Urosaurus ornatus

Urosaurus ornatus
Estado de conservación
Preocupación menor  ( UICN 3.1 ) [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Reptilia
Orden:	Escamas
Suborden:	Iguania
Familia:	Phrynosomatidae
Género:	Urosaurio
Especies:	U. ornatus
Nombre binomial
Urosaurus ornatus ( Baird y Girard , 1852)
Sinónimos [2]
Uta ornata Baird & Girard, 1852 Urosaurus ornatus - Mittleman, 1942

Urosaurus ornatus , comúnmente conocido como el lagarto arbóreo adornado , es una especie de lagarto de la familia Phrynosomatidae . La especie es nativa del suroeste de los Estados Unidos y el noroeste de México . La especie, que anteriormente se llamaba simplemente "lagarto arbóreo", se ha utilizado para estudiar los cambios fisiológicos durante la respuesta de lucha o huida en relación con el estrés y la competencia agresiva. ^{[3] [4]} Su ciclo de vida y los costos de reproducción se han documentado en poblaciones de campo en Nuevo México y Arizona. ^{[5] [6]} Esta especie ha sido bastante bien estudiada debido a su interesante variación en el color de la garganta en los machos (dentro de una población) que puede correlacionarse con diferentes estrategias reproductivas, ^{[7] [8]}

El lagarto arbóreo adornado puede crecer hasta una longitud de hocico a cloaca (SVL) de hasta 59 milímetros (2,3 pulgadas). ^[9] Como adultos, todos los machos tienen parches de piel turquesa emparejados en el abdomen ; las hembras carecen de esta coloración abdominal. ^[10] Los lagartos arbóreos adornados machos se encuentran en una variedad de colores. ^{[11] [7]} Si bien no todas las poblaciones contienen más de uno o dos colores, se han documentado 9 tipos de color dentro de U. ornatus . Una población documentada en Verde River , Arizona , tiene dos tipos de patrones de coloración entre los lagartos arbóreos machos que representan el 45% de todos los machos. El primero se caracteriza por una mancha azul en el centro de una mancha naranja más grande en el abanico de la garganta (" papada "). El segundo tiene un abanico de garganta naranja sólido ("papada"). Los machos naranja-azulados son más agresivos y defienden territorios que pueden incluir hasta cuatro hembras. ^[12] Los machos naranjas tienen tipos de cuerpo más largos y delgados y son mucho menos agresivos. Los machos anaranjados pueden ser nómadas durante los años secos y durante los años lluviosos tienden a ocupar territorios pequeños. ^[13]

Las diferencias en el color de la garganta pueden afectar a muchos comportamientos diferentes y crear jerarquías dentro de estas poblaciones de lagartijas. Se cree que la mancha azul en sus gargantas actúa como una insignia que señala la capacidad de lucha y el estatus social a través de las clases de edad o sexo. ^[14] En la mayoría de los encuentros entre machos con un fondo naranja y una mancha azul (OB) y machos con solo el fondo naranja (O), los machos OB son casi siempre dominantes. En el caso de una interacción entre dos machos OB, el macho con la mancha azul más grande tiende a ser más dominante. Existe una correlación directa entre la presencia/tamaño de la mancha con el estatus social y el dominio dentro de la población de lagartijas. La variación de color en la garganta también puede afectar las tácticas de reproducción entre diferentes machos. Los machos con un color de garganta que tiene una mancha central azul verdosa sólida dentro de un fondo naranja (OB) son territoriales y más agresivos que los machos que carecen de la mancha azul verdosa (O), lo que sugiere que los machos OB lucharán más por su pareja. ^[15] Por lo tanto, se cree que estos dos tipos de machos expresan estrategias reproductivas alternativas debido a sus diferencias en territorialidad. La mancha azul puede describirse como una característica que contribuye en gran medida a la selección sexual, ya que las hembras tienden a aparearse con machos que tienen manchas azules más grandes.

Algunos, como la profesora y bióloga de Stanford Joan Roughgarden , han sugerido que en esta especie existen varios géneros masculinos. Entre los lagartos arbóreos machos de diferentes colores, existen diferentes perfiles hormonales. El día que nace un lagarto arbóreo macho, los investigadores creen que los altos niveles de progesterona en sangre y luego, más tarde, cuando es un juvenil, los niveles más altos de testosterona harán que se desarrolle en un tipo naranja-azul; los niveles bajos de progesterona y luego los niveles más bajos de testosterona, cuando es un juvenil, pueden hacer que el macho se desarrolle en un tipo naranja. ^{[16] Durante las condiciones climáticas secas, los niveles} de corticosterona de los machos de tipo naranja aumentan, lo que hace que la testosterona disminuya, lo que los lleva a ser más propensos a abandonar su territorio y volverse nómadas. Los machos de tipo naranja-azul no tienen esta respuesta hormonal al clima y permanecen en sus territorios independientemente de las condiciones climáticas. ^[13]

Las diferencias en el color de la garganta también pueden estar relacionadas con la velocidad y la resistencia en los lagartos machos. Los machos OB o machos dominantes son significativamente más rápidos que los machos O ​​y tienen mayores longitudes de resistencia que los machos O. ^[17] El vínculo entre la jerarquía social y el rendimiento locomotor se puede rastrear hasta el conjunto de exhibiciones que identifican a un individuo dominante siendo la presencia/tamaño de la mancha azul en sus gargantas. Estas actividades pueden verse afectadas por diferentes intensidades y duraciones y es posible que un macho O tenga mejor velocidad y resistencia que un macho O, simplemente es poco común. El macho OB que tiene rasgos territoriales y defensivos hace que pasen más tiempo peleando o mostrando y afirmando su dominio sobre los lagartos O y ejercer esa cantidad de fuerza física les permite desarrollar mayores tasas de velocidad y mayores duraciones de resistencia. ^[17] Cuando el macho O compite contra el macho OB y ​​pierde, el macho O no tiene la oportunidad de utilizar su velocidad y resistencia y, por lo tanto, hace que tengan tasas de velocidad reducidas y períodos de resistencia más cortos.

El color de la garganta de este lagarto representa información importante sobre su nivel de desarrollo . Los machos jóvenes primero tendrán un color de garganta naranja. Los machos monomórficos mantendrán esta coloración de garganta naranja de por vida, sin embargo, los machos polimórficos conservarán su color de garganta naranja o desarrollarán un color de garganta amarillo a medida que maduren. El cambio de color ontogénico de las gargantas de los machos polimórficos tiene importantes funciones sociales. Las hembras y los machos jóvenes con una coloración de garganta naranja inhiben la agresión de los adultos machos. Los machos dominantes que desarrollan diferentes colores de garganta al final de su desarrollo generalmente tendrán gargantas azules y azul verdosas. Esto sugiere que estos colores son indicadores visuales de dominio social. Los investigadores han planteado la hipótesis de que los diferentes colores de garganta de estos lagartos tienen importantes funciones sociales . Esto se debe a que la coloración de la garganta de los lagartos arbóreos ornamentados machos afecta sus relaciones sociales. Además, dado que la coloración de la garganta es un rasgo determinado genéticamente , es posible que los diferentes colores de garganta observados en los machos polimórficos durante las etapas de desarrollo sean respuestas a los cambios en los roles sociales, posibilitados por la plasticidad fenotípica , a medida que los lagartos maduran.

Además, la coloración de la garganta también está asociada con el tamaño. El 82% de las crías desarrollan un color naranja en la garganta dentro de los 15 días posteriores a la eclosión y los lagartos que tuvieron un inicio tardío de la coloración de la garganta suelen ser más pequeños para su edad. Por lo tanto, el tamaño del lagarto arbóreo ornamentado es un mejor indicador del color de su garganta que su edad. ^[18]

Urosaurus ornatus tiene una jerarquía social complicada que hace que los machos O ​​y los machos OB luchen por los recursos. Los sistemas sociales que permiten la estabilidad de la población de lagartos provocan una estrategia evolutivamente estable mixta para la continuación de sus genes. En una estrategia evolutivamente estable mixta , ambos morfos siguen diferentes estrategias de historia de vida que les permiten lograr la misma aptitud. Los machos O ​​y OB se comportan de manera diferente en diferentes situaciones, pero la mayoría de las veces el macho OB es dominante sobre el macho O. Si bien los machos OB son socialmente más dominantes, los machos O ​​suelen ser más grandes y crecen más rápido que los machos OB, tanto en cautiverio como en la naturaleza. ^[14] Los machos O ​​alcanzarán un tamaño mayor antes del momento de reproducción, pero una vez que ambos machos O ​​y OB alcanzan la edad adulta, tienen el mismo tamaño. ^[14]

Los lagartos son ectotérmicos y debido a su estilo de vida dependiente de la temperatura, es posible que no sigan las predicciones de los modelos de selección de hábitat dependientes de la densidad, ya que la temperatura influye fuertemente en la selección de hábitat y la estructura de la población. Dado que la competencia por los recursos puede causar una disminución de la aptitud, el aumento del tamaño de la población debería causar una disminución del tamaño corporal y de las tasas de crecimiento en toda la población. En estos lagartos, existe un crecimiento dependiente de la densidad poblacional para las hembras de esta especie, pero no para los machos. La calidad de la temperatura del entorno en el que viven estos lagartos también determina el tamaño y la composición corporal. Los lagartos que se crían y producen en espacios abarrotados y entornos con recursos pobres y temperaturas más bajas crecen más pequeños que los lagartos en entornos de mayor calidad con temperaturas más adecuadas y buenos recursos. ^[19]

Se ha sugerido que la abundancia de lluvias que experimenta el lagarto arborícola ornamentado induce una multitud de cambios en los comportamientos de este lagarto. Durante un estudio de cuatro años en las colinas de viñedos del Parque Nacional Big Bend en Texas, los investigadores observaron el comportamiento de este lagarto de 1974 a 1978. Durante 1974 y 1976, la precipitación fue abundante, sin embargo, durante 1975 y 1977, hubo poca precipitación. Durante los años secos, hay una disminución en la disponibilidad de presas y el éxito de búsqueda de alimento individual del lagarto arborícola ornamentado, las tasas de crecimiento, las masas corporales y los niveles de lípidos previos a la hibernación fueron significativamente menores. La densidad de población también se redujo. Estos resultados han llevado a los investigadores a proponer que los años secos son factores de estrés que inducen cambios en la dieta, los comportamientos y la salud de los individuos. Dado que la sequía induce escasez de alimentos, hay un aumento de la competencia intraespecífica por los recursos. Los estudios han demostrado que Sceloporus merriami y los lagartos U. ornatus también compiten interespecíficamente por los recursos. Los recursos limitados reducen la densidad de población de ambas especies de lagartijas. Existe una variación estacional en la intensidad de la competencia entre estas especies, que está altamente correlacionada con la disponibilidad de alimentos y la cantidad de lluvia . Cuando la lluvia varía, la intensidad de la competencia interespecífica también varía. Por lo tanto, el estado del medio ambiente afecta directamente la competencia y la disponibilidad de alimentos para la lagartija arbórea ornamentada. ^[20]

Urosaurus ornatus es uno de los lagartos más extendidos y abundantes de América del Norte. Habita en una amplia gama de estados de los Estados Unidos, incluidos California , Nevada , Utah , Colorado , Wyoming , ^[21] Arizona , Nuevo México y Texas . ^[22] Es arbóreo, semiarbóreo o saxícola en toda su amplia gama de hábitats y áreas de vida. También se puede encontrar en áreas de México, incluidos estados como Sonora , Sinaloa , Chihuahua y Coahuila .

Existen grandes rangos de temperatura en todo el suroeste de los Estados Unidos y estos lagartos se adaptan a los diferentes climas en los que viven. Sus temperaturas corporales medias también cambian según el lugar donde se encuentren. Si el lagarto macho estuviera en un hábitat montañoso o desértico, su temperatura corporal sería de 35 grados Celsius, pero si el lagarto macho estuviera en un hábitat ribereño desértico, su temperatura corporal sería de alrededor de 38 grados Celsius. ^[23] Sus cambios en las temperaturas corporales reflejan los climas en los que viven. Estas diferencias de temperatura también ocurren entre lagartos machos y hembras. En promedio, la temperatura corporal de una hembra es más baja que la temperatura corporal de los machos. Existe la posibilidad de que esta diferencia en la temperatura corporal pueda estar relacionada con la presencia o ausencia de diferencias sexuales entre machos y hembras y también podría afectar la salud de la nidada y el tamaño de la misma.

El tamaño de cada lagartija está estrechamente relacionado con su edad y el estado estacional de su entorno. Durante los meses de invierno (de enero a marzo), el 75% de los adultos y el 25% de los juveniles están activos y el 13% de los juveniles están activos en la temporada de primavera. Además, a principios de abril, el 87% de las lagartijas arbóreas ornamentadas están en estado reproductivo. Esto se debe a que el comienzo de abril marca el comienzo de su temporada de reproducción . Sin embargo, para el mes de mayo, todas las lagartijas tienen potencial reproductivo. ^[24]

Los lagartos alcanzan su tamaño adulto mínimo en un año. Los machos de lagarto ornamental crecen aproximadamente de 0,16 a 0,29 mm por mes. Sin embargo, durante las estaciones de primavera y verano, la tasa de crecimiento de los machos aumenta a un promedio de 2,1 mm por mes. Las hembras de lagarto ornamental suelen ser más pequeñas que los machos cuando alcanzan la edad adulta . Cuando las hembras crecen hasta 45 mm, se las considera "maduras". En el caso de los machos, existe un pequeño rango en su tamaño. Los investigadores han propuesto que existe una estabilización en la tasa de crecimiento a medida que se acercan a su tamaño máximo. ^[25]

Estos lagartos tienden a estar activos durante todos los meses, excepto diciembre. Tanto los machos como las hembras de lagartijas ornamentales emergen solo en los días más cálidos de noviembre y enero, sin embargo, participan en un período prolongado de actividad en febrero. Cuando los lagartos están activos, tienden a ocupar lugares abiertos en rocas pequeñas o grandes . ^[24]

Los machos de Usosaurus ornatus expresan respuestas químicas y conductuales a los depredadores. Las respuestas químicas de los machos cuando se encuentran con un depredador pueden incluir cambios en sus niveles de testosterona y corticosterona, mientras que las respuestas conductuales que se muestran tienden a ser el ocultamiento y la distancia de inicio de la huida (FID, la distancia entre el animal y el depredador antes de que se intente escapar). Los niveles de expresión de las respuestas químicas y conductuales pueden diferir según la variación del color de la garganta. Los niveles químicos en los machos O ​​y OB pueden cambiar significativamente cuando se detectan depredadores. Cuando se encuentran con un depredador, los niveles de corticosterona del lagarto en los machos O ​​y OB aumentan, pero ambos tipos de machos tienen los mismos niveles hormonales. ^[14] Al observar los niveles de testosterona en los machos O ​​y OB cuando se encuentran con un depredador, los niveles de testosterona de ambos machos aumentaron, pero los machos O ​​tenían niveles de testosterona más altos que los machos OB. ^[14] Al observar las respuestas conductuales, también hay una diferencia en el tiempo de ocultación y la distancia de huida. Al encontrarse con un depredador, los machos O ​​tienen una distancia de vuelo mayor en comparación con los machos OB, lo que significa que los machos O ​​escaparán cuando un depredador esté más lejos en comparación con un macho OB, lo que permitirá que el depredador se acerque antes de escapar. ^[14] El tiempo de escondite difirió entre los machos O ​​y los machos OB, donde los machos O ​​tuvieron períodos de escondite significativamente más largos después del encuentro con el depredador en comparación con los machos OB. ^[14] En general, los machos OB expresan niveles químicos más bajos, distancias de vuelo más cortas y períodos de escondite más cortos cuando se encuentran con un depredador en comparación con los machos O.

Las diferencias en el comportamiento antidepredador se pueden atribuir a la capacidad de unión de las globulinas transportadoras plasmáticas . Las globulinas transportadoras regulan los impactos de las hormonas esteroides en el comportamiento y la fisiología del cuerpo pueden causar diferencias en los niveles hormonales que pueden afectar los cambios en el comportamiento. Cuando se une a una globulina transportadora de corticosteroides (CBG), la corticosterona plasmática puede no difundirse en las células diana y, por lo tanto, la sensibilidad de los individuos a la corticosterona circulante puede depender de la capacidad de unión y el nivel de CBG. ^[14] La afinidad de unión de la globulina transportadora de andrógenos-glucocorticoides (AGBG) en lagartijas arbóreas es similar entre los machos OB territoriales y los machos O ​​no territoriales, pero la AGBG tiene una mayor capacidad de unión en los machos OB. ^[14] Los machos O ​​no territoriales tienen niveles más altos de corticosterona libre que los machos OB territoriales durante eventos estresantes debido a las diferencias en la capacidad de unión y los niveles de CBG. Esta diferencia de corticosterona libre podría contribuir a la mayor reactividad conductual (mayores distancias de inicio de vuelo y mayor duración de ocultación) de los machos O ​​en comparación con los machos OB en respuesta al riesgo de depredación. ^[14]

El lagarto arbóreo adornado se alimenta principalmente de insectos y sus larvas, pero también se sabe que come plantas y vegetales, así como objetos inanimados pensando que eran comida. Estos lagartos también tienen patrones de dieta que cambian a lo largo de las estaciones, cambiando lo que comen y la cantidad de esto. En el invierno / primavera, sus principales fuentes de alimento y la mayor cantidad de alimento consumido eran de las familias de insectos Homoptera , Formicidae , Hemiptera y larvas de lepidópteros , pero en el verano su dieta cambiaba a sus principales fuentes de alimento que consistían principalmente en las familias de insectos Coleoptera y Formicidae. ^[26] Para el lagarto arbóreo adornado, su ingesta de alimentos es variable. Múltiples estudios han proporcionado evidencia de que la dieta del Urosaurus ornatus es estacionalmente variable: la dieta cambia de acuerdo con los cambios en las estaciones. Debido a que son abundantes en áreas donde hay más árboles, dependen de la comida disponible en ese nicho. Cuando las estaciones experimentan cambios o las presas migran, induce cambios en la abundancia de alimento de los lagartos y su disponibilidad. ^[27]

Un grupo de U. ornatus , formado por un macho y una o más hembras, suele habitar en una zona que contiene uno o más árboles grandes, arbustos o rocas. El macho copula con cada hembra y las hembras retienen los huevos unas dos semanas después del apareamiento. En muchas partes de su área de distribución, las hembras pueden poner más de una nidada de huevos al año.

Existe una correlación directa entre el tamaño de la lagartija hembra y el tamaño de la puesta que se produce. A medida que aumenta el tamaño corporal, también aumenta el tamaño de la puesta, lo que hace que las lagartijas hembras más grandes tengan una mayor aptitud debido a la rareza del tamaño. El tamaño corporal de la lagartija hembra podría ser un rasgo buscado y podría ser un factor en la selección sexual y la elección de una pareja, un macho puede ir tras una hembra más grande sabiendo que producirá una mayor cantidad de crías que lo ayudarán a transmitir sus genes. También existe una relación entre el entorno en el que se produce la puesta y el tamaño de la misma. Las hembras que ponen huevos en años húmedos tienden a tener un tamaño de puesta mayor que las hembras que ponen huevos en años más secos . Esto se debe a la reproducción dependiente de la temperatura y los efectos que tiene el medio ambiente en el proceso reproductivo. La temperatura optimizada para que la puesta alcance su tamaño máximo viene con las temperaturas asociadas con la estación seca durante la reproducción.

Las hembras reproductoras de lagartijas arbóreas ornamentadas suelen estar embarazadas entre finales de marzo y agosto. Además, producen entre dos y siete huevos en su puesta una vez al año. Sin embargo, el tamaño medio de la puesta es variable. El tamaño de la puesta de una hembra varía según la estación y variará según la ubicación geográfica de la lagartija hembra. La latitud en la que habita la hembra reproductora cambiará en los resultados reproductivos de las hembras. Todas las crías de la hembra alcanzarán la madurez sexual en el plazo de un año desde la eclosión. Las crías producidas por la hembra aparecen desde mediados de junio hasta noviembre. Sin embargo, durante la temporada de otoño, la eclosión es mayor. Las hembras tendrán folículos ováricos agrandados desde principios de marzo hasta agosto. Además, la frecuencia de hembras preñadas es mayor durante los meses de abril, julio y agosto. ^[28]

Durante los meses de junio a noviembre, los machos de lagartijas arbóreas ornamentadas tienen testículos agrandados cuando alcanzan la madurez sexual. Cuando los machos emergen en enero, tendrán testículos pequeños, sin embargo, el tamaño medio de sus testículos se vuelve progresivamente más grande entre los meses de febrero, marzo y abril. En abril, el tamaño de sus testículos se estabilizará y, en junio, los machos generalmente alcanzarán el tamaño de sus testículos más grande. En julio, el tamaño de sus testículos disminuirá ligeramente y, en agosto y septiembre, sus testículos disminuirán rápidamente. ^[28]

Cuando los recursos escasean para el lagarto arbóreo adornado, esta especie se enfrenta a una multitud de desafíos críticos. Existe una competencia directa entre el sistema reproductivo y el sistema inmunológico de la lagartija hembra por los recursos. Cuando se manipula la cantidad de ingesta de alimentos para reproducir a las hembras de lagarto arbóreo adornado, se producen cambios en la asignación de recursos en sus cuerpos. Cuando las hembras tienen acceso ilimitado a la ingesta de alimentos, sus sistemas reproductivo e inmunológico se mantienen fácilmente y saludables. Esto se debe a que estas hembras pueden invertir más de su energía en la reproducción y en sus sistemas inmunológicos. Por lo tanto, estas hembras pueden reproducirse mientras curan simultáneamente cualquier herida que tengan en sus cuerpos. Cuando las hembras siguen una dieta restrictiva , experimentan cambios en sus funciones reproductivas e inmunológicas. Si estas hembras reproductoras deben invertir energía en sus sistemas reproductivo e inmunológico, existe una compensación . Por lo tanto, estas hembras tienen folículos más pequeños que las hembras no heridas. Sin embargo, cuando a las hembras se les niega el acceso a cualquier alimento (restricción alimentaria extrema), no invierten ninguna energía en sus sistemas reproductivo o inmunológico. ^[29] Por lo tanto, estas hembras se ven influidas por la competencia por los recursos entre sus sistemas reproductivo e inmunológico. Sin embargo, esta competencia solo se manifiesta cuando los recursos son limitados y la intensidad de esta compensación depende de la abundancia de recursos. Dado que la abundancia de recursos es maleable debido al entorno en constante cambio, la intensidad de la compensación también es maleable.

La territorialidad es una parte importante de la reproducción para muchos machos de esta especie. Los machos suelen defender territorios excluyendo agresivamente a otros machos. Esta agresión puede, en parte, potenciarse con niveles más altos de las hormonas esteroides testosterona y progesterona . ^[30] Las hembras tienen áreas de distribución , pero no defienden territorios. Cuando se reduce experimentalmente el número de hembras en el territorio de un macho eliminando a las hembras, es más probable que el macho abandone su territorio. ^[31]

Las hembras también pueden variar en la coloración de la garganta, aunque esto no ha sido tan bien estudiado. Cuando están preñadas de huevos, las hembras tienden a ser anaranjadas o rojas. ^[32] Experimentos recientes también sugieren que las hembras tienen asociaciones, y quizás preferencias de apareamiento, con diferentes tipos de machos, y que esta preferencia femenina varía con el color de la garganta de la propia hembra y con los colores de los dos machos que se le presentaron. ^[33]

Se reconocen como válidas diez subespecies , incluida la subespecie nominotípica . ^[2]

• U.o. ornatus ( Baird & Girard , 1852) - Lagarto arbóreo de Texas
• U.o. caeruleus ( HM Smith , 1935)
• U. o. chiricahuae (Mittleman, 1941)
• U. o. lateralis ( Boulenger , 1883)
• U.o. levis ( Stejneger , 1890) – lagarto arbóreo liso
• U. o. linearis (Baird, 1859) – lagartija arbórea rayada
• U. o. schmidti (Mittleman, 1940) – Lagartija arbórea de Big Bend
• U. o. schottii (Baird, 1858) – Lagarto arbóreo de Schott
• U. o. symmetricus (Baird, 1858) – Lagartija arbórea del río Colorado
• U. o. wrighti ( Schmidt , 1921) – lagarto arbóreo del norte

Nota bene : Una autoridad trinomial entre paréntesis indica que la subespecie fue descrita originalmente en un género distinto de Urosaurus .

El nombre subespecífico , schmidti , es en honor al herpetólogo estadounidense Karl P. Schmidt . ^[34]

El nombre subespecífico, schottii , es en honor al naturalista germano-estadounidense Arthur Carl Victor Schott . ^[34]

El nombre subespecífico, wrighti , es en honor al herpetólogo estadounidense Albert Hazen Wright . ^[34]

• Baird SF , Girard C (1852). "Características de algunos reptiles nuevos en el Museo del Instituto Smithsoniano. Segunda parte". Proc. Acad. Nat. Sci. Filadelfia 6 : 125-129. ( Uta ornata , nueva especie, pág. 126).
• Behler JL , King FW (1979). Guía de campo de la Sociedad Audubon para reptiles y anfibios de América del Norte . Nueva York: Alfred A. Knopf. 743 págs. ISBN 0-394-50824-6 . ( Urosaurio ornatus , págs. 535–536 + Lámina 369). 
• Conant R (1975). Una guía de campo para reptiles y anfibios del este y centro de Norteamérica, segunda edición . Boston: Houghton Mifflin Company. xviii + 429 págs. + láminas 1-48. ( Urosaurus ornatus , págs. 108-109 + lámina 16 + mapa 61).
• Powell R , Conant R, Collins JT (2016). Peterson Field Guide to Reptiles and Amphibians of Eastern and Central North America, cuarta edición . Boston y Nueva York: Houghton Mifflin Harcourt. xiv + 494 págs. ISBN 978-0-544-12997-9 . ( Urosaurio ornatus , págs. 299–300 + Lámina 28). 
• Smith HM , Brodie ED Jr (1982). Reptiles de América del Norte: una guía para la identificación de campo . Nueva York: Golden Press. 240 págs. ISBN 0-307-13666-3 . ( Urosaurio ornatus , págs. 112-113). 
• Stebbins RC (2003). A Field Guide to Western Reptiles and Amphibians, tercera edición . The Peterson Field Guide Series ®. Boston y Nueva York: Houghton Mifflin Company. xiii + 533 págs. ISBN 978-0-395-98272-3 . ( Urosaurio ornatus , págs. 296–297 + Lámina 32 + Mapa 96). 
• Zim HS , Smith HM (1956). Reptiles y anfibios: una guía de especies americanas conocidas: una guía de oro sobre la naturaleza . Nueva York: Simon and Schuster. 160 págs. ( Urosaurus ornatus , págs. 54, 155).

• Especie Urosaurus ornatus en The Reptile Database