Banksia aemula
Arbusto de la familia Proteaceae que se encuentra en la costa este de Australia.

Banksia de Wallum
Mirando hacia abajo a algunas flores amarillas entre el follaje en un día nublado
Cabo Wybung, lago Munmorah
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
Clado :Angiospermas
Clado :Eudicotiledóneas
Orden:Proteales
Familia:Proteáceas
Género:Bancos
Especies:
B. aemula
Nombre binomial
Banksia aemula
Sinónimos
  • Banksia elatior R.Br.
  • Subasta de Banksia serratifolia . no Salisb.

Banksia aemula , comúnmente conocida como wallum banksia , [3] es un arbusto de la familia Proteaceae . Se encuentra desde Bundaberg al sur hasta Sydney en la costa este de Australia, se encuentra como arbusto o árbol de hasta 8 m (26 pies) en brezales costeros en suelos arenosos profundos, conocidos como Wallum . Tiene corteza naranja arrugada y hojas dentadas verdes brillantes, con espigas de flores de color verde amarillento, conocidas como inflorescencias , que aparecen en otoño. Las espigas de flores se vuelven grises a medida que envejecen y aparecen grandes folículos grises. Banksia aemula rebrota de su base leñosa, conocida como lignotuber , después de los incendios forestales .

Descrita por primera vez por el botánico Robert Brown a principios del siglo XIX, su nombre específico "similar" deriva de su parecido con la estrechamente relacionada B. serrata . No se reconocen variedades . Se conoció durante muchos años en Nueva Gales del Sur como B. serratifolia , en contraste con el uso de B. aemula en otros lugares. Sin embargo, el nombre anterior, acuñado originalmente por Richard Anthony Salisbury , resultó inválido, y Banksia aemula ha sido adoptado universalmente como el nombre científico correcto desde 1981. Una amplia gama de mamíferos, aves e invertebrados visitan las inflorescencias y son fundamentales en la polinización; los pájaros mieleros son visitantes particularmente destacados. Cultivada como planta de jardín, se ve menos comúnmente en horticultura que su pariente cercano B. serrata .

Descripción

A la izquierda, en primer plano, una espiga gris con tres enormes vainas de semillas. Al fondo, una cabeza de flor envejecida que se está volviendo marrón.
B. aemula , que muestra folículos grandes, Cranbourne Annexe, RBG Melbourne

Banksia aemula es generalmente un arbusto nudoso o un árbol pequeño de hasta 8 m (26 pies), aunque por lo general es más pequeño. [4] Por el contrario, se han medido banksias wallum individuales de 8,3 a 12,1 m (27 a 40 pies) de altura, con un diámetro máximo a la altura del pecho de 44 cm (17 pulgadas) en el bosque de North Stradbroke Island . [5] El tronco tiene una corteza gruesa de color marrón anaranjado arrugada y verrugosa, y el nuevo crecimiento es peludo pero se vuelve liso a medida que envejece. [4] El crecimiento de nuevos brotes se produce en primavera y verano. [6] Las hojas verdes brillantes tienen forma obovada a oblonga y miden de 3 a 22 cm (1,2 a 8,7 pulgadas) de largo y 1 a 2 cm (0,4 a 0,8 pulgadas) de ancho. Los extremos de las hojas están truncados y los márgenes planos y dentados . La floración es en otoño, de marzo a junio; Las espigas florales de color verde amarillento, conocidas como inflorescencias , son terminales, se encuentran en los extremos de las ramas y emergen del follaje. Miden de 4 a 20 cm (1,6 a 7,9 pulgadas) de alto y de 8 a 9 cm (3,1 a 3,5 pulgadas) de ancho, y son de varios tonos de amarillo pálido y verdoso. [4] Entre 800 y 1700 pequeñas flores individuales surgen de una espiga leñosa central (o raquis ). Inicialmente rematadas con presentadores de polen cónicos blancos, las flores se abren secuencialmente desde la parte inferior hasta la parte superior de la espiga floral durante una o dos semanas, [7] en un proceso conocido como antesis secuencial . Cada flor produce néctar durante unos siete días después de abrirse. [8] Las espigas florales se vuelven grises a medida que envejecen y aparecen hasta 25 folículos grises finamente cubiertos de pelo , que pueden ser muy grandes, midiendo 3-4,5 cm (1,2-1,8 pulgadas) de largo, 2-3,5 cm (0,8-1,4 pulgadas) de alto y 2-3,5 cm (0,8-1,4 pulgadas) de ancho. Se abren después de un incendio forestal o de forma espontánea, y liberan semillas ovaladas de 4-4,7 cm (1,6-1,9 pulgadas) de largo, compuestas por un cuerpo en forma de cuña de 1-1,5 cm (0,4-0,6 pulgadas) de largo y 1,1-1,6 cm (0,4-0,6 pulgadas) de ancho, y un ala curva de 2-3,2 cm (0,8-1,3 pulgadas) de ancho. Banksia aemula rebrota de su lignotubérculo leñoso después del incendio. [4]

Banksia aemula se parece mucho a B. serrata , pero esta última se puede distinguir por un tronco más grisáceo, no naranja-marrón, y hojas adultas de más de 2 cm (0,8 pulgadas) de diámetro. Las inflorescencias de serrata son generalmente de un color gris-amarillo más opaco, y tienen presentadores de polen más largos (2-3 mm), más fusiformes (en forma de huso) o cilíndricos que rematan las flores sin abrir. [9] [10] Finalmente, los folículos son más pequeños. [11]

Taxonomía

La Banksia aemula fue llamada wallum por el pueblo Kabi de Sunshine Coast , dando lugar no solo a su nombre común de wallum banksia sino también al nombre de la comunidad ecológica en la que crece. [12] Frederick Manson Bailey informó en 1913 que los pueblos indígenas de la isla Stradbroke la conocían como mintie . [13] Banyalla es otro nombre aborigen para la especie. [11]

Banksia aemula fue recolectada por el botánico escocés Robert Brown en junio de 1801 en las cercanías de Port Jackson , y descrita por él en su obra de 1810 Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen . El nombre específico aemula en latín significa "similar", en referencia a su similitud con B. serrata . [11] Brown también recolectó un espécimen más alto parecido a un árbol de Sandy Cape, al que llamó Banksia elatior ; el nombre específico es la forma comparativa del adjetivo latino ēlātus que significa "elevado". [14] [15]

Una espiga floral cilíndrica de color verde amarillento está formada por muchas flores pequeñas. Las flores no están abiertas y tienen protuberancias cónicas en la punta.
Inflorescencia en yema tardía, mostrando presentadores de polen más cónicos en las puntas de los estilos.

Según la clasificación taxonómica de Brown , B. aemula y B. elatior se ubicaron en el subgénero Banksia verae , las "Banksias verdaderas", porque la inflorescencia es una espiga floral típica de Banksia . Stephan Endlicher renombró a Banksia verae como Eubanksia en 1847, y Carl Meissner la degradó al rango de sección en su clasificación de 1856. Meissner dividió además a Eubanksia en cuatro series , con B. aemula ubicada en la serie Quercinae sobre la base de sus hojas dentadas. [16] Cuando George Bentham publicó su clasificación de 1870 en Flora Australiensis , descartó la serie de Meissner, reemplazándola con cuatro secciones. B. aemula se colocó en Orthostylis , una sección algo heterogénea que contiene 18 especies. [17] Esta clasificación se mantendría durante más de un siglo.

En 1921, Karel Domin aplicó el nombre científico Banksia serratifolia a la wallum banksia, y se usó a menudo para la especie en Nueva Gales del Sur , pero no en otros lugares. [4] Este nombre fue publicado por Richard Anthony Salisbury en 1796, lo que lo hace anterior a B. aemula . Sin embargo, su descripción se limita a los caracteres de la hoja, y no se ha encontrado el material original en el que Salisbury basó su descripción. [4] John White había enviado material a James Edward Smith ahora conservado en la Linnean Society marcado como B. serratifolia Salisb. así como B. aemula R.Br. [18] El único espécimen contemporáneo etiquetado como B. serratifolia en el Herbario Linnaean es una ramita con hojas juveniles que no se puede identificar definitivamente como B. aemula o B. serrata . Salisbury comentó en su descripción de la especie que B. serratifolia era muy distinta de B. serrata , lo que llevó a algunos observadores a identificarla con B. aemula . Brown, en su descripción de esta última, incluyó B. serratifolia como sinónimo con un signo de interrogación, al no estar seguro de su identidad. Sin embargo, el taxón de Salisbury apareció como Banksia serraefolia en la obra de Knight de 1809 Sobre el cultivo de las plantas pertenecientes al orden natural de Proteeae (que de hecho fue escrita sustancialmente por Salisbury), y allí se redujo a un sinónimo de B. serrata . Debido a esta confusión, el nombre de Salisbury fue en gran medida ignorado. Fue adoptado por Otto Kuntze en 1891 en su Revisio Generum Plantarum , cuando rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , con el argumento de que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como una alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera serratifolia . [19] Esta aplicación del principio de prioridad fue en gran medida ignorada por los contemporáneos de Kuntze, [20] y Banksia Lf fue formalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [21] George, en 1981, revisó la historia del nombre.B. serratifolia , y concluyó que se trataba de un nomen dubium , que no se puede aplicar con certeza y no debería usarse para B. aemula . [4]

Colocación

Alex George publicó una nueva clasificación taxonómica de Banksia en su clásica monografía de 1981 The genre Banksia Lf (Proteaceae) . [4] La Eubanksia de Endlicher se convirtió en B.  subg. Banksia y se dividió en tres secciones. B. aemula se colocó en B.  sect. Banksia y esta se dividió a su vez en nueve series, con B. aemula colocada en B.  ser. Banksia . Pensó que su pariente más cercano era claramente B. serrata y luego B. ornata , y que los tres formaban un vínculo con las especies occidentales. Dado que la publicación original de Brown había tratado todos los especímenes de Fraser como sintipos ( especímenes tipo compartidos ) para la especie, George también eligió un lectotipo (un solo espécimen para servir como espécimen tipo). [4]

En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva ordenación para el género, después de que los análisis cladísticos arrojaran un cladograma significativamente diferente de la ordenación de George. La ordenación de Thiele y Ladiges mantuvo a B. aemula en la serie Banksia , ubicándola en B.  subser. Banksia junto con serrata como su taxón hermano (unidos por sus inusuales hojas de plántula) y ornata como pariente más cercano. [22] Esta ordenación se mantuvo hasta 1999, cuando George efectivamente volvió a su ordenación de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia . [23]

Una cabeza de flor de color amarillo pálido se encuentra entre el follaje verde.
Inflorescencia después de la antesis, con todas las flores completamente abiertas.

Según el arreglo taxonómico de George de Banksia , la ubicación taxonómica de B. aemula puede resumirse de la siguiente manera:

Género Banksia
Subgénero Banksia
Sección Banksia
Serie Banksia
B. serrata
B.  aemula
B. ornata
B. baxteri
B. speciosa
B. menziesii
B. candolleana
B. cetro

En 2002, un estudio molecular realizado por Austin Mast demostró nuevamente que las tres especies orientales formaban un grupo, pero que solo estaban distantemente relacionadas con otros miembros de la serie Banksia . En cambio, formaban un grupo hermano de un grupo más grande que comprendía las series Prostratae , Ochraceae , Tetragonae (incluida Banksia elderiana ), Banksia lullfitzii y Banksia baueri . [24]

En 2005, Mast, Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladísticos de los datos de la secuencia de ADN de Banksia . Infirieron una filogenia muy diferente de la ordenación taxonómica aceptada, incluyendo el hallazgo de que Banksia era parafilética con respecto a Dryandra . [25] No se publicó una nueva ordenación taxonómica en ese momento, pero a principios de 2007 Mast y Thiele iniciaron una reordenación transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B.  subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara ; de esta manera también redefinieron el autónimo B.  subg. Banksia . Predijeron la publicación de una ordenación completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como una ordenación provisional, entonces B. aemula se coloca en B.  subg. Banksia . [26]

Distribución y hábitat

Mapa de Australia con una franja verde que se extiende a lo largo de la costa este
Área de distribución de B. aemula

Banksia aemula se encuentra a lo largo de la costa este de Australia desde unos 70 km (43 mi) al norte de Bundaberg en el centro de Queensland hasta Sídney. [6] Específicamente, su aparición más al sur es en La Perouse en el lado norte de Botany Bay . [27] También se encuentra en las islas Fraser , Moreton y North Stradbroke. Casi todas las poblaciones se encuentran a unos pocos kilómetros de la costa, excepto una en Agnes Banks en el oeste de Sídney, y dos al norte y al sur de Grafton en Coaldale y Glenreagh , y una última a unos 30 km (19 mi) al suroeste de Bundaberg. [6]

B. aemula se encuentra más comúnmente en suelos arenosos profundos, ya sea en dunas o áreas planas que pueden estar húmedas estacionalmente. En las dunas costeras del sur de Queensland, reemplaza a Banksia serrata , que ocupa el mismo nicho al sur. [18] Las últimas áreas, con bosques abiertos o brezales, se conocen como wallum . [11] En Queensland se encuentra con B. robur , con la última especie encontrada en áreas más planas y húmedas y B. aemula en elevaciones. También se encuentra con B. oblongifolia en Queensland. [6] En algunas áreas de wallum, puede crecer como un árbol pequeño, junto con formas mallee del palo de sangre rojo ( Corymbia gummifera ). [28] En el Parque Nacional Cooloola , es una planta emergente ocasional (junto con Melaleuca quinquenervia y Eucalyptus umbra ) en brezales gramíneas cerrados, una comunidad de arbustos de 0,5 a 2 m (1,6 a 6,6 pies) de altura que contienen especies de Xanthorrhoea fulva , Empodisma minus , Petrophile shirleyae y Hakea y Leptospermum . [29] En la costa central de Nueva Gales del Sur, generalmente crece como un arbusto de 1 a 2 m (3,3 a 6,6 pies) de altura y es un componente del dosel de los brezales abiertos de Banksia aemula , ubicados en promontorios costeros sobre arenas blancas del Pleistoceno altamente lixiviadas que recubren estratos del Triásico y Pérmico. Las áreas incluyen Wybung Head en el Área de Conservación Estatal de Munmorah y cerca de Myall Lakes . Otras plantas con las que crece en asociación incluyen Ricinocarpos pinifolius , Brachyloma daphnoides , Dillwynia glaberrima , D. retorta , Allocasuarina distyla , Bossiaea ensata , Aotus ericoides , Phyllota phylicoides y Empodisma minus . La minería de arena ha erradicado gran parte de la comunidad alrededor de Redhead . En arenas más amarillas menos lixiviadas, la comunidad (y B. aemula ) es reemplazada por un brezal más alto que contiene B. serrata y B. oblongifolia . [30]

En el extremo sur de su área de distribución, B. aemula es un componente del matorral de banksia de los suburbios orientales , designado como comunidad ecológica en peligro de extinción. Esta comunidad se encuentra en arenas más jóvenes y arrastradas por el viento que en los brezales del norte. [31]

El bosque Agnes Banks en el oeste de Sydney ha sido reconocido por el Gobierno de Nueva Gales del Sur como una comunidad ecológica en peligro de extinción . Aquí, Banksia aemula es una planta del sotobosque en un bosque abierto bajo, con eucalipto sclerophylla ( Eucalyptus sclerophylla ), manzano de hoja estrecha ( Angophora bakeri ) y B. serrata como árboles de dosel, y B. oblongifolia , Conospermum taxifolium , Ricinocarpus pinifolius , Dillwynia sericea y Persoonia nutans como otras especies del sotobosque. [32]

En la isla North Stradbroke, B. aemula es una de las tres especies de árboles del dosel de un bosque dominado por Eucalyptus signata de 12 a 15 m (39 a 49 pies) de altura, siendo la tercera especie E. umbra . Este bosque se encuentra en una cresta de 100 m (330 pies) sobre el nivel del mar formada a partir de una antigua duna de arena. Aquí, el helecho ( Pteridium esculentum ) domina el sotobosque. Otros arbustos altos asociados incluyen Persoonia cornifolia y Acacia concurrens . [5]

Ecología

La mayoría de las Proteaceae y todas las especies de Banksia , incluida B. aemula , tienen raíces proteoides , raíces con densos grupos de raicillas laterales cortas que forman una estera en el suelo justo debajo de la hojarasca. Estas raíces son particularmente eficientes para absorber nutrientes de suelos pobres en nutrientes, como los suelos nativos deficientes en fósforo de Australia. [33] Un estudio de seis especies de wallum, incluida B. aemula , encontró que se han adaptado a niveles muy bajos de fósforo y son muy sensibles al aumento de los niveles del elemento, lo que lleva a la toxicidad del fósforo. Algunas evidencias sugieren que son eficientes en el uso del potasio y también sensibles a la toxicidad del calcio. [34] Un estudio de campo en North Stradbroke Island observó un mayor crecimiento de las raíces en otoño (alrededor de abril), pero que el crecimiento general de las raíces fue más constante que el de otras especies analizadas, posiblemente porque sus raíces más profundas tenían un acceso más regular al agua subterránea. [35]

Un estudio de 1998 en el Parque Nacional Bundjalung en el norte de Nueva Gales del Sur encontró que las inflorescencias de B. aemula son buscadas por una variedad de pequeños mamíferos , incluyendo marsupiales como el antechinus de patas amarillas ( Antechinus flavipes ), y roedores como la rata de campo pálida ( Rattus tunneyi ), la rata de pantano australiana ( R. lutreolus ) y el melomys de pastizal ( Melomys burtoni ) e incluso el ratón doméstico ( Mus musculus ). Estos animales llevan cargas de polen comparables a las de las aves nectarívoras, lo que los convierte en polinizadores efectivos. También se observó a zorros voladores de cabeza gris ( Pteropus poliocephalus ) visitando B. aemula y se observó que sus cabezas y vientres entraban en contacto con los estigmas mientras se alimentaban. [36] Las especies de aves que se han observado alimentándose de las flores de B. aemula incluyen al loro arco iris y al escarlata [37] y al mielero de Lewin . [7] Se registraron varios otros mieleros en las inflorescencias de B. aemula para The Banksia Atlas , incluidos los mieleros de Nueva Holanda , marrón , de mejillas blancas y de corona leonada , el minero ruidoso , el pájaro zarcero pequeño y el pájaro fraile ruidoso . [6] El estudio de campo de Bundjalung encontró que el mielero marrón transportaba cargas mucho más altas de polen de B. aemula que otras especies medidas, que incluían mieleros de mejillas blancas y de cara amarilla y mieleros de ojos plateados . [36] También se han registrado insectos como hormigas y abejas (incluida la abeja melífera introducida). [6]

Banksia aemula rebrota de un lignotubérculo o de brotes de yemas epicórmicas después del fuego. [6] El manejo del fuego del brezal de B. aemula en el sudeste de Queensland recomienda intervalos de 7 a 20 años. [38] Se recomiendan intervalos de 10 a 15 años para el matorral de Banksia de los suburbios orientales, ya que un período más largo conduce al crecimiento excesivo de Leptospermum laevigatum . [39] Experimentar con la germinación de semillas y el crecimiento temprano de B. aemula mostró que el fósforo era tóxico para las plántulas, inhibiendo el crecimiento al doble de las concentraciones normales del suelo y causando la muerte de las plántulas al cuádruple de las concentraciones normales del suelo. La adición de potasio o magnesio mejoró un poco estos efectos, aunque el potasio en altas concentraciones también afectó al crecimiento. En general, las plántulas crecen lentamente durante las primeras 21 semanas de vida en comparación con otras especies de plantas, las razones para lo cual no están claras, aunque puede ser que ofrezca una mayor probabilidad de supervivencia en un entorno pobre en nutrientes o agua. La semilla murió por la exposición a 150 °C, pero sobrevivió a una exposición de siete minutos a 100 °C. [40]

Un estudio de brezales costeros en dunas de arena del Pleistoceno alrededor de los lagos Myall encontró que B. aemula crecía en crestas (brezal seco) y B. oblongifolia en laderas (brezal húmedo), y las dos especies no se superponían. [41] La manipulación de plántulas en la misma área de estudio mostró que B. aemula desarrolla raíces más largas en busca de agua y que las plántulas crecen en brezal húmedo, pero aún no está claro por qué la especie no crece en brezal húmedo tan bien como en brezal seco. [42] A diferencia de situaciones similares con especies de banksia en Australia Occidental, las dos especies no parecieron impactarse negativamente entre sí. [43] Un estudio de campo sobre el reclutamiento de plántulas realizado en el Parque Nacional Broadwater y la Reserva Dirrawong en la Costa Norte de Nueva Gales del Sur mostró que generalmente B. aemula producía plántulas en bajas cantidades pero la tasa de desgaste era baja, y que las plántulas tenían una mayor tasa de supervivencia en brezales secos que en brezales húmedos. [44] El trabajo de campo, que incluyó la plantación experimental de plántulas en el Parque Nacional Crowdy Bay, mostró que las raíces de las plántulas de Banksia aemula alcanzan el nivel freático en los seis meses siguientes a la germinación y que pueden germinar en presencia o ausencia de un incendio forestal reciente. Las razones de la bradisporia (es decir, menos semillas con un mayor porcentaje de supervivencia) no están claras, pero pueden ser una defensa contra los animales que se alimentan de semillas. [45] De manera similar, en el trabajo de campo en North Stradbroke Island, se observó que B. aemula perdía sus semillas aladas con el tiempo entre incendios (y también después de ellos), y germinaba y crecía fácilmente con poca depredación por parte de los herbívoros. [5]

Dos muestras de hongos recolectadas de hojas de B. aemula en Noosa, Queensland en 2009 se describieron posteriormente como nuevas especies: Toxicocladosporium banksiae en 2010, [46] y Noosia banksiae , que representa un nuevo género, en 2011. [47] Otra nueva especie de hongo, Saitozyma wallum , se describió en 2019 a partir de una hoja de B. aemula en Sunshine Coast, Queensland . [48]

Cultivo

Un antiguo dibujo lineal de color sobre papel amarillento.
Lámina de la revista botánica de Curtis , dibujada por William J. Hooker , 1826

En 1788, Banksia aemula fue una de las primeras banksias que se cultivaron en Inglaterra, [11] donde se ilustró en Curtis's Botanical Magazine y su rival, The Botanical Register . [49] Sus hojas verdes brillantes, espigas de flores vistosas, folículos enormes y corteza arrugada son características hortícolas atractivas. [49] También es una planta que atrae pájaros e insectos. [50]

Los ensayos en Australia Occidental y Hawai han demostrado que B. aemula es resistente a la muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi . [51] [52] Requiere un suelo ligeramente ácido ( pH 5,5-6,5) bien drenado, [49] preferiblemente bastante arenoso y un aspecto soleado. El riego de verano también es prudente, ya que no soporta bien el estrés hídrico. [11] De crecimiento lento, [53] la planta tarda de cuatro a seis años en florecer a partir de la semilla. [49] Se cultiva con menos frecuencia que Banksia serrata . [9] Una investigación sobre las temperaturas óptimas para la germinación encontró que una temperatura nocturna de 20-28 °C y una diurna de 24-33 °C dieron mejores resultados y recomendaron épocas de plantación de verano. [54]

También se ha utilizado como portainjerto para injertar Banksia speciosa y tiene potencial para el bonsái . [49] Su madera de textura roja se ha utilizado en ebanistería. [11]

Referencias culturales

Aunque Banksia attenuata era la banksia común en la infancia de la autora australiana de libros para niños May Gibbs en Australia Occidental, se cree que las antiguas espigas de flores de B. aemula con sus grandes folículos fueron la inspiración para los villanos de sus libros Snugglepot y Cuddlepie , los "Big Bad Banksia Men". [53]

Referencias

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