Termorregulación de los insectos
Regulación de la temperatura corporal de los insectos
El comportamiento de calentamiento previo al vuelo de una polilla

La termorregulación de los insectos es el proceso por el cual los insectos mantienen su temperatura corporal dentro de ciertos límites. Tradicionalmente, los insectos han sido considerados poiquilotermos (animales cuya temperatura corporal es variable y depende de la temperatura ambiente) en lugar de homeotérmicos (animales que mantienen una temperatura corporal interna estable independientemente de las influencias externas). Sin embargo, el término regulación de la temperatura o termorregulación se utiliza actualmente para describir la capacidad de los insectos y otros animales de mantener una temperatura estable (ya sea por encima o por debajo de la temperatura ambiente), al menos en una parte de sus cuerpos por medios fisiológicos o conductuales. [1] Si bien muchos insectos son ectotérmicos (animales cuya fuente de calor proviene principalmente del medio ambiente), otros son endotérmicos (animales que pueden producir calor internamente mediante procesos bioquímicos). Estos insectos endotérmicos se describen mejor como heterotermos regionales porque no son endotérmicos de manera uniforme. Cuando se produce calor, se mantienen diferentes temperaturas en diferentes partes de sus cuerpos; por ejemplo, las polillas generan calor en su tórax antes del vuelo, pero el abdomen permanece relativamente frío. [2]

Termorregulación en vuelo

El vuelo animal es una forma de locomoción muy costosa energéticamente y que requiere una alta tasa metabólica . Para que un animal pueda volar, sus músculos de vuelo deben ser capaces de producir una alta potencia mecánica, que a su vez, debido a ineficiencias bioquímicas, terminan produciendo grandes cantidades de calor . [3] Un insecto volador produce calor, que, siempre que no exceda un límite letal superior, será tolerado. Sin embargo, si el insecto volador también está expuesto a fuentes externas de calor (por ejemplo, radiación del sol) o las temperaturas ambientales son demasiado altas, debería ser capaz de termorregularse y permanecer en su zona de confort de temperatura. Las velocidades más altas aumentan necesariamente el enfriamiento convectivo. Se ha demostrado que las velocidades de vuelo más altas dan como resultado un aumento, en lugar de una reducción, de la temperatura torácica. [4] Esto probablemente se debe a que los músculos de vuelo trabajan a niveles más altos y, en consecuencia, aumentan la generación de calor torácico. La primera evidencia de la termorregulación de los insectos en vuelo provino de experimentos con polillas que demostraban que la disipación de calor ocurre a través del movimiento de la hemolinfa desde el tórax hasta el abdomen. [5] El corazón de estas polillas hace un bucle a través del centro del tórax facilitando el intercambio de calor y convirtiendo el abdomen en un disipador de calor y un radiador de calor que ayuda al insecto volador a mantener una temperatura torácica estable bajo diferentes condiciones de temperatura ambiente. Se creía que la regulación del calor solo se lograba variando la pérdida de calor hasta que se observó evidencia de una producción de calor variable en las abejas melíferas. [6] Luego, se sugirió que la estabilidad térmica en las abejas melíferas, y probablemente en muchos otros insectos heterotérmicos, se lograba principalmente variando la producción de calor. Si los insectos voladores pueden o no regular su temperatura torácica regulando la producción de calor o solo variando la pérdida de calor, todavía es un tema de debate.

Termorregulación pre-vuelo

Cambios de temperatura torácica en una polilla registrados con una cámara infrarroja

Varios insectos de gran tamaño han evolucionado para calentarse antes de volar, de modo que les sea posible realizar actividades que demanden mucha energía, como volar. [7] El comportamiento de los insectos implica un funcionamiento muscular ineficiente que produce un exceso de calor y establece el rango térmico en el que los músculos específicos funcionan mejor. El alto costo metabólico de los músculos de vuelo de los insectos significa que estos músculos específicos utilizan grandes cantidades de energía química. Sin embargo, solo un porcentaje muy pequeño de esta energía se traduce en trabajo mecánico real o movimiento de las alas. [3] Por lo tanto, el resto de esta energía química se transforma en calor que, a su vez, produce temperaturas corporales significativamente mayores que las del ambiente.

Estas altas temperaturas a las que trabajan los músculos del vuelo imponen una restricción al despegue a baja temperatura porque un insecto en reposo tiene sus músculos de vuelo a temperatura ambiente, que no es la temperatura óptima para que estos músculos funcionen. Por lo tanto, los insectos heterotérmicos se han adaptado para hacer uso del exceso de calor producido por los músculos del vuelo para aumentar su temperatura torácica antes del vuelo. Tanto los músculos dorsolongitudinales (que bajan las alas durante el vuelo) como los músculos dorsoventrales (que hacen que las alas se levanten durante el vuelo) están involucrados en el comportamiento de calentamiento previo al vuelo, pero de una manera ligeramente diferente. Durante el vuelo, estos músculos funcionan como músculos antagónicos para producir el aleteo que permite el vuelo sostenido. Sin embargo, durante el calentamiento estos músculos se contraen simultáneamente (o casi simultáneamente en algunos insectos) [8] para no producir movimiento de las alas (o una cantidad mínima de movimiento de las alas) y producir tanto calor como sea posible para elevar las temperaturas torácicas a niveles de vuelo. Se ha demostrado que el comportamiento de calentamiento previo al vuelo de las polillas macho ( Helicoverpa zea ) se ve afectado por la información olfativa. [9] [10] [11] Como en muchas polillas, los machos de esta especie responden a la feromona femenina volando hacia la hembra e intentando aparearse con ella. Durante el calentamiento de sus músculos de vuelo, y cuando están en presencia de la feromona femenina, los machos generan calor a tasas más altas, de modo de despegar antes y superar a otros machos que también podrían haber percibido la feromona.

La termorregulación fisiológica es el término que se utiliza para lograr temperaturas elevadas, como se ha indicado anteriormente, porque el calor se genera mediante un proceso fisiológico dentro del insecto. La otra forma de termorregulación descrita se denomina termorregulación conductual , porque la temperatura corporal se controla mediante medios conductuales, como tomar el sol. Las mariposas son un buen ejemplo de insectos heliotermos (que obtienen calor casi exclusivamente del sol). [12]

Otros ejemplos de termorregulación

Se ha demostrado que algunos escarabajos peloteros nocturnos aumentan la velocidad de fabricación y de rodadura de las bolas cuando aumenta su temperatura torácica. [13] En estos escarabajos, el estiércol es un bien preciado que les permite encontrar pareja y alimentar a sus larvas. Es importante descubrir el recurso pronto para que puedan empezar a hacer una bola lo antes posible y llevarla a un lugar lejano para enterrarla. Los escarabajos detectan primero el estiércol por señales olfativas y vuelan hacia él rápidamente. Cuando llegan por primera vez, su temperatura corporal todavía es alta debido a su metabolismo de vuelo, lo que les permite hacer y rodar bolas más rápido; y cuanto más grande sea la bola, más posibilidades tienen de conseguir una pareja. Sin embargo, a medida que pasa el tiempo, un escarabajo terrestre que hace una bola comienza a enfriarse y se vuelve más difícil aumentar el tamaño de la bola de estiércol y también transportarla. Por lo tanto, existe una disyuntiva entre hacer una bola grande que garantizaría una pareja pero que podría no ser fácil de transportar y una bola más pequeña, que podría no atraer a una pareja pero que puede llevarse de forma segura al lugar de enterramiento. Además, otros escarabajos que llegan más tarde (que son más calientes), pueden de hecho pelear por pelotas y se ha demostrado que generalmente ganan contra escarabajos que son más fríos. [14]

Otro ejemplo de termorregulación es el uso del calor como mecanismo de defensa. La abeja japonesa ( Apis cerana japonica ) es atacada por un avispón ( Vespa simillima xanthoptera ) que suele esperar a la entrada de su colmena. Aunque los avispones son mucho más grandes que las abejas, la diferencia está en el número de abejas. Estas abejas están adaptadas a sobrevivir a temperaturas superiores a los 46 °C (115 °F), pero el avispón no. Por lo tanto, las abejas pueden matar a su atacante formando una bola alrededor del avispón y luego aumentando su temperatura corporal por encima de los 46 °C (115 °F). [15]

Los mosquitos Anopheles, vectores de la malaria, se termorregulan cada vez que se alimentan de sangre de un animal de sangre caliente. Durante la ingestión de sangre, emiten una gota compuesta de orina y sangre fresca que mantienen adherida a su ano. El líquido de la gota se evapora disipando el exceso de calor en sus cuerpos consecuencia de la rápida ingestión de cantidades relativamente altas de sangre mucho más caliente que el propio insecto. Este mecanismo de enfriamiento por evaporación les ayuda a evitar el estrés térmico asociado a su modo de vida hematófago. [16]

La mariposa tímalo ( Hipparchia semele ) también participa en la termorregulación. La especie prefiere vivir en hábitats abiertos con fácil acceso al sol, y se la puede ver orientando su cuerpo para maximizar la exposición al sol. A temperaturas más bajas, se puede observar al tímalo exponiendo la mayor parte posible de su cuerpo al sol, mientras que a temperaturas más altas, expone la menor parte posible de su cuerpo. Este comportamiento es utilizado a menudo por las mariposas macho para defender su territorio, ya que este comportamiento termorregulador les permite maximizar su eficiencia de vuelo. [17]

Las propiedades termorreguladoras de la coloración oscura son importantes para la búsqueda de pareja por parte de los machos de Phymata americana . [18] En climas fríos, la coloración más oscura permite a los machos alcanzar temperaturas más cálidas más rápido, lo que aumenta la capacidad locomotora y disminuye el tiempo de búsqueda de pareja. [18]

Véase también

Referencias

  1. ^ Heinrich, Bernd (1993), Los insectos de sangre caliente: estrategias y mecanismos de termorregulación, Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, pág. 601, ISBN 978-0-674-40838-8
  2. ^ Heinrich, Bernd, ed. (1981), Termorregulación de insectos, Nueva York: John Wiley & Sons, Inc., pág. 328, ISBN 978-0-471-05144-2
  3. ^ ab Josephson, RK; Stevenson, RD (1991), "La eficiencia de un músculo de vuelo de la langosta Schistocerca americana ", The Journal of Physiology , 442 (1): 413–429, doi :10.1113/jphysiol.1991.sp018800, PMC 1179896 , PMID  1798034 
  4. ^ Heinrich, B. (1971), "Regulación de la temperatura de la polilla esfinge, Manduca sexta. I. Energética de vuelo y temperatura corporal durante el vuelo libre y atado", Journal of Experimental Biology , 54 (1): 141–152, doi :10.1242/jeb.54.1.141, PMID  5549758
  5. ^ Heinrich, B. (1970), "Control nervioso del corazón durante la regulación de la temperatura torácica en una polilla esfinge", Science , 169 (3945): 606–607, Bibcode :1970Sci...169..606H, doi :10.1126/science.169.3945.606, PMID  5426784, S2CID  36358132
  6. ^ Harrison, Jon F.; Fewell, Jennifer H.; Roberts, Stephen P.; Hall, H. Glenn (1996), "Logro de estabilidad térmica mediante la variación de la producción de calor metabólico en abejas voladoras", Science , 274 (5284): 88–90, Bibcode :1996Sci...274...88H, doi :10.1126/science.274.5284.88, PMID  8810252, S2CID  44392484
  7. ^ Heinrich, Bernd (1974), "Termorregulación en insectos endotérmicos", Science , 185 (4153): 747–756, Bibcode :1974Sci...185..747H, doi :10.1126/science.185.4153.747, PMID  4602075, S2CID  30819513
  8. ^ Kammer, Ann E. (1968), "Patrones motores durante el vuelo y el calentamiento en lepidópteros", Journal of Experimental Biology , 48 : 89–109, doi :10.1242/jeb.48.1.89
  9. ^ Crespo, Jose G.; Goller, Franz; Vickers, Neil J. (2012), "Modulación mediada por feromonas del comportamiento de calentamiento previo al vuelo en polillas macho", Journal of Experimental Biology , 215 (Pt 13): 2203–2209, doi :10.1242/jeb.067215, PMC 3368620 , PMID  22675180 
  10. ^ Crespo, Jose G.; Vickers, Neil J.; Goller, Franz (2013), "Las feromonas femeninas modulan los patrones de activación de los músculos del vuelo durante el calentamiento previo al vuelo", Journal of Neurophysiology , 110 (4): 862–871, doi :10.1152/jn.00871.2012, PMC 3742977 , PMID  23699056 
  11. ^ Crespo, Jose G.; Vickers, Neil J.; Goller, Franz (2014), "Las polillas macho equilibran de manera óptima la temperatura torácica de despegue y la duración del calentamiento para alcanzar rápidamente una fuente de feromonas", Animal Behaviour , 98 : 79–85, doi :10.1016/j.anbehav.2014.09.031, PMC 4224300 , PMID  25386029 
  12. ^ Clench, NS (1966), "Termorregulación conductual en mariposas", Ecology , 47 (6): 1021–1034, Bibcode :1966Ecol...47.1021C, doi :10.2307/1935649, JSTOR  1935649
  13. ^ Bartholomew, George A.; Heinrich, Bernd (1978), "Endotermia en escarabajos peloteros africanos durante el vuelo, la fabricación de bolas y el rodamiento de bolas" (PDF) , Journal of Experimental Biology , 73 : 65–83, doi :10.1242/jeb.73.1.65
  14. ^ Heinrich, Bernd; Bartholomew, George A. (1979), "El papel de la endotermia y el tamaño en la competencia interespecífica e intraespecífica por el estiércol de elefante en un escarabajo pelotero africano, Scarabaeus laevistriatus ", Physiological Zoology , 52 (4): 484–496, doi :10.1086/physzool.52.4.30155939, JSTOR  30155939, S2CID  87781940
  15. ^ Ono, M.; Okada, I.; Sasaki, M. (1987), "Producción de calor mediante bolas en la abeja japonesa, Apis cerana japonica como comportamiento defensivo contra el avispón, Vespa simillima xanthoptera (Hymenoptera: Vespidae)", Cellular and Molecular Life Sciences , 43 (9): 1031–1034, doi :10.1007/BF01952231, S2CID  34775892
  16. ^ Lahondère, Chloé; Lazzari, Claudio R. (2012), "Los mosquitos se enfrían mientras se alimentan de sangre para evitar el sobrecalentamiento", Current Biology , 22 (1): 40–45, Bibcode :2012CBio...22...40L, doi : 10.1016/j.cub.2011.11.029 , PMID  22177900
  17. ^ Dreisig, H. (1995-02-01). "Termorregulación y actividad de vuelo en tímalos machos territoriales, Hipparchia semele (Satyridae), y grandes saltadores, Ochlodes venata (Hesperiidae)". Oecologia . 101 (2): 169–176. Bibcode :1995Oecol.101..169D. doi :10.1007/BF00317280. ISSN  0029-8549. PMID  28306787. S2CID  22413242.
  18. ^ ab Punzalan, David; Rodd, F. Helen; Rowe, Locke (7 de marzo de 2008). "Selección sexual mediada por los efectos termorreguladores del patrón de color de los machos en la chinche de emboscada Phymata americana". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 275 (1634): 483–492. doi :10.1098/rspb.2007.1585. ISSN  0962-8452. PMC 2596820 . PMID  18089533. 

Lectura adicional

  • SP Roberts, JF Harrison (1999), "Mecanismos de estabilidad térmica durante el vuelo en la abeja melífera apis mellifera", J Exp Biol, 202 (11):1523-33
  • Cheng-Chia Tsai, Richard A. Childers, Norman Nan Shi, Crystal Ren, Julianne N. Pelaez, Gary D. Bernard, Naomi E. Pierce y Nanfang Yu (2020), "Adaptaciones físicas y conductuales para prevenir el sobrecalentamiento de las alas vivas de las mariposas", Nature Communications, 11 (551)
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