Haramiyida

Haramiyida Rango temporal: Triásico tardío – Cretácico temprano ,216,5–125 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Posible registro maastrichtiano
Mandíbula inferior y restauración de Haramiyavia , un haramiyidan basal del Triásico de Groenlandia
Cráneo de Xianshou , un euharamiyidan del Jurásico de China
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Sinápsidos
Clado :	Terápsidos
Clado :	Cinodontia
Clado :	Mamíferos en forma
Orden:	† Haramiyida Hahn, Sigogneau-Russell y Wouters, 1989
Subgrupos
† Caldera de Kalaallit † ¿ Kolikodon ? [1] † Haramiyoidea † Haramiyidae † ¿ Alostafia ? † ¿ Avashishta ? † Eorática † Hipsiprimnopsis ? † Thomasia † Haramiyaviidae † Haramiyavia † Kirtlingtonia † ¿ Avashishta ? † Hahnodontidae † Cifelliodon † Denisodón † Hahnodon † Hahnotheriidae † Hahnotherium † Teroténidas † Teroténicos † Teróteino † Euharamíyida ? † Gondwanateria

Haramiyida es un orden posiblemente parafilético de cinodontos o mamíferos mamíferos de afinidades taxonómicas controvertidas. ^[2] Sus dientes, que son de lejos los restos más comunes, se parecen a los de los multituberculados . Sin embargo, según Haramiyavia , la mandíbula está menos derivada; y al nivel de evolución de mamíferos basales anteriores como Morganucodon y Kuehneotherium , con un surco para los huesecillos del oído en el dentario. ^[3] Algunos autores los han colocado en un clado con Multituberculata denominado Allotheria dentro de Mammalia. ^{[4] [5]} Otros estudios han disputado esto y han sugerido que los Haramiyida no eran mamíferos de corona, sino que formaban parte de una rama anterior de los mamíferos mamíferos. ^[6] También se discute si las especies del Triásico Tardío están estrechamente relacionadas con los miembros del Jurásico y Cretácico pertenecientes a Euharamiyida/Eleutherodontida , ya que algunos estudios filogenéticos recuperan los dos grupos como no relacionados, recuperando a los haramiyidianos del Triásico como cinodontos no mamíferos, mientras que recuperan a los Euharamiyida como mamíferos del grupo corona estrechamente relacionados con los multituberculados. ^[7]

Orden † Haramiyida ^{[8] [9]} Hahn, Sigogneau-Russell & Wouters, 1989 [Haramiyoidea Hahn, 1973 sensu McKenna & Bell, 1997 ]

• † Kirtlingtonia Butler y Hooker, 2005
• Familia † Haramiyaviidae Butler, 2000
  • † Haramiyavia Jenkins et al. , 1997
• Familia † Theroteinidae Sigogneau-Russell, Frank y Hammerle, 1986
  • † Theroteinus nikolai Sigogneau-Russell, Frank y Hammerle, 1986
  • † Theroteinus rosieriensis Sigogneau-Russell, 2016 ^[10]
• Familia † Haramiyidae Poche, 1908 [Haramiyidae Simpson, 1947 sensu Jenkins et al. , 1997 ; Microlestidae Murry, 1866 ; Microcleptidae Simpson, 1928 ]
  • † Eorática
  • † Hypsiprymnopsis rhaeticus Dawkins, 1864 ^[11] [ Microlestes rhaeticus Dawkins, 1864 ]
  • † Avashishta bacharamensis Anantharaman et al. , 2006
  • ?† Allostaffia aenigmatica (Heinrich, 1999) Heinrich 2004 [ Staffia Heinrich, 1999 no Schubert, 1911 ; Staffia aenigmatica Heinrich, 1999 ]; posible, gondwanathere en su lugar. ^[12]
  • † Thomasia Poche, 1908 [ Haramiya Simpson, 1947 ; Microlestes Plieninger, 1847 no Schmidt-Goebel, 1846 ; Microcleptes Simpson, 1928 no Newman, 1840 ; Plieningeria Krausse, 1919 ; Stathmodon Henning, 1911 ]
    • † T. woutersi Butler y MacIntyre, 1994
    • † T. hahni Butler y MacIntyre, 1994
    • † T. moorei (Owen, 1871) Butler y MacIntyre, 1994 [ Haramiya moorei (Owen, 1871) Simpson, 1947 ; Microleptes moorei Owen, 1871 ; Microcleptes moorei (Owen, 1871) Simpson, 1928]
    • † T. antiqua (Plieninger, 1847) Poche 1908 [ Microlestes antiquus Plieninger, 1847 ; Haramiya antiqua (Plieninger, 1847) ; Microleptes fissurae Simpson, 1928 ; Fisuras Haramiya (Simpson 1928) ; Haramiya butleri Sigogneau-Russell, 1990 ; Thomasia anglica Simpson, 1928 ]
• † Hahnodontidae Sigogneau-Russell, 1991
  • † Cifelliodon wahkarmoosuch Huttenlocker et al. , 2018 ^[13]
  • † Denisodón
  • † Hahnodon taqueti Sigogneau-Russell, 1991

• † Euharamiyida Bi et al., 1994
• ?† Monas de Gondwana , 1987

Las relaciones de los haramiydans con otros mamíferos y cinodontos de la familia de los mamíferos son controvertidas y han sido objeto de numerosos resultados de análisis filogenéticos contradictorios. Las principales preguntas sin resolver son si los haramiydans están más estrechamente relacionados con los marsupiales y los mamíferos placentarios ( Theria ) que con los monotremas (y, por lo tanto, dentro del grupo corona de los mamíferos ), o si todos los mamíferos vivos (incluidos los terios y los monotremas) están más estrechamente relacionados entre sí que con los haramiydans (y, por lo tanto, colocando a los Haramiyida fuera de la corona de los mamíferos) y si los haramiydans están estrechamente relacionados con los multituberculados , un importante grupo de mamíferos mesozoicos típicamente considerados como mamíferos del grupo corona, como parte del grupo Allotheria . Aunque muchos estudios recuperan a los haramiyidans del Triásico y a los euharamiyidans del Jurásico como estrechamente relacionados, algunos estudios filogenéticos los han recuperado como no relacionados, encuentran a los haramiyidians del Triásico como cinodontos no mamíferos, mientras que recuperan a los Euharamiyida como mamíferos del grupo corona estrechamente relacionados con los multituberculados. ^[7]

Cladograma de Luo et al 2017, que muestra un Haramiyida monofilético fuera de la corona Mammalia no relacionado con Multituberculata: ^[14]

Cladograma de Han et al. 2017, que muestra un Haramiyida parafilético dentro de la corona Mammalia como ancestral de Multituberculata: ^[15]

Cladograma de Hoffmann et al. 2020, que muestra un Haramiyida difilético . ^[7]

Cladograma simplificado de Mao et al. 2024, que muestra un Haramiyida parafilético estrechamente relacionado con Multituberculata fuera de la corona Mammalia: ^[16]

Los haramíidos parecen haber sido generalmente herbívoros u omnívoros, posiblemente los primeros mamíferos herbívoros; sin embargo, el único haramíido examinado en un estudio que involucraba los hábitos dietéticos de los mamíferos mesozoicos, Haramiyavia , se ubica entre las especies insectívoras. ^[17] Al menos algunas especies eran muy buenas trepadoras y eran similares a las ardillas modernas; ^[18] y varias otras han sido reevaluadas más recientemente como posiblemente arbóreas. Los hábitos arbóreos generales podrían explicar su rareza en el registro fósil. ^[19]

Varios euharamiyidans, Maiopatagium , Xianshou , Vilevolodon y Arboroharamiya , lo llevaron un paso más allá y desarrollaron la capacidad de planear , teniendo membranas extensas similares a las de los colugos modernos . En muchos de estos taxones, los huesos coracoides (ausentes en los terios modernos pero presentes en muchos otros grupos de mamíferos, aunque muy reducidos) son notablemente grandes y similares a los de las aves y los pterosaurios, presumiblemente debido a las tensiones de impacto en el aterrizaje. ^{[20] [21]}

Las marcas de dientes de mamíferos en huesos de dinosaurios pueden pertenecer a Sineleutherus , lo que sugiere que algunos haramiyidanos se alimentaban de restos de dinosaurios. ^[22]

Los fósiles de Haramiyids del Triásico Tardío se conocen principalmente en Europa y Groenlandia, ^[7] mientras que los fósiles de Euharamiyids se conocen principalmente en el Jurásico Medio a Tardío de Asia. ^[23] Los restos de eleuterodóntidos de Europa solo se conocen a partir de dientes aislados. ^[7]

Se ha considerado que el género fósil haramíyido más joven posiblemente sea Avashishta bacharamensis del Maastrichtiano de la India, ^[24] sin embargo, esto no ha sido evaluado de manera sólida por filogenética. ^[7] El euharamíyido definitivo más joven es Cryoharamiya de la Formación Batylykh del Cretácico Inferior de Yakutia , Rusia. ^[23]

• Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli y Zhe-Xi Luo, Mamíferos de la era de los dinosaurios: orígenes, evolución y estructura (Nueva York: Columbia University Press , 2004), 249–260.

• Paleos, Mammaliaformes: Allotheria
• John H Burkitt, Mamíferos, lista mundial de especies vivas y extintas. Archivado desde el original el 21 de diciembre de 2004. Consultado el 18 de junio de 2015.
• Mikko K Haaramo, Haramiyida