]

Mecanismo

Las orcas residentes del sur de Alaska utilizan la ecolocalización

Trece especies de odontocetos actuales desarrollaron de manera convergente la ecolocalización de alta frecuencia de banda estrecha (NBHF) en cuatro eventos separados. Estas especies incluyen las familias Kogiidae (cachalotes pigmeos) y Phocoenidae (marsopas), así como algunas especies del género Lagenorhynchus , todas las de Cephalorhynchus y el delfín de La Plata . Se cree que la NBHF evolucionó como un medio de evasión de depredadores; las especies productoras de NBHF son pequeñas en relación con otros odontocetos, lo que las convierte en presas viables para especies grandes como la orca . Sin embargo, debido a que tres de los grupos desarrollaron NBHF antes de la aparición de la orca, la depredación por parte de otros odontocetos rapaces antiguos debe haber sido la fuerza impulsora para el desarrollo de NBHF, no la depredación por parte de la orca. Las orcas y, presumiblemente, los odontocetos rapaces antiguos como Acrophyseter , son incapaces de escuchar frecuencias superiores a 100 kHz. [78]

Otra razón para la variación en la ecolocalización es el hábitat. Para todos los sistemas de sonar, el factor limitante que decide si se detecta un eco de retorno es la relación eco-ruido (ENR). La ENR está dada por el nivel de fuente emitido (SL) más la intensidad del objetivo, menos la pérdida de transmisión bidireccional (absorción y propagación) y el ruido recibido. [79] Los animales se adaptarán para maximizar el alcance en condiciones de ruido limitado (aumentar el nivel de fuente) o para reducir el ruido en un hábitat poco profundo y/o lleno de basura (disminuir el nivel de fuente). En hábitats desordenados, como las áreas costeras, los rangos de presa son más pequeños, y especies como el delfín de Commerson ( Cephalorhynchus commersonii ) han reducido los niveles de fuente para adaptarse mejor a su entorno. [79]

Las ballenas dentadas emiten un haz enfocado de chasquidos de alta frecuencia en la dirección en la que apunta su cabeza. Los sonidos se generan al pasar aire desde las fosas nasales óseas a través de los labios fónicos . Estos sonidos se reflejan en el denso hueso cóncavo del cráneo y un saco de aire en su base. El haz enfocado es modulado por un gran órgano graso conocido como melón. Este actúa como una lente acústica porque está compuesto de lípidos de diferentes densidades. La mayoría de las ballenas dentadas utilizan chasquidos en una serie, o tren de chasquidos, para la ecolocalización, mientras que el cachalote puede producir chasquidos individualmente. Los silbidos de las ballenas dentadas no parecen usarse en la ecolocalización. Diferentes tasas de producción de chasquidos en un tren de chasquidos dan lugar a los familiares ladridos, chillidos y gruñidos del delfín mular . Un tren de chasquidos con una tasa de repetición de más de 600 por segundo se llama pulso de ráfaga. En los delfines mulares, la respuesta cerebral auditiva resuelve clics individuales hasta 600 por segundo, pero produce una respuesta graduada para tasas de repetición más altas. [80]

Se ha sugerido que la disposición de los dientes de algunas ballenas dentadas más pequeñas puede ser una adaptación para la ecolocalización. [81] Los dientes de un delfín mular, por ejemplo, no están dispuestos simétricamente cuando se los observa desde un plano vertical. Esta asimetría podría ser una ayuda para detectar si los ecos de su biosonar provienen de un lado o del otro; pero esto no se ha comprobado experimentalmente. [82]

Los ecos se reciben utilizando estructuras grasas complejas alrededor de la mandíbula inferior como vía de recepción primaria, desde donde se transmiten al oído medio a través de un cuerpo graso continuo. El sonido lateral puede recibirse a través de los lóbulos grasos que rodean las orejas con una densidad similar a la del agua. Algunos investigadores creen que cuando se acercan al objeto de interés, se protegen contra el eco más fuerte silenciando el sonido emitido. En los murciélagos se sabe que esto sucede, pero aquí la sensibilidad auditiva también se reduce cerca de un objetivo. [83] [84]

Guácharos y salanganas

Una salangana de Palawan ( Aerodramus palawanensis ) vuela en completa oscuridad dentro de la cueva del río subterráneo de Puerto Princesa.

Se sabe que los guácharos y algunas especies de vencejos utilizan una forma de ecolocalización relativamente rudimentaria en comparación con la de los murciélagos y los delfines. Estas aves nocturnas emiten llamadas mientras vuelan y las utilizan para orientarse a través de los árboles y las cuevas donde viven. [85] [86]

Mamíferos terrestres

Los mamíferos terrestres distintos de los murciélagos que se sabe o se cree que ecolocalizan incluyen musarañas , [87] [88] [89] los tenrecs de Madagascar , [90] lirones pigmeos chinos , [91] y solenodontes . [92] Los sonidos de las musarañas, a diferencia de los de los murciélagos, son de baja amplitud, banda ancha, multiarmónicos y modulados en frecuencia. [89] No contienen clics de ecolocalización con reverberaciones y parecen usarse para una orientación espacial simple y de corto alcance. A diferencia de los murciélagos, las musarañas usan la ecolocalización solo para investigar su hábitat en lugar de localizar comida. [89] Hay evidencia de que las ratas de laboratorio cegadas pueden usar la ecolocalización para navegar por laberintos. [93]

Contramedidas

Las colas especialmente largas de las alas traseras de la polilla lunar africana , una saturnina , oscilan en vuelo, desviando el ataque del murciélago cazador hacia las colas y permitiendo así que la polilla evada su captura. [94]

Algunos insectos que son depredados por murciélagos tienen adaptaciones antidepredadores , incluyendo la evitación de depredadores, [95] la desviación del ataque, [94] y chasquidos ultrasónicos que parecen funcionar como advertencias en lugar de bloquear la ecolocalización . [49] [96]

Las polillas tigre ( Arctiidae ) de diferentes especies (dos tercios de las especies analizadas) responden a ataques simulados mediante la ecolocalización de murciélagos mediante la producción de una serie acelerada de chasquidos. Se ha demostrado que la especie Bertholdia trigona bloquea la ecolocalización de los murciélagos: cuando se enfrentó a murciélagos pardos grandes ingenuos, el ultrasonido fue inmediatamente y consistentemente efectivo para prevenir el ataque de los murciélagos. Los murciélagos entraron en contacto con polillas de control silenciosas un 400% más a menudo que con B. trigona . [97]

Los ultrasonidos de las polillas también pueden servir para asustar al murciélago (una táctica de engaño), advertirle de que la polilla es desagradable (señalización honesta, aposematismo ) o imitar a especies que se defienden químicamente. Se ha demostrado que tanto el aposematismo como el mimetismo confieren una ventaja de supervivencia contra los ataques de murciélagos. [98] [99]

La polilla de cera mayor ( Galleria mellonella ) realiza acciones para evitar a los depredadores, como tirarse al suelo, dar vueltas y quedarse quieta cuando detecta ondas ultrasónicas, lo que indica que puede detectar y diferenciar entre las frecuencias ultrasónicas utilizadas por los depredadores y las señales de otros miembros de su especie. [95] Algunos miembros de la familia de polillas Saturniidae , que incluye polillas de seda gigantes, tienen colas largas en las alas traseras, especialmente las de los subgrupos Attacini y Arsenurinae . Las colas oscilan en vuelo, creando ecos que desvían el ataque del murciélago cazador del cuerpo de la polilla a las colas. La especie Argema mimosae (la polilla lunar africana), que tiene colas especialmente largas, fue la que tuvo más probabilidades de evadir la captura. [94]

Véase también

Referencias

  1. ^ Yoon, Carol Kaesuk (14 de noviembre de 2003). «Donald R. Griffin, 88, Dies; Argumented Animals Can Think» (Donald R. Griffin, 88, Dies; Argumented Animals Can Think) (Los animales pueden pensar). The New York Times . Archivado desde el original el 15 de septiembre de 2012.
  2. ^ Griffin, Donald R. (diciembre de 1944). "Ecolocalización por ciegos, murciélagos y radar". Science . 100 (2609): 589–590. Bibcode :1944Sci...100..589G. doi :10.1126/science.100.2609.589. PMID  17776129.
  3. ^ Griffin, Donald R. (1958). Escuchando en la oscuridad . Yale University Press.
  4. ^ Spallanzani, Lázaro (1794). Lettere sopra il sospetto di un nuovo senso nei pipistrelli [ Cartas sobre la sospecha de un nuevo sentido en los murciélagos ] (en italiano). Turín, Italia: Stamperia Reale.
  5. ^ Dijkgraaf, Sven (marzo de 1960). "Experimentos inéditos de Spallanzani sobre la base sensorial de la percepción de objetos en murciélagos". Isis . 51 (1): 9–20. doi :10.1086/348834. PMID  13816753. S2CID  11923119.
  6. ^ Peschier (1798). "Extraits des expériences de Jurine sur les chauve-souris qu'on a privé de la vue" [Extractos de los experimentos de Jurine con murciélagos privados de la vista]. Journal de physique, de chimie, d'histoire naturallle (en francés). 46 : 145-148.
  7. ^ De Jurine, M. (1798). "Experimentos con murciélagos privados de la vista". Philosophical Magazine . 1 (2): 136–140. doi :10.1080/14786447808676811. De la pág. 140: De estos experimentos el autor concluye: … que el órgano del oído parece suplir al de la vista en el descubrimiento de cuerpos, y proporcionar a estos animales diferentes sensaciones para dirigir su vuelo y permitirles evitar los obstáculos que puedan presentarse.
  8. ^ Dijkgraaf, Sven (1949). "Spallanzani und die Fledermäuse" [Spallanzani y el murciélago]. Experiencia . 5 (2): 90–92. doi :10.1007/bf02153744. S2CID  500691.
  9. ^ Hahn, Walter Louis (1908). "Algunos hábitos y adaptaciones sensoriales de los murciélagos que habitan en cuevas". Boletín biológico . 15 (3): 135–198, especialmente pp. 165–178. doi : 10.2307/1536066 . hdl : 2027/hvd.32044107327314 . JSTOR  1536066.
  10. ^ Maxim, Hiram (7 de septiembre de 1912). "El sexto sentido del murciélago. La afirmación de Sir Hiram Maxim. La posible prevención de las colisiones en el mar". Scientific American Supplement . 74 : 148–150.
  11. ^ Hartridge, H. (1920). "La evitación de objetos por parte de los murciélagos en su vuelo". Journal of Physiology . 54 (1–2): 54–57. doi :10.1113/jphysiol.1920.sp001908. PMC 1405739 . PMID  16993475. 
  12. ^ "Reseña de 'Escuchando en la oscuridad'"". Ciencia . 128 (3327): 766. 1958. doi :10.1126/science.128.3327.766. JSTOR  1754799.
  13. ^ Schevill, WE; McBride, AF (1956). "Evidencia de ecolocalización por cetáceos". Investigación en aguas profundas . 3 (2): 153–154. Bibcode :1956DSR.....3..153S. doi :10.1016/0146-6313(56)90096-x.
  14. ^ Cousteau, Jacques Yves (1953). El mundo silencioso . Harper and Brothers, págs. 206-207.
  15. ^ Jones, G. (julio de 2005). "Ecolocalización". Current Biology . 15 (13): R484–R488. Código Bibliográfico :2005CBio...15.R484J. doi : 10.1016/j.cub.2005.06.051 . PMID  16005275. S2CID  235311777.
  16. ^ Lewanzik, Daniel; Sundaramurthy, Arun K.; Goerlitz, Holger (octubre de 2019). Derryberry, Elizabeth (ed.). "Los murciélagos insectívoros integran información social sobre la identidad de las especies, la actividad de los miembros de la misma especie y la abundancia de presas para estimar la relación costo-beneficio de las interacciones". The Journal of Animal Ecology . 88 (10): 1462–1473. Bibcode :2019JAnEc..88.1462L. doi :10.1111/1365-2656.12989. PMC 6849779 . PMID  30945281. 
  17. ^ Shriram, Uday; Simmons, James A. (junio de 2019). "Los murciélagos ecolocalizadores perciben objetivos de tamaño natural como una clase unitaria utilizando ondas microespectrales en los ecos". Neurociencia del comportamiento . 133 (3): 297–304. doi : 10.1037/bne0000315 . PMID  31021108.
  18. ^ Thaler, Lore; Goodale, Melvyn A. (19 de agosto de 2016). "Ecolocalización en humanos: una descripción general" (PDF) . WIREs Cognitive Science . 7 (6). Wiley: 382–393. doi :10.1002/wcs.1408. ISSN  1939-5078. PMID  27538733. Los murciélagos y los delfines son conocidos por su capacidad de utilizar la ecolocalización. ... algunas personas ciegas han aprendido a hacer lo mismo ...
  19. ^ ab Hiryu, Shizuko; Hagino, Tomotaka; Riquimaroux, Hiroshi; Watanabe, Yoshiaki (marzo de 2007). "Compensación de la intensidad del eco en murciélagos ecolocalizadores (Pipistrellus abramus) durante el vuelo medida por un micrófono de telemetría". La Revista de la Sociedad de Acústica de América . 121 (3): 1749-1757. Código Bib : 2007ASAJ..121.1749H. doi : 10.1121/1.2431337. PMID  17407911. S2CID  14511456.
  20. ^ ab Jones, G.; Holderied, MW (abril de 2007). "Llamados de ecolocalización de murciélagos: adaptación y evolución convergente". Actas. Ciencias biológicas . 274 (1612): 905–912. doi :10.1098/rspb.2006.0200. PMC 1919403. PMID  17251105 . 
  21. ^ Fenton, MB; Portfors, CV; Rautenbach, IL; Waterman, JM (1998). "Compromisos: frecuencias de sonido utilizadas en la ecolocalización por murciélagos que se alimentan en el aire". Revista Canadiense de Zoología . 76 (6): 1174–1182. doi :10.1139/cjz-76-6-1174.
  22. ^ ab Fullard, J.; Dawson, J. (1997). "Los llamados de ecolocalización del murciélago moteado Euderma maculatum son relativamente inaudibles para las polillas". The Journal of Experimental Biology . 200 (Pt 1): 129–137. doi :10.1242/jeb.200.1.129. PMID  9317482.
  23. ^ Fenton, M. Brock; Faure, Paul A.; Ratcliffe, John M. (1 de septiembre de 2012). "Evolución de la ecolocalización de alto ciclo de trabajo en murciélagos". Journal of Experimental Biology . 215 (17): 2935–2944. doi : 10.1242/jeb.073171 . ISSN  1477-9145. PMID  22875762. S2CID  405317.
  24. ^ Surlykke, A.; Kalko, EK (abril de 2008). "Los murciélagos que ecolocalizan emiten un grito fuerte para detectar a sus presas". PLOS ONE . ​​3 (4): e2036. Bibcode :2008PLoSO...3.2036S. doi : 10.1371/journal.pone.0002036 . PMC 2323577 . PMID  18446226. 
  25. ^ Holderied, MW; von Helversen, O. (noviembre de 2003). "El rango de ecolocalización y el período de aleteo coinciden en murciélagos que cazan halcones aéreos". Actas. Ciencias biológicas . 270 (1530): 2293–2299. doi :10.1098/rspb.2003.2487. PMC 1691500 . PMID  14613617. 
  26. ^ Brinklov, S.; Kalko, EKV; Surlykke, A. (16 de diciembre de 2008). "Intensos llamados de ecolocalización de dos murciélagos 'susurrantes', Artibeus jamaicensis y Macrophyllum macrophyllum (Phyllostomidae)". Revista de biología experimental . 212 (1): 11–20. doi : 10.1242/jeb.023226 . PMID  19088206.
  27. ^ Jones, Gareth (1999). "Escalamiento de los parámetros de llamada de ecolocalización en murciélagos". Revista de biología experimental . 202 (23): 3359–3367. doi :10.1242/jeb.202.23.3359. PMID  10562518.
  28. ^ Wilson, W.; Moss, Cynthia (2004). Thomas, Jeanette; Moss, Cynthia; Vater, Marianne (eds.). Ecolocalización en murciélagos y delfines . University of Chicago Press. pág. 22. ISBN 978-0-2267-9598-0.
  29. ^ abcdef Jones, G.; Teeling, E. (marzo de 2006). "La evolución de la ecolocalización en murciélagos". Tendencias en ecología y evolución . 21 (3): 149–156. doi :10.1016/j.tree.2006.01.001. PMID  16701491.
  30. ^ abc Grinnell, AD (1995). "La audición en los murciélagos: una visión general". En Popper, AN; Fay, RR (eds.). La audición en los murciélagos . Nueva York: Springer Verlag. págs. 1–36.
  31. ^ abcd Simmons, JA; Stein, RA (1980). "Imágenes acústicas en el sonar de murciélagos: señales de ecolocalización y evolución de la ecolocalización". Journal of Comparative Physiology A . 135 (1): 61–84. doi :10.1007/bf00660182. S2CID  20515827.
  32. ^ abc Fenton, MB (1995). "Historia natural y señales biosonares". En Popper, AN; Fay, RR (eds.). Audición en murciélagos . Nueva York: Springer Verlag. págs. 37–86.
  33. ^ abcd Neuweiler, G. (2003). "Aspectos evolutivos de la ecolocalización de los murciélagos". Journal of Comparative Physiology A . 189 (4): 245–256. doi :10.1007/s00359-003-0406-2. PMID  12743729. S2CID  8761216.
  34. ^ Schnitzler, HU; Flieger, E. (1983). "Detección de movimientos oscilatorios de objetivos mediante ecolocalización en el murciélago de herradura mayor". Revista de fisiología comparada . 153 (3): 385–391. doi :10.1007/bf00612592. S2CID  36824634.
  35. ^ Fenton, M. Brock (1984). "Ecolocalización: implicaciones para la ecología y la evolución de los murciélagos". The Quarterly Review of Biology . 59 (1): 33–53. doi :10.1086/413674. JSTOR  2827869. S2CID  83946162.
  36. ^ ab Racicot, Rachel A.; Boessenecker, Robert W.; Darroch, Simon AF; Geisler, Jonathan H. (2019). "Evidencia de evolución convergente de la audición ultrasónica en ballenas dentadas". Biology Letters . 15 (5): 20190083. doi :10.1098/rsbl.2019.0083. PMC 6548736 . PMID  31088283. S2CID  155091623. 
  37. ^ Lima, Steven L.; O'Keefe, Joy (agosto de 2013). "¿Influyen los depredadores en el comportamiento de los murciélagos?". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 88 (3): 626–644. doi : 10.1111/brv.12021 . PMID  23347323. S2CID  32118961.
  38. ^ Teeling, EC; Madsen, O.; Van Den Bussche, RA; de Jong, WW; Stanhope, MJ; Springer, MS (2002). "Parafilia de microquirópteros y evolución convergente de una innovación clave en microquirópteros rinolofoideos del Viejo Mundo". PNAS . 99 (3): 1431–1436. Bibcode :2002PNAS...99.1431T. doi : 10.1073/pnas.022477199 . PMC 122208 . PMID  11805285. 
  39. ^ Müller, R. (diciembre de 2004). "Un estudio numérico del papel del trago en el murciélago marrón grande". Revista de la Sociedad Acústica de América . 116 (6): 3701–3712. Bibcode :2004ASAJ..116.3701M. doi :10.1121/1.1815133. PMID  15658720.
  40. ^ "Biblioteca de llamadas de murciélagos de Wyoming". Universidad de Wyoming . Archivado desde el original el 16 de enero de 2019. Consultado el 16 de enero de 2019 .
  41. ^ "Biblioteca de llamadas de murciélagos del noroeste del Pacífico". Universidad de Washington . Consultado el 16 de enero de 2019 .
  42. ^ Fukui, Dai; Agetsuma, Naoki; Hill, David A. (septiembre de 2004). "Identificación acústica de ocho especies de murciélagos (mammalia: chiroptera) que habitan los bosques del sur de Hokkaido, Japón: potencial para el monitoreo de la conservación" (PDF) . Zoological Science . 21 (9): 947–955. doi :10.2108/zsj.21.947. hdl :2115/14484. PMID  15459453. S2CID  20190217.
  43. ^ Speakman, JR; Racey, PA (abril de 1991). "La ecolocalización no tiene coste para los murciélagos en vuelo". Nature . 350 (6317): 421–423. Bibcode :1991Natur.350..421S. doi :10.1038/350421a0. PMID  2011191. S2CID  4314715.
  44. ^ Gordon, Shira D.; ter Hofstede, Hannah M. (marzo de 2018). "La influencia de la duración y el momento de la llamada de ecolocalización de los murciélagos en la codificación auditiva de la distancia de los depredadores en las polillas noctuoides". The Journal of Experimental Biology . 221 (Pt 6): jeb171561. doi : 10.1242/jeb.171561 . PMID  29567831.
  45. ^ Teeling, Emma C.; Springer, Mark S.; Madsen, Ole; Bates, Paul; O'Brien, Stephen J.; Murphy, William J. (28 de enero de 2005). "Una filogenia molecular de los murciélagos ilumina la biogeografía y el registro fósil" (PDF) . Science . 307 (5709). Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS): 580–584. Bibcode :2005Sci...307..580T. doi :10.1126/science.1105113. ISSN  0036-8075. PMID  15681385. S2CID  25912333.
  46. ^ Teeling, Emma C.; Scally, Mark; Kao, Diana J.; Romagnoli, Michael L.; Springer, Mark S.; Stanhope, Michael J. (enero de 2000). "Evidencia molecular sobre el origen de la ecolocalización y el vuelo en murciélagos". Nature . 403 (6766): 188–192. Bibcode :2000Natur.403..188T. doi :10.1038/35003188. PMID  10646602. S2CID  205004782.; "Orden Chiroptera (murciélagos)". Animal Diversity Web. Archivado desde el original el 21 de diciembre de 2007. Consultado el 30 de diciembre de 2007 .; Nojiri, Taro; Wilson, Laura AB; López-Aguirre, Camilo; et al. (12 de abril de 2021). "La evidencia embrionaria descubre orígenes convergentes de la ecolocalización laríngea en murciélagos". Current Biology . 31 (7): 1353–1365.e3. Bibcode :2021CBio...31E1353N. doi : 10.1016/j.cub.2020.12.043 . hdl : 1885/286428 . ISSN  0960-9822. PMID  33675700. S2CID  232125726.
  47. ^ Jebb, David; Huang, Zixia; Pippel, Martin; et al. (julio de 2020). "Seis genomas de calidad de referencia revelan la evolución de las adaptaciones de los murciélagos". Nature . 583 (7817): 578–584. Bibcode :2020Natur.583..578J. doi :10.1038/s41586-020-2486-3. ISSN  1476-4687. PMC 8075899 . PMID  32699395. ; Wang, Zhe; Zhu, Tengteng; Xue, Huiling; et al. (09/01/2017). "El desarrollo prenatal respalda un origen único de ecolocalización laríngea en murciélagos". Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (2): 21. Código Bib : 2017NatEE...1...21W. doi :10.1038/s41559-016-0021. ISSN  2397-334X. PMID  28812602. S2CID  29068452.; Thiagavel, Jeneni; Cechetto, Clément; Santana, Sharlene E.; et al. (diciembre de 2018). "La oportunidad auditiva y la restricción visual permitieron la evolución de la ecolocalización en murciélagos". Nature Communications . 9 (1): 98. Bibcode :2018NatCo...9...98T. doi :10.1038/s41467-017-02532-x. ISSN  2041-1723. PMC 5758785 . PMID  29311648. ; Teeling, Emma C. (julio de 2009). "Escucha, escucha: ¿la evolución convergente de la ecolocalización en murciélagos?". Tendencias en ecología y evolución . 24 (7): 351–354. Bibcode :2009TEcoE..24..351T. doi :10.1016/j.tree.2009.02.012. PMID  19482373.
  48. ^ Springer, Mark S.; Teeling, Emma C.; Madsen, Ole; et al. (mayo de 2001). "Datos fósiles y moleculares integrados reconstruyen la ecolocalización de los murciélagos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (11): 6241–6246. Bibcode :2001PNAS...98.6241S. doi : 10.1073/pnas.111551998 . PMC 33452 . PMID  11353869. 
  49. ^ ab Chiu, Chen; Xian, Wei; Moss, Cynthia F. (septiembre de 2008). "Volando en silencio: los murciélagos ecolocalizadores dejan de vocalizar para evitar interferencias del sonar". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (35): 13116–21. Bibcode :2008PNAS..10513116C. doi : 10.1073/pnas.0804408105 . PMC 2529029 . PMID  18725624. 
  50. ^ Kawahara, Akito Y.; Plotkin, David; Espeland, Marianne; Meusemann, Karen; Toussaint, Emmanuel FA; Donath, Alexander; Gimnich, France; Frandsen, Paul B.; Zwick, Andreas; dos Reis, Mario; Barber, Jesse R.; Peters, Ralph S.; Liu, Shanlin; Zhou, Xin; Mayer, Christoph (5 de noviembre de 2019). "La filogenómica revela el patrón y el momento evolutivo de las mariposas y polillas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (45): 22657–22663. Bibcode :2019PNAS..11622657K. doi : 10.1073/pnas.1907847116 . ISSN  0027-8424. PMC 6842621 . Número de modelo:  PMID31636187. 
  51. ^ Goerlitz, Holger R.; ter Hofstede, Hannah M.; Zeale, Matt RK; Jones, Gareth; Holderied, Marc W. (septiembre de 2010). "Un murciélago que caza desde el aire utiliza la ecolocalización furtiva para contrarrestar la audición de las polillas". Current Biology . 20 (17): 1568–1572. Bibcode :2010CBio...20.1568G. doi : 10.1016/j.cub.2010.07.046 . PMID  20727755.
  52. ^ Ratcliffe, John M.; Elemans, Coen PH; Jakobsen, Lasse; Surlykke, Annemarie (abril de 2013). "Cómo el murciélago consiguió su zumbido". Biology Letters . 9 (2): 20121031. doi :10.1098/rsbl.2012.1031. PMC 3639754 . PMID  23302868. 
  53. ^ Salles, Angeles; Bohn, Kirsten M.; Moss, Cynthia F. (junio de 2019). "Procesamiento de la comunicación auditiva en murciélagos: qué sabemos y adónde ir". Neurociencia del comportamiento . 133 (3): 305–319. doi : 10.1037/bne0000308 . PMID  31045392. S2CID  143423009.
  54. ^ Schuller, G.; Pollack, G. (1979). "Representación de frecuencia desproporcionada en el colículo inferior de murciélagos de herradura mayores con compensación Doppler: evidencia de una fóvea acústica". Journal of Comparative Physiology A . 132 (1): 47–54. doi :10.1007/bf00617731. S2CID  7176515.
  55. ^ Liu, Zhen; Chen, Peng; Li, Yuan-Yuan; et al. (noviembre de 2021). "Las células ciliadas cocleares de los murciélagos ecolocalizadores son inmunes al ruido intenso". Revista de genética y genómica . 48 (11): 984–993. doi :10.1016/j.jgg.2021.06.007. PMID  34393089. S2CID  237094069.
  56. ^ abc Carew, T. (2004) [2001]. "Ecolocalización en murciélagos". Neurobiología del comportamiento: la organización celular del comportamiento natural . Oxford University Press. ISBN 978-0-8789-3084-5.
  57. ^ ab Pollak, George; Marsh, David; Bodenhamer, Robert; Souther, Arthur (mayo de 1977). "Características de detección de eco de neuronas en el colículo inferior de murciélagos no anestesiados". Science . 196 (4290): 675–678. Bibcode :1977Sci...196..675P. doi :10.1126/science.857318. PMID  857318.
  58. ^ Kanwal, Jagmeet S.; Rauschecker, JP (mayo de 2007). "Corteza auditiva de murciélagos y primates: gestión de llamadas específicas de la especie para la comunicación social". Frontiers in Bioscience . 12 (8–12): 4621–4640. doi :10.2741/2413. PMC 4276140 . PMID  17485400. 
  59. ^ abcdef Suga, N.; Simmons, JA; Jen, PH (1975). "Especialización periférica para el análisis fino de ecos desplazados por Doppler en el sistema auditivo del murciélago "CF-FM" Pteronotus parnellii". Revista de biología experimental . 63 (1): 161–192. doi :10.1242/jeb.63.1.161. PMID  1159359.
  60. ^ abcde Suga, N.; Niwa, H.; Taniguchi, I.; Margoliash, D. (octubre de 1987). "La corteza auditiva personalizada del murciélago bigotudo: adaptación para la ecolocalización". Revista de neurofisiología . 58 (4): 643–654. doi :10.1152/jn.1987.58.4.643. PMID  3681389. S2CID  18390219.
  61. ^ Suga, N.; O'Neill, WE (octubre de 1979). "Eje neural que representa el rango objetivo en la corteza auditiva del murciélago bigotudo". Science . 206 (4416): 351–353. Bibcode :1979Sci...206..351S. doi :10.1126/science.482944. PMID  482944. S2CID  11840108.
  62. ^ Hughes, HC (1999). Sensory Exotica: Un mundo más allá de la experiencia humana . Cambridge, Massachusetts: A Bradford Book.
  63. ^ Viglino, M.; Gaetán, M.; Buono, MR; Fordyce, RE; Park, T. (2021). "Escuchar desde el océano y hacia el río: la evolución del oído interno de Platanistoidea (Cetacea: Odontoceti)". Paleobiología . 47 (4): 591–611. Bibcode :2021Pbio...47..591V. doi :10.1017/pab.2021.11. S2CID  233517623.
  64. ^ Gatesy, John; Geisler, Jonathan H.; Chang, Joseph; et al. (2012). "Un modelo filogenético para una ballena moderna". Filogenética molecular y evolución . 66 (2): 479–506. doi :10.1016/j.ympev.2012.10.012. PMID  23103570.
  65. ^ abc Fordyce, RE (1980). "Evolución de las ballenas y ambientes oceánicos australes del oligoceno". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 31 : 319–336. Bibcode :1980PPP....31..319F. doi : 10.1016/0031-0182(80)90024-3 .
  66. ^ abc Fordyce, RE (2003). "Revisión de la evolución de los cetáceos y los océanos del Eoceno-Oligoceno". En Prothero, Donald R.; Ivany, Linda C.; Nesbitt, Elizabeth A. (eds.). De invernadero a congelador: la transición marina del Eoceno al Oligoceno . Columbia University Press . págs. 154-170. ISBN 978-0-2311-2716-5.
  67. ^ abc Lindberg, DR; Pyenson, Nicholas D. (2007). "Cosas que hacen ruido en la noche: interacciones evolutivas entre cefalópodos y cetáceos en el Terciario". Lethaia . 40 (4): 335–343. Bibcode :2007Letha..40..335L. doi :10.1111/j.1502-3931.2007.00032.x.
  68. ^ ab Steeman, Mette E.; Hebsgaard, Martin B.; Fordyce, R. Ewan; et al. (diciembre de 2009). "Radiación de los cetáceos existentes impulsada por la reestructuración de los océanos". Biología sistemática . 58 (6): 573–585. doi :10.1093/sysbio/syp060. PMC 2777972 . PMID  20525610. 
  69. ^ Fordyce, R. Ewan; Barnes, Lawrence G. (1994). "La historia evolutiva de las ballenas y los delfines". Revista Anual de Ciencias de la Tierra y Planetarias . 22 (1): 419–455. Código Bibliográfico :1994AREPS..22..419F. doi :10.1146/annurev.ea.22.050194.002223.
  70. ^ McGowen, Michael R.; Spaulding, Michelle; Gatesy, John (diciembre de 2009). "Estimación de la fecha de divergencia y un árbol molecular completo de los cetáceos actuales". Filogenética molecular y evolución . 53 (3): 891–906. doi :10.1016/j.ympev.2009.08.018. PMID  19699809.
  71. ^ ab Liu, Yang; Rossiter, Stephen J.; Han, Xiuqun; Cotton, James A.; Zhang, Shuyi (octubre de 2010). "Cetáceos en una vía rápida molecular hacia la audición ultrasónica". Current Biology . 20 (20): 1834–1839. Bibcode :2010CBio...20.1834L. doi : 10.1016/j.cub.2010.09.008 . PMID  20933423.
  72. ^ ab Davies, KTJ; Cotton, JA; Kirwan, JD; Teeling, EC; Rossiter, SJ (mayo de 2012). "Firmas paralelas de evolución de secuencias entre genes auditivos en mamíferos ecolocalizadores: un modelo emergente de convergencia genética". Heredity . 108 (5): 480–489. doi :10.1038/hdy.2011.119. ISSN  1365-2540. PMC 3330687 . PMID  22167055. 
  73. ^ Xu, Huihui; Liu, Yang; He, Guimei; Rossiter, Stephen J.; Zhang, Shuyi (noviembre de 2013). "Evolución adaptativa de la proteína de unión estrecha claudin-14 en ballenas ecolocalizadoras". Gene . 530 (2): 208–214. doi :10.1016/j.gene.2013.08.034. PMID  23965379.
  74. ^ Roston, Rachel A.; Roth, V. Louise (8 de marzo de 2019). "La telescopía craneal de cetáceos pone de relieve la evolución de las suturas craneales". The Anatomical Record . 302 (7). Wiley: 1055–1073. doi :10.1002/ar.24079. ISSN  1932-8486. PMC 9324554 . PMID  30737886. 
  75. ^ abc Churchill, Morgan; Geisler, Jonathan H.; Beatty, Brian L.; Goswami, Anjali (2018). "Evolución del telescopio craneal en ballenas ecolocalizadoras (Cetacea: Odontoceti)". Evolución . 72 (5): 1092–1108. doi :10.1111/evo.13480. ISSN  1558-5646. PMID  29624668. S2CID  4656605.
  76. ^ abc Coombs, Ellen J.; Clavel, Julien; Park, Travis; Churchill, Morgan; Goswami, Anjali (10 de julio de 2020). "Ballenas torcidas: la evolución de la asimetría craneal en cetáceos". BMC Biology . 18 (1): 86. doi : 10.1186/s12915-020-00805-4 . ISSN  1741-7007. PMC 7350770 . PMID  32646447. 
  77. ^ ab Geisler, Jonathan H.; Colbert, Matthew W.; Carew, James L. (abril de 2014). "Una nueva especie fósil apoya un origen temprano de la ecolocalización de la ballena dentada". Nature . 508 (7496): 383–386. Bibcode :2014Natur.508..383G. doi :10.1038/nature13086. ISSN  1476-4687. PMID  24670659. S2CID  4457391.
  78. ^ Galatius, Anders; Olsen, Morten Tange; Steeman, Mette Elstrup; Racicot, Rachel A.; Bradshaw, Catherine D.; Kyhn, Line A.; Miller, Lee A. (2019). "Alzando la voz: evolución de señales de alta frecuencia de banda estrecha en ballenas dentadas (Odontoceti)". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 166 (2): 213–224. doi :10.1093/biolinnean/bly194. hdl : 1983/dc8d8192-b8b6-4ec3-abd5-2ef84fddbee8 .
  79. ^ ab Kyhn, LA; Jensen, FH; Bedholm, K.; Tougaard, J.; Hansen, M.; Madsen, PT (junio de 2010). "Ecolocalización en delfines de Peale simpátricos (Lagenorhynchus australis) y delfines de Commerson (Cephalorhynchus commersonii) que producen clics de alta frecuencia de banda estrecha". La Revista de Biología Experimental . 213 (11): 1940-1949. doi : 10.1242/jeb.042440 . PMID  20472781.
  80. ^ Cranford, TW (2000). "En busca de fuentes de sonido impulsivo en odontocetos". En Au, WW; Popper, AN; Fay, RR (eds.). Audición de ballenas y delfines . Springer Handbook of Auditory Research series. Vol. 12. Nueva York: Springer. págs. 109–155. doi :10.1007/978-1-4612-1150-1_3. ISBN 978-1-4612-7024-9.
  81. ^ Dobbins, P. (marzo de 2007). "Sonar para delfines: modelado de un nuevo concepto de receptor" (PDF) . Bioinspiration & Biomimetics . 2 (1): 19–29. Bibcode :2007BiBi....2...19D. doi :10.1088/1748-3182/2/1/003. PMID  17671323. S2CID  27290079.
  82. ^ Goodson, AD; Klinowska, MA (1990). "Un receptor de ecolocalización propuesto para el delfín mular ( Tursiops truncatus ): modelado de la directividad de recepción a partir de la geometría de los dientes y la mandíbula inferior". En Thomas, JA; Kastelein, RA (eds.). Habilidades sensoriales de los cetáceos . Serie A de la OTAN ASI. Vol. 196. Nueva York: Plenum. págs. 255–267.
  83. ^ Ketten, DR (1992). "El oído de los mamíferos marinos: especializaciones para la audición acuática y la ecolocalización". En Webster, D.; Fay, R.; Popper, A. (eds.). La biología evolutiva de la audición . Springer-Verlag. págs. 717–750.
  84. ^ Ketten, DR (2000). "Oídos de cetáceos". En Au, WW; Popper, AN; Fay, RR (eds.). Audición de ballenas y delfines . Serie SHAR para investigación auditiva. Springer. págs. 43–108.
  85. ^ Fjeldså, Jon; Krabbe, Niels (1990). Aves de los Altos Andes: un manual para las aves de la zona templada de los Andes y la Patagonia, Sudamérica. Apollo Books. pág. 232. ISBN 978-87-88757-16-3.
  86. ^ Marshall Cavendish (2000). Explorando la biología de la vida. Marshall Cavendish. pág. 547. ISBN 978-0-7614-7142-4.
  87. ^ Tomasi, Thomas E. (1979). "Ecolocalización de la musaraña de cola corta Blarina brevicauda ". Journal of Mammalogy . 60 (4): 751–759. doi :10.2307/1380190. JSTOR  1380190.
  88. ^ Buchler, ER (noviembre de 1976). "El uso de la ecolocalización por la musaraña errante (Sorex vagrans)". Animal Behaviour . 24 (4): 858–873. doi :10.1016/S0003-3472(76)80016-4. S2CID  53160608.
  89. ^ abc Siemers, Björn M.; Schauermann, Grit; Turni, Hendrik; von Merten, Sophie (octubre de 2009). "¿Por qué las musarañas gorjean? Comunicación o simple orientación basada en el eco". Biology Letters . 5 (5): 593–596. doi :10.1098/rsbl.2009.0378. PMC 2781971 . PMID  19535367. 
  90. ^ Gould, Edwin (1965). "Evidencia de ecolocalización en los Tenrecidae de Madagascar". Actas de la American Philosophical Society . 109 (6): 352–360. JSTOR  986137.
  91. ^ He, Kai; Liu, Qi; Xu, Dong-Ming; et al. (18 de junio de 2021). "Ecolocalización en ratones arbóreos de pelaje suave". Science . 372 (6548): eaay1513. doi :10.1126/science.aay1513. ISSN  0036-8075. PMID  34140356. S2CID  235463083.
  92. ^ Eisenberg, JF; Gould, E. (1966). "El comportamiento de Solenodon paradoxus en cautiverio con comentarios sobre el comportamiento de otros insectívoros". Zoologica . 51 (4): 49–60.
  93. ^ Riley, Donald A.; Rosenzweig, Mark R. (agosto de 1957). "Ecolocalización en ratas". Revista de psicología comparada y fisiológica . 50 (4): 323–328. doi :10.1037/h0047398. PMID  13475510.
  94. ^ abc Rubin, Juliette J.; Hamilton, Chris A.; McClure, Christopher JW; et al. (julio de 2018). "La evolución de las ilusiones sensoriales anti-murciélagos en polillas". Science Advances . 4 (7): eaar7428. Bibcode :2018SciA....4.7428R. doi :10.1126/sciadv.aar7428. PMC 6031379 . PMID  29978042. 
  95. ^ ab Spangler, Hayward G. (1988). "El sonido y las polillas que infestan las colmenas". The Florida Entomologist . 71 (4): 467–477. doi :10.2307/3495006. JSTOR  3495006.
  96. ^ Phillips, Kathryn (15 de julio de 2006). "¿Las polillas son un obstáculo o una advertencia?". Journal of Experimental Biology . 209 (14). The Company of Biologists: i. doi :10.1242/jeb.02391. ISSN  1477-9145. S2CID  85257361.
  97. ^ Corcoran, Aaron J.; Barber, Jesse R.; Conner, William E. (17 de julio de 2009). "La polilla tigre bloquea el sonar de los murciélagos". Science . 325 (5938): 325–327. Bibcode :2009Sci...325..325C. doi :10.1126/science.1174096. ISSN  0036-8075. PMID  19608920. S2CID  206520028.
  98. ^ "Los murciélagos ingenuos discriminan los sonidos de advertencia de las polillas arctiid pero generalizan su significado aposemático". journals.biologists.com . Consultado el 10 de noviembre de 2023 .
  99. ^ Dowdy, Nicolas J.; Conner, William E. (2016). "Aposematismo acústico y acción evasiva en determinadas especies de arctiina (Lepidoptera: Erebidae) con defensa química: ¿indiferentes o no?". PLOS ONE . ​​11 (4): e0152981. Bibcode :2016PLoSO..1152981D. doi : 10.1371/journal.pone.0152981 . ISSN  1932-6203. PMC 4838332 . PMID  27096408. 

Lectura adicional

  • Anderson, JA (1995). Introducción a las redes neuronales . MIT Press.
  • Au, WE (1993). El sonar de los delfines . Nueva York: Springer-Verlag.Proporciona una variedad de hallazgos sobre la intensidad de la señal, direccionalidad, discriminación, biología y más.
  • Pack, AA; Herman, LM (agosto de 1995). "Integración sensorial en el delfín mular: reconocimiento inmediato de formas complejas a través de los sentidos de la ecolocalización y la visión". The Journal of the Acoustical Society of America . 98 (2 Pt 1): 722–733. Bibcode :1995ASAJ...98..722P. doi :10.1121/1.413566. PMID  7642811.Muestra evidencia de la integración sensorial de la información de forma entre la ecolocalización y la visión, y presenta la hipótesis de la existencia de la representación mental de una "imagen ecoica".
  • Hopkins, C. (2007), "Ecolocalización II", presentación en Powerpoint de BioNB 424 Neuroetología , Ithaca, Nueva York: Cornell University
  • Moss, Cynthia F.; Sinha, SR (diciembre de 2003). "Neurobiología de la ecolocalización en murciélagos". Current Opinion in Neurobiology . 13 (6): 751–758. doi :10.1016/j.conb.2003.10.016. PMID  14662378. S2CID  8541198.
  • Reynolds, JE; Rommel, SA (1999). Biología de los mamíferos marinos . Smithsonian Institution Press.
  • Surlykke, A.; Kalko, EK (abril de 2008). "Los murciélagos que ecolocalizan emiten un grito fuerte para detectar a sus presas". PLOS ONE . ​​3 (4): e2036. Bibcode :2008PLoSO...3.2036S. doi : 10.1371/journal.pone.0002036 . PMC  2323577 . PMID  18446226.
  • El DSP detrás de la ecolocalización de los murciélagos: análisis de varios tipos de ecolocalización de murciélagos
  • Consejo Internacional de Bioacústica: enlaces a numerosos recursos de bioacústica
  • Archivo de sonido de la Biblioteca Británica: Escuche la naturaleza Archivado el 22 de septiembre de 2016 en Wayback Machine - contiene señales de sonar de murciélagos y vencejos
  • Laboratorio de ecología y bioacústica de murciélagos Archivado el 26 de mayo de 2009 en Wayback Machine
  • Laboratorio de investigación sobre murciélagos de la Universidad de Maryland: sitio web de Cynthia Moss
  • Batlab en la Universidad Brown Archivado el 23 de julio de 2016 en Wayback Machine - Sitio web del Laboratorio JA Simmons
  • Programa Morcegoteca de Investigación en Biodiversidad (PPBio)
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Ecolocalización_animal&oldid=1255732864"