Anquilosaurio

Anquilosaurio Rango temporal: Cretácico Superior ( Maastrichtiano ),68–66 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Vista frontal del cráneo de Ankylosaurus (AMNH 5214), Museo de las Montañas Rocosas
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	† Ornitisquios
Clado :	† Tireófora
Clado :	† Anquilosauria
Familia:	† Anquilosáuridos
Subfamilia:	† Anquilosaurios
Tribu:	† Anquilosaurios
Género:	† Anquilosaurio marrón , 1908
Especies:	† A. magniventris
Nombre binomial
† Anquilosaurio magniventris Marrón, 1908

Ankylosaurus ^{[nb 1]} es un género de dinosaurio acorazado . Sus fósiles se han encontrado en formaciones geológicas que datan del final del Período Cretácico , hace unos 68-66 millones de años, en el oeste de América del Norte, lo que lo convierte en uno de los últimos dinosaurios no aviares . Fue nombrado por Barnum Brown en 1908; es monotípico , ya que contiene solo A. magniventris . El nombre genérico significa "fusionado" o "lagarto doblado", y el nombre específico significa "gran barriga". Hasta la fecha se han excavado un puñado de especímenes, pero no se ha descubierto un esqueleto completo. Aunque otros miembros de Ankylosauria están representados por material fósil más extenso, Ankylosaurus a menudo se considera el miembro arquetípico de su grupo, a pesar de tener algunas características inusuales.

Posiblemente el anquilosáurido más grande conocido , se estima que Ankylosaurus medía entre 6 y 8 m (20 y 26 pies) de largo y pesaba entre 4,8 y 8 t (5,3 y 8,8 toneladas cortas). Era cuadrúpedo , con un cuerpo ancho y robusto. Tenía un cráneo ancho y bajo, con dos cuernos apuntando hacia atrás desde la parte posterior de la cabeza, y dos cuernos debajo de estos que apuntaban hacia atrás y hacia abajo. A diferencia de otros anquilosáuridos, sus fosas nasales miraban hacia los lados en lugar de hacia el frente. La parte frontal de las mandíbulas estaba cubierta por un pico, con filas de dientes pequeños en forma de hoja más atrás. Estaba cubierto de placas de armadura, u osteodermos, con medios anillos óseos que cubrían el cuello, y tenía una gran maza en el extremo de su cola. Los huesos del cráneo y otras partes del cuerpo estaban fusionados, lo que aumentaba su fuerza, y esta característica es la fuente del nombre del género.

Ankylosaurus es un miembro de la familia Ankylosauridae, y sus parientes más cercanos parecen ser Anodontosaurus y Euoplocephalus . Se cree que Ankylosaurus era un animal de movimientos lentos, capaz de hacer movimientos rápidos cuando era necesario. Su hocico ancho indica que era un ramoneador no selectivo . Los senos nasales y las cámaras nasales en el hocico pueden haber sido para el equilibrio de calor y agua o pueden haber jugado un papel en la vocalización. Se cree que la maza de la cola se utilizó en defensa contra depredadores o en combate intraespecífico . Se han encontrado especímenes de Ankylosaurus en las formaciones Hell Creek , Lance , Scollard , Frenchman y Ferris , pero parece haber sido raro en su entorno. Aunque vivió junto a un anquilosaurio nodosáurido , sus rangos y nichos ecológicos no parecen haberse superpuesto, y Ankylosaurus puede haber habitado áreas de tierras altas. El Ankylosaurus también vivió junto a dinosaurios como el Tyrannosaurus , el Triceratops y el Edmontosaurus .

En 1906, una expedición del Museo Americano de Historia Natural dirigida por el paleontólogo estadounidense Barnum Brown descubrió el espécimen tipo de Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) en la Formación Hell Creek , cerca de Gilbert Creek, Montana . El espécimen (encontrado por el coleccionista Peter Kaisen) consistía en la parte superior de un cráneo, dos dientes, parte de la cintura escapular, vértebras cervicales, dorsales y caudales, costillas y más de treinta osteodermos (placas de armadura). Brown describió científicamente al animal en 1908; el nombre genérico se deriva de las palabras griegas αγκυλος ankulos ('doblado' o 'torcido'), en referencia al término médico anquilosis , la rigidez producida por la fusión de los huesos del cráneo y el cuerpo, y σαυρος sauros ('lagarto'). El nombre puede traducirse como "lagarto fusionado", "lagarto rígido" o "lagarto curvado". El nombre de la especie tipo , magniventris, se deriva del latín : magnus ('grande') y del latín : venter ('vientre'), en referencia al gran ancho del cuerpo del animal. ^{[2] [3] [4]}

La reconstrucción esquelética que acompaña a la descripción de 1908 restauró las partes faltantes de una manera similar a Stegosaurus , y Brown comparó el resultado con el extinto mamífero acorazado Glyptodon . ^[2] En contraste con las representaciones modernas, la reconstrucción similar a un estegosaurio de Brown mostró extremidades anteriores robustas, una espalda fuertemente arqueada, una pelvis con puntas que se proyectaban hacia adelante desde el íleon y el pubis, así como una cola corta y caída sin una maza de cola , que era desconocida en ese momento. Brown también reconstruyó las placas de armadura en filas paralelas que corrían por la espalda; esta disposición era puramente hipotética. La reconstrucción de Brown se volvió muy influyente y las restauraciones del animal basadas en su diagrama se publicaron hasta la década de 1980. ^{[5] [6] [7]} En una revisión de 1908 de la descripción de Ankylosaurus de Brown , el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston criticó la reconstrucción esquelética por estar basada en muy pocos restos, y afirmó que Ankylosaurus era simplemente un sinónimo del género Stegopelta , que Williston había nombrado en 1905. Williston también afirmó que una reconstrucción esquelética del relacionado Polacanthus realizada por el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa era un mejor ejemplo de cómo habrían parecido los anquilosaurios en vida. ^[8] La afirmación de sinonimia no fue aceptada por otros investigadores, y ahora los dos géneros se consideran distintos. ^[9]

Brown había recolectado 77 osteodermos mientras excavaba un espécimen de Tyrannosaurus en la Formación Lance de Wyoming en 1900. Mencionó estos osteodermos (espécimen AMNH 5866) en su descripción de Ankylosaurus , pero pensó que pertenecían al Tyrannosaurus . El paleontólogo Henry Fairfield Osborn también expresó esta opinión cuando describió el espécimen de Tyrannosaurus como el género ahora sinónimo Dynamosaurus en 1905. Un examen más reciente ha demostrado que son similares a los de Ankylosaurus ; parece que Brown los había comparado con algunos osteodermos de Euoplocephalus , que habían sido catalogados erróneamente como pertenecientes a Ankylosaurus en el AMNH. ^{[10] [11]}

En 1910, otra expedición del AMNH dirigida por Brown descubrió un espécimen de Ankylosaurus (AMNH 5214) en la Formación Scollard junto al río Red Deer en Alberta, Canadá. Este espécimen incluía un cráneo completo, mandíbulas, la primera y única maza de cola conocida de este género, así como costillas, vértebras, huesos de las extremidades y armadura. En 1947, los recolectores de fósiles estadounidenses Charles M. Sternberg y T. Potter Chamney recolectaron un cráneo y una mandíbula (espécimen CMN 8880, anteriormente NMC 8880), 1 kilómetro ( 5 ⁄ 8 millas) al norte de donde se encontró el espécimen de 1910. Este es el cráneo de Ankylosaurus más grande conocido , pero está dañado en algunos lugares. Una sección de vértebras caudales (espécimen CCM V03) fue descubierta en la década de 1960 en el drenaje del río Powder , Montana, parte de la Formación Hell Creek. Además de estos cinco especímenes incompletos, se han encontrado muchos otros osteodermos y dientes aislados. ^{[12] [10]}

En 1990, el paleontólogo estadounidense Walter P. Coombs señaló que los dientes de dos cráneos asignados a A. magniventris diferían de los del espécimen holotipo en algunos detalles, y aunque expresó una "considerada tentación" de nombrar una nueva especie de Ankylosaurus para estos, se abstuvo de hacerlo, ya que el rango de variación en la especie no estaba completamente documentado. También planteó la posibilidad de que los dos dientes asociados con el espécimen holotipo tal vez no pertenecieran a él, ya que se encontraron en la matriz dentro de las cámaras nasales. ^[13] El paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter aceptó los dientes como pertenecientes a A. magniventris en 2004, y que todos los especímenes pertenecían a la misma especie, señalando que los dientes de otros anquilosaurios son muy variables. ^[10]

La mayoría de los especímenes conocidos de Ankylosaurus no fueron descritos científicamente en profundidad, aunque varios paleontólogos planearon hacerlo hasta que Carpenter redescribió el género en 2004. ^[10] En 2017, los paleontólogos canadienses Victoria M. Arbour y Jordan Mallon redescribieron el género a la luz de los descubrimientos más recientes de anquilosaurios, incluidos elementos del holotipo que no se habían mencionado previamente en la literatura (como partes del cráneo y los semianillos cervicales). Concluyeron que, aunque Ankylosaurus es el miembro más conocido de su grupo, era extraño en comparación con los anquilosaurios relacionados y, por lo tanto, no representativo del grupo. A pesar de su familiaridad, se lo conoce a partir de muchos menos restos que sus parientes más cercanos. ^[12]

Ankylosaurus fue el dinosaurio anquilosaurio más grande conocido y posiblemente el anquilosáurido más grande. ^[12] En 2004, Carpenter estimó que el individuo con el cráneo más grande conocido (espécimen CMN 8880), que mide 64,5 centímetros (2 pies 1 pulgada)+1 ⁄ 2  pulgada) de largo y74,5 cm (2 pies 5 pulgadas)+El cráneo tenía aproximadamente 1 ⁄ 4  pulgadas de ancho, aproximadamente 6,25 m (20 pies 6 pulgadas) de largo y una altura de cadera de aproximadamente 1,7 m (5 pies 7 pulgadas). El cráneo más pequeño conocido (espécimen AMNH 5214) mide55,5 cm (1 pie 9 pulgadas) .+3 ⁄ 4  pulgadas) de largo y64,5 cm (2 pies 1 pulgada)+1 ⁄ 2  pulgada) de ancho, y Carpenter estimó que medía alrededor de 5,4 m (17 pies 9 pulgadas) de largo y alrededor de 1,4 m (4 pies 7 pulgadas) de alto hasta las caderas. ^[10] El paleontólogo inglés Roger BJ Benson y sus colegas estimaron el peso de AMNH 5214 en 4,78 toneladas métricas (5,27 toneladas cortas) en 2014. ^[14]

En 2017, basándose en comparaciones con anquilosaurios más completos, Arbour y Mallon estimaron una longitud de 7,56 a 9,99 m (24 pies 9 pulgadas).+1 ⁄ 2 pulgada  a 32 pies 9+1 ⁄ 2  pulgada) para CMN 8880, y de 6,02 a 7,95 m (19 pies 9 pulgadas a 26 pies 1 pulgada) para AMNH 5214. Aunque este último es el espécimen más pequeño de Ankylosaurus , su cráneo sigue siendo más grande que los de cualquier otro anquilosaurio. Algunos otros anquilosaurios alcanzaron alrededor de 6 m (20 pies) de longitud. Debido a que las vértebras de AMNH 5214 no son significativamente más grandes que las de otros anquilosaurios, Arbour y Mallon consideraron que su estimación de rango superior de casi 10 metros (33 pies) para Ankylosaurus grande era demasiado larga, y sugirieron una longitud de 8 m (26 pies) en su lugar. Arbour y Mallon estimaron un peso de 4,78 t (5,27 toneladas cortas) para AMNH 5214, y estimaron tentativamente el peso de CMN 8880 en 7,95 t (8,76 toneladas cortas). ^[12]

Los tres cráneos conocidos de Ankylosaurus difieren en varios detalles; se cree que esto es el resultado de la tafonomía (cambios que ocurren durante la descomposición y fosilización de los restos) y la variación individual . El cráneo era bajo y de forma triangular, y más ancho que largo; la parte posterior del cráneo era ancha y baja. El cráneo tenía un pico ancho en los premaxilares . Las órbitas (cuencas de los ojos) eran casi redondas a ligeramente ovaladas y no miraban directamente hacia los lados porque el cráneo se estrechaba hacia el frente. La caja craneana era corta y robusta, como en otros anquilosaurios. Las crestas sobre las órbitas se fusionaban en los cuernos escamosos superiores (su forma ha sido descrita como " piramidal "), que apuntaban hacia atrás a los lados desde la parte posterior del cráneo. La cresta y el cuerno probablemente fueron elementos separados originalmente, como se ve en los relacionados Pinacosaurus y Euoplocephalus . Debajo de los cuernos superiores, estaban presentes los cuernos yugulares , que apuntaban hacia atrás y hacia abajo. Los cuernos pueden haber sido originalmente osteodermos que se fusionaron con el cráneo. La ornamentación craneal en forma de escamas en las superficies de los cráneos de los anquilosaurios se llama " caputegulae " y fue el resultado de la remodelación del cráneo mismo. Esto borró las suturas entre los elementos del cráneo, lo cual es común en los anquilosaurios adultos. El patrón del caputegulum del cráneo fue variable entre los especímenes, aunque algunos detalles son compartidos. Las caputegulae se nombran de acuerdo con su posición en el cráneo, y las de Ankylosaurus incluyen un caputegulum nasal relativamente grande, hexagonal (o en forma de diamante) en la parte delantera del hocico entre las fosas nasales, que tenía un caputegulum loreal en cada lado, un caputegulum supraorbital anterior y posterior sobre cada órbita, y una cresta de caputegulae nucal en la parte posterior del cráneo. ^{[10] [12] [15]}

La región del hocico de Ankylosaurus era única entre los anquilosaurios, y había sufrido una transformación "extrema" en comparación con sus parientes. El hocico era arqueado y truncado en la parte delantera, y las fosas nasales eran elípticas y se dirigían hacia abajo y hacia afuera, a diferencia de todos los demás anquilosáuridos conocidos, donde miraban oblicuamente hacia adelante o hacia arriba. Además, las fosas nasales no eran visibles desde el frente porque los senos nasales se expandían hacia los lados de los huesos premaxilares, en mayor medida que lo observado en otros anquilosaurios. Grandes caputegulas loreales (osteodermos laterales del hocico en forma de correa) cubrían por completo la abertura agrandada de las fosas nasales, lo que le daba una apariencia bulbosa. Las fosas nasales también tenían un tabique intranarial , que separaba el pasaje nasal del seno nasal. Cada lado del hocico tenía cinco senos nasales, cuatro de los cuales se expandían hacia el hueso maxilar . Las cavidades nasales (o cámaras) de Ankylosaurus eran alargadas y separadas por un tabique en la línea media, que dividía el interior del hocico en dos mitades reflejadas. Las cámaras nasales tenían dos aberturas, incluidas las coanas (fosas nasales internas), y el paso de aire tenía forma de bucle. ^{[10] [12]} Los maxilares se expandían hacia los lados, dando la impresión de un bulto, que puede haberse debido a los senos nasales en el interior. Los maxilares tenían una cresta que puede haber sido el sitio de unión de las mejillas carnosas; la presencia de mejillas en los ornitisquios es controvertida, pero algunos nodosaurios tenían placas de armadura que cubrían la región de las mejillas, que pueden haber estado incrustadas en la carne. ^[10]

El ejemplar AMNH 5214 tiene entre 34 y 35 alvéolos dentales (alvéolos) en el maxilar. Las filas de dientes en los maxilares de este ejemplar miden unos 20 centímetros (7,9 pulgadas) de largo. Cada alvéolo tenía un foramen (abertura) cerca de su costado donde se podía ver un diente de reemplazo . En comparación con otros anquilosaurios, la mandíbula de Ankylosaurus era baja en proporción a su longitud y, cuando se la veía de lado, la fila de dientes era casi recta en lugar de arqueada. Las mandíbulas están completamente preservadas solo en el ejemplar más pequeño (AMNH 5214) y miden unos 41 centímetros (16 pulgadas) de largo. La mandíbula incompleta del ejemplar más grande (CMN 8880) tiene la misma longitud. AMNH 5214 tiene 35 alvéolos dentales en el hueso dentario izquierdo () y 36 en el derecho, para un total de 71. El hueso predentario de la punta de las mandíbulas aún no se ha encontrado. ^[10] Al igual que otros anquilosaurios, Ankylosaurus tenía dientes pequeños, filiformes (con forma de hoja), que estaban comprimidos lateralmente. ^[13] Los dientes eran en su mayoría más altos que anchos, y eran muy pequeños; su tamaño en proporción al cráneo significaba que las mandíbulas de Ankylosaurus podían acomodar más dientes que otros anquilosaurios. Los dientes del cráneo más grande de Ankylosaurus son más pequeños que los del cráneo más pequeño en sentido absoluto. Algunos dientes de atrás en la fila de dientes se curvaban hacia atrás, y las coronas de los dientes eran generalmente más planas en un lado que en el otro. ^{[10] Los dientes} de Ankylosaurus son diagnósticos y se pueden distinguir de los dientes de otros anquilosáuridos en función de sus lados lisos. Los dentículos eran grandes, su número variaba entre seis y ocho en la parte frontal del diente, y entre cinco y siete detrás. ^{[10] [16]}

La estructura de gran parte del esqueleto de Ankylosaurus , incluida la mayor parte de la pelvis , la cola y los pies, aún se desconoce. ^[10] Era cuadrúpedo y sus extremidades traseras eran más largas que las delanteras. ^[17] En el espécimen holotipo, la escápula (omóplato) mide 61,5 cm (2 pies 1 ⁄ 4  pulgadas) de largo y estaba fusionada con el coracoides (un hueso rectangular conectado al extremo inferior de la escápula). También tenía entesis (tejido conectivo) para varias inserciones musculares. El húmero (hueso del brazo superior) de AMNH 5214 era corto, muy ancho y de unos 54 cm (1 pie 9 pulgadas) .+1 ⁄ 2 pulgada  ) de largo. El fémur (hueso del muslo), también de AMNH 5214, medía67 cm (2 pies 2 pulgadas).+1 ⁄ 2  pulgada) de largo y muy robusto. Si bien los pies de Ankylosaurus no se conocen completamente, las patas traseras probablemente tenían tres dedos, como es el caso de los anquilosáuridos avanzados. ^[10]

Las vértebras cervicales tenían espinas neurales anchas que aumentaban en altura hacia el cuerpo. La parte frontal de las espinas neurales tenía entesis bien desarrolladas, lo que era común entre los dinosaurios adultos, e indica la presencia de grandes ligamentos , que ayudaban a sostener la enorme cabeza. Las vértebras dorsales tenían centros (o cuerpos) que eran cortos en relación con su ancho, y sus espinas neurales eran cortas y estrechas. Las vértebras dorsales estaban muy espaciadas, lo que limitaba el movimiento hacia abajo de la espalda. Las espinas neurales tenían tendones osificados (convertidos en hueso) , que también se superponían a algunas de las vértebras. Las costillas de las últimas cuatro vértebras de la espalda estaban fusionadas con las diáfisis y parapófisis (las estructuras que articulaban las costillas con las vértebras), y la caja torácica era muy ancha en esta parte del cuerpo. Las vértebras caudales tenían centros que eran ligeramente anficelos, lo que significa que eran cóncavos en ambos lados. ^[10]

Una característica destacada de Ankylosaurus era su armadura, que consistía en protuberancias y placas de hueso conocidas como osteodermos, o escudos, incrustadas en la piel. Estos no se han encontrado en la articulación, por lo que se desconoce su ubicación exacta en el cuerpo, aunque se pueden hacer inferencias basadas en animales relacionados, y se han propuesto varias configuraciones. Los osteodermos variaban desde 1 centímetro ( 1 ⁄ 2  pulgada) de diámetro hasta 35,5 cm (14 pulgadas) de longitud, y variaban en forma. Los osteodermos de Ankylosaurus eran generalmente de paredes delgadas y ahuecados en la parte inferior. En comparación con Euoplocephalus , los osteodermos de Ankylosaurus eran más lisos. Muchos osteodermos y huesecillos más pequeños probablemente ocupaban el espacio entre los más grandes, como en otros anquilosáuridos. Los osteodermos que cubrían el cuerpo eran muy planos, aunque con una quilla baja en un margen. En cambio, el nodosáurido Edmontonia tenía quillas altas que se extendían de un margen al otro en la línea media de sus osteodermos. El Ankylosaurus tenía algunos osteodermos más pequeños con una quilla a lo largo de la línea media. ^{[12] [10]}

Al igual que otros anquilosáuridos, Ankylosaurus tenía semianillos cervicales (placas de armadura en el cuello), pero estos solo se conocen a partir de fragmentos, lo que hace que su disposición exacta sea incierta. Carpenter sugirió que, cuando se los ve desde arriba, las placas habrían estado emparejadas, creando una forma de V invertida a lo largo del cuello, con el espacio en la línea media probablemente lleno de pequeños huesecillos (escudos óseos redondos) para permitir el movimiento. Creía que el ancho de este cinturón de armadura era demasiado amplio para haber encajado únicamente en el cuello, y que cubría la base del cuello y continuaba hasta la región del hombro. Arbour y el paleontólogo canadiense Philip J. Currie discreparon con la interpretación de Carpenter en 2015 y señalaron que los fragmentos de semianillos cervicales del espécimen holotipo no encajaban entre sí de la manera propuesta por Carpenter (aunque esto podría deberse a una rotura). En cambio, sugirieron que los fragmentos representaban los restos de dos medios anillos cervicales, que formaban dos placas semicirculares de armadura alrededor de la parte superior del cuello, como en los estrechamente relacionados Anodontosaurus y Euoplocephalus . ^{[10] [15]} Arbour y Mallon elaboraron sobre esta idea, describiendo la forma de estos medios anillos como "yugos continuos en forma de U" sobre la parte superior del cuello, y sugirieron que Ankylosaurus tenía seis osteodermos con quillas con bases ovaladas en cada medio anillo. ^[12]

Los primeros osteodermos detrás del segundo semianillo cervical habrían sido similares en forma a los del primer semianillo, y los osteodermos en la espalda probablemente disminuyeron en diámetro hacia atrás. Los osteodermos más grandes probablemente estaban dispuestos en filas transversales y longitudinales a lo largo de la mayor parte del cuerpo, con cuatro o cinco filas transversales separadas por pliegues en la piel. Los osteodermos en los flancos probablemente habrían tenido un contorno más cuadrado que los de la espalda. Es posible que hubiera cuatro filas longitudinales de osteodermos en los flancos. A diferencia de algunos anquilosaurios basales y muchos nodosaurios, los anquilosáuridos no parecen haber tenido escudos pélvicos co-osificados por encima de sus caderas. Algunos osteodermos sin quillas pueden haber sido colocados por encima de la región de la cadera de Ankylosaurus , como en Euoplocephalus . Ankylosaurus pudo haber tenido tres o cuatro filas transversales de osteodermos circulares sobre la región pélvica, que eran más pequeños que los del resto del cuerpo, como en Scolosaurus . Es posible que hubiera osteodermos triangulares más pequeños en los lados de la pelvis. Las placas aplanadas y puntiagudas se asemejan a las de los lados de la cola de Saichania , y pueden haber estado distribuidas de manera similar en Ankylosaurus . Los osteodermos con quillas ovaladas podrían haber estado ubicados en el lado superior de la cola o en el costado de las extremidades. Los osteodermos triangulares comprimidos encontrados en especímenes de Ankylosaurus pueden haber estado ubicados en los lados de la pelvis o la cola. Se conocen osteodermos ovoides, aquillados y en forma de lágrima de Ankylosaurus , y pueden haber estado ubicados en las extremidades anteriores, como los conocidos de Pinacosaurus , pero se desconoce si las extremidades posteriores tenían osteodermos. ^{[10] [12]}

La maza de la cola (o protuberancia de la cola) de Ankylosaurus estaba compuesta por dos grandes osteodermos, con una fila de osteodermos pequeños en la línea media y dos osteodermos pequeños en la punta; estos osteodermos ocultaban la última vértebra de la cola. Como solo se conoce la maza de la cola del espécimen AMNH 5214, se desconoce el rango de variación entre individuos. La maza de la cola de AMNH 5214 mide 60 cm ( 23+1 ⁄ 2  pulgada) de largo,49 cm ( 19+1 ⁄ 2  pulgada) de ancho y19 cm ( 7+1 ⁄ 2  pulgada) de alto. La maza del ejemplar más grande puede haber medido57 cm ( 22+1 ⁄ 2  pulgada) de ancho. La maza de la cola de Ankylosaurus era semicircular cuando se ve desde arriba, similar a las de Euoplocephalus y Scolosaurus pero a diferencia de los osteodermos de la maza puntiaguda de Anodontosaurus o la maza estrecha y alargada de Dyoplosaurus . Las últimas siete vértebras de la cola formaban el "mango" de la maza de la cola. Estas vértebras estaban en contacto, sin cartílago entre ellas, y a veces estaban co-osificadas, lo que las hacía inmóviles. Los tendones osificados se unían a las vértebras frente a la maza de la cola, y estas características juntas ayudaban a fortalecerla. Las zigapófisis entrelazadas (procesos articulares) y las espinas neurales de las vértebras del mango tenían forma de U cuando se veían desde arriba, mientras que las de la mayoría de los otros anquilosáuridos tienen forma de V, lo que puede deberse a que el mango de Ankylosaurus es más ancho. El mayor ancho puede indicar que la cola del Ankylosaurus era más corta en relación con la longitud de su cuerpo que las de otros anquilosáuridos, o que tenía las mismas proporciones pero con una maza más pequeña. ^{[12] [10] [18]}

Brown consideró a Ankylosaurus tan distinto que lo convirtió en el género tipo de una nueva familia , Ankylosauridae, caracterizada por cráneos triangulares masivos, cuellos cortos, espaldas rígidas, cuerpos anchos y osteodermos. También clasificó a Palaeoscincus (conocido solo por los dientes) y Euoplocephalus (entonces solo conocido por un cráneo parcial y osteodermos) como parte de la familia. Debido a la condición fragmentaria de los restos, Brown no pudo distinguir completamente entre Euoplocephalus y Ankylosaurus . Teniendo para comparar solo unos pocos miembros incompletos de la familia, creyó que el grupo era parte del suborden Stegosauria . ^[2] En 1923 Osborn acuñó el nombre Ankylosauria , colocando así a los anquilosáuridos en su propio suborden. ^[19]

Ankylosauria y Stegosauria ahora se agrupan juntos dentro del clado Thyreophora . Este grupo apareció por primera vez en la era Sinemuriana y sobrevivió durante 135 millones de años hasta desaparecer en el Maastrichtiano . Estaban muy extendidos y habitaban una amplia gama de entornos. ^{[10] [6]} A medida que se han descubierto especímenes más completos y nuevos géneros, las teorías sobre la interrelación de los anquilosaurios se han vuelto más complejas y las hipótesis a menudo han cambiado entre estudios. Además de Ankylosauridae, Ankylosauria se ha dividido en las familias Nodosauridae y, a veces, Polacanthidae (estas familias carecían de mazas en la cola). Ankylosaurus se considera parte de la subfamilia Ankylosaurinae (cuyos miembros se denominan anquilosaurios) dentro de Ankylosauridae. ^[20] Ankylosaurus parece estar más estrechamente relacionado con Anodontosaurus y Euoplocephalus . ^[21] El siguiente cladograma se basa en un análisis filogenético de Ankylosaurinae realizado en 2015 por Arbour y Currie: ^[15]

Debido a que Ankylosaurus y otros anquilosáuridos norteamericanos del Cretácico Superior se agruparon con géneros asiáticos (en una tribu que los autores llamaron Ankylosaurini ), Arbour y Currie sugirieron que los primeros anquilosáuridos norteamericanos se habían extinguido a finales del Albiano o el Cenomaniano del Cretácico Medio . Posteriormente, los anquilosáuridos recolonizaron América del Norte desde Asia durante las eras Campaniense o Turoniana del Cretácico Superior, y allí se diversificaron nuevamente, dando lugar a géneros como Ankylosaurus , Anodontosaurus y Euoplocephalus . La teoría explica una brecha de 30 millones de años en el registro fósil de los anquilosáuridos norteamericanos entre las eras. ^[15]

Al igual que otros ornitisquios, Ankylosaurus era herbívoro . Su hocico ancho estaba adaptado para el ramoneo bajo no selectivo , ^[10] aunque no en la medida observada en algunos géneros relacionados, especialmente Euoplocephalus . ^{[12] [22]} Aunque los anquilosaurios pueden no haberse alimentado de plantas fibrosas y leñosas , pueden haber tenido una dieta variada, incluyendo hojas duras y frutos pulposos. ^[23] Ankylosaurus probablemente se alimentaba de abundantes helechos y arbustos de bajo crecimiento . Suponiendo que fuera endotérmico , Ankylosaurus habría comido 60 kilogramos (130 libras) de helechos por día, similar a la cantidad de vegetación seca que consumiría un elefante grande. Los requisitos de nutrición podrían haberse cumplido de manera más efectiva si Ankylosaurus comiera fruta, a la que sus pequeños dientes en forma de cúspide y la forma de su pico parecen estar bien adaptados, en comparación con, por ejemplo, Euoplocephalus . Ciertos invertebrados, a los que los dientes pequeños podrían haber adaptado para su manipulación, también podrían haberles proporcionado nutrición suplementaria. ^[12]

Los fósiles de dientes de Ankylosaurus muestran desgaste en la cara de la corona en lugar de en la punta de la corona, como en los anquilosaurios nodosáuridos. ^[10] En 1982, Carpenter atribuyó a un bebé Ankylosaurus dos dientes muy pequeños que se originaron en las formaciones Lance y Hell Creek y miden de 3,2 a 3,3 mm ( 1 ⁄ 8 a 17 ⁄ 128  pulgadas) de largo, respectivamente. El diente más pequeño está muy desgastado, lo que lleva a Carpenter a sugerir que los anquilosáuridos en general o al menos los jóvenes no tragaban su comida entera sino que empleaban algún tipo de masticación. ^{[16] Dado que} el Ankylosaurus adulto masticaba poco su comida, habría pasado menos tiempo durante el día buscando comida que un elefante. ^[12] Basándose en la amplitud de la caja torácica, la digestión de alimentos no masticados puede haber sido facilitada por la fermentación del intestino posterior como en los lagartos herbívoros modernos, que tienen varias cámaras en su colon agrandado . ^[10]

En 1969, el paleontólogo Georg Haas concluyó que a pesar del gran tamaño de los cráneos de los anquilosaurios, la musculatura asociada era relativamente débil. También pensó que el movimiento de la mandíbula se limitaba a movimientos hacia arriba y hacia abajo. Extrapolando esto, Haas sugirió que los anquilosaurios comían vegetación relativamente blanda y no abrasiva. ^[24] Investigaciones posteriores sobre Euoplocephalus indican que el movimiento de la mandíbula hacia adelante y hacia los lados era posible en estos animales, siendo el cráneo capaz de soportar fuerzas considerables. ^[25] Un estudio de 2016 de la oclusión dental (contacto entre los dientes) de especímenes de anquilosaurios encontró que la capacidad para el movimiento de la mandíbula hacia atrás (palinal) evolucionó de forma independiente en diferentes linajes de anquilosaurios , incluidos los anquilosáuridos norteamericanos del Cretácico Superior como Ankylosaurus y Euoplocephalus . ^[22]

En 2017, Arbour y Mallon compararon la posición retraída de las fosas nasales de Ankylosaurus con las de los lagartos gusanos fosoriales (excavadores) y las serpientes ciegas , y aunque probablemente no era un animal excavador, el hocico de Ankylosaurus puede indicar un comportamiento de movimiento de tierra. Estos factores, así como la baja tasa de formación de dientes en los anquilosaurios en comparación con otros ornitisquios, indican que Ankylosaurus puede haber sido omnívoro (comiendo tanto materia vegetal como animal). También puede (o alternativamente) haber excavado en el suelo en busca de raíces y tubérculos . ^[12] Un estudio de 2023 realizado por el paleontólogo Antonio Ballell y sus colegas encontró que los anquilosáuridos norteamericanos del Cretácico superior (incluido Ankylosaurus ) tenían mandíbulas con baja ventaja mecánica, mientras que las de sus parientes anteriores eran de alta a moderada. Estos anquilosáuridos tardíos también tenían oclusión dental y mecanismos mandibulares bifásicos complejos, características compartidas con algunos nodosáuridos del Cretácico Superior, pero estos en cambio tienen mandíbulas con una gran ventaja mecánica. Esto indica que, si bien los dos grupos convergían en algunas características, los nodosáuridos tenían una mayor fuerza de mordida relativa , lo que sugiere una mecánica mandibular divergente y una distribución de la dieta entre los dos. ^[26]

En 1977, la paleontóloga Teresa Maryańska propuso que los complejos senos nasales y cavidades nasales de los anquilosaurios pueden haber aligerado el peso del cráneo, albergado una glándula nasal o actuado como una cámara para la resonancia vocal . ^{[10] [27]} Carpenter rechazó estas hipótesis, argumentando que los animales tetrápodos emiten sonidos a través de la laringe , no de las fosas nasales, y que la reducción de peso fue mínima, ya que los espacios solo representaban un pequeño porcentaje del volumen del cráneo. También consideró poco probable una glándula y señaló que los senos nasales pueden no haber tenido ninguna función específica. ^[10] También se ha sugerido que los conductos respiratorios se utilizaban para realizar un tratamiento similar al de los mamíferos del aire inhalado, basándose en la presencia y disposición de huesos especializados . ^[27]

Un estudio de 2011 de los conductos nasales de Euoplocephalus realizado por el paleontólogo Tetsuto Miyashita y sus colegas apoyó su función como un sistema de equilibrio de calor y agua, destacando el extenso sistema de vasos sanguíneos y una mayor superficie para la membrana mucosa (utilizada para el intercambio de calor y agua en los animales modernos). Los investigadores también apoyaron la idea de que los bucles actúan como una cámara de resonancia, comparable a los conductos nasales alargados del antílope saiga y la tráquea en bucle de las grullas y los cisnes . Las reconstrucciones del oído interno sugieren una adaptación a la audición a bajas frecuencias, como los sonidos resonantes de tono bajo posiblemente producidos por los conductos nasales. Disputaron la posibilidad de que el bucle esté relacionado con la olfacción (sentido del olfato) ya que la región olfativa es empujada hacia los lados de la vía aérea principal. ^[28]

Según Carpenter, la forma de las cámaras nasales de Ankylosaurus indica que el flujo de aire era unidireccional (recorriendo los pulmones durante la inhalación y la exhalación), aunque también puede haber sido bidireccional en la cámara nasal posterior, con el aire dirigido más allá de los lóbulos olfativos . ^[10] La región olfativa agrandada de los anquilosáuridos indica un sentido del olfato bien desarrollado. ^[28] Aunque la retracción hacia atrás de las fosas nasales se ve en animales acuáticos y animales con una probóscide , es poco probable que alguna de las posibilidades se aplique a Ankylosaurus , ya que las fosas nasales tienden a reducirse o el premaxilar extendido. Además, aunque las fosas nasales ampliamente separadas pueden haber permitido la estereo-olfato (donde cada fosa nasal detecta olores desde diferentes direcciones), como se ha propuesto para el alce , se sabe poco sobre esta característica. ^[12] La posición de las órbitas de Ankylosaurus sugiere cierta visión estereoscópica . ^[10]

Las reconstrucciones de la musculatura de las extremidades anteriores de los anquilosaurios realizadas por Coombs en 1978 sugieren que las extremidades anteriores soportaban la mayor parte del peso del animal y estaban adaptadas para ejercer una gran fuerza sobre las patas delanteras, posiblemente para recolectar alimentos. Además, Coombs sugirió que los anquilosaurios podrían haber sido capaces de excavar, aunque la estructura en forma de pezuña de las manos habría limitado la actividad fosorial. Es probable que los anquilosaurios hayan sido animales lentos y perezosos, ^{[29] [30]} aunque podrían haber sido capaces de realizar movimientos rápidos cuando fuera necesario. ^[17]

Los cuernos escamosos del espécimen más grande de Ankylosaurus son más romos que los del espécimen más pequeño, lo que también es el caso en Euoplocephalus , y esto puede representar una variación ontogenética (relacionada con el desarrollo del crecimiento). ^[12] Estudios de especímenes de Pinacosaurus de diferentes edades encontraron que durante el desarrollo ontogenético, las costillas de los anquilosaurios juveniles se fusionaron con sus vértebras. Las extremidades anteriores aumentaron fuertemente en robustez mientras que las extremidades traseras no se hicieron más grandes en relación con el resto del esqueleto, otra evidencia de que los brazos soportaron la mayor parte del peso. En los medios anillos cervicales, la banda ósea subyacente desarrolló excrecencias que la conectaban con los osteodermos subyacentes, que simultáneamente se fusionaron entre sí. ^[31] En el cráneo, las placas óseas medias primero se osificaron en el hocico y el borde trasero, y la osificación se extendió gradualmente hacia las regiones medias. En el resto del cuerpo, la osificación progresó desde el cuello hacia atrás en dirección a la cola. ^[32]

Los osteodermos de los anquilosáuridos eran delgados en comparación con los de otros anquilosáuridos, y parecen haber sido reforzados por cojines distribuidos aleatoriamente de fibras de colágeno . Estructuralmente similares a las fibras de Sharpey , estaban incrustadas directamente en el tejido óseo, una característica única de los anquilosáuridos. Esto habría proporcionado a los anquilosáuridos una cubierta de armadura que era a la vez liviana y muy duradera, siendo resistente a la rotura y la penetración de los dientes de los depredadores. ^[33] Los huesos palpebrales sobre los ojos pueden haberles proporcionado protección adicional. ^[34] Carpenter sugirió en 1982 que la armadura fuertemente vascularizada también puede haber tenido un papel en la termorregulación como en los cocodrilos modernos . ^[35]

La maza de la cola del Ankylosaurus parece haber sido un arma defensiva activa, capaz de producir un impacto lo suficientemente fuerte como para romper los huesos de un asaltante. Los tendones de la cola estaban parcialmente osificados y no eran muy elásticos, lo que permitía transmitir una gran fuerza a la maza cuando se utilizaba como arma. ^[10] Coombs sugirió en 1979 que varios músculos de las extremidades traseras habrían controlado el balanceo de la cola, y que los golpes violentos de la maza habrían podido romper los huesos metatarsianos de grandes terópodos . ^[30]

Un estudio de 2009 estimó que los anquilosáuridos podían balancear sus colas a 100 grados lateralmente, y las mazas, principalmente esponjosas, habrían tenido un momento de inercia reducido y habrían sido armas efectivas. El estudio también encontró que, si bien las mazas de la cola de los anquilosáuridos adultos eran capaces de romper huesos, las de los juveniles no lo eran. A pesar de la viabilidad del balanceo de la cola, los investigadores no pudieron determinar si los anquilosáuridos usaban sus mazas para defenderse de posibles depredadores, en combate intraespecífico o en ambos. ^[36] Otros estudios han encontrado evidencia de anquilosáuridos usando sus mazas de cola para combate intraespecífico. Un espécimen de Tarchia mostró signos de lesión tanto en el área pélvica como en la cola y se encontró que la maza era asimétrica, un signo de desgaste por los golpes. ^[37]

En 1993, Tony Thulborn propuso que la cola de los anquilosáuridos actuaba principalmente como un señuelo para la cabeza, ya que pensaba que la cola era demasiado corta e inflexible para tener un alcance efectivo; la "cabeza de juguete" atraería a un depredador cerca de la cola, donde podría ser golpeado. ^[38] Carpenter ha rechazado esta idea, ya que la forma de la cola es muy variable entre los anquilosáuridos, incluso en el mismo género. ^[10]

Ankylosaurus existió hace entre 68 y 66 millones de años, en la etapa final, o Maastrichtiana, del Cretácico Superior . Fue uno de los últimos géneros de dinosaurios que aparecieron antes de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . El espécimen tipo es de la Formación Hell Creek de Montana, mientras que otros especímenes se han encontrado en las Formaciones Lance y Ferris en Wyoming, la Formación Scollard en Alberta y la Formación Frenchman en Saskatchewan, todas las cuales datan de finales del Cretácico. ^{[39] [40] [12]}

Los fósiles de Ankylosaurus son raros en los sedimentos de los que se conoce, y la distribución de sus restos sugiere que era ecológicamente raro, o restringido a las tierras altas de las formaciones, donde habría sido menos probable que se fosilizara, en lugar de las tierras bajas costeras. Otro anquilosaurio, un nodosaurio conocido como Edmontonia sp., también se encuentra en las mismas formaciones, pero según Carpenter, el rango de distribución de los dos géneros no parece haberse superpuesto. Sus restos hasta ahora no se han encontrado en las mismas localidades, y el nodosaurio parece haber habitado las tierras bajas. El hocico más estrecho del nodosaurio sugiere que tenía una dieta más selectiva que Ankylosaurus , lo que indica además una separación ecológica , ya sea que su rango se superpusiera o no. ^{[12] [10]}

Debido a su bajo centro de gravedad, el Ankylosaurus no habría podido derribar árboles como lo hacen los elefantes modernos. Tampoco era capaz de masticar corteza, por lo que es poco probable que practicara la extracción de corteza. Como adulto, el Ankylosaurus no parece haberse congregado en grupos (aunque algunos anquilosaurios parecen haberse congregado cuando eran jóvenes). Por lo tanto, es improbable que el Ankylosaurus fuera capaz de modificar el paisaje de su ecosistema de la misma manera que lo hacen los elefantes; los hadrosáuridos pueden haber tenido un papel de " ingenieros de ecosistemas ". ^[12]

Las formaciones donde se han encontrado fósiles de Ankylosaurus representan diferentes secciones de la costa occidental de la vía marítima interior occidental que divide el oeste y el este de América del Norte durante el Cretácico, una amplia llanura costera que se extiende hacia el oeste desde la vía marítima hasta las recién formadas Montañas Rocosas . Estas formaciones están compuestas en gran parte de arenisca y lutita , que se han atribuido a entornos de llanura aluvial . ^{[41] [42] [43]} Las regiones donde se han encontrado Ankylosaurus y otros anquilosaurios del Cretácico tardío tenían un clima subtropical / templado cálido , que era monzónico , tenía lluvias ocasionales, tormentas tropicales e incendios forestales . ^[22] En la Formación Hell Creek, se sustentaban muchos tipos de plantas, principalmente angiospermas , con coníferas , helechos y cícadas menos comunes . Una abundancia de hojas fósiles encontradas en docenas de sitios diferentes indica que el área estaba en gran parte forestada por árboles pequeños. ^[44] Ankylosaurus compartió su entorno con otros dinosaurios que incluían a los ceratópsidos Triceratops y Torosaurus , el hipsilofodonte Thescelosaurus , el hadrosáurido Edmontosaurus , un nodosaurio indeterminado, el paquicefalosaurio Pachycephalosaurus y los terópodos Struthiomimus , Ornithomimus , Pectinodon y Tyrannosaurus . ^{[40] [45]}

Carpenter señaló en 2004 que Ankylosaurus se ha convertido en el miembro arquetípico de su grupo, y el anquilosaurio más conocido en la cultura popular , tal vez debido a una reconstrucción a tamaño natural del animal que se presentó en la Feria Mundial de 1964 en la ciudad de Nueva York. ^[10] Arbour y Mallon llamaron a Ankylosaurus un dinosaurio "icónico" en 2017, y señalaron que la escultura de la Feria Mundial, así como el mural de 1947 del artista estadounidense Rudolph Zallinger La era de los reptiles y otras representaciones populares posteriores, mostraban a Ankylosaurus con un garrote en la cola, luego del primer descubrimiento de la característica en 1910. ^[12]

Muchas representaciones populares tradicionales muestran a Ankylosaurus en una postura en cuclillas y con una enorme cola que arrastra por el suelo. Las reconstrucciones modernas muestran al animal con una postura de extremidades más erguida y con la cola sostenida por encima del suelo. Asimismo, grandes espinas que se proyectan lateralmente desde el cuerpo (similares a las de los anquilosaurios nodosáuridos) están presentes en muchas representaciones tradicionales, pero no se conocen en el propio Ankylosaurus . ^[5] La armadura de Ankylosaurus a menudo se ha confundido con la de Edmontonia (anteriormente denominada Palaeoscincus ); Además de que Ankylosaurus se representa con púas, Edmontonia también ha sido representada con una cola similar a la de Ankylosaurus (una característica que los nodosáuridos no tenían), incluso en un mural del artista estadounidense Charles R. Knight de 1930. ^[12] Ankylosaurus ha aparecido en la franquicia Jurassic Park , donde se los representa atacando con sus colas y corriendo, habilidades que han sido criticadas como poco probables por los paleontólogos. ^{[46] [47] [48]}

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios

Notas

Citas

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