Animales voladores y planeadores

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Varios animales son capaces de locomoción aérea, ya sea mediante vuelo con motor o planeando . Este rasgo ha aparecido por evolución muchas veces, sin un único ancestro común. El vuelo ha evolucionado al menos cuatro veces en animales separados: insectos , pterosaurios , pájaros y murciélagos . El planeo ha evolucionado en muchas más ocasiones. Por lo general, el desarrollo es para ayudar a los animales del dosel a ir de un árbol a otro, aunque hay otras posibilidades. El planeo, en particular, ha evolucionado entre los animales de la selva tropical , especialmente en las selvas tropicales de Asia (sobre todo Borneo ), donde los árboles son altos y están muy espaciados. Varias especies de animales acuáticos y algunos anfibios y reptiles también han desarrollado esta capacidad de vuelo planeado, normalmente como un medio para evadir a los depredadores.

La locomoción aérea animal se puede dividir en dos categorías: con motor y sin motor. En los modos de locomoción sin motor, el animal utiliza fuerzas aerodinámicas ejercidas sobre el cuerpo debido al viento o a la caída en el aire. En el vuelo con motor, el animal utiliza la potencia muscular para generar fuerzas aerodinámicas para ascender o mantener un vuelo estable y nivelado. Aquellos que pueden encontrar aire que se eleva más rápido de lo que caen pueden ganar altitud planeando .

Estos modos de locomoción suelen requerir que el animal comience a moverse desde una posición elevada, convirtiendo esa energía potencial en energía cinética y utilizando fuerzas aerodinámicas para controlar la trayectoria y el ángulo de descenso. La energía se pierde continuamente por la resistencia sin ser reemplazada, por lo que estos métodos de locomoción tienen un alcance y una duración limitados.

• Caída : disminución de la altitud bajo la fuerza de la gravedad , sin utilizar adaptaciones para aumentar la resistencia o proporcionar sustentación .
• Paracaidismo : caída en un ángulo mayor de 45° desde la horizontal con adaptaciones para aumentar las fuerzas de arrastre. Los animales muy pequeños pueden ser transportados por el viento . Algunos animales planeadores pueden usar sus membranas de planeo para la resistencia en lugar de la sustentación, para descender de manera segura.
• Vuelo planeado : caída en un ángulo inferior a 45° desde la horizontal con sustentación gracias a membranas aerodinámicas adaptadas . Esto permite un movimiento horizontal dirigido en caída lenta, con una aerodinámica que disminuye las fuerzas de arrastre para lograr una mayor eficiencia del perfil aerodinámico y, a menudo, con cierta maniobrabilidad en el aire. Los animales planeadores tienen una relación de aspecto (longitud/anchura del ala) menor que los verdaderos voladores.

El vuelo propulsado ha evolucionado al menos cuatro veces: primero en los insectos , luego en los pterosaurios , luego en las aves y por último en los murciélagos . Sin embargo, los estudios sobre dinosaurios terópodos sugieren múltiples (al menos 3) adquisiciones independientes de vuelo propulsado, ^{[1] [2]} y un estudio reciente propone adquisiciones independientes también entre los diferentes clados de murciélagos. ^[3] El vuelo propulsado utiliza músculos para generar fuerza aerodinámica , lo que permite al animal producir elevación y empuje. El animal puede ascender sin la ayuda del aire ascendente.

El vuelo en globo y el vuelo a vela no se impulsan con fuerza muscular, sino con fuentes de energía aerodinámicas externas: el viento y las corrientes térmicas ascendentes , respectivamente. Ambos pueden continuar mientras exista la fuente de energía externa. El vuelo a vela generalmente solo se observa en especies capaces de volar con motor, ya que requiere alas extremadamente grandes.

• Aerostación : elevación por el aire gracias al efecto aerodinámico de largas hebras de seda que arrastra el viento. Algunos artrópodos productores de seda, en su mayoría arañas pequeñas o jóvenes, secretan una seda ligera y vaporosa especial para realizar aerostación, recorriendo a veces grandes distancias a gran altitud.
• Planeamiento : planeo en aire ascendente o en movimiento que requiere adaptaciones fisiológicas y morfológicas específicas que puedan mantener al animal en el aire sin batir las alas. El aire ascendente se debe a las corrientes térmicas , a la elevación de las crestas u otras características meteorológicas . En las condiciones adecuadas, el planeo genera una ganancia de altitud sin gastar energía. Se necesitan grandes envergaduras para planear de manera eficiente.

Muchas especies utilizarán varios de estos modos en distintos momentos: un halcón utilizará el vuelo propulsado para elevarse, luego se elevará gracias a las corrientes térmicas y luego descenderá en caída libre para atrapar a su presa.

Aunque el planeo se produce independientemente del vuelo con motor, ^[4] tiene algunas ventajas ecológicas propias, ya que es la forma más sencilla de vuelo. ^[5] El planeo es una forma muy eficiente energéticamente de viajar de un árbol a otro. Aunque moverse a través del dosel corriendo a lo largo de las ramas puede ser menos exigente energéticamente, la transición más rápida entre árboles permite mayores tasas de alimentación en una parcela en particular. ^[6] Las tasas de planeo pueden depender del tamaño y del comportamiento actual. Las tasas de alimentación más altas se apoyan en tasas de planeo bajas, ya que las parcelas de alimentación más pequeñas requieren menos tiempo de planeo en distancias más cortas y se pueden adquirir mayores cantidades de alimento en un período de tiempo más corto. ^[6] Las tasas bajas no son tan eficientes energéticamente como las más altas, ^[5] pero un argumento es que muchos animales planeadores comen alimentos de baja energía como hojas y están restringidos a planear debido a esto, mientras que los animales voladores comen más alimentos de alta energía como frutas , néctar e insectos. ^[7] Los mamíferos tienden a depender de tasas de planeo más bajas para aumentar la cantidad de tiempo que pasan buscando alimentos con menor energía. ^[8] Un planeo de equilibrio, logrando una velocidad aérea y un ángulo de planeo constantes, es más difícil de obtener a medida que aumenta el tamaño del animal. Los animales más grandes necesitan planear desde alturas mucho mayores y distancias más largas para que sea energéticamente beneficioso. ^[9] El planeo también es muy adecuado para evitar depredadores, lo que permite aterrizajes controlados y dirigidos a áreas más seguras. ^{[10] [9]} A diferencia del vuelo, el planeo ha evolucionado de forma independiente muchas veces (más de una docena de veces entre los vertebrados actuales); sin embargo, estos grupos no han irradiado tanto como los grupos de animales voladores.

A nivel mundial, la distribución de los animales planeadores es desigual, ya que la mayoría habita en las selvas tropicales del sudeste asiático . (A pesar de los hábitats de selva tropical aparentemente adecuados, se encuentran pocos planeadores en la India o Nueva Guinea y ninguno en Madagascar). Además, se encuentra una variedad de vertebrados planeadores en África , una familia de hílidos ( ranas voladoras ) vive en América del Sur y varias especies de ardillas planeadoras se encuentran en los bosques del norte de Asia y América del Norte. ^[11] Varios factores producen estas disparidades. En los bosques del sudeste asiático, los árboles dominantes del dosel (generalmente dipterocarpos ) son más altos que los árboles del dosel de los otros bosques. La estructura del bosque y la distancia entre los árboles influyen en el desarrollo del planeo dentro de las distintas especies. ^[8] Un inicio más alto proporciona una ventaja competitiva de mayores planeos y viajes más largos. Los depredadores planeadores pueden buscar presas de manera más eficiente. La menor abundancia de insectos y presas de vertebrados pequeños para animales carnívoros (como lagartijas) en los bosques asiáticos puede ser un factor. ^[11] En Australia, muchos mamíferos (y todos los planeadores mamíferos) poseen, hasta cierto punto, colas prensiles. A nivel mundial, las especies planeadoras más pequeñas tienden a tener colas similares a plumas y las especies más grandes tienen colas tupidas y cubiertas de pelo, ^[10] pero los animales más pequeños tienden a depender del paracaidismo en lugar de desarrollar membranas de planeo. ^[9] Las membranas de planeo, patagium , se clasifican en los 4 grupos de propatagium, digipatagium, plagiopatagium y uropatagium. Estas membranas consisten en dos capas de piel estrechamente unidas conectadas por músculos y tejido conectivo entre las extremidades anteriores y posteriores. ^[10]

El vuelo con motor ha evolucionado de forma inequívoca solo cuatro veces: aves , murciélagos , pterosaurios e insectos (aunque véase más arriba para posibles adquisiciones independientes dentro de los grupos de aves y murciélagos). A diferencia del planeo, que ha evolucionado con más frecuencia pero que normalmente da lugar a solo un puñado de especies, los tres grupos existentes de voladores con motor tienen una gran cantidad de especies, lo que sugiere que el vuelo es una estrategia muy exitosa una vez evolucionada. Los murciélagos , después de los roedores , tienen la mayor cantidad de especies de cualquier orden de mamíferos , aproximadamente el 20% de todas las especies de mamíferos . ^[12] Las aves tienen la mayor cantidad de especies de cualquier clase de vertebrados terrestres . Finalmente, los insectos (la mayoría de los cuales vuelan en algún momento de su ciclo de vida) tienen más especies que todos los demás grupos animales combinados.

La evolución del vuelo es una de las más sorprendentes y exigentes en la evolución animal, y ha atraído la atención de muchos científicos destacados y generado muchas teorías. Además, debido a que los animales voladores tienden a ser pequeños y tienen una masa baja (ambos factores que aumentan la relación superficie-masa), tienden a fosilizarse con poca frecuencia y de manera deficiente en comparación con las especies terrestres más grandes y de huesos más pesados ​​con las que comparten hábitat. Los fósiles de animales voladores tienden a estar confinados en depósitos fósiles excepcionales formados en circunstancias muy específicas, lo que resulta en un registro fósil generalmente pobre y una particular falta de formas de transición. Además, como los fósiles no preservan el comportamiento ni la musculatura, puede ser difícil distinguir entre un mal volador y un buen planeador.

Los insectos fueron los primeros en desarrollar el vuelo , hace aproximadamente 350 millones de años. El origen del desarrollo del ala de los insectos sigue siendo objeto de controversia, al igual que su propósito previo al verdadero vuelo. Una sugerencia es que las alas inicialmente evolucionaron a partir de estructuras branquiales traqueales y se utilizaron para atrapar el viento para los insectos pequeños que viven en la superficie del agua, mientras que otra es que evolucionaron a partir de lóbulos paranotales o estructuras de patas y progresaron gradualmente desde el paracaidismo, al planeo, al vuelo para los insectos originalmente arbóreos. ^[13]

Los pterosaurios fueron los siguientes en desarrollar el vuelo, hace aproximadamente 228 millones de años. Estos reptiles eran parientes cercanos de los dinosaurios y alcanzaron tamaños enormes; algunas de las últimas formas fueron los animales voladores más grandes que habitaron la Tierra, con envergaduras de más de 9,1 m (30 pies). Sin embargo, abarcaron una amplia gama de tamaños, hasta una envergadura de 250 mm (10 pulgadas) en Nemicolopterus .

Las aves tienen un extenso registro fósil, junto con muchas formas que documentan tanto su evolución a partir de pequeños dinosaurios terópodos como de las numerosas formas de terópodos similares a las aves que no sobrevivieron a la extinción masiva al final del Cretácico. De hecho, Archaeopteryx es posiblemente el fósil de transición más famoso del mundo, tanto por su mezcla de anatomía reptiliana y aviar como por la suerte de haber sido descubierto solo dos años después de la publicación de El origen de las especies por Darwin . Sin embargo, la ecología de esta transición es considerablemente más polémica, ya que varios científicos apoyan un origen "de árboles hacia abajo" (en el que un ancestro arbóreo evolucionó el planeo y luego el vuelo) o un origen " de tierra hacia arriba " (en el que un ancestro terrestre que corría rápido usaba alas para aumentar la velocidad y ayudar a atrapar presas). También puede haber sido un proceso no lineal, ya que varios dinosaurios no aviares parecen haber adquirido de forma independiente el vuelo propulsado. ^{[14] [15]}

Los murciélagos son los animales que evolucionaron más recientemente (hace unos 60 millones de años), probablemente a partir de un ancestro revoloteador, ^[16] aunque su pobre registro fósil ha dificultado estudios más detallados.

Se sabe que sólo unos pocos animales se especializaron en planear : los pterosaurios extintos de mayor tamaño y algunas aves grandes. El vuelo con motor es muy costoso en términos energéticos para los animales grandes, pero para planear su tamaño es una ventaja, ya que les permite una carga alar baja, es decir, una gran superficie alar en relación con su peso, lo que maximiza la sustentación. ^[17] Planear es muy eficiente en términos energéticos.

Durante una caída libre sin fuerzas aerodinámicas, el objeto se acelera debido a la gravedad, lo que resulta en un aumento de la velocidad a medida que el objeto desciende. Durante el paracaidismo, los animales utilizan las fuerzas aerodinámicas en su cuerpo para contrarrestar la fuerza o la gravedad. Cualquier objeto que se mueva a través del aire experimenta una fuerza de arrastre que es proporcional al área de la superficie y al cuadrado de la velocidad, y esta fuerza contrarrestará parcialmente la fuerza de la gravedad, ralentizando el descenso del animal a una velocidad más segura. Si esta resistencia está orientada en un ángulo con respecto a la vertical, la trayectoria del animal se volverá gradualmente más horizontal y cubrirá la distancia horizontal y vertical. Los ajustes más pequeños pueden permitir giros u otras maniobras. Esto puede permitir que un animal que salta en paracaídas se mueva desde una ubicación alta en un árbol a una ubicación más baja en otro árbol cercano. Específicamente en los mamíferos planeadores, hay 3 tipos de trayectorias de planeo, respectivamente, planeo en S, planeo en J y planeos "en forma recta", donde las especies ganan altitud después del lanzamiento y luego descienden, disminuyen rápidamente la altura antes de planear y mantienen un descenso en ángulo constante. ^[10]

Durante el planeo, la sustentación juega un papel cada vez más importante. Al igual que la resistencia, la sustentación es proporcional al cuadrado de la velocidad. Los animales planeadores suelen saltar o dejarse caer desde lugares altos, como árboles, al igual que en el paracaidismo, y a medida que la aceleración gravitacional aumenta su velocidad, las fuerzas aerodinámicas también aumentan. Debido a que el animal puede utilizar la sustentación y la resistencia para generar una mayor fuerza aerodinámica, puede planear en un ángulo más superficial que los animales que se lanzan en paracaídas, lo que le permite cubrir una mayor distancia horizontal con la misma pérdida de altitud y alcanzar árboles más alejados. Los vuelos exitosos de los animales planeadores se logran a través de cinco pasos: preparación, despegue, planeo, frenado y aterrizaje. Las especies planeadoras son más capaces de controlarse en el aire, con la cola actuando como un timón, lo que les permite realizar movimientos de inclinación o giros en U durante el vuelo. ^[10] Durante el aterrizaje, los mamíferos arbóreos extenderán sus extremidades delanteras y traseras frente a sí mismos para prepararse para el aterrizaje y atrapar aire con el fin de maximizar la resistencia del aire y reducir la velocidad de impacto. ^[10]

A diferencia de la mayoría de los vehículos aéreos, en los que los objetos que generan sustentación (alas) y empuje (motor o hélice) están separados y las alas permanecen fijas, los animales voladores utilizan sus alas para generar sustentación y empuje moviéndolas en relación con el cuerpo. Esto ha hecho que el vuelo de los organismos sea considerablemente más difícil de entender que el de los vehículos, ya que implica variaciones de velocidad, ángulos, orientaciones, áreas y patrones de flujo sobre las alas.

Un pájaro o un murciélago que vuela por el aire a una velocidad constante mueve sus alas hacia arriba y hacia abajo (generalmente también con algún movimiento hacia adelante y hacia atrás). Debido a que el animal está en movimiento, hay un flujo de aire en relación con su cuerpo que, combinado con la velocidad de sus alas, genera un flujo de aire más rápido que se mueve sobre el ala. Esto generará un vector de fuerza de sustentación que apunta hacia adelante y hacia arriba, y un vector de fuerza de arrastre que apunta hacia atrás y hacia arriba. Los componentes ascendentes de estos contrarrestan la gravedad, manteniendo el cuerpo en el aire, mientras que el componente delantero proporciona empuje para contrarrestar tanto el arrastre del ala como del cuerpo en su conjunto. El vuelo de los pterosaurios probablemente funcionó de manera similar, aunque no quedan pterosaurios vivos para estudiar.

El vuelo de los insectos es considerablemente diferente, debido a su pequeño tamaño, alas rígidas y otras diferencias anatómicas. La turbulencia y los vórtices juegan un papel mucho más importante en el vuelo de los insectos, lo que lo hace aún más complejo y difícil de estudiar que el vuelo de los vertebrados. ^[18] Hay dos modelos aerodinámicos básicos del vuelo de los insectos. La mayoría de los insectos utilizan un método que crea un vórtice de borde de ataque en espiral . ^{[19] [20]} Algunos insectos muy pequeños utilizan el mecanismo de Weis-Fogh o de aplausos y aleteos en el que las alas se aplauden sobre el cuerpo del insecto y luego se abren. Al abrirse, el aire es succionado y crea un vórtice sobre cada ala. Este vórtice ligado luego se mueve a través del ala y, en el aplauso, actúa como el vórtice de inicio para la otra ala. La circulación y la sustentación aumentan, al precio del desgaste de las alas. ^{[19] [20]}

• El más grande. Anteriormente se pensaba que el animal volador más grande conocido era el Pteranodon , un pterosaurio con una envergadura de hasta 7,5 metros (25 pies). Sin embargo, el pterosaurio azdárquido descubierto más recientemente, Quetzalcoatlus, es mucho más grande, con estimaciones de la envergadura que van desde los 9 a los 12 metros (30 a 39 pies). Algunas otras especies de pterosaurios azdárquidos descubiertas recientemente, como Hatzegopteryx , también pueden tener envergaduras de un tamaño similar o incluso ligeramente mayor. Aunque se cree ampliamente que Quetzalcoatlus alcanzó el límite de tamaño de un animal volador, lo mismo se dijo alguna vez de Pteranodon . Los animales voladores vivos más pesados ​​son la avutarda kori y la avutarda común, con machos que alcanzan los 21 kilogramos (46 libras). El albatros errante tiene la mayor envergadura de todos los animales voladores vivos, con 3,63 metros (11,9 pies). Entre los animales vivos que vuelan sobre la tierra, el cóndor andino y el marabú tienen la mayor envergadura alar, de 3,2 metros (10 pies). Los estudios han demostrado que es físicamente posible que los animales voladores alcancen una envergadura de 18 metros (59 pies), ^[21] pero no hay evidencia firme de que ningún animal volador, ni siquiera los pterosaurios azdárquidos, haya alcanzado ese tamaño.

• El más pequeño. No existe un tamaño mínimo para poder volar. De hecho, hay muchas bacterias flotando en la atmósfera que forman parte del aeroplancton . ^[22] Sin embargo, para moverse por los propios medios y no verse demasiado afectado por el viento se necesita un cierto tamaño. Los vertebrados voladores más pequeños son el colibrí abeja y el murciélago abejorro , ambos de los cuales pueden pesar menos de 2 gramos (0,071 oz). Se cree que representan el límite de tamaño inferior para el vuelo endotérmico . ^{[ cita requerida ]} El invertebrado volador más pequeño es una especie de avispa de la familia de las hadas , Kikiki huna , de 0,15 mm (0,0059 in) (150 μm). ^[23]
• El más rápido. El más rápido de todos los animales voladores conocidos es el halcón peregrino , que cuando se lanza en picado viaja a 300 kilómetros por hora (190 mph) o más rápido. El animal más rápido en vuelo horizontal aleteando puede ser el murciélago de cola libre mexicano , que se dice que alcanza unos 160 kilómetros por hora (99 mph) según la velocidad terrestre según un dispositivo de seguimiento de aeronaves; ^[24] esa medición no separa ninguna contribución de la velocidad del viento, por lo que las observaciones podrían ser causadas por fuertes vientos de cola . ^[25]
• El más lento. La mayoría de los animales voladores necesitan desplazarse hacia adelante para mantenerse en el aire. Sin embargo, algunas criaturas pueden permanecer en el mismo lugar, lo que se conoce como flotar, ya sea agitando rápidamente las alas, como lo hacen los colibríes , los sírfidos , las libélulas y algunos otros, o utilizando con cuidado las corrientes térmicas, como lo hacen algunas aves rapaces . El ave no flotante que vuela más lento registrado es la becada americana , a 8 kilómetros por hora (5,0 mph). ^[26]
• El vuelo más alto. Hay registros de un buitre de Rüppell , Gyps rueppelli , un gran buitre, que fue succionado por un motor a reacción a 11.550 metros (37.890 pies) sobre Costa de Marfil en África occidental. ^[27] El animal que vuela más alto con mayor regularidad es el ganso indio Anser indicus , que migra directamente sobre el Himalaya entre sus zonas de anidación en el Tíbet y sus cuarteles de invierno en la India . A veces se los ve volando muy por encima de la cima del monte Everest a 8.848 metros (29.029 pies). ^[28]

• El planeador más eficiente. Se puede decir que es el animal que recorre la mayor distancia horizontal por metro de caída. Se sabe que las ardillas voladoras pueden planear hasta 200 metros (660 pies), pero se ha medido que su coeficiente de planeo es de aproximadamente 2. Se ha observado que los peces voladores planean cientos de metros en las corrientes de aire al borde de las olas, y que solo su salto inicial desde el agua les proporciona altura, pero es posible que obtengan sustentación adicional del movimiento de las olas. Por otro lado, los albatros tienen coeficientes de sustentación-arrastre medidos de 20, ^[29] y, por lo tanto, caen solo 1 metro por cada 20 en aire en calma.
• El planeador más maniobrable. Muchos animales planeadores tienen cierta capacidad para girar, pero es difícil determinar cuál es el más maniobrable. Incluso se ha observado que las serpientes del paraíso , las ranas planeadoras chinas y las hormigas planeadoras tienen una capacidad considerable para girar en el aire. ^{[30] [31] [32]}

• Pterygota : Los primeros animales que desarrollaron el vuelo, también son los únicos invertebrados que lo han hecho. Como comprenden casi todos los insectos, las especies son demasiado numerosas para enumerarlas aquí. El vuelo de los insectos es un campo de investigación activo.

• Aves (voladoras, planeadoras): la mayoría de las aproximadamente 10.000 especies vivas pueden volar ( las aves no voladoras son la excepción). El vuelo de las aves es una de las formas de locomoción aérea más estudiadas en los animales. Consulte la Lista de aves planeadoras para conocer las aves que pueden planear y volar.

• Murciélagos . Existen aproximadamente 1240 especies de murciélagos, que representan alrededor del 20% de todas las especies de mamíferos clasificadas. ^[33] La mayoría de los murciélagos son nocturnos y muchos se alimentan de insectos mientras vuelan de noche, utilizando la ecolocalización para localizar a sus presas. ^[34]

• Los pterosaurios fueron los primeros vertebrados voladores y se considera que eran sofisticados voladores. Tenían grandes alas formadas por un patagio que se extendía desde el torso hasta un cuarto dedo muy alargado. Había cientos de especies, la mayoría de las cuales se cree que eran aleteadores intermitentes y muchos planeadores. Los animales voladores más grandes conocidos son los pterosaurios.

• Terópodos (planeadores y voladores). Se cree que varias especies de dinosaurios terópodos eran capaces de planear o volar, que no están clasificadas como aves (aunque están estrechamente relacionadas). Se han encontrado algunas especies ( Microraptor gui , Microraptor zhaoianus y Changyuraptor ) que tenían plumas en las cuatro extremidades, lo que les daba cuatro "alas" que se cree que usaban para planear o volar. Un estudio reciente indica que el vuelo puede haberse adquirido de forma independiente en varios linajes diferentes ^[2], aunque puede haber evolucionado solo en terópodos de Avialae .

• Colas de cerdas planeadoras. El descenso aéreo dirigido se encuentra en algunas colas de cerdas arbóreas tropicales , un taxón hermano ancestralmente sin alas de los insectos alados. El filamento caudal medio de las colas de cerdas es importante para la tasa de planeo y el control del planeo ^[35]
• Hormigas planeadoras . Las obreras no voladoras de estos insectos han adquirido secundariamente cierta capacidad para desplazarse por el aire. El planeo ha evolucionado de forma independiente en varias especies de hormigas arbóreas de los grupos Cephalotini , Pseudomyrmecinae y Formicinae (principalmente Camponotus ). Todas las dolicoderinas arbóreas y las mirmicinas no cefalotinas, excepto Daceton armigerum, no planean. Las hormigas planeadoras, que viven en el dosel de la selva tropical como muchas otras planeadoras, utilizan su planeo para regresar al tronco del árbol en el que viven en caso de que se caigan o sean derribadas de una rama. El planeo fue descubierto por primera vez en Cephalotes atreus en la selva peruana . Cephalotes atreus puede hacer giros de 180 grados y localizar el tronco utilizando señales visuales, logrando aterrizar el 80% de las veces. ^[36] Únicas entre los animales planeadores, las hormigas Cephalotini y Pseudomyrmecinae se deslizan con el abdomen primero, mientras que las Forminicae, en cambio, se deslizan con la cabeza primero, de la manera más convencional. ^[37]
• Insectos inmaduros planeadores. Las etapas inmaduras sin alas de algunas especies de insectos que tienen alas cuando son adultos también pueden mostrar capacidad para planear. Entre ellas se encuentran algunas especies de cucarachas , mantis , saltamontes , insectos palo y chinches .

• Arañas en globo (paracaidismo). Las crías de algunas especies de arañas viajan por el aire utilizando líneas de seda para atrapar el viento, al igual que algunas especies más pequeñas de arañas adultas, como la familia de las arañas del dinero . Este comportamiento se conoce comúnmente como "vuelo en globo". Las arañas en globo forman parte del aeroplancton .
• Arañas planeadoras. Algunas especies de arañas arbóreas del género Selenops pueden planear hasta el tronco de un árbol si caen. Arañas paracaidistas descubiertas en América del Sur

• Calamar volador . Varios calamares oceánicos de la familia Ommastrephidae , como el calamar volador del Pacífico , saltan fuera del agua para escapar de los depredadores, una adaptación similar a la de los peces voladores . ^[38] Los calamares más pequeños vuelan en cardúmenes y se ha observado que cubren distancias de hasta 50 metros (160 pies). Las pequeñas aletas hacia la parte posterior del manto no producen mucha sustentación, pero ayudan a estabilizar el movimiento del vuelo. Salen del agua expulsando agua por su embudo; de hecho, se ha observado que algunos calamares continúan arrojando agua mientras están en el aire, lo que proporciona empuje incluso después de salir del agua. Esto puede hacer que el calamar volador sea el único animal con locomoción aérea propulsada por chorro. ^[39] Se ha observado que el calamar volador neón planea distancias de más de 30 metros (100 pies), a velocidades de hasta 11,2 metros por segundo (37 pies/s). ^[40]

• Pez volador . Existen más de 50 especies de peces voladores pertenecientes a la familia Exocoetidae . En su mayoría son peces marinos de tamaño pequeño a mediano. El pez volador más grande puede alcanzar longitudes de 45 centímetros (18 pulgadas), pero la mayoría de las especies miden menos de 30 cm (12 pulgadas) de longitud. Se pueden dividir en variedades de dos alas y variedades de cuatro alas. Antes de que el pez salga del agua, aumenta su velocidad a alrededor de 30 longitudes corporales por segundo y, cuando rompe la superficie y se libera del arrastre del agua, puede viajar a alrededor de 60 kilómetros por hora (37 mph). ^[41] Los planeos suelen ser de hasta 30-50 metros (100-160 pies) de longitud, pero se han observado algunos volando cientos de metros utilizando la corriente ascendente en los bordes delanteros de las olas. El pez también puede hacer una serie de planeos, sumergiendo cada vez la cola en el agua para producir empuje hacia adelante. La serie de planeos más larga registrada, en la que el pez solo sumerge periódicamente su cola en el agua, fue de 45 segundos (Video aquí ^[42] ). Se ha sugerido que el género Exocoetus se encuentra en un límite evolutivo entre el vuelo y el planeo. Mueve sus grandes aletas pectorales mientras planea, pero no utiliza un golpe potente como los animales voladores. ^[43] Se ha descubierto que algunos peces voladores pueden planear con la misma eficacia que algunas aves voladoras. ^[44]
• portadores vivos
  • Hemirhamphids . Un grupo relacionado con los Exocoetidae, una o dos especies de hemirhamphids poseen aletas pectorales agrandadas y muestran un vuelo planeador verdadero en lugar de simples saltos. Marshall (1965) informa que Euleptorhamphus viridis puede cubrir 50 metros (160 pies) en dos saltos separados. ^[45]
  • Se ha observado que los guppies de Trinidad exhiben una respuesta de planeo para escapar de los depredadores ^{[46] [47] [48]}
• Pez mariposa de agua dulce (posiblemente planeador). El Pantodon buchholzi tiene la capacidad de saltar y posiblemente planear una corta distancia. Puede moverse por el aire varias veces la longitud de su cuerpo. Mientras lo hace, el pez agita sus grandes aletas pectorales, lo que le da su nombre común. ^[49] Sin embargo, se debate si el pez mariposa de agua dulce puede realmente planear; Saidel et al. (2004) sostienen que no puede.
• Pez hacha de agua dulce . En la naturaleza, se los ha observado saltando fuera del agua y planeando ^[50] (aunque se han mencionado muchas veces que logran volar con motor ^{[51] [52] [53]} ).

El planeo ha evolucionado de forma independiente en dos familias de ranas arbóreas, las Rhacophoridae del Viejo Mundo y las Hylidae del Nuevo Mundo . Dentro de cada linaje hay una gama de habilidades de planeo, desde no planear hasta lanzarse en paracaídas o planear por completo.

• Ranas voladoras Rhacophoridae . Varias de las Rhacophoridae, como la rana voladora de Wallace ( Rhacophorus nigropalmatus ), tienen adaptaciones para planear, siendo la característica principal las membranas agrandadas de los dedos. Por ejemplo, la rana voladora malaya Rhacophorus prominanus planea utilizando las membranas entre los dedos de sus extremidades y pequeñas membranas ubicadas en el talón, la base de la pierna y el antebrazo. Algunas de las ranas son planeadoras bastante hábiles, por ejemplo, la rana voladora china Rhacophorus dennysi puede maniobrar en el aire, haciendo dos tipos de giro, ya sea rodando en el giro (un giro inclinado ) o guiñando en el giro (un giro en forma de cangrejo). ^{[54] [55]}
• Ranas voladoras Hylidae . La otra familia de ranas que contiene planeadores. ^[56]

Varios lagartos y serpientes son capaces de planear:

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  Lagartos Draco . Existen 28 especies de lagartos del género Draco , que se encuentran en Sri Lanka , India y el sudeste asiático . Viven en árboles, se alimentan de hormigas arbóreas, pero anidan en el suelo del bosque. Pueden planear hasta 60 metros (200 pies) y en esta distancia pierden solo 10 metros (30 pies) de altura. ^[41] Inusualmente, su patagio (membrana deslizante) se apoya en costillas alargadas en lugar de la situación más común entre los vertebrados planeadores de tener el patagio unido a las extremidades. Cuando se extienden, las costillas forman un semicírculo a cada lado del cuerpo del lagarto y se pueden doblar hacia el cuerpo como un abanico plegable.
• Láctido planeador . Existen dos especies de láctido planeador , del género Holaspis , que se encuentran en África . Tienen dedos y cola con flecos y pueden aplanar sus cuerpos para planear o lanzarse en paracaídas. ^[57]

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  Geckos voladores Ptychozoon . Existen seis especies de geckos planeadores, del género Ptychozoon , del sudeste asiático. Estos lagartos tienen pequeñas solapas de piel a lo largo de sus extremidades, torso, cola y cabeza que atrapan el aire y les permiten planear. ^[58]
• Geckos voladores del género Lupersaurus . Un posible taxón hermano del Ptychozoon , que tiene aletas y pliegues similares y también planea. ^[58]
• Geckos voladores Thecadactylus . Se sabe que al menos algunas especies de Thecadactylus , como T. rapicauda , ​​planean. ^[58]
• Gecko volador Cosymbotus . Adaptaciones similares a las de Ptychozoon se encuentran en las dos especies del género de geckos Cosymbotus .
• Serpientes crisopeas . Cinco especies de serpientes del sudeste asiático, Melanesia e India . La serpiente arborícola del paraíso del sur de Tailandia , Malasia , Borneo , Filipinas y Sulawesi es la que mejor planea entre las serpientes estudiadas. Se desliza estirando el cuerpo hacia los lados y abriendo las costillas de forma que el vientre quede cóncavo, y haciendo movimientos deslizantes laterales. Puede planear hasta 100 metros (330 pies) y hacer giros de 90 grados.

Los murciélagos son los únicos mamíferos que vuelan libremente . ^[59] Algunos otros mamíferos pueden planear o lanzarse en paracaídas; los más conocidos son las ardillas voladoras y los lémures voladores .

• Ardillas voladoras (subfamilia Petauristinae ). Hay más de 40 especies vivas divididas entre 14 géneros de ardillas voladoras . Las ardillas voladoras se encuentran en Asia (la mayoría de las especies), América del Norte (género Glaucomys ) y Europa ( ardilla voladora siberiana ). Habitan ambientes tropicales, templados y subárticos , y las Glaucomys prefieren los bosques de coníferas boreales y montañosos, ^[60] aterrizando específicamente en árboles de picea roja ( Picea rubens ) como sitios de aterrizaje; se sabe que trepan rápidamente a los árboles, pero les toma algo de tiempo encontrar un buen lugar para aterrizar. ^[61] Suelen ser nocturnas y son muy sensibles a la luz y al ruido. ^[60] Cuando una ardilla voladora desea cruzar a un árbol que está más lejos que la distancia posible saltando, extiende el espolón de cartílago en su codo o muñeca. Esto abre la solapa de piel peluda (el patagio ) que se extiende desde su muñeca hasta su tobillo. Planea con las piernas abiertas y la cola desplegada como un paracaídas, y se agarra al árbol con sus garras cuando aterriza. Se ha informado de que las ardillas voladoras planean a más de 200 metros (660 pies).
• Anomaluros o ardillas voladoras de cola escamosa (familia Anomaluridae ). Estos roedores africanos de colores brillantes no son ardillas, pero han evolucionado para parecerse a las ardillas voladoras mediante evolución convergente . Hay siete especies, divididas en tres géneros. Todas las especies, excepto una, tienen membranas deslizantes entre las patas delanteras y traseras. El género Idiurus contiene dos especies particularmente pequeñas conocidas como ratones voladores , pero, de manera similar, no son verdaderos ratones.
• Colugos o "lémures voladores" (orden Dermoptera ). Hay dos especies de colugos. A pesar de su nombre común, los colugos no son lémures ; los verdaderos lémures son primates . La evidencia molecular sugiere que los colugos son un grupo hermano de los primates; sin embargo, algunos mastozoólogos sugieren que son un grupo hermano de los murciélagos . Encontrado en el sudeste de Asia, el colugo es probablemente el mamífero más adaptado para planear, con un patagio que es tan grande como sea geométricamente posible. Pueden planear hasta 70 metros (230 pies) con una pérdida mínima de altura. Tienen el propatagio más desarrollado de todos los mamíferos planeadores con una velocidad de lanzamiento media de aproximadamente 3,7 m/s; ^[62] se sabe que el colugo maya inicia planeos sin saltar. ^[10]
• Sifaka , un tipo de lémur, y posiblemente algunos otros primates (posible planeo o paracaidismo limitado). Se ha sugerido que varios primates tienen adaptaciones que les permiten planear o lanzarse en paracaídas de forma limitada: sifakas, indris , gálagos y monos saki . En particular, el sifaka, un tipo de lémur , tiene pelos gruesos en los antebrazos que se ha argumentado que proporcionan resistencia, y una pequeña membrana debajo de los brazos que se ha sugerido que proporciona sustentación al tener propiedades aerodinámicas. ^{[63] [64]}
• Falangeras voladoras o planeadores con alas en las muñecas (subfamilia Petaurinae ). Zarigüeyas ^{[65] [66] [67] [68] [69] [70] [71] [72] [73]} encontradas en Australia y Nueva Guinea . Las membranas de planeo apenas se notan hasta que saltan. Al saltar, el animal extiende las cuatro patas y estira los pliegues sueltos de la piel. La subfamilia contiene siete especies. De las seis especies del género Petaurus , el petauro del azúcar y el petauro de Biak son las especies más comunes. La única especie del género Gymnobelideus , la zarigüeya de Leadbeater, tiene solo una membrana de planeo vestigial.
• Petauroides volans ( Petauroides volans ). La única especie del género Petauroides de la familia Pseudocheiridae . Este marsupial se encuentra en Australia y originalmente se clasificó con las falanges voladoras, pero ahora se reconoce como algo separado. Su membrana voladora solo se extiende hasta el codo, en lugar de la muñeca como en Petaurinae . ^[74] Tiene extremidades alargadas en comparación con sus parientes no planeadores. ^[10]
• Zarigüeyas de cola emplumada (familia Acrobatidae ). Esta familia de marsupiales contiene dos géneros, cada uno con una especie. El petauro de cola emplumada ( Acrobates pygmaeus ), que se encuentra en Australia , tiene el tamaño de un ratón muy pequeño y es el mamífero petauro más pequeño. La zarigüeya de cola emplumada ( Distoechurus pennatus ) se encuentra en Nueva Guinea , pero no planea. Ambas especies tienen una cola de pelo rígido similar a una pluma.

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  Reptiles extintos similares a Draco . Hay varios reptiles extintos similares a lagartos no relacionados con "alas" similares a las de los lagartos Draco . Estos incluyen a Weigeltisauridae del Pérmico tardío , Kuehneosauridae y Mecistotrachelos del Triásico , ^[75] y el lagarto Xianglong del Cretácico . El más grande de estos, Kuehneosaurus , tiene una envergadura de 30 centímetros (12 pulgadas), y se estima que podía planear unos 30 metros (100 pies).
• Sharovipterygidae . Estos extraños reptiles del Triásico Superior de Kirguistán y Polonia tenían una membrana en sus extremidades traseras alargadas, lo que alargaba significativamente su patagia, por lo demás normal y parecida a la de una ardilla voladora . Las extremidades delanteras, en cambio, son mucho más pequeñas. ^[76]
• Hipuronector . Este extraño drepanosaurio muestra proporciones de extremidades, particularmente las extremidades anteriores alargadas, que son consistentes con un animal volador o planeador con patagia . ^[77]

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  Scansoriopterygidae es único entre los dinosaurios por el desarrollo de alas membranosas, a diferencia de los perfiles aerodinámicos emplumados de otros terópodos. Al igual que los anómaluros modernos, desarrolló una varilla ósea para ayudar a sostener el ala, aunque en la muñeca y no en el codo.

• Thoracopteridae es un linaje de peces voladores del Triásico , similares a los Perleidiformes , que han convertido sus aletas pectorales y pélvicas en alas anchas muy similares a las de sus contrapartes modernas. El género ladino Potanichthys es el miembro más antiguo de este clado, lo que sugiere que estos peces comenzaron a explorar nichos aéreos poco después del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico .

• Volaticotherium antiquum . Eutriconodonte planeador, considerado durante mucho tiempo el primer mamífero planeador hasta el descubrimiento de los haramiyidans planeadores contemporáneos. Vivió hace unos 164 millones de años y utilizó una membrana cutánea cubierta de pelo para planear por el aire; ^{[78] vivió hace unos 165 millones de años, durante el Jurásico medio-tardío de lo que hoy es China. Se cree que el} Argentoconodon, estrechamente relacionado con él,también podía planear, basándose en similitudes postcraneales. ^[79]
• Los haramiyidans Vilevolodon , Xianshou , Maiopatagium y Arboroharamiya conocidos del Jurásico medio-tardío de China tenían patagia extensa, altamente convergente con las de los colugos . ^[80]
• Se conoce un metaterio planeador (posiblemente un marsupial ) del Paleoceno de Itaboraí , Brasil . ^[81]
• Eomys quercyi, un roedor planeador perteneciente a la familia extinta Eomyidae , se conoce desde finales del Oligoceno en Alemania. ^[82]

• Locomoción animal
• Criaturas mitológicas voladoras
• Termorregulación de los insectos
• Organismos a gran altitud
• Locomoción aérea en animales marinos

• Davenport, J. (1994). "¿Cómo y por qué vuelan los peces voladores?". Reseñas en Fish Biology and Fisheries . 40 (2): 184–214. Bibcode :1994RFBF....4..184D. doi :10.1007/BF00044128. S2CID  34720887.
• Saidel, WM; Strain, GF; Fornari, SK (2004). "Caracterización de la respuesta de escape aéreo del pez mariposa africano, Pantodon buchholzi Peters". Biología ambiental de los peces . 71 (1): 63–72. Bibcode :2004EnvBF..71...63S. doi :10.1023/b:ebfi.0000043153.38418.cd. S2CID  11856131.
• Xu, Xing; Zhou, Zhonghe; Wang, Xiaolin; Kuang, Xuewen; Zhang, Fucheng; Du, Xiangke (2003). "Dinosaurios de cuatro alas de China" (PDF) . Naturaleza . 421 (6921): 335–340. Código Bib :2003Natur.421..335X. doi : 10.1038/naturaleza01342. PMID  12540892. S2CID  1160118.
• Schiøtz, A.; Vosloe, H. (1959). "El vuelo planeado de Holaspis guentheri Gray, un lacértido de África occidental". Copeia . 1959 (3): 259–260. doi :10.2307/1440407. JSTOR  1440407.
• Arnold, EN (2002). "Holaspis, un lagarto que planeaba por accidente: mosaicos de cooptación y adaptación en un lacértido de la selva tropical (Reptilia, Lacertidae.)". Boletín del Museo de Historia Natural, Serie de Zoología . 68 (2): 155–163. doi :10.1017/s0968047002000171. S2CID  49552361.
• McGuire, JA (2003). "Predicción alométrica del rendimiento locomotor: un ejemplo de lagartos voladores del sudeste asiático". The American Naturalist . 161 (2): 337–349. doi :10.1086/346085. PMID  12675377. S2CID  29494470.
• Demes, B.; Forchap, E.; Herwig, H. (1991). "Parece que se deslizan. ¿Existen efectos aerodinámicos en los primates prosimios que saltan?". Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 78 (3): 373–385. doi :10.1127/zma/78/1991/373. PMID  1909482.
• Los pterosaurios: de tiempos remotos, de David Unwin

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Animales voladores y planeadores .

• Canopy Locomotion de la revista en línea Mongabay
• Aprenda los secretos del vuelo con la exhibición de vuelo de vertebrados en la UCMP
• Vida en el dosel
• Vuelo de insectos, fotografías de insectos voladores – Rolf Nagels
• Mapa de la vida - "Mamíferos planeadores" – Universidad de Cambridge