Banksia atenuada

Especie de planta de la familia Proteaceae que se encuentra en gran parte del suroeste de Australia Occidental.

Candelabro banksia o biara
Una espiga de flores cilíndrica amarilla que emerge de un follaje verde oscuro a la izquierda, y una espiga de flores cilíndrica verdosa que emerge de un follaje verde oscuro a la derecha.
En Margaret River
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
Clado :Angiospermas
Clado :Eudicotiledóneas
Orden:Proteales
Familia:Proteáceas
Género:Bancos de la India
Especies:
B. atenuada
Nombre binomial
Banksia atenuada
Distribución de Banksia attenuata
Sinónimos [2]

Banksia attenuata , conocida comúnmente como banksia candelabro , banksia esbelta o biara para los noongar , [3] es una especie de planta de la familia Proteaceae . Comúnmente es un árbol, alcanza los 10 m (33 pies) de altura, pero a menudo es un arbusto en áreas más secas de 0,4 a 2 m (1,3 a 6,6 pies) de altura. Tiene hojas largas, estrechas y dentadas e inflorescencias de color amarillo brillante , o espigas de flores, sostenidas por encima del follaje, que aparecen en primavera y verano. Las espigas de flores envejecen hasta volverse grises y se hinchan con el desarrollo de los folículos leñosos . La banksia candelabro se encuentra en gran parte del suroeste de Australia Occidental , desde el norte del Parque Nacional Kalbarri hasta el Cabo Leeuwin y hasta el Parque Nacional del Río Fitzgerald .

El botánico inglés John Lindley había nombrado Banksia cylindrostachya a un material recolectado por el botánico australiano James Drummond en 1840, pero resultó ser la misma especie que el botánico escocés Robert Brown había nombrado Banksia attenuata 30 años antes, en 1810, y por lo tanto el nombre de Brown tuvo precedencia. Dentro del género Banksia , las relaciones cercanas y la posición exacta de B. attenuata no están claras.

La banksia candelabro es polinizada y proporciona alimento a una amplia variedad de animales en los meses de verano. Varias especies de mieleros visitan las espigas florales, al igual que la zarigüeya de miel , que tiene un papel importante como polinizador. Se regenera de los incendios forestales al volver a crecer a partir de su base leñosa, conocida como lignotubérculo , o de brotes epicórmicos dentro de su tronco. Puede tener una vida útil de 300 años. Se ha utilizado ampliamente como árbol de calle y para plantaciones de servicios en las zonas urbanas de Australia Occidental, aunque su gran tamaño generalmente impide su uso en jardines pequeños. Una forma enana está disponible comercialmente en viveros.

Descripción

Banksia attenuata se encuentra generalmente como un árbol de hasta 10 m (30 pies) de altura. En el norte de su área de distribución, a medida que el clima se vuelve más cálido y seco, a menudo es un arbusto atrofiado de múltiples tallos de 0,4 a 2 m (1,3 a 6,6 pies) de altura. Ambas formas se encuentran en las cercanías de Hill River , pero por lo demás hay una marcada demarcación. [4]

Un árbol grande con un tronco gris pálido, ondulado y curvado, en un paisaje tipo matorral seco.
Un árbol grande en Bold Park , Perth. El tronco es característicamente ondulado o curvado.

En Wheatbelt y al este de Stirling Range , es un árbol atrofiado. Las formas arbóreas tienen un tronco sólido, generalmente ondulado o doblado, con una corteza gris anaranjada desmenuzable de 1 a 2 cm (0,4 a 0,8 pulgadas) de espesor que es de color marrón rojizo por debajo. [5] Se regenera a partir del fuego a través de brotes lignotubérculos o epicórmicos de su tronco tolerante al fuego. Tiene hojas lineales largas, estrechas y de color verde brillante de 4 a 27 cm (1,6 a 10,6 pulgadas) de largo y 0,5 a 1,6 cm (0,2 a 0,6 pulgadas) de ancho. [6] [7] Los márgenes de las hojas tienen dentaduras en forma de V o U a lo largo de su longitud. El nuevo crecimiento es de un verde grisáceo pálido y se produce principalmente a fines de la primavera y el verano, [8] a menudo después de la floración. Las inflorescencias (espigas florales) de color amarillo brillante aparecen desde la primavera hasta el verano y miden hasta 5 cm (2,0 pulgadas) de ancho y hasta 25-30 cm (9,8-11,8 pulgadas) de alto. [5] Están formadas por muchas flores individuales pequeñas; un estudio en Mount Adams, a 330 km (210 millas) al norte de Perth, reveló un recuento de 1933 (± un error estándar de 88) flores por inflorescencia, [9] y otro en el Parque Nacional del Río Fitzgerald arrojó un recuento de 1720 (± 76) flores. La antesis avanza por la espiga floral durante unos 10 a 20 días y es asincrónica. Es decir, una planta produce espigas florales durante un período de varias semanas y, por lo tanto, tendrá espigas en diferentes etapas de desarrollo durante la temporada de floración. [10]

A menudo de color verde brillante en la etapa de brote, [11] son ​​terminales, apareciendo en los extremos de ramas de uno a tres años de edad, y se muestran prominentemente sobre el follaje. [5] El olor de las flores abiertas se ha comparado con un vino Shiraz picante. [11] Con el tiempo, las espigas se desvanecen a marrón y luego a gris, [6] y las flores individuales se arrugan y se apoyan contra las espigas. Esto coincide con el desarrollo de folículos ovalados peludos oscuros, que miden 2-3,5 cm (0,8-1,4 pulgadas) de largo, 1-1,5 cm (0,4-0,6 pulgadas) de alto y 1,4-2 cm (0,6-0,8 pulgadas) de ancho. [5] Sin embargo, solo un porcentaje muy pequeño (0,1%) de las flores se convierten en folículos; el estudio de campo en Mount Adams arrojó un recuento de 3,6 ± 1,2 por cono. [9] Los folículos se desarrollan y maduran durante siete a ocho meses, de febrero a diciembre, mientras que el desarrollo de las semillas ocurre durante cuatro meses, de septiembre a diciembre. [12]

Taxonomía

Una espiga estrecha, cilíndrica y oscura con muchos brotes amarillentos que se forman a lo largo de su longitud.
Una espiga de flores en la etapa inicial de brote.

Banksia attenuata fue recolectada por primera vez por Robert Brown en King George Sound en diciembre de 1801 y publicada por él en 1810. El epíteto específico es el adjetivo latino attenuatus 'estrecho', y se refiere a las hojas que se estrechan hacia la base. [6] La especie ha tenido una historia taxonómica bastante tranquila . Solo tiene dos sinónimos y no se han publicado subespecies o variedades; [13] El botánico australiano Alex George revisó la variación en la forma de la especie y sintió que las formas de árbol y arbusto diferían solo en tamaño y, por lo tanto, no eran lo suficientemente distintas como para representar taxones separados. [5] En 1840, John Lindley publicó una nueva especie putativa, Banksia cylindrostachya , en su A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony ; ahora se ha demostrado que es un sinónimo taxonómico de B. attenuata . [14] En 1891, Otto Kuntze rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , sobre la base de que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como una alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera attenuata . [15] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [16] y Banksia Lf fue formalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [17] Los nombres comunes incluyen banksia esbelta, banksia vela y banksia candelabro. Piara (escrito alternativamente biara ) es un nombre aborigen de la región Melville de Perth.

Las relaciones de Banksia attenuata dentro del género no están claras. Cuando Carl Meissner publicó su ordenación infragenérica de Banksia en 1856, colocó a B. attenuata en la sección Eubanksia porque su inflorescencia es una espiga en lugar de una cabeza abovedada, y en la serie Salicinae , [18] una gran serie que ahora se considera bastante heterogénea. [5] Esta serie fue descartada en la ordenación de 1870 de George Bentham ; en su lugar, B. attenuata fue colocada en la sección Cyrtostylis , un grupo de especies que no encajaban fácilmente en una de las otras secciones. [19]

En 1981, George publicó una revisión que colocaba a B. attenuata en el subgénero Banksia debido a su espiga floral, en la sección Banksia porque sus estilos son rectos en lugar de ganchudos, y en la serie Cyrtostylis , una serie grande y bastante heterogénea de doce especies. Reconoció que sus grandes cotiledones emarginados (que tienen una muesca en su ápice) eran bastante diferentes de otros miembros, y que tenía similitudes en la arquitectura floral con otro miembro anómalo, B. elegans . Sentía que B. attenuata tenía afinidades con B. lindleyana y B. media . [5]

Una espiga de flores cilíndrica amarilla más ancha con un borde claro en la mitad.
Una inflorescencia a mitad de la antesis mientras las flores se abren hacia arriba por la espiga.
Dos espigas de flores viejas de color grisáceo con vainas de semillas valvadas ovaladas
Las flores envejecidas permanecen rizadas contra la espiga, mientras se desarrollan los folículos peludos .

El ordenamiento de George se mantuvo vigente hasta 1996, cuando Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron un ordenamiento informado por un análisis cladístico de características morfológicas . Calcularon que B. attenuata se encontraba en la base de un gran clado B. attenuataB. ashbyi , pero admitieron que era necesario más trabajo antes de poder determinar sus relaciones, y lo dejaron como incertae sedis (es decir, su ubicación exacta no está clara). [20] Cuestionando el énfasis en la cladística en el ordenamiento de Thiele y Ladiges, George publicó una versión ligeramente modificada de su ordenamiento de 1981 en su tratamiento de Banksia de 1999 para la serie de monografías Flora of Australia . Hasta la fecha, este sigue siendo el ordenamiento completo más reciente. La ubicación de B. attenuata en el ordenamiento de George de 1999 puede resumirse de la siguiente manera: [7]

Bancos de la India
 Subfamilia B. Banksia
 Sección B. Banksia
B.  ser. Cyrtostylis
B. medios de comunicación
B. praemorsa
B.épica
B. pilostylis
B. atenuada
B. ashbyi
B. benthamiana
B. audax
B. lullfitzii
B. elderiana
B. laevigata
B. laevigata  subespecie laevigata
B. laevigata  subespecie fuscolutea
B. elegans
B. lindleyana

Desde 1998, el botánico estadounidense Austin Mast y sus coautores han estado publicando los resultados de los análisis cladísticos en curso de los datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae , que entonces comprendía los géneros Banksia y Dryandra . Sus análisis sugieren una filogenia que difiere en gran medida de la disposición taxonómica de George. Banksia attenuata se resuelve como un miembro basal y el próximo pariente más cercano, o "hermana", de un clado que contiene B. elegans y, dentro de este, un  subgénero monofilético B. Isostylis . [21] [22] [23] Un cono fósil del Eoceno llamado Banksia archaeocarpa , de alrededor de 50 millones de años, se parece al de B. attenuata . [24]

A principios de 2007, Mast y Thiele reorganizaron el género Banksia fusionando Dryandra en él y publicaron B.  subg. Spathulatae para los taxones que tienen cotiledones en forma de cuchara; por lo tanto, B.  subg. Banksia se redefinió para abarcar los taxones que carecen de cotiledones en forma de cuchara. Previeron la publicación de una ordenación completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como una ordenación provisional, entonces B. attenuata se coloca en B.  subg. Banksia . [25]

Distribución y hábitat

La Banksia attenuata , la banksia occidental más ampliamente distribuida, se encuentra en una amplia franja del suroeste de Australia Occidental , desde el Parque Nacional Kalbarri y el río Murchison (con una población periférica en la Reserva Natural de Zuytdorp ) hacia el sur hasta la esquina suroeste del estado en Augusta y Cape Leeuwin , y luego hacia el este a través del sur hasta el borde occidental del Parque Nacional del Río Fitzgerald . A lo largo de la frontera oriental hacia el norte se encuentra en el lago Grace , el lago Magenta al norte de Jerramungup y las colinas de Wongan . Está restringida a varios suelos arenosos, incluidas arenas blancas, amarillas o marrones, y arena sobre laterita o piedra caliza . Forma un componente importante de los bosques abiertos de eucalipto como árbol dominante o de sotobosque o arbusto alto. Al norte, es un componente arbustivo de matorrales . No crece en suelos pesados ​​(a base de arcilla) y, por lo tanto, solo se encuentra en bolsas arenosas. [8] En bosques abiertos, se encuentra junto a B. menziesii , B. ilicifolia , B. prionotes , Allocasuarina fraseriana , Eucalyptus marginata o E. gomphocephala . [5] La precipitación anual dentro de su distribución varía de 300 a 900 mm (12 a 35 pulgadas). [11]

Ecología

Un arbusto de forma irregular con muchas hojas largas que brotan del tronco a lo largo de su longitud.
Un árbol con un nuevo crecimiento que brota de brotes epicórmicos después del incendio.

Al igual que muchas plantas en el suroeste de Australia Occidental , B. attenuata está adaptada a un entorno en el que los incendios forestales son relativamente frecuentes. La mayoría de las especies de Banksia se pueden colocar en uno de dos grandes grupos según su respuesta al fuego: las resembradoras mueren por el fuego, pero el fuego también desencadena la liberación de su banco de semillas del dosel , promoviendo así el reclutamiento de la siguiente generación; las rebrotadoras sobreviven al fuego, rebrotando de un lignotubérculo o, más raramente, de yemas epicórmicas protegidas por una corteza gruesa. [26] Con yemas epicórmicas y un lignotubérculo, B. attenuata es una de este último grupo, con folículos que pueden abrirse espontáneamente o por el fuego. [5]

Es moderadamente serotinosa , almacenando solo una décima parte del número de semillas en su banco de semillas que la B. hookeriana resiembra con la que coexiste en las dunas de arena en el matorral de Eneabba al norte de Perth. Incluso entonces, muchos de sus folículos no liberan semillas después de un incendio, sino después de sucesivas lluvias de otoño. [27] Un experimento que simulaba el clima húmedo después de un incendio vio una serie de conos de Banksia attenuata con folículos sometidos a inmersiones dos veces por semana en agua después de ser calentados en una llama Bunsen de anillo a alrededor de 500-600 °C (932-1,112 °F) durante dos minutos. Los conos que habían estado expuestos al agua durante más semanas tenían más semillas liberadas de los folículos con el tiempo; alrededor del 40% liberado a las tres semanas, aumentando constantemente a casi el 90% a las diez semanas, en comparación con una serie de controles (que se mantuvieron secos) de los cuales menos del 10% de las semillas liberadas. De esta manera, la semilla permanece en los folículos hasta que las lluvias sucesivas provocan la dispersión de las semillas en el invierno más húmedo (en lugar del verano más seco), lo que aumenta la posibilidad de supervivencia. Una vez que el folículo se divide, la semilla y el separador quedan expuestos a los elementos. Las alas del separador leñoso son higroscópicas , se mueven juntas cuando están mojadas y se extienden y se enroscan cuando están secas. La semilla es extraída gradualmente por el movimiento con cada humedecimiento. [28]

Una vez liberadas, las semillas germinan a temperaturas entre 15 y 20 °C (59–68 °F) para optimizar el tiempo con las lluvias de otoño e invierno y, por lo tanto, maximizar las posibilidades de supervivencia. Aún así, muchas plántulas mueren en los meses calurosos y secos del verano. [29] La supervivencia de las plántulas de la especie es menor que la de las banksias, que se regeneran sembrando con el tiempo. A pesar de esto, la longevidad de las plantas maduras permite el mantenimiento de la población hasta que los años favorables permitan una mejor supervivencia de las plantas jóvenes. A medida que maduran, las plantas tienen menos probabilidades de perecer y se estima que viven 300 años o más. [30] El análisis del banco de semillas y los resultados longitudinales durante quince años en la llanura arenosa de Eneabba mostró que B. attenuata se volvería más abundante con el tiempo con intervalos de fuego de entre 6 y 20 años en promedio, alcanzando un máximo con intervalos de alrededor de 10 a 12 años, en comparación con intervalos más largos para las resembradoras B. hookeriana y B. prionotes . En comparación con sus rivales, B. attenuata sería dominante entre 8 y 10 u 11 años, pero en intervalos más largos es superada por B. hookeriana . La variabilidad en el tiempo entre incendios permite que las tres especies coexistan. Las condiciones climáticas exageradas, buenas y malas, favorecen a B. attenuata sobre las especies que se resiembran, que sufren más. [31]

A pesar de tener semillas relativamente pesadas, las semillas de Banksia attenuata tienen una alta tasa de dispersión a larga distancia. Un estudio genético de las poblaciones en Eneabba mostró que más del 5% de las plantas se habían originado hasta a 2,6 km (1,6 mi) de distancia (tasas similares a las de Banksia hookeriana , cuya semilla solo pesa la mitad). El mecanismo para esto no está claro, aunque Byron Lamont ha propuesto a la cacatúa negra de Carnaby ( Zanda latirostris ) como vector ; la especie busca conos de Banksia attenuata después de un incendio forestal, posiblemente porque las semillas grandes y la mayor probabilidad de larvas en el cono los hacen más nutritivos. [32] Se ha registrado la floración uno o dos años después de un incendio forestal. [8]

Una espiga de flores cilíndricas de color amarillo con hormigas arrastrándose entre las flores.
Las hormigas visitan una espiga floral durante la antesis . Observe que las flores inferiores se han abierto y las superiores todavía están cerradas.

Al igual que muchos miembros de la familia Proteaceae, Banksia attenuata es una especie de polinización cruzada obligada . Autoincompatible , las inflorescencias requieren polinizadores para ser fertilizadas y producir semillas. Un estudio genético de semillas recolectadas cerca de Jandakot publicado en 1980 mostró polinización cruzada obligada. [33] Un estudio de campo en el Parque Nacional del Río Fitzgerald donde las inflorescencias estaban encerradas en una malla lo suficientemente fina como para mantener afuera a vertebrados e invertebrados tan pequeños como la abeja melífera ( Apis mellifera ) mostró que los folículos aún se desarrollaban, lo que indica que los pequeños invertebrados podían polinizar de forma cruzada la especie. [10] Las flores de Banksia attenuata son visitadas por la abeja colétida Hylaeus globuliferus y las abejas del género Euhesma . [34] Otros invertebrados polinizadores registrados incluyen hormigas y libélulas. [8] Un análisis de la población de invertebrados encontrada en el dosel del bosque de Banksia encontró que los ácaros y garrapatas ( ácaros ), escarabajos ( coleópteros ) y hormigas, abejas y avispas ( himenópteros ) predominaban en general, siendo los tres órdenes también los más comunes en B. attenuata junto con los trips ( tisanópteros ). Se pensó que los números generales más bajos de invertebrados en las especies de Banksia estaban relacionados con la presencia de aves insectívoras. [35]

El estudio nacional Banksia Atlas registró muchas especies de aves, entre ellas el mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ), el mielero pardo ( Lichmera indistincta ), el mielero cantor ( Gavicalis virescens ), el picoespinoso occidental ( Acanthorhynchus superciliosus ), el loro veintiocho ( Barnardius zonarius semitorquatus ) y la cacatúa negra de cola roja ( Calyptorhynchus banksii ). [8] Se ha observado a las cacatúas negras alimentándose de las semillas de B. attenuata , aunque no está claro qué especie de cacatúa negra se observó, la cacatúa negra de pico corto o de pico largo ( Calyptorhynchus baudinii ). [36] En un sitio cerca de Jandakot, se observaron cacatúas negras de pico corto seleccionando infrutescencias inmaduras que presentaban signos de infestación por el gorgojo Alphitopis nivea , cuyas larvas excavan en las espigas de banksia y se comen las semillas. Extraen las larvas y dejan caer los conos. [37]

Un estudio de campo de 1978 realizado alrededor de Albany descubrió que la zarigüeya de miel ( Tarsipes rostratus ) era un importante polinizador de Banksia attenuata , alimentándose directamente del polen y bebiendo el néctar. La estructura de la flor es adecuada para pasar el polen a la zarigüeya mientras se alimenta, a diferencia de los mieleros cuyos picos son demasiado largos para que esto ocurra fácilmente. Junto con el olor almizclado de la espiga de la flor, estos hallazgos sugieren que Banksia attenuata está altamente adaptada para ser polinizada principalmente por esta especie de mamífero. [38] Además, Petroc Sumner y sus colegas han investigado las células fotorreceptoras de cono de las zarigüeyas de miel y las han comparado con los cambios de color de B. attenuata . Descubrieron que la zarigüeya es tricromática (como los humanos y posiblemente muchos marsupiales) y proponen que sus conos L (longitud de onda larga) la ayudan a discernir las espigas florales de B. attenuata , y los conos M (o longitud de onda media) podrían ayudarla a distinguir las inflorescencias maduras con néctar de las espigas recientemente terminadas (una tarea difícil para la visión humana). [39] Hay alguna evidencia de otros mamíferos como polinizadores; se recuperó polen similar a B. attenuata de pieles de museo de dunnarts ( Sminthopsis spp.) y zarigüeyas pigmeas ( Cercartetus spp.), y el petauro del azúcar ( Petaurus breviceps ) visitó espigas de flores en cautiverio. [38]

Diecisiete especies de varios órdenes de mohos mucilaginosos ( mixomicetos ) han sido aisladas de la corteza de Banksia attenuata . Más de la mitad (nueve) eran del orden Stemonitales , y Echinosteliales y Liceales también eran comunes. La abundancia de los dos primeros órdenes puede deberse a la acidez de la corteza. Otro orden, Physarales , fue inusualmente raro; otros estudios han demostrado que el orden es típicamente abundante en la corteza de varias especies de árboles en todo el mundo. [40]

Una espiga de flores cilíndrica enclavada entre estrechas hojas verdes.
Una planta joven con varias espigas florales que se elevan prominentemente por encima del follaje. Se encuentran en diferentes etapas de desarrollo, desde el brote hasta la madurez.

Todas las banksias han desarrollado raíces proteoides o en racimo en respuesta a las condiciones pobres en nutrientes de los suelos australianos (particularmente carentes de fósforo ). [41] Se han medido en Eneabba que se extienden hasta una profundidad de 15 cm (5,9 pulgadas) debajo de la superficie del suelo. [42] La planta desarrolla masas de raíces laterales finas que forman una estructura similar a una estera debajo de la superficie del suelo y le permiten extraer nutrientes del suelo de la manera más eficiente posible. Un estudio de tres especies coexistentes en el bosque de Banksia en el suroeste de Australia ( Banksia menziesii , B. attenuata y B. ilicifolia ) encontró que las tres desarrollan raíces nuevas en septiembre después de las lluvias invernales, y que las poblaciones de bacterias asociadas con los sistemas de raíces de B. menziesii difieren de las otras dos, y que también cambian dependiendo de la edad de las raíces. [43] Otro estudio sobre la arquitectura de las raíces de Banksia hookeriana , B. menziesii y B. attenuata encontró que la estructura general de las tres era similar, con esteras proteoides más activas y creciendo en los meses más húmedos (invierno-primavera). Las plantas envían varias raíces hundidas que descienden para alcanzar el nivel freático , y la raíz pivotante original puede o no haber muerto. [44] Junto con B. menziesii , B. attenuata es un freatofito facultativo . Las dos especies están menos estrictamente ligadas al nivel freático y, por lo tanto, pueden crecer en una variedad más amplia de lugares dentro del hábitat forestal de Banksia alrededor de Perth que las coexistentes B. ilicifolia y B. littoralis . [45] Un estudio en un sitio de rehabilitación en una mina de arena al norte de Perth encontró que las especies de hoja ancha B. attenuata y B. hookeriana eran más difíciles de establecer que la B. leptophylla de hoja fina allí, debido a la mayor impedancia del suelo perturbado. [46] El análisis de especies de plantas nativas en un remanente de bosque de banksia en los suburbios de Perth que había sido invadido por dos especies de malezas herbáceas ( Ehrharta calycina y Pelargonium capitatum ) encontró mayores niveles de fósforo en el follaje nativo. Aunque las hojas de B. attenuata no tenían mayor fósforo, sí tenían niveles reducidos de manganeso.—un elemento que es absorbido por la planta a través de sus raíces proteoides, cuya formación puede inhibirse mediante niveles elevados de fósforo. [47]

En un estudio de 1985 en el que se inocularon plantas cultivadas, Banksia attenuata mostró una susceptibilidad moderada a alta a la muerte regresiva causada por Phytophthora cinnamomi ; [48] y al menos algunas pruebas de campo y de cultivo apuntan a que es muy susceptible. [49] P. cinnamomi se propaga de una planta a otra a través de las raíces laterales, avanzando a una velocidad de alrededor de un metro por año. Los síntomas de infección en Banksia attenuata incluyen el amarillamiento de las hojas en la copa del árbol y lesiones en la base del tronco. Las raíces rojas y sanas se vuelven marrones descoloridas. [50] Un estudio de un bosque de Banksia attenuata a 400 km (250 mi) al sureste de Perth a lo largo de 16 años y después de una ola de infestación por P. cinnamomi mostró que las poblaciones de B. attenuata todavía existían, pero se redujeron significativamente en las áreas enfermas. [51] La inyección de una solución de fosfito en los troncos de los árboles B. attenuata afectados en un frente de enfermedad en el bosque de Banksia puede retrasar la morbilidad por muerte regresiva durante cinco años. [52] La inyección y pulverización de fosfito también reduce la tasa de propagación de un frente de muerte regresiva durante unos cinco años. Un incendio forestal no influyó en esta desaceleración. [53] Un estudio de 2003 encontró que empapar el suelo con  ácido benzoico 0,50 mM redujo significativamente el tamaño de las lesiones de P. cinnamomi . [54] La investigación sobre la muerte regresiva en Australia Occidental ha identificado una nueva especie, P. multivora , aislada de eucaliptos enfermos y B. attenuata en 2009. [55]

Cultivo y uso cultural

Forma enana en cultivo; Margaret River

Las espigas de color amarillo brillante bien presentadas son una característica atractiva, con formas enanas arbustivas más versátiles en horticultura. [56] Todas las formas de Banksia attenuata requieren un buen drenaje, suelo arenoso y una posición soleada para crecer bien, con un pH entre 5,5 y 7,0. [11] Son sensibles a la muerte regresiva y no les va bien en climas húmedos. [24] Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan entre 16 y 49 días en germinar . [57] Las plántulas son muy vulnerables al marchitamiento . [24] Las plantas tardan entre cuatro y seis años en florecer a partir de la semilla. [11] Ha habido poco éxito con otros métodos para mejorar la adaptabilidad a los climas húmedos, como el injerto . [24] Las espigas de flores en brotes tardíos se utilizan en la industria de las flores cortadas , [11] principalmente en Australia Occidental. [56]

Los aborígenes , en particular los Nyoongar y los Yamatji, colocaban la espiga de la flor en un agujero forrado con corteza de papel lleno de agua para hacer una bebida dulce . Tanto a esta especie como a B. aemula se les atribuye la inspiración detrás de Big Bad Banksia Men de May Gibbs ; esta especie era familiar para Gibbs en su infancia y probablemente le dio la inspiración inicial, aunque las representaciones se parecen a la última especie. [11] La artista Marianne North produjo una pintura muy apreciada de B. attenuata durante su estadía en Australia en 1880-1881. [11] [58]

Referencias

  1. ^ Barrett, S. (2020). "Banksia attenuata". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 : e.T112520145A113306446. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T112520145A113306446.en . Consultado el 26 de marzo de 2022 .
  2. ^ ab "Banksia attenuata". Censo de plantas de Australia . Consultado el 27 de marzo de 2020 .
  3. ^ "Glosario de Noongar; Palabras y definiciones de Noongar". Gobierno de Australia Occidental . 2022. Archivado desde el original el 6 de agosto de 2022. Consultado el 6 de agosto de 2022 .
  4. ^ Cowling, Richard M.; Lamont, Byron B. (1985). "Variación de la serotinidad de tres especies de Banksia a lo largo de un gradiente climático". Revista Australiana de Ecología . 10 (3): 345–50. doi :10.1111/j.1442-9993.1985.tb00895.x.
  5. ^ abcdefghi George, Alex S. (1981). " El Género Banksia Lf (Proteaceae) ". Nuytsia . 3 (3): 239–473.
  6. ^ abc George, Alex S. (1996). El libro de Banksia (3.ª ed.). Kenthurst, Nueva Gales del Sur: Kangaroo Press. pág. 133. ISBN 0-86417-818-2.
  7. ^ ab George, Alex S. (1999). Wilson, Annette (ed.). Flora de Australia . Vol. 17B. CSIRO Publishing / Estudio de recursos biológicos de Australia . págs. 175–251. ISBN 0-643-06454-0.
  8. ^ abcde Taylor, Anne; Hopper, Stephen (1988). Atlas de Banksia (Serie de flora y fauna australiana, número 8) . Canberra: Servicio de publicaciones del gobierno australiano. ISBN 0-644-07124-9., págs. 54–55
  9. ^ ab Cowling, Richard M.; Lamont, Byron B. (1987). "Dinámica de los bancos de semillas en cuatro especies de Banksia que coexisten ". Journal of Ecology . 75 (2): 289–302. doi :10.2307/2260419. JSTOR  2260419. (se requiere suscripción)
  10. ^ ab Wooller, Sue J.; Wooller, Ronald D (2001). "Cuadro de semillas en dos banksias simpátricas, Banksia attenuata y B. baxteri ". Revista Australiana de Botánica . 49 (5): 597–602. doi :10.1071/BT00084.
  11. ^ abcdefgh Collins, Kevin; Collins, Kathy; George, Alex S. (2008). Banksias . Melbourne, Victoria: Bloomings Books. págs. 68, 150–51. ISBN 978-1-876473-68-6.
  12. ^ Stock, WD; Pate, JS; Rasins, E. (1991). "Patrones de desarrollo de semillas en Banksia attenuata R.Br. y B. laricina C. Gardner en relación con los costos de defensa mecánica". New Phytologist . 117 (1): 109–14. doi : 10.1111/j.1469-8137.1991.tb00950.x .
  13. ^ "Banksia attenuata R.Br". Índice de nombres de plantas de Australia (APNI), base de datos IBIS . Centro de investigación sobre biodiversidad vegetal, Gobierno australiano.
  14. ^ "Banksia cylindrostachya Lindl". Índice de nombres de plantas de Australia (APNI), base de datos IBIS . Centro de investigación sobre biodiversidad vegetal, Gobierno australiano.
  15. ^ Kuntze, Otto (1891). Revisio generum plantarum. vol. 2. Leipzig: Arthur Félix. págs. 581–582.
  16. ^ Rehder, A. ; Weatherby, CA ; Mansfeld, R. ; Green, ML (1935). "Conservación de homónimos genéricos posteriores". Boletín de información miscelánea (Royal Botanic Gardens, Kew) . 1935 (6/9): 368. doi :10.2307/4107078. JSTOR  4107078.
  17. ^ Sprague, TA (1940). "Nomina Generica Conservanda adicional (Pteridophyta y Phanerogamae)". Real Jardín Botánico, Kew . 1940 (3): 99. doi :10.2307/4111642. JSTOR  4111642.
  18. ^ Meissner, Carl (1856). "Proteáceas". En de Candolle, AP (ed.). Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis . vol. 14. París: Sumptibus Sociorum Treuttel et Wurtz.
  19. ^ Bentham, George (1870). "Banksia". Flora Australiensis . vol. 5. Londres: L. Reeve & Co. págs. 541–62.
  20. ^ Thiele, Kevin ; Ladiges, Pauline Y. (1996). "Un análisis cladístico de Banksia (Proteaceae)". Botánica sistemática australiana . 9 (5): 661–733. doi :10.1071/SB9960661.
  21. ^ Mast, Austin R. (1998). "Sistemática molecular de la subtribu Banksiinae ( Banksia y Dryandra ; Proteaceae) basada en datos de secuencias de cpDNA y nrDNA: implicaciones para la taxonomía y la biogeografía". Botánica sistemática australiana . 11 (3–4): 321–42. doi :10.1071/SB97026.
  22. ^ Mast, Austin R.; Givnish, Thomas J. (2002). "Biogeografía histórica y el origen de las distribuciones estomáticas en Banksia y Dryandra (Proteaceae) en función de su filogenia de cpDNA". American Journal of Botany . 89 (8): 1311–23. doi : 10.3732/ajb.89.8.1311 . ISSN  0002-9122. PMID  21665734.
  23. ^ Mast, Austin R.; Jones, Eric H.; Havery, Shawn P. (2005). "Una evaluación de la evidencia de secuencias de ADN antiguas y nuevas para la parafilia de Banksia con respecto a Dryandra (Proteaceae)". Botánica sistemática australiana . 18 (1). CSIRO Publishing / Sociedad Australiana de Botánica Sistemática: 75–88. doi :10.1071/SB04015.
  24. ^ abcd Wrigley, John; Fagg, Murray (1991). Banksias, waratahs y grevilleas . Sídney: Angus & Robertson. págs. 17, 88. ISBN 0-207-17277-3.
  25. ^ Mast, Austin R.; Thiele, Kevin (2007). "La transferencia de Dryandra R.Br. a Banksia Lf (Proteaceae)". Botánica sistemática australiana . 20 (1): 63–71. doi :10.1071/SB06016.
  26. ^ Lamont, Byron B.; Markey, Adrienne (1995). "Biogeografía de especies de Banksia muertas por el fuego y que rebrotan en el suroeste de Australia". Revista Australiana de Botánica . 43 (3): 283–303. doi :10.1071/BT9950283.
  27. ^ Enright, NJ; Lamont, BB (1989). "Bancos de semillas, temporada de incendios, sitios seguros y reclutamiento de plántulas en cinco especies de Banksia que coexisten ". Journal of Ecology . 77 (4): 1111–22. doi :10.2307/2260826. JSTOR  2260826. (se requiere suscripción)
  28. ^ Cowling, Richard M.; Lamont, Byron B. (1985). "Liberación de semillas en Banksia : el papel de los ciclos húmedo-seco". Revista australiana de ecología . 10 (2): 169–71. doi :10.1111/j.1442-9993.1985.tb00878.x.
  29. ^ Cowling, RM; Lamont, BB (1985). "Reclutamiento post-incendio de cuatro especies de Banksia coexistentes ". Journal of Applied Ecology . 24 (2): 645–58. doi :10.2307/2403899. JSTOR  2403899. (se requiere suscripción)
  30. ^ Enright, NJ; Lamont, BB (1992). "Variabilidad del reclutamiento en el arbusto rebrotante Banksia attenuata y congéneres que no brotan en los brezales de llanura arenosa del norte del suroeste de Australia". Acta Oecologica . 13 (6): 727–41.
  31. ^ Groeneveld, J.; Enright, NJ; Lamont, BB; Wissel, C. (2002). "Un modelo espacial de coexistencia entre tres especies de Banksia a lo largo de un gradiente topográfico en matorrales propensos a incendios". Journal of Ecology . 90 (5): 762–74. doi : 10.1046/j.1365-2745.2002.00712.x . JSTOR  3072246. (se requiere suscripción)
  32. ^ He, Tianhua; Lamont, Byron B.; Krauss, Siegfried L.; Enright, Neal J.; Miller Ben P. (2009). "Dispersión a larga distancia de semillas en el arbusto tolerante al fuego Banksia attenuata ". Ecografía . 32 (4): 571–80. doi :10.1111/j.1600-0587.2008.05689.x.
  33. ^ Scott, John K. (1980). "Estimación de la tasa de cruzamiento entre Banksia attenuata R. Br. y Banksia menziesii R. Br. (Proteaceae)". Revista Australiana de Botánica . 28 (1): 53–59. doi :10.1071/BT9800053.
  34. ^ "Informe de muestra". Sitio web del Museo Victoria: Bioinformática . Melbourne, Australia: Museo Victoria. 2010. Archivado desde el original el 15 de junio de 2009. Consultado el 25 de noviembre de 2010 .
  35. ^ Tassone, RA; Maier, JD (1997). "Abundancia de artrópodos en las copas de los árboles de los bosques de Banksia en la llanura costera de Swan". Revista de la Royal Society of Western Australia . 80 : 281–86.
  36. ^ Barker, RD; Vestjens, WJM (1984). La alimentación de las aves australianas . Melbourne University Press. págs.  1 :331, 2 :458. ISBN. 0-643-05006-X.
  37. ^ Scott, John K.; Black, Robert (1981). "Depredación selectiva por parte de las cacatúas negras de cola blanca sobre frutos de Banksia attenuata que contienen al gorgojo semillero Alphitopis nivea ". Australian Wildlife Research . 8 (2): 421–30. doi :10.1071/WR9810421.
  38. ^ ab Weins, Delbert; Renfree, Marilyn; Wooller, Ronald D. (1979). "Cargas de polen de zarigüeyas (Tarsipes spencerae) y polinización por mamíferos no voladores en el suroeste de Australia". Anales del Jardín Botánico de Misuri . 66 (4): 830–38. doi :10.2307/2398921. JSTOR  2398921 . Consultado el 24 de noviembre de 2010 .
  39. ^ Sumner, Petroc; Arrese, Catherine A.; Partridge, Julian C. (2005). "La ecología del ajuste de la pigmentación visual en un marsupial australiano: la zarigüeya de miel Tarsipes rostratus" (texto completo) . Journal of Experimental Biology . 208 (10): 1803–15. doi :10.1242/jeb.01610. PMID  15879062. Consultado el 4 de diciembre de 2010 .
  40. ^ Jordania, CC; Alas, MH; Speijers, EJ; Davison, EM (2006). "Mixomicetos en la corteza de Banksia attenuata y B. menziesii (Proteaceae)". Revista australiana de botánica . 54 (4): 357–65. doi :10.1071/BT05079.
  41. ^ Beadle, Noel C. (1968). "Algunos aspectos de la ecología y fisiología de las plantas xeromórficas australianas". Revista Australiana de Ciencias . 30 : 348–355.
  42. ^ Low, AB; Lamont, Byron B. (1990). "Fitomasa aérea y subterránea de Banksia Scrub-brezal en Eneabba, suroeste de Australia". Revista Australiana de Botánica . 38 (4): 351–59. doi :10.1071/BT9900351.
  43. ^ Marschner, Petra; Grierson, Pauline F.; Rengel, Zed (2006). "Composición y funcionamiento de la comunidad microbiana en la rizosfera de tres especies de Banksia en bosques nativos de Australia Occidental". Applied Soil Ecology . 28 (3): 191–201. doi :10.1016/j.apsoil.2004.09.001.
  44. ^ Lamont, Byron B.; Bergl, Stephen M. (1991). "Relaciones hídricas, arquitectura de brotes y raíces y fenología de tres especies de Banksia que coexisten : no hay evidencia de diferenciación de nichos en el patrón de uso del agua". Oikos . 60 (3): 291–98. doi :10.2307/3545070. JSTOR  3545070. (se requiere suscripción)
  45. ^ Froend, RH; Drake, PL (2006). "Definición de la respuesta de los freatófitos a la disponibilidad reducida de agua: investigaciones preliminares sobre el uso de la vulnerabilidad a la cavitación del xilema en especies de bosques de Banksia ". Revista Australiana de Botánica . 54 (2): 173–79. doi :10.1071/BT05081.
  46. ^ Enright, NJ; Lamont, Byron B. (1992). "Supervivencia, crecimiento y relaciones hídricas de plántulas de Banksia en un sitio de rehabilitación de una mina de arena y sitios adyacentes de matorrales y brezales". Journal of Applied Ecology . 29 (3): 663–71. doi :10.2307/2404474. JSTOR  2404474. (se requiere suscripción)
  47. ^ Fisher, Judith L.; Veneklaas Erik J.; Lambers, Hans; Loneragan, William A. (2006). "Estado mejorado de los nutrientes del suelo y de las hojas de una comunidad forestal de Banksia en Australia Occidental invadida por Ehrharta calycina y Pelargonium capitatum ". Planta y suelo . 284 (1–2): 253–64. doi :10.1007/s11104-006-0042-z.
  48. ^ McCredie, TA; Dixon, KW; Sivasithamparam, K. (1985). "Variabilidad en la resistencia de las especies Banksia Lf a Phytophthora cinnamomi Rands". Revista Australiana de Botánica . 33 (6): 629–37. doi :10.1071/BT9850629.
  49. ^ "Parte 2, Apéndice 4: Las respuestas de las especies de plantas nativas de Australia a Phytophthora cinnamomi" (PDF) . Gestión de Phytophthora cinnamomi para la conservación de la biodiversidad en Australia . Departamento de Medio Ambiente y Patrimonio , Gobierno de Australia. 2006. Consultado el 22 de agosto de 2009 .
  50. ^ Colina, TCJ; Tippett, JT; Esquilador, BL (1994). "Invasión del bosque de Banksia de dunas de Bassendean por Phytophthora cinnamomi ". Revista australiana de botánica . 42 (6): 725–38. doi :10.1071/BT9940725.
  51. ^ Bishop, CL; Wardell-Johnson, GW; Williams, MR (2010). "Cambios a nivel comunitario en los bosques de Banksia tras la invasión de patógenos vegetales en la región florística del suroeste de Australia". Journal of Vegetation Science . 21 (5): 888–98. doi :10.1111/j.1654-1103.2010.01194.x.
  52. ^ Shearer, Bryan L.; Fairman, Richard G. (2007). "Una inyección de fosfito en el tallo protege a las especies Banksia y Eucalyptus marginata de Phytophthora cinnamomi durante al menos cuatro años". Australasian Plant Pathology . 36 (1): 78–86. doi :10.1071/AP06085.
  53. ^ Shearer, Bryan L.; Fairman, Richard G. (2004). "El fosfito reduce la extensión de la enfermedad de un frente de Phytophthora cinnamomi en un bosque de Banksia, incluso después del fuego". Australasian Plant Pathology . 33 (2): 249–54. doi :10.1071/AP04002.
  54. ^ Williams, Mia; Senaratna, Tissa; Dixon, Kingsley; Sivasithamparam, Krishnapillai (2003). "El ácido benzoico induce tolerancia al estrés biótico causado por Phytophthora cinnamomi en Banksia attenuata" (texto completo) . Regulación del crecimiento de las plantas . 41 (1): 89–91. doi :10.1023/A:1027355604096 . Consultado el 5 de diciembre de 2010 .
  55. ^ Scott, PM; Burgess, TI; Barber, PA; Shearer, BL; Stukely, MJC; Hardy, GEST.J.; Jung, T. (2009). "Phytophthora multivora sp nov., una nueva especie recuperada de Eucalyptus, Banksia, Agonis y otras especies de plantas en decadencia en Australia Occidental". Persoonia . 22 : 1–13. doi :10.3767/003158509X415450. PMC 2789538 . PMID  20198133. 
  56. ^ ab Matthews, Lewis J. (2002). El libro de las proteas: una guía de las proteáceas cultivadas. Portland, Oregón: Timber Press. pág. 39. ISBN 0-88192-553-5.
  57. ^ Sweedman, Luke; Merritt, David (2006). Semillas australianas: una guía para su recolección, identificación y biología . CSIRO Publishing. pág. 202. ISBN 0-643-09298-6.
  58. ^ "Una Banksia de Australia Occidental". Sitio web de Kew Gardens . Richmond, Surrey: Junta de Síndicos del Real Jardín Botánico de Kew . Consultado el 27 de noviembre de 2010 .

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