Transferencia horizontal de genes
Transferencia de genes de organismos no relacionados

Árbol de la vida que muestra transferencias genéticas verticales y horizontales

La transferencia horizontal de genes ( HGT ) o transferencia lateral de genes ( LGT ) [1] [2] [3] es el movimiento de material genético entre organismos que no sea mediante la transmisión ("vertical") de ADN de padres a hijos ( reproducción ). [4] La HGT es un factor importante en la evolución de muchos organismos. [5] [6] La HGT está influyendo en la comprensión científica de la evolución de orden superior, al mismo tiempo que está cambiando de manera más significativa las perspectivas sobre la evolución bacteriana. [7]

La transferencia horizontal de genes es el mecanismo principal para la propagación de la resistencia a los antibióticos en bacterias, [8] [5] [9] [10] y desempeña un papel importante en la evolución de bacterias que pueden degradar compuestos nuevos como pesticidas creados por humanos [11] y en la evolución, mantenimiento y transmisión de la virulencia . [12] A menudo involucra bacteriófagos templados y plásmidos . [13] [14] [15] Los genes responsables de la resistencia a los antibióticos en una especie de bacteria pueden transferirse a otra especie de bacteria a través de varios mecanismos de transferencia horizontal de genes, como la transformación , la transducción y la conjugación , armando posteriormente al receptor de los genes resistentes a los antibióticos contra los antibióticos. La rápida propagación de genes de resistencia a los antibióticos de esta manera se está convirtiendo en un desafío para manejar en el campo de la medicina. Los factores ecológicos también pueden desempeñar un papel en la transferencia horizontal de genes de resistencia a los antibióticos. [16]

La transferencia horizontal de genes se reconoce como un proceso evolutivo generalizado que distribuye genes entre linajes procariotas divergentes [17] y también puede involucrar a eucariotas. [18] [19] Se cree que los eventos de transferencia horizontal de genes ocurren con menos frecuencia en eucariotas que en procariotas. Sin embargo, cada vez hay más evidencia que indica que la transferencia horizontal de genes es relativamente común entre muchas especies eucariotas y puede tener un impacto en la adaptación a nuevos entornos. Sin embargo, su estudio se ve obstaculizado por la complejidad de los genomas eucariotas y la abundancia de regiones ricas en repeticiones, que complican la identificación y caracterización precisas de los genes transferidos. [20] [21]

Se postula que la HGT promueve el mantenimiento de una bioquímica de vida universal y, posteriormente, la universalidad del código genético. [22]

Historia

El experimento de Griffith , reportado en 1928 por Frederick Griffith , [23] fue el primer experimento que sugirió que las bacterias son capaces de transferir información genética a través de un proceso conocido como transformación . [24] [25] Los hallazgos de Griffith fueron seguidos por investigaciones a fines de la década de 1930 y principios de la de 1940 que aislaron el ADN como el material que comunicaba esta información genética.

La transferencia genética horizontal fue descrita en Seattle en 1951, en un artículo que demostraba que la transferencia de un gen viral a Corynebacterium diphtheriae creaba una cepa virulenta a partir de una cepa no virulenta, [26] revelando simultáneamente el mecanismo de la difteria (que los pacientes podrían estar infectados con la bacteria pero no tener ningún síntoma, y ​​luego convertirse repentinamente más tarde o nunca), [27] y dando el primer ejemplo de la relevancia del ciclo lisogénico . [28] La transferencia genética interbacteriana fue descrita por primera vez en Japón en una publicación de 1959 que demostraba la transferencia de resistencia a los antibióticos entre diferentes especies de bacterias . [29] [30] A mediados de la década de 1980, Syvanen [31] postuló que la transferencia genética lateral biológicamente significativa ha existido desde el comienzo de la vida en la Tierra y ha estado involucrada en la conformación de toda la historia evolutiva.

Como señalan Jian, Rivera y Lake (1999): “Cada vez más, los estudios de genes y genomas indican que se ha producido una transferencia horizontal considerable entre procariotas ” [32] (véase también Lake y Rivera, 2007). [33] El fenómeno parece haber tenido cierta importancia también para los eucariotas unicelulares . Como observan Bapteste et al. (2005), “hay pruebas adicionales que sugieren que la transferencia de genes también podría ser un mecanismo evolutivo importante en la evolución de los protistas ”. [34]

El injerto de una planta a otra puede transferir cloroplastos ( orgánulos en las células vegetales que realizan la fotosíntesis ), ADN mitocondrial y todo el núcleo celular que contiene el genoma para potencialmente crear una nueva especie. [35] Algunos lepidópteros (por ejemplo, las mariposas monarca y los gusanos de seda ) han sido modificados genéticamente mediante transferencia horizontal de genes del bracovirus de la avispa . [36] Las picaduras de insectos de la familia Reduviidae (chinches asesinas) pueden, a través de un parásito, infectar a los humanos con la enfermedad de Chagas tripanosómica , que puede insertar su ADN en el genoma humano. [37] Se ha sugerido que la transferencia lateral de genes a humanos desde bacterias puede desempeñar un papel en el cáncer. [38]

Aaron Richardson y Jeffrey D. Palmer afirman: "La transferencia horizontal de genes (HGT) ha desempeñado un papel importante en la evolución bacteriana y es bastante común en ciertos eucariotas unicelulares. Sin embargo, la prevalencia e importancia de la HGT en la evolución de los eucariotas multicelulares sigue sin estar clara". [39]

Debido a la creciente cantidad de evidencia que sugiere la importancia de estos fenómenos para la evolución (ver más abajo), biólogos moleculares como Peter Gogarten han descrito la transferencia horizontal de genes como "Un nuevo paradigma para la biología". [40]

Mecanismos

Existen varios mecanismos para la transferencia horizontal de genes: [5] [41] [42]

Transferencia horizontal de transposones

Un elemento transponible (ET) (también llamado transposón o gen saltador) es un segmento móvil de ADN que a veces puede captar un gen de resistencia e insertarlo en un plásmido o cromosoma, induciendo así la transferencia horizontal de genes de resistencia a los antibióticos. [43]

La transferencia horizontal de transposones (HTT) se refiere al paso de fragmentos de ADN que se caracterizan por su capacidad de moverse de un locus a otro entre genomas por medios distintos a la herencia de padre a hijo. Durante mucho tiempo se ha considerado que la transferencia horizontal de genes es crucial para la evolución procariota, pero hay una cantidad creciente de datos que muestran que la HTT es un fenómeno común y generalizado también en la evolución eucariota . [46] En cuanto a los elementos transponibles, la propagación entre genomas a través de la transferencia horizontal puede verse como una estrategia para escapar de la purga debida a la selección purificadora, la descomposición mutacional y/o los mecanismos de defensa del huésped. [47]

La HTT puede ocurrir con cualquier tipo de elementos transponibles, pero los transposones de ADN y los retroelementos LTR tienen más probabilidades de ser capaces de HTT porque ambos tienen un intermediario de ADN bicatenario estable que se cree que es más resistente que el intermediario de ARN monocatenario de los retroelementos no LTR , que puede ser altamente degradable. [46] Los elementos no autónomos pueden tener menos probabilidades de transferirse horizontalmente en comparación con los elementos autónomos porque no codifican las proteínas necesarias para su propia movilización. La estructura de estos elementos no autónomos generalmente consiste en un gen sin intrones que codifica una proteína transposasa , y puede o no tener una secuencia promotora. Aquellos que no tienen secuencias promotoras codificadas dentro de la región móvil dependen de los promotores del huésped adyacentes para la expresión. [46] Se cree que la transferencia horizontal juega un papel importante en el ciclo de vida de TE. [46] En las plantas, parece que los retrotransposones LTR de las superfamilias Copia, especialmente aquellos con bajo número de copias de los linajes Ale e Ivana, tienen más probabilidades de sufrir transferencia horizontal entre diferentes especies de plantas. [48]

Se ha demostrado que la HTT ocurre entre especies y a través de continentes tanto en plantas [49] como en animales (Ivancevic et al. 2013), aunque se ha demostrado que algunos TE colonizan con más éxito los genomas de ciertas especies que en otras. [50] Se ha propuesto que tanto la proximidad espacial como taxonómica de las especies favorecen las HTT en plantas y animales. [49] Se desconoce cómo la densidad de una población puede afectar la tasa de eventos de HTT dentro de una población, pero se ha propuesto que la proximidad cercana debido al parasitismo y la contaminación cruzada debido al hacinamiento favorecen la HTT tanto en plantas como en animales. [49] En las plantas, se ha demostrado que la interacción entre lianas y árboles facilita la HTT en los ecosistemas naturales. [48] La transferencia exitosa de un elemento transponible requiere la entrega de ADN del donante a la célula huésped (y a la línea germinal para organismos multicelulares), seguida de la integración en el genoma del huésped receptor. [46] Aunque se desconoce el mecanismo real de transporte de los TE desde las células donantes a las células huésped, se ha comprobado que el ADN y el ARN desnudos pueden circular en los fluidos corporales. [46] Muchos vectores propuestos incluyen artrópodos, virus, caracoles de agua dulce (Ivancevic et al. 2013), bacterias endosimbióticas [47] y bacterias parásitas intracelulares. [46] En algunos casos, incluso los TE facilitan el transporte de otros TE. [50]

La llegada de un nuevo TE al genoma del huésped puede tener consecuencias perjudiciales, ya que la movilidad del TE puede inducir mutaciones. Sin embargo, la HTT también puede ser beneficiosa al introducir nuevo material genético en un genoma y promover la redistribución de genes y dominios de TE entre huéspedes, que pueden ser cooptados por el genoma huésped para realizar nuevas funciones. [50] Además, la actividad de transposición aumenta el número de copias de TE y genera puntos calientes de reordenamiento cromosómico . [51] La detección de HTT es una tarea difícil porque es un fenómeno continuo que cambia constantemente en frecuencia de aparición y composición de TE dentro de los genomas del huésped. Además, se han analizado pocas especies para HTT, lo que dificulta establecer patrones de eventos de HTT entre especies. Estos problemas pueden llevar a la subestimación o sobreestimación de los eventos de HTT entre especies eucariotas ancestrales y actuales. [51]

Métodos de detección

Un evento de especiación produce ortólogos de un gen en las dos especies hijas. Un evento de transferencia horizontal de genes de una especie a otra agrega un xenólogo del gen al genoma receptor.

La transferencia horizontal de genes se suele inferir mediante métodos bioinformáticos , ya sea mediante la identificación de firmas de secuencias atípicas (métodos "paramétricos") o mediante la identificación de fuertes discrepancias entre la historia evolutiva de secuencias particulares en comparación con la de sus hospedadores. El gen transferido ( xenólogo ) que se encuentra en la especie receptora está más estrechamente relacionado con los genes de la especie donante de lo que se esperaría. [ cita requerida ]

Virus

El virus llamado Mimivirus infecta a las amebas . Otro virus, llamado Sputnik , también infecta a las amebas, pero no puede reproducirse a menos que el Mimivirus ya haya infectado la misma célula. [52]

El genoma del Sputnik revela más información sobre su biología. Aunque 13 de sus genes muestran poca similitud con otros genes conocidos, tres están estrechamente relacionados con los genes del mimivirus y el mamavirus , tal vez canibalizados por el diminuto virus al empaquetar partículas en algún momento de su historia. Esto sugiere que el virus satélite podría realizar una transferencia horizontal de genes entre virus, de manera similar a la forma en que los bacteriófagos transportan genes entre bacterias. [53]

También se observa transferencia horizontal entre geminivirus y plantas de tabaco.

Procariotas

La transferencia horizontal de genes es común entre bacterias, incluso entre aquellas que están muy distantemente relacionadas. Se cree que este proceso es una causa importante del aumento de la resistencia a los fármacos [5] [54] cuando una célula bacteriana adquiere resistencia y los genes de resistencia se transfieren a la otra especie. [55] [56] La transposición y la transferencia horizontal de genes, junto con fuertes fuerzas selectivas naturales, han dado lugar a cepas de S. aureus y muchas otras bacterias patógenas resistentes a múltiples fármacos . [43] La transferencia horizontal de genes también desempeña un papel en la propagación de factores de virulencia, como exotoxinas y exoenzimas , entre bacterias. [5] Un excelente ejemplo relacionado con la propagación de exotoxinas es la evolución adaptativa de las toxinas Shiga en E. coli a través de la transferencia horizontal de genes mediante la transducción con especies de bacterias Shigella . [57] Se han propuesto estrategias para combatir ciertas infecciones bacterianas dirigiéndose a estos factores de virulencia específicos y elementos genéticos móviles. [12] Por ejemplo, los elementos genéticos transferidos horizontalmente desempeñan papeles importantes en la virulencia de E. coli , Salmonella , Streptococcus y Clostridium perfringens . [5]

En los procariotas, se sabe que los sistemas de modificación por restricción proporcionan inmunidad contra la transferencia horizontal de genes y estabilizan los elementos genéticos móviles. Se ha informado que los genes que codifican los sistemas de modificación por restricción se mueven entre genomas procariotas dentro de elementos genéticos móviles (MGE), como plásmidos , profagos , secuencias de inserción/transposones, elementos conjugativos integradores (ICE), [58] e integrones . Aun así, son más frecuentemente una barrera codificada cromosómicamente para los MGE que una herramienta codificada por MGE para la infección celular. [59]

Se ha informado sobre la transferencia lateral de genes a través de un elemento genético móvil, concretamente el elemento conjugativo integrado (ICE) Bs1, por su papel en la respuesta SOS al daño global del ADN del Bacillus subtilis grampositivo . [60] Además, se ha relacionado con la resistencia a la radiación y la desecación de las esporas de Bacillus pumilus SAFR-032, [61] aisladas de las salas blancas de las naves espaciales. [62] [63] [64]

Se ha informado que los elementos de inserción de transposones aumentan la aptitud de las cepas de E. coli gramnegativas a través de transposiciones importantes o reordenamientos del genoma, y ​​aumentan las tasas de mutación. [65] [66] En un estudio sobre los efectos de la exposición a largo plazo a la microgravedad simulada en E. coli no patógena , los resultados mostraron que las inserciones de transposones ocurren en loci, vinculados a la respuesta al estrés SOS. [67] Cuando la misma cepa de E. coli se expuso a una combinación de microgravedad simulada y niveles traza (de fondo) de antibiótico (de amplio espectro) ( cloranfenicol ), los resultados mostraron reordenamientos mediados por transposones (TMR), que interrumpieron los genes involucrados en la adhesión bacteriana y eliminaron un segmento completo de varios genes involucrados con la motilidad y la quimiotaxis . [68] Ambos estudios tienen implicaciones para el crecimiento microbiano, la adaptación y la resistencia a los antibióticos en condiciones espaciales de tiempo real.

La transferencia horizontal de genes es particularmente activa en genomas bacterianos en torno a la producción de metabolitos secundarios o especializados. [69] Esto se exhibe claramente dentro de ciertos grupos de bacterias, incluyendo P. aeruginosa y actinomycetales , un orden de Actinomycetota. [ cita requerida ] Las sintetasas de policétidos (PKS) y los grupos de genes biosintéticos proporcionan organizaciones modulares de genes asociados que hacen que estas bacterias estén bien adaptadas para adquirir y descartar modificaciones modulares útiles a través de HGT. [ cita requerida ] Ciertas áreas de genes conocidas como puntos calientes aumentan aún más la probabilidad de genes productores de metabolitos secundarios transferidos horizontalmente. [70] La promiscuidad de las enzimas es un tema recurrente en este teatro en particular. [ cita requerida ]

Transformación bacteriana

1: Bacteria donante 2: Bacteria que recibirá el gen 3: La parte roja representa el gen que será transferido La transformación en las bacterias ocurre en un ambiente determinado.

La transformación natural es una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN (HGT) que depende de la expresión de numerosos genes bacterianos cuyos productos son responsables de este proceso. [71] [72] En general, la transformación es un proceso de desarrollo complejo que requiere energía. Para que una bacteria se una, absorba y recombine ADN exógeno en su cromosoma, debe volverse competente , es decir, entrar en un estado fisiológico especial. El desarrollo de la competencia en Bacillus subtilis requiere la expresión de unos 40 genes. [73] El ADN integrado en el cromosoma del huésped suele derivar (pero con excepciones infrecuentes) de otra bacteria de la misma especie y, por lo tanto, es homólogo al cromosoma residente. La capacidad de transformación natural se da en al menos 67 especies procariotas. [72] La competencia para la transformación suele estar inducida por una alta densidad celular o una limitación nutricional, condiciones asociadas a la fase estacionaria del crecimiento bacteriano. La competencia parece ser una adaptación para la reparación del ADN. [74] La transformación en bacterias puede considerarse un proceso sexual primitivo, ya que implica la interacción del ADN homólogo de dos individuos para formar ADN recombinante que se transmite a las generaciones siguientes. Aunque la transducción es la forma de HGT más comúnmente asociada con los bacteriófagos , ciertos fagos también pueden ser capaces de promover la transformación. [75]

Conjugación bacteriana

1: Célula donante de la bacteria (célula F+) 2: Bacteria que recibe el plásmido (célula F-) 3: Plásmido que será trasladado a la otra bacteria 4: Pilus. Conjugación en bacterias mediante un pilus sexual; luego, la bacteria que recibió el plásmido puede pasarlo también a otras bacterias.

Como se mencionó anteriormente, la conjugación es un método de transferencia horizontal de genes a través del contacto de célula a célula. [43] A través del proceso de conjugación, los sistemas de secreción de tipo IV (T4SS) se utilizan para pasar el ADN de la célula donante a la célula receptora. [76] Estos T4SS codificados dentro del plásmido transportan otras proteínas y genes que ayudan a complementar la célula en la conjugación.

La conjugación en Mycobacterium smegmatis , al igual que la conjugación en E. coli , requiere un contacto estable y prolongado entre una cepa donante y una receptora, es resistente a la DNasa y el ADN transferido se incorpora al cromosoma receptor mediante recombinación homóloga . Sin embargo, a diferencia de la conjugación de alta frecuencia de recombinación (Hfr) de E. coli , la conjugación micobacteriana es un tipo de HGT que se basa en cromosomas en lugar de plásmidos. [77] Además, a diferencia de la conjugación de E. coli (Hfr), en M. smegmatis todas las regiones del cromosoma se transfieren con eficiencias comparables. Se encontró una mezcla sustancial de los genomas parentales como resultado de la conjugación, y se consideró que esta mezcla recordaba a la observada en los productos meióticos de la reproducción sexual. [77] [78]

Transferencia de ADN arqueológico

Las haloarchaea son halófilos aeróbicos que se cree que evolucionaron a partir de metanógenos anaeróbicos . Una gran parte de su genoma, 126 familias de genes compuestos, se deriva de material genético de genomas bacterianos. Esto les ha permitido adaptarse a entornos extremadamente salinos. [79] [80]

La arqueona Sulfolobus solfataricus , cuando se irradia con rayos UV , induce fuertemente la formación de pili tipo IV que luego facilita la agregación celular. [81] [82] La exposición a agentes químicos que causan daño al ADN también induce la agregación celular. [81] Otros factores estresantes físicos, como el cambio de temperatura o el pH, no inducen la agregación, lo que sugiere que el daño al ADN es un inductor específico de la agregación celular. [ cita requerida ]

La agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores HGT cromosómicos intercelulares con alta frecuencia [83] , y los cultivos inducidos por UV muestran tasas de recombinación que superan las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Las células de S. solfataricus se agregan preferentemente con otras células de su propia especie [83] . Frols et al. [81] [84] y Ajon et al. [83] sugirieron que la transferencia de ADN inducible por UV es probablemente un mecanismo importante para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado a través de la recombinación homóloga. Este proceso puede considerarse como una forma simple de interacción sexual.

Otra especie termófila , Sulfolobus acidocaldarius , es capaz de experimentar HGT. S. acidocaldarius puede intercambiar y recombinar marcadores cromosómicos a temperaturas de hasta 84 °C. [85] La exposición a rayos UV induce la formación de pili y la agregación celular. [83] Las células con la capacidad de agregarse tienen una mayor supervivencia que los mutantes que carecen de pili y que no pueden agregarse. La frecuencia de recombinación aumenta por el daño del ADN inducido por la irradiación UV [86] y por sustancias químicas que dañan el ADN. [87]

El operón ups , que contiene cinco genes, es altamente inducido por la irradiación UV. Las proteínas codificadas por el operón ups se emplean en el ensamblaje de pili inducido por UV y la agregación celular que conduce al intercambio de ADN intercelular y la recombinación homóloga . [88] Dado que este sistema aumenta la aptitud de las células de S. acidocaldarius después de la exposición a UV, Wolferen et al. [88] [89] consideraron que la transferencia de ADN probablemente tiene lugar para reparar los daños del ADN inducidos por UV mediante recombinación homóloga.

Eucariotas

"Las comparaciones de secuencias sugieren una transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies, incluso a través de los límites de los 'dominios' filogenéticos . Por lo tanto, la determinación de la historia filogenética de una especie no se puede hacer de manera concluyente mediante la determinación de árboles evolutivos para genes individuales". [90]

De orgánulo a genoma nuclear

De organelo a organelo

De bacterias a hongos

De bacterias a plantas

  • Agrobacterium, una bacteria patógena que hace que las células proliferen en forma de agallas de corona y raíces proliferantes, es un ejemplo de una bacteria que puede transferir genes a las plantas y esto juega un papel importante en la evolución de las plantas. [96]
  • Las plantas terrestres y sus parientes cercanos, las algas verdes caróficeas, comparten un conjunto de glicosilhidrolasas. Es probable que estas enzimas hayan sido transferidas de bacterias y hongos al último ancestro común de estos organismos antes del origen de las plantas terrestres. [97]

Las bacterias a los animales

  • HhMAN1 es un gen en el genoma de la broca del café ( Hypothenemus hampei ) que se asemeja a los genes bacterianos y se cree que se transfiere desde las bacterias del intestino del escarabajo. [98] [99]
  • oskar es un gen esencial para la especificación de la línea germinal en Holometabola y se cree que su origen se debe a un evento HGT seguido de una fusión con un dominio LOTUS. [100]
  • Los rotíferos bdeloides actualmente tienen el "récord" de HGT en animales con ~8% de sus genes de origen bacteriano. [101] Se pensaba que los tardígrados rompían el récord con 17,5% de HGT, pero ese hallazgo fue un artefacto de contaminación bacteriana. [102]
  • Un estudio encontró que los genomas de 40 animales (incluidos 10 primates, cuatro gusanos Caenorhabditis y 12 insectos Drosophila ) contenían genes que los investigadores concluyeron que habían sido transferidos desde bacterias y hongos mediante transferencia horizontal de genes. [103] Los investigadores estimaron que para algunos nematodos e insectos Drosophila estos genes se habían adquirido relativamente recientemente. [104]
  • Un mecanismo mediado por bacteriófagos transfiere genes entre procariotas y eucariotas. [105] Las señales de localización nuclear en las proteínas terminales de bacteriófagos (TP) preparan la replicación del ADN y se unen covalentemente al genoma viral. El papel de los virus y los bacteriófagos en la transferencia de genes a través de la herencia en bacterias sugiere que los genomas que contienen TP podrían ser un vehículo de transferencia de información genética entre reinos a lo largo de toda la evolución. [106]
  • El escarabajo de la judía adzuki ha adquirido material genético de su endosimbionte (no beneficioso) Wolbachia . [107] Recientemente se han publicado nuevos ejemplos que demuestran que la bacteria Wolbachia representa una importante fuente potencial de material genético en artrópodos y nematodos filariales . [108]
  • El psílido Pachypsylla venusta ha adquirido genes de su endosimbionte actual Carsonella , y también de muchos de sus endosimbiontes históricos. [109]

De planta en planta

De plantas a animales

  • Se ha sugerido mediante análisis de hibridación in situ con fluorescencia (FISH) que la babosa marina esmeralda oriental Elysia chlorotica contiene genes que favorecen la fotosíntesis obtenidos de un alga ( Vaucheria litorea ) en su dieta. [113] Ahora se piensa que la LGT en Sacoglossa es un artefacto [114] y no se encontró ningún rastro de LGT al secuenciar el genoma de Elysia chlorotica . [115]
  • La mosca blanca Bemisia tabaci adquirió un gen de desintoxicación vegetal que neutraliza las toxinas de las plantas. [116]

De la planta al hongo

  • La transferencia de genes entre plantas y hongos se ha postulado en varios casos, incluido el arroz ( Oryza sativa ). [ cita requerida ]
  • Se ha documentado evidencia de transferencia de genes desde plantas en el hongo Colletotrichum. [117]
  • Los genes de expansina de las plantas se transfirieron a los hongos, lo que permitió que estos infectaran las plantas. [118]

De la planta a las bacterias

  • Los genes de expansina de las plantas se transfirieron a las bacterias, lo que permitió que estas infectaran las plantas. [118]

De hongos a insectos

  • Los pulgones del guisante ( Acyrthosiphon pisum ) contienen múltiples genes de hongos . [119] [120] Las plantas, los hongos y los microorganismos pueden sintetizar carotenoides , pero el toruleno producido por los pulgones del guisante es el único carotenoide que se sabe que es sintetizado por un organismo en el reino animal. [119]

De hongos a hongos

  • La toxina α-amanitina se encuentra en numerosos géneros de hongos aparentemente no relacionados, como Amanita , Lepiota y Galerina . Dos genes biosintéticos involucrados en la producción de α-amanitina son P450-29 y FMO1. Los análisis filogenéticos y genéticos de estos genes indican firmemente que se transfirieron entre los géneros a través de la transferencia horizontal de genes. [121]
  • La proteína ToxA (proteína de virulencia del trigo) incluida en un elemento de ∼14 kb, que contiene regiones codificantes y no codificantes, se transfirió entre diferentes hongos patógenos del trigo: Parastagonospora nodorum , Pyrenophora tritici-repentis y Bipolaris sorokiniana . [122]
  • Recientemente se transfirió un gran elemento genómico llamado "Wallaby", de aproximadamente 500 kb de longitud, entre dos especies de Penicillium utilizadas en la elaboración de queso: P. camemberti y P. roqueforti . Wallaby contiene alrededor de 250 genes, incluidos varios que se cree que desempeñan un papel en la competencia microbiana. [123]

De hongos a oomicetos

  • Se sospechaba que cuatro genes de Magnaporthe grisea , el hongo del tizón del arroz, se habían transferido horizontalmente desde el género Phytophthora y se planteó la hipótesis de que desempeñaban un papel en la evolución del hongo hasta convertirse en un patógeno vegetal. [124]

Oomicetos a hongos

  • Se estimó que las especies de oomicetos Phytophthora ramorum , Phytophthora sojae , Phytophthora infestans y Hyaloperonospora parasitica tenían 33 transferencias horizontales de genes de hongos. Se planteó la hipótesis de que los genes transferidos estaban involucrados en funciones que facilitan la colonización de tejidos vegetales, como la secreción de proteínas para evadir la respuesta inmune de las plantas y la descomposición de las paredes celulares de las plantas. [125]

De animales a animales

De animales a bacterias

  • La superóxido dismutasa de cobre/zinc de Photobacterium leiognathi [127], sorprendentemente parecida a la de los peces , se explica más fácilmente en términos de transferencia de un gen de un ancestro de su pez huésped.

De humano a protozoario

Genoma humano

  • Un estudio identificó aproximadamente 100 de los aproximadamente 20.000 genes totales de los humanos que probablemente resultaron de la transferencia horizontal de genes, [129] pero este número ha sido cuestionado por varios investigadores que argumentan que estos genes candidatos para la THG son más probablemente el resultado de la pérdida de genes combinada con diferencias en la tasa de evolución. [ cita requerida ]

Descubren compuestos que favorecen la transferencia horizontal de genes

A través de la investigación sobre el creciente problema de la resistencia a los antibióticos [130] se ha observado que ciertos compuestos promueven la transferencia horizontal de genes. [131] [132] [133] [134] Se sabe que los antibióticos administrados a las bacterias en niveles no letales son una causa de resistencia a los antibióticos [134] pero la investigación emergente ahora muestra que ciertos productos farmacéuticos no antibióticos ( ibuprofeno , naproxeno , gemfibrozil , diclofenaco , propranolol , etc.) también tienen un papel en la promoción de la resistencia a los antibióticos a través de su capacidad para promover la transferencia horizontal de genes (HGT) de genes responsables de la resistencia a los antibióticos. La transferencia de genes de resistencia a los antibióticos (ARG) a través de la conjugación se acelera significativamente cuando las células donantes con plásmidos y las células receptoras se introducen entre sí en presencia de uno de los productos farmacéuticos. [131] También se descubrió que los productos farmacéuticos no antibióticos causaban algunas respuestas en las bacterias similares a las respuestas a los antibióticos, como el aumento de la expresión de los genes lexA, umuC, umuD y soxR involucrados en la respuesta SOS de las bacterias, así como otros genes también expresados ​​durante la exposición a antibióticos. [131] Estos hallazgos son de 2021 y, debido al uso generalizado de productos farmacéuticos no antibióticos, es necesario realizar más investigaciones para comprender mejor el tema. [131]

Junto con los productos farmacéuticos no antibióticos, se han probado otros compuestos relevantes para la resistencia a los antibióticos, como el verde malaquita , el etilbenceno , el estireno , la 2,4-dicloroanilina , el trioximetileno , las soluciones de o-xileno , el p-nitrofenol (PNP), el p-aminofenol (PAP) y el fenol (PhOH). [132] [133] Es una preocupación mundial que se hayan encontrado ARG en plantas de tratamiento de aguas residuales [132] Se ha descubierto que las aguas residuales textiles contienen una abundancia de elementos genéticos móviles de 3 a 13 veces mayor que otras muestras de aguas residuales. [132] La causa de esto son los compuestos orgánicos utilizados para el teñido de textiles ( o -xileno, etilbenceno, trioximetileno, estireno, 2,4-dicloroanilina y verde malaquita) [132] que aumentan la frecuencia de transferencia conjugativa cuando se introducen bacterias y plásmidos (con donante) en presencia de estas moléculas. [132] Cuando las aguas residuales textiles se combinan con las aguas residuales de las aguas residuales domésticas , los ARG presentes en las aguas residuales se transfieren a una velocidad mayor debido a la adición de compuestos de teñido textil que aumentan la aparición de HGT. [ cita requerida ]

Otros contaminantes orgánicos que se encuentran comúnmente en las aguas residuales han sido objeto de experimentos similares. [133] Un estudio de 2021 utilizó métodos similares de uso de plásmido en un donante y mezclarlo con un receptor en presencia de un compuesto para probar la transferencia horizontal de genes de resistencia a los antibióticos, pero esta vez en presencia de compuestos fenólicos . [133] Los compuestos fenólicos se encuentran comúnmente en las aguas residuales y se ha descubierto que cambian las funciones y estructuras de las comunidades microbianas durante el proceso de tratamiento de aguas residuales. [133] Además, la HGT aumenta en frecuencia en presencia de los compuestos p-nitrofenol (PNP), p-aminofenol (PAP) y fenol. Estos compuestos dan como resultado un aumento de 2 a 9 veces en la HGT (el p-nitrofenol está en el lado inferior de los aumentos de 2 veces y el p-aminofenol y el fenol tienen un aumento máximo de 9 veces). [133] Este aumento de HGT es en promedio menor que el de los compuestos ibuprofeno, naproxeno, gemfibrozil, diclofenaco, propranolol, o-xileno, etilbenceno, trioximetileno, estireno, 2,4-dicloroanilina y verde malaquita [131] [132] pero sus aumentos siguen siendo significativos. [133] El estudio que llegó a esta conclusión es similar al estudio sobre transferencia horizontal de genes y productos farmacéuticos no antibióticos en el sentido de que se realizó en 2021 y deja espacio para más investigaciones, específicamente en el foco del estudio que son los lodos activados . [133]

También se ha descubierto que los metales pesados ​​promueven la transferencia conjugativa de genes de resistencia a los antibióticos. [134] El artículo que condujo al descubrimiento de esto se realizó en 2017 durante el campo emergente de la investigación de compuestos que asisten a la transferencia horizontal de genes. [134] Los metales ayudan a la propagación de la resistencia a los antibióticos a través de mecanismos de corresistencia y resistencia cruzada . [134] En cantidades relevantes para el medio ambiente, Cu(II) , Ag(I) , Cr(VI) y Zn(II) promueven la HGT de las cepas donantes y receptoras de E. coli . [134] La presencia de estos metales desencadenó la respuesta SOS de las células bacterianas y las hizo más permeables. Estos son los mecanismos que hacen que incluso niveles bajos de contaminación por metales pesados ​​en el medio ambiente afecten a la HGT y, por lo tanto, a la propagación de los ARG.

Transferencia horizontal artificial de genes

Antes de transformarse, una bacteria es susceptible a los antibióticos. Un plásmido puede insertarse cuando la bacteria está bajo estrés y ser incorporado al ADN bacteriano creando resistencia a los antibióticos. Cuando los plásmidos están preparados, se insertan en la célula bacteriana ya sea haciendo poros en la membrana plasmática con temperaturas extremas y tratamientos químicos, o haciéndola semipermeable a través del proceso de electroforesis , en el que corrientes eléctricas crean los agujeros en la membrana. Después de que las condiciones vuelven a la normalidad, los agujeros en la membrana se cierran y los plásmidos quedan atrapados dentro de la bacteria donde se convierten en parte del material genético y sus genes son expresados ​​por la bacteria.

La ingeniería genética es esencialmente una transferencia horizontal de genes, aunque con casetes de expresión sintéticos. El sistema de transposones Sleeping Beauty [135] (SB) se desarrolló como un agente sintético de transferencia de genes que se basaba en las conocidas capacidades de los transposones Tc1/mariner para invadir genomas de especies extremadamente diversas. [136] El sistema SB se ha utilizado para introducir secuencias genéticas en una amplia variedad de genomas animales. [137] [138]

En evolución

La transferencia horizontal de genes es un factor de confusión potencial a la hora de inferir árboles filogenéticos basados ​​en la secuencia de un gen. [139] Por ejemplo, dadas dos bacterias distantemente relacionadas que han intercambiado un gen, un árbol filogenético que incluya esas especies mostrará que están estrechamente relacionadas porque ese gen es el mismo aunque la mayoría de los demás genes sean diferentes. Por esta razón, a menudo es ideal utilizar otra información para inferir filogenias sólidas, como la presencia o ausencia de genes o, más comúnmente, incluir una gama de genes lo más amplia posible para el análisis filogenético.

Por ejemplo, el gen más común que se utiliza para construir relaciones filogenéticas en procariotas es el gen del ARN ribosómico 16S, ya que sus secuencias tienden a conservarse entre miembros con distancias filogenéticas cercanas, pero lo suficientemente variables como para que se puedan medir las diferencias. Sin embargo, en los últimos años también se ha argumentado que los genes del ARN ribosómico 16s también pueden transferirse horizontalmente. Aunque esto puede ser poco frecuente, la validez de los árboles filogenéticos construidos con el ARN ribosómico 16s debe reevaluarse. [140]

El biólogo Johann Peter Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de la investigación reciente del genoma", por lo tanto, "los biólogos deberían usar la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en genomas individuales y usar la metáfora de una red para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de la THG entre microbios". [40] Existen varios métodos para inferir tales redes filogenéticas .

Utilizando genes individuales como marcadores filogenéticos , es difícil rastrear la filogenia organismal en presencia de transferencia horizontal de genes. La combinación del modelo simple de coalescencia de cladogénesis con eventos raros de transferencia horizontal de genes HGT sugiere que no hubo un único ancestro común más reciente que contuviera todos los genes ancestrales de aquellos compartidos entre los tres dominios de la vida . Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y se remonta a un ancestro molecular individual . Sin embargo, es probable que estos ancestros moleculares estuvieran presentes en diferentes organismos en diferentes momentos". [141]

Desafío al árbol de la vida

La transferencia horizontal de genes plantea un posible desafío al concepto del último ancestro común universal (LUCA) en la raíz del árbol de la vida formulado por primera vez por Carl Woese , que lo llevó a proponer las Archaea como un tercer dominio de la vida. [142] De hecho, fue al examinar la nueva visión de la vida en tres dominios que la transferencia horizontal de genes surgió como un problema complicado: Archaeoglobus fulgidus fue visto como una anomalía con respecto a un árbol filogenético basado en la codificación de la enzima HMGCoA reductasa - el organismo en cuestión es un Archaean definido, con todos los lípidos celulares y la maquinaria de transcripción que se esperan de un Archaean, pero cuyos genes HMGCoA son de origen bacteriano. [142] Los científicos están ampliamente de acuerdo en la simbiogénesis , que las mitocondrias en eucariotas derivaron de células alfa-proteobacterianas y que los cloroplastos provienen de cianobacterias ingeridas , y otras transferencias de genes pueden haber afectado a los primeros eucariotas. (Por el contrario, los eucariotas multicelulares tienen mecanismos para prevenir la transferencia horizontal de genes, incluidas las células germinales separadas ). Si hubiera habido una transferencia continua y extensa de genes, habría una red compleja con muchos ancestros, en lugar de un árbol de la vida con linajes claramente delineados que conducen a un LUCA. [142] [143] Sin embargo, se puede identificar un LUCA, por lo que las transferencias horizontales deben haber sido relativamente limitadas. [144]

Se cree que se produjeron otros linajes de herencia horizontal tempranos. El primer ancestro común (FUCA), el ancestro más antiguo de LUCA, tuvo otros descendientes que tenían sus propios linajes. [145] Se cree que estos linajes hermanos de LUCA, ahora extintos y que descienden de FUCA, transfirieron horizontalmente algunos de sus genes al genoma de los descendientes tempranos de LUCA. [145]

Información filogenética en HGT

Se ha observado que, a pesar de las complicaciones, la detección de transferencias horizontales de genes aporta valiosa información filogenética y de datación. [146]

Recientemente se ha confirmado el potencial de la HGT para ser utilizada en la datación de filogenias. [147] [148]

La organización cromosómica de la transferencia horizontal de genes

La adquisición de nuevos genes tiene el potencial de desorganizar los demás elementos genéticos y obstaculizar la función de la célula bacteriana, afectando así la competitividad de las bacterias. En consecuencia, la adaptación bacteriana se basa en un conflicto entre las ventajas de adquirir genes beneficiosos y la necesidad de mantener la organización del resto de su genoma. Los genes transferidos horizontalmente suelen estar concentrados en sólo ~1% del cromosoma (en regiones llamadas puntos calientes). Esta concentración aumenta con el tamaño del genoma y con la tasa de transferencia. Los puntos calientes se diversifican mediante una rápida renovación genética; su distribución cromosómica depende de los contextos locales (genes centrales vecinos) y del contenido de elementos genéticos móviles. Los puntos calientes concentran la mayoría de los cambios en los repertorios genéticos, reducen el equilibrio entre la diversificación y la organización del genoma y deberían ser tesoros de genes adaptativos específicos de la cepa. La mayoría de los elementos genéticos móviles y los genes de resistencia a los antibióticos se encuentran en puntos calientes, pero muchos de ellos carecen de elementos genéticos móviles reconocibles y presentan una recombinación homóloga frecuente en los genes centrales flanqueantes. La sobrerrepresentación de puntos críticos con menos elementos genéticos móviles en bacterias naturalmente transformables sugiere que la recombinación homóloga y la transferencia horizontal de genes están estrechamente vinculadas en la evolución del genoma. [149]

Genes

Existe evidencia de transferencia horizontal histórica de los siguientes genes:

Véase también

Referencias

  1. ^ Ochman H, Lawrence JG, Groisman EA (mayo de 2000). "Transferencia lateral de genes y la naturaleza de la innovación bacteriana". Nature . 405 (6784): 299–304. Bibcode :2000Natur.405..299O. doi :10.1038/35012500. PMID  10830951. S2CID  85739173.
  2. ^ Dunning Hotopp JC (abril de 2011). "Transferencia horizontal de genes entre bacterias y animales". Tendencias en genética . 27 (4): 157–63. doi :10.1016/j.tig.2011.01.005. PMC 3068243 . PMID  21334091. 
  3. ^ Robinson KM, Sieber KB, Dunning Hotopp JC (octubre de 2013). "Una revisión de la transferencia lateral de genes entre bacterias y animales puede ayudarnos a comprender enfermedades como el cáncer". PLOS Genetics . 9 (10): e1003877. doi : 10.1371/journal.pgen.1003877 . PMC 3798261 . PMID  24146634. 
  4. ^ Keeling PJ , Palmer JD (agosto de 2008). "Transferencia horizontal de genes en la evolución eucariota". Nature Reviews. Genética . 9 (8): 605–18. doi :10.1038/nrg2386. PMID  18591983. S2CID  213613.
  5. ^ abcdef Gyles C, Boerlin P (marzo de 2014). "Elementos genéticos transferidos horizontalmente y su papel en la patogénesis de enfermedades bacterianas". Patología veterinaria . 51 (2): 328–40. doi : 10.1177/0300985813511131 . PMID  24318976. S2CID  206510894.
  6. ^ Vaux F, Trewick SA, Morgan-Richards M (2017). "La especiación a través del espejo". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 120 (2): 480–488. doi : 10.1111/bij.12872 .
  7. ^ Ochman H, Lerat E, Daubin V (mayo de 2005). "Examen de especies bacterianas bajo el espectro de la transferencia e intercambio de genes". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (Suppl 1): 6595–6599. Bibcode :2005PNAS..102.6595O. doi : 10.1073/pnas.0502035102 . PMC 1131874 . PMID  15851673. 
  8. ^ Huddleston JR (2014). "Transferencia horizontal de genes en el tracto gastrointestinal humano: posible propagación de genes de resistencia a antibióticos". Infección y resistencia a fármacos . 7 : 167–176. doi : 10.2147/idr.s48820 . PMC 4073975 . PMID  25018641. 
  9. ^ Koonin EV, Makarova KS, Aravind L (2001). "Transferencia horizontal de genes en procariotas: cuantificación y clasificación". Revisión anual de microbiología . 55 (1): 709–42. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.709. PMC 4781227 . PMID  11544372. 
  10. ^ Nielsen KM (1998). "Barreras a la transferencia horizontal de genes por transformación natural en bacterias del suelo". APMIS . 84 (S84): 77–84. doi :10.1111/j.1600-0463.1998.tb05653.x. PMID  9850687. S2CID  26490197.
  11. ^ McGowan C, Fulthorpe R, Wright A, Tiedje JM (octubre de 1998). "Evidencia de transferencia de genes entre especies en la evolución de los degradadores del ácido 2,4-diclorofenoxiacético". Applied and Environmental Microbiology . 64 (10): 4089–92. Bibcode :1998ApEnM..64.4089M. doi :10.1128/AEM.64.10.4089-4092.1998. PMC 106609 . PMID  9758850. 
  12. ^ ab Keen EC (diciembre de 2012). "Paradigmas de patogénesis: focalización en los elementos genéticos móviles de la enfermedad". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 2 : 161. doi : 10.3389/fcimb.2012.00161 . PMC 3522046 . PMID  23248780. 
  13. ^ Naik GA, Bhat LN, Chpoade BA, Lynch JM (1994). "Transferencia de plásmidos de resistencia a antibióticos de amplio espectro en microcosmos del suelo". Curr. Microbiol . 28 (4): 209–215. doi :10.1007/BF01575963. S2CID  21015053.
  14. ^ Varga M, Kuntová L, Pantůček R, Mašlaňová I, Růžičková V, Doškař J (julio de 2012). "Transferencia eficiente de plásmidos de resistencia a antibióticos mediante transducción dentro del clon Staphylococcus aureus USA300 resistente a meticilina". Cartas de microbiología FEMS . 332 (2): 146–52. doi :10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x. PMID  22553940.
  15. ^ Varga M, Pantu Ček R, Ru Žičková V, Doškař J (enero de 2016). "Caracterización molecular de un nuevo bacteriófago de transducción eficiente identificado en Staphylococcus aureus resistente a la meticilina". The Journal of General Virology . 97 (1): 258–268. doi : 10.1099/jgv.0.000329 . PMID  26537974.
  16. ^ Cairns J, Ruokolainen L, Hultman J, Tamminen M, Virta M, Hiltunen T (19 de abril de 2018). "La ecología determina cómo una baja concentración de antibióticos afecta la composición de la comunidad y la transferencia horizontal de genes de resistencia". Communications Biology . 1 (1): 35. doi :10.1038/s42003-018-0041-7. PMC 6123812 . PMID  30271921. 
  17. ^ Zhou H, Beltrán JF, Brito IL (octubre de 2021). "Funciones que predicen la transferencia horizontal de genes y la aparición de resistencia a los antibióticos". Science Advances . 7 (43): eabj5056. Bibcode :2021SciA....7.5056Z. doi :10.1126/sciadv.abj5056. PMC 8535800 . PMID  34678056. 
  18. ^ Sieber KB, Bromley RE, Dunning Hotopp JC (septiembre de 2017). "Transferencia lateral de genes entre procariotas y eucariotas". Experimental Cell Research . 358 (2): 421–426. doi :10.1016/j.yexcr.2017.02.009. PMC 5550378 . PMID  28189637. 
  19. ^ Gabaldón T (octubre de 2021). "Origen y evolución temprana de la célula eucariota". Revista Anual de Microbiología . 75 (1): 631–647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
  20. ^ Brockhurst MA, Harrison E, Hall JP, Richards T, McNally A, MacLean C (octubre de 2019). "La ecología y evolución de los pangenomas". Current Biology . 29 (20): R1094–R1103. Bibcode :2019CBio...29R1094B. doi :10.1016/j.cub.2019.08.012. ISSN  0960-9822. PMID  31639358.
  21. ^ Van Etten J, Bhattacharya D (diciembre de 2020). "Transferencia horizontal de genes en eucariotas: no se trata de si, sino de cuánto". Tendencias en genética . 36 (12): 915–925. doi :10.1016/j.tig.2020.08.006. PMID  33012528.
  22. ^ Kubyshkin V, Acevedo-Rocha CG, Budisa N (febrero de 2018). "Sobre eventos de codificación universal en la biogénesis de proteínas". Bio Systems . 164 : 16–25. Bibcode :2018BiSys.164...16K. doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . PMID  29030023.
  23. ^ Griffith F (enero de 1928). "La importancia de los tipos de neumococo". The Journal of Hygiene . 27 (2). Cambridge University Press: 113–59. doi :10.1017/S0022172400031879. JSTOR  4626734. PMC 2167760. PMID  20474956 . 
  24. ^ Lorenz MG, Wackernagel W (septiembre de 1994). "Transferencia de genes bacterianos mediante transformación genética natural en el medio ambiente". Microbiological Reviews . 58 (3): 563–602. doi :10.1128/MMBR.58.3.563-602.1994. PMC 372978 . PMID  7968924. 
  25. ^ Downie AW (noviembre de 1972). "Transformación neumocócica: una visión retrospectiva. Cuarta conferencia en memoria de Griffith" (PDF) . Journal of General Microbiology . 73 (1): 1–11. doi : 10.1099/00221287-73-1-1 . PMID  4143929. Archivado (PDF) desde el original el 2012-03-02 . Consultado el 2018-05-23 .
  26. ^ Freeman VJ (junio de 1951). "Estudios sobre la virulencia de cepas de Corynebacterium diphtheriae infectadas con bacteriófagos". Journal of Bacteriology . 61 (6): 675–88. doi :10.1128/JB.61.6.675-688.1951. PMC 386063 . PMID  14850426. 
  27. ^ Margulies P (2005). Difteria . Epidemias: enfermedades mortales a lo largo de la historia (1.ª ed.). Nueva York: Rosen Publishing Group. ISBN 978-1-4042-0253-5.
  28. ^ Lwoff A (1965). "Interacción entre virus, células y organismos". Conferencia Nobel para el Premio Nobel de Fisiología o Medicina . Archivado desde el original el 16 de octubre de 2010.
  29. ^ Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K, Sawada O (1959). "Herencia de la resistencia a fármacos (y su transferencia) entre cepas de Shigella y entre cepas de Shigella y E. coli". Hihon Iji Shimpor (en japonés). 1861 : 34.
  30. ^ Akiba T, Koyama K, Ishiki Y, Kimura S, Fukushima T (abril de 1960). "Sobre el mecanismo de desarrollo de clones de Shigella resistentes a múltiples fármacos". Revista japonesa de microbiología . 4 (2): 219–27. doi : 10.1111/j.1348-0421.1960.tb00170.x . PMID  13681921.
  31. ^ Syvanen M (enero de 1985). «Transferencia de genes entre especies; implicaciones para una nueva teoría de la evolución» (PDF) . Journal of Theoretical Biology . 112 (2): 333–43. Bibcode :1985JThBi.112..333S. doi :10.1016/S0022-5193(85)80291-5. PMID  2984477. Archivado (PDF) desde el original el 2017-07-06 . Consultado el 2009-01-13 .
  32. ^ Jain R, Rivera MC, Lake JA (marzo de 1999). "Transferencia horizontal de genes entre genomas: la hipótesis de la complejidad". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (7): 3801–6. Bibcode :1999PNAS...96.3801J. doi : 10.1073/pnas.96.7.3801 . PMC 22375 . PMID  10097118. 
  33. ^ Rivera MC, Lake JA (septiembre de 2004). "El anillo de la vida proporciona evidencia de un origen de fusión genómica de los eucariotas" (PDF) . Nature . 431 (7005): 152–5. Bibcode :2004Natur.431..152R. doi :10.1038/nature02848. PMID  15356622. S2CID  4349149. Archivado desde el original (PDF) el 27 de septiembre de 2007.
  34. ^ Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF (mayo de 2005). "¿Las filogenias de genes ortólogos realmente respaldan el pensamiento arbóreo?". BMC Evolutionary Biology . 5 (1): 33. Bibcode :2005BMCEE...5...33B. doi : 10.1186/1471-2148-5-33 . PMC 1156881 . PMID  15913459. 
  35. ^ Le Page M (17 de marzo de 2016). «Los agricultores pueden haber estado produciendo OGM accidentalmente durante milenios». The New Scientist. Archivado desde el original el 1 de octubre de 2018. Consultado el 11 de julio de 2016 .
  36. ^ Gasmi L, Boulain H, Gauthier J, Hua-Van A, Musset K, Jakubowska AK, et al. (septiembre de 2015). "Domesticación recurrente por lepidópteros de genes de sus parásitos mediada por bracovirus". PLOS Genetics . 11 (9): e1005470. doi : 10.1371/journal.pgen.1005470 . PMC 4574769 . PMID  26379286. 
  37. ^ Yong E (14 de febrero de 2010). "Los genes del parásito de Chagas pueden transferirse a los humanos y transmitirse a los hijos". National Geographic. Archivado desde el original el 6 de enero de 2013. Consultado el 13 de julio de 2016 .
    Hecht MM, Nitz N, Araujo PF, Sousa AO, Rosa Ad, Gomes DA, et al. (12 de febrero de 2010). "Herencia del ADN transferido de los tripanosomas americanos a los huéspedes humanos". PLoS ONE . ​​5 (2): e9181. doi :10.1371/journal.pone.0009181. PMID  20169193.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (link)
  38. ^ Riley DR, Sieber KB, Robinson KM, White JR, Ganesan A, Nourbakhsh S, et al. (2013). "La transferencia lateral de genes entre bacterias y células somáticas humanas se enriquece en muestras de cáncer". PLOS Computational Biology . 9 (6): e1003107. Bibcode :2013PLSCB...9E3107R. doi : 10.1371/journal.pcbi.1003107 . PMC 3688693 . PMID  23840181. 
  39. ^ Richardson AO, Palmer JD (2007). "Transferencia horizontal de genes en plantas" (PDF) . Journal of Experimental Botany . 58 (1): 1–9. doi : 10.1093/jxb/erl148 . PMID  17030541. Archivado desde el original (PDF) el 27 de septiembre de 2007.
  40. ^ ab Gogarten P (2000). "Transferencia horizontal de genes: un nuevo paradigma para la biología". Conferencia del Centro Esalen de Teoría e Investigación . Archivado desde el original el 21 de julio de 2012. Consultado el 18 de marzo de 2007 .
  41. ^ Todar K. "Resistencia bacteriana a los antibióticos". El mundo microbiano: conferencias sobre microbiología . Departamento de Bacteriología, Universidad de Wisconsin-Madison. Archivado desde el original el 15 de enero de 2012. Consultado el 6 de enero de 2012 .
  42. ^ Maloy S (15 de julio de 2002). «Transferencia horizontal de genes». Universidad Estatal de San Diego. Archivado desde el original el 14 de febrero de 2019. Consultado el 6 de enero de 2012 .
  43. ^ abcdef Stearns SC, Hoekstra RF (2005). Evolución: una introducción (2.ª ed.). Oxford, Nueva York: Oxford Univ. Press. pp. 38–40. ISBN 978-0-19-925563-4.
  44. ^ Renner SS, Bellot S (2012). "Transferencia horizontal de genes en eucariotas: transferencias de ADN organelar de hongos a plantas y de plantas a plantas". Genómica de cloroplastos y mitocondrias . Avances en fotosíntesis y respiración. Vol. 35. Springer Science+Business Media BV págs. 223–235. doi :10.1007/978-94-007-2920-9_10. ISBN 978-94-007-2919-3.
  45. ^ Maxmen A (2010). "Partículas similares a virus aceleran la evolución bacteriana". Nature . doi :10.1038/news.2010.507.
  46. ^ abcdefg Schaack S, Gilbert C, Feschotte C (septiembre de 2010). "ADN promiscuo: transferencia horizontal de elementos transponibles y por qué es importante para la evolución eucariota". Tendencias en ecología y evolución . 25 (9): 537–46. Bibcode :2010TEcoE..25..537S. doi :10.1016/j.tree.2010.06.001. PMC 2940939 . PMID  20591532. 
  47. ^ ab Dupeyron M, Leclercq S, Cerveau N, Bouchon D, Gilbert C (enero de 2014). "Transferencia horizontal de transposones entre y dentro de crustáceos e insectos". ADN móvil . 5 (1): 4. doi : 10.1186/1759-8753-5-4 . PMC 3922705 . PMID  24472097. 
  48. ^ ab Aubin E, Llauro C, Garrigue J, Mirouze M, Panaud O, El Baidouri M (octubre de 2023). "El análisis de todo el genoma de la transferencia horizontal en especies silvestres no modelo de un ecosistema natural revela nuevos conocimientos sobre el intercambio genético en plantas". PLOS Genetics . 19 (10): e1010964. doi : 10.1371/journal.pgen.1010964 . PMC 10586619 . PMID  37856455. 
  49. ^ abc El Baidouri M, Carpentier MC, Cooke R, Gao D, Lasserre E, Llauro C, et al. (mayo de 2014). "Transferencias horizontales generalizadas y frecuentes de elementos transponibles en plantas". Genome Research . 24 (5): 831–8. doi :10.1101/gr.164400.113. PMC 4009612 . PMID  24518071. 
  50. ^ abc Ivancevic AM, Walsh AM, Kortschak RD, Adelson DL (diciembre de 2013). "Saltando la delgada LÍNEA entre especies: la transferencia horizontal de elementos transponibles en animales cataliza la evolución del genoma". BioEssays . 35 (12): 1071–82. doi :10.1002/bies.201300072. PMID  24003001. S2CID  6968210.
  51. ^ ab Wallau GL, Ortiz MF, Loreto EL (2012). "Transferencia horizontal de transposones en eucariotas: detección, sesgo y perspectivas". Genome Biology and Evolution . 4 (8): 689–99. doi :10.1093/gbe/evs055. PMC 3516303 . PMID  22798449. 
  52. ^ La Scola B, Desnues C, Pagnier I, Robert C, Barrassi L, Fournous G, et al. (Septiembre de 2008). "El virófago como parásito único del mimivirus gigante". Naturaleza . 455 (7209): 100–4. Código Bib :2008Natur.455..100L. doi : 10.1038/naturaleza07218. PMID  18690211. S2CID  4422249.
  53. ^ Pearson H (agosto de 2008). ""El 'virófago' sugiere que los virus están vivos". Nature . 454 (7205): 677. Bibcode :2008Natur.454..677P. doi :10.1038/454677a. PMID  18685665. S2CID  205040157.
  54. ^ Barlow M (2009). "Lo que la resistencia a los antimicrobianos nos ha enseñado sobre la transferencia horizontal de genes". Transferencia horizontal de genes . Métodos en biología molecular. Vol. 532. Totowa, NJ: Humana Press. págs. 397–411. doi :10.1007/978-1-60327-853-9_23. ISBN . 978-1-60327-852-2. Número de identificación personal  19271198.
  55. ^ Hawkey PM, Jones AM (septiembre de 2009). "La epidemiología cambiante de la resistencia". The Journal of Antimicrobial Chemotherapy . 64 (Supl. 1): i3-10. doi : 10.1093/jac/dkp256 . PMID  19675017.
  56. ^ Francino MP, ed. (2012). Transferencia horizontal de genes en microorganismos . Caister Academic Press . ISBN 978-1-908230-10-2.
  57. ^ Strauch E, Lurz R, Beutin L (diciembre de 2001). "Caracterización de un bacteriófago templado de Shigella sonnei que codifica la toxina Shiga". Infección e inmunidad . 69 (12): 7588–95. doi :10.1128/IAI.69.12.7588-7595.2001. PMC 98851 . PMID  11705937. 
  58. ^ Johnson CM, Grossman AD (noviembre de 2015). "Elementos integrativos y conjugativos (ICE): qué hacen y cómo funcionan". Revisión anual de genética . 42 (1): 577–601. doi :10.1146/annurev-genet-112414-055018. PMC 5180612 . PMID  26473380. 
  59. ^ Oliveira PH, Touchon M, Rocha EP (septiembre de 2014). "La interacción de los sistemas de restricción-modificación con elementos genéticos móviles y sus huéspedes procariotas". Nucleic Acids Research . 49 (16): 10618–10631. doi :10.1093/nar/gku734. PMC 4176335 . PMID  25120263. 
  60. ^ Auchtung JM, Lee CA, Garrison KL, Grossman AD (junio de 2007). "Identificación y caracterización del represor de inmunidad (ImmR) que controla el elemento genético móvil ICE Bs1 de Bacillus subtilis". PLOS Genet . 64 (6): 1515–1528. doi :10.1111/j.1365-2958.2007.05748.x. PMC 3320793 . PMID  17511812. 
  61. ^ Tirumalai MR, Fox GE (septiembre de 2013). "Un elemento similar a ICEBs1 puede estar asociado con la resistencia extrema a la radiación y la desecación de las esporas SAFR-032 de Bacillus pumilus". Extremófilos . 17 (5): 767–774. doi :10.1007/s00792-013-0559-z. PMID  23812891. S2CID  8675124. Archivado desde el original el 28 de noviembre de 2021 . Consultado el 16 de septiembre de 2020 .
  62. ^ Link L, Sawyer J, Venkateswaran K, Nicholson W (febrero de 2004). "Resistencia extrema de las esporas a los rayos UV de los aislados de Bacillus pumilus obtenidos de una instalación de ensamblaje de naves espaciales ultralimpia". Microb Ecol . 47 (2): 159–163. Bibcode :2004MicEc..47..159L. doi :10.1007/s00248-003-1029-4. PMID  14502417. S2CID  13416635.
  63. ^ Newcombe DA, Schuerger AC, Benardini JN, Dickinson D, Tanner R, Venkateswaran K (diciembre de 2005). "Supervivencia de microorganismos asociados a naves espaciales bajo irradiación UV marciana simulada". Appl Environ Microbiol . 71 (12): 8147–8156. Bibcode :2005ApEnM..71.8147N. doi :10.1128/AEM.71.12.8147-8156.2005. PMC 1317311 . PMID  16332797. 
  64. ^ Kempf MJ, Chen F, Kern R, Venkateswaran K (junio de 2005). "Aislamiento recurrente de esporas de Bacillus pumilus resistentes al peróxido de hidrógeno de una instalación de ensamblaje de naves espaciales". Astrobiología . 5 (3): 391–405. Código Bibliográfico :2005AsBio...5..391K. doi :10.1089/ast.2005.5.391. PMID  15941382. Archivado desde el original el 7 de marzo de 2022 . Consultado el 16 de septiembre de 2020 .
  65. ^ Biel SW, Hartl DL (junio de 1983). "Evolución de los transposones: selección natural para Tn5 en Escherichia coli K12". Genética . 103 (4): 581–592. doi :10.1093/genetics/103.4.581. PMC 1202041 . PMID  6303898. Archivado desde el original el 2021-08-19 . Consultado el 2020-09-16 . 
  66. ^ Chao L, Vargas C, Spear BB, Cox EC (1983). "Elementos transponibles como genes mutadores en la evolución". Nature . 303 (5918): 633–635. Bibcode :1983Natur.303..633C. doi :10.1038/303633a0. PMC 1202041 . PMID  6303898. 
  67. ^ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Stepanov VG, Bruce RJ, Ott M, et al. (mayo de 2017). "La adaptación de células de Escherichia coli cultivadas en microgravedad simulada durante un período prolongado es tanto fenotípica como genómica". npj Microgravity . 3 (15): 15. doi :10.1038/s41526-017-0020-1. PMC 5460176 . PMID  28649637. 
  68. ^ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Stepanov VG, Bruce RJ, Ott M, et al. (enero de 2019). "Evaluación de la resistencia adquirida a los antibióticos en Escherichia coli expuesta a microgravedad modelada a bajo cizallamiento a largo plazo y exposición a antibióticos de fondo". mBio . 10 (e02637-18). doi :10.1128/mBio.02637-18. PMC 6336426 . PMID  30647159. 
  69. ^ Ginolhac A, Jarrin C, Robe P, Perrière G, Vogel TM, Simonet P, et al. (junio de 2005). "Las sintasas de policétidos de tipo I pueden haber evolucionado a través de la transferencia horizontal de genes". Journal of Molecular Evolution . 60 (6): 716–25. Bibcode :2005JMolE..60..716G. doi :10.1007/s00239-004-0161-1. PMID  15909225.
  70. ^ Gross H, Loper JE (noviembre de 2009). "Genómica de la producción de metabolitos secundarios por Pseudomonas spp". Natural Product Reports . 26 (11): 1408–46. doi :10.1039/b817075b. PMID  19844639.
  71. ^ Chen I, Dubnau D (marzo de 2004). "Absorción de ADN durante la transformación bacteriana". Nature Reviews. Microbiology . 2 (3): 241–9. doi :10.1038/nrmicro844. PMID  15083159. S2CID  205499369.
  72. ^ ab Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (diciembre de 2007). "Transformación genética natural: prevalencia, mecanismos y función". Investigación en microbiología . 158 (10): 767–78. doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID  17997281.
  73. ^ Solomon JM, Grossman AD (abril de 1996). "Quién es competente y cuándo: regulación de la competencia genética natural en bacterias". Tendencias en genética . 12 (4): 150–5. doi :10.1016/0168-9525(96)10014-7. PMID  8901420.
  74. ^ Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (mayo de 2008). "Valor adaptativo del sexo en patógenos microbianos" (PDF) . Infección, genética y evolución . 8 (3): 267–85. Bibcode :2008InfGE...8..267M. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550. Archivado (PDF) desde el original el 2020-05-11 . Consultado el 2016-10-04 .
  75. ^ Keen EC, Bliskovsky VV, Malagon F, Baker JD, Prince JS, Klaus JS, et al. (enero de 2017). "Nuevos bacteriófagos "superpropagadores" promueven la transferencia horizontal de genes mediante transformación". mBio . 8 (1): e02115-16. doi :10.1128/mBio.02115-16. PMC 5241400 . PMID  28096488. 
  76. ^ Cooke MB, Herman C, 2023. Herramientas de conjugación: el papel de las proteínas no estructurales en el sexo bacteriano. J Bacteriol 205:e00438-22. https://doi.org/10.1128/jb.00438-22
  77. ^ ab Gray TA, Krywy JA, Harold J, Palumbo MJ, Derbyshire KM (julio de 2013). "La transferencia conyugal distributiva en micobacterias genera progenie con mosaicismo de tipo meiótico en todo el genoma, lo que permite el mapeo de un locus de identidad de apareamiento". PLOS Biology . 11 (7): e1001602. doi : 10.1371/journal.pbio.1001602 . PMC 3706393 . PMID  23874149. 
  78. ^ Derbyshire KM, Gray TA (2014). "Transferencia conyugal distributiva: nuevos conocimientos sobre la transferencia horizontal de genes y el intercambio genético en micobacterias". Microbiology Spectrum . 2 (1): 61–79. doi :10.1128/microbiolspec.MGM2-0022-2013. PMC 4259119 . PMID  25505644. 
  79. ^ Méheust R, Watson AK, Lapointe FJ, Papke RT, Lopez P, Bapteste E (junio de 2018). "Cientos de nuevos genes compuestos y genes quiméricos con orígenes bacterianos contribuyeron a la evolución de las haloarqueas". Genome Biology . 19 (1): 75. doi : 10.1186/s13059-018-1454-9 . PMC 5992828 . PMID  29880023. 
  80. ^ Martijn J, Schön ME, Lind AE, Vosseberg J, Williams TA, Spang A, et al. (octubre de 2020). "Hikarchaeia demuestra una etapa intermedia en la transición de metanógeno a halófilo". Comunicaciones de la naturaleza . 11 (1): 5490. Código bibliográfico : 2020NatCo..11.5490M. doi :10.1038/s41467-020-19200-2. PMC 7599335 . PMID  33127909. 
  81. ^ abc Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, et al. (noviembre de 2008). "La agregación celular inducible por UV de la arqueona hipertermófila Sulfolobus solfataricus está mediada por la formación de pili" (PDF) . Microbiología molecular . 70 (4): 938–52. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID  18990182. Archivado (PDF) desde el original el 2023-04-15 . Consultado el 2020-06-23 .
  82. ^ Allers T (noviembre de 2011). "Intercambio de genes para sobrevivir: un nuevo papel para los pili de tipo IV de las arqueas". Microbiología molecular . 82 (4): 789–91. doi :10.1111/j.1365-2958.2011.07860.x. PMID  21992544. S2CID  45490029.
  83. ^ abcd Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, et al. (noviembre de 2011). "Intercambio de ADN inducible por UV en arqueas hipertermófilas mediado por pili tipo IV" (PDF) . Microbiología molecular . 82 (4): 807–17. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID  21999488. Archivado (PDF) desde el original el 2021-10-10 . Consultado el 2020-06-23 .
  84. ^ Fröls S, White MF, Schleper C (febrero de 2009). "Reacciones al daño por rayos UV en el arqueón modelo Sulfolobus solfataricus". Biochemical Society Transactions . 37 (Pt 1): 36–41. doi :10.1042/BST0370036. PMID  19143598.
  85. ^ Grogan DW (junio de 1996). "Intercambio de marcadores genéticos a temperaturas extremadamente altas en la arqueona Sulfolobus acidocaldarius". Journal of Bacteriology . 178 (11): 3207–11. doi :10.1128/jb.178.11.3207-3211.1996. PMC 178072 . PMID  8655500. 
  86. ^ Wood ER, Ghané F, Grogan DW (septiembre de 1997). "Respuestas genéticas de la arquea termófila Sulfolobus acidocaldarius a la luz ultravioleta de longitud de onda corta". Journal of Bacteriology . 179 (18): 5693–8. doi :10.1128/jb.179.18.5693-5698.1997. PMC 179455 . PMID  9294423. 
  87. ^ Reilly MS, Grogan DW (febrero de 2002). "Efectos biológicos del daño del ADN en la arquea hipertermófila Sulfolobus acidocaldarius". FEMS Microbiology Letters . 208 (1): 29–34. doi : 10.1016/s0378-1097(01)00575-4 . PMID  11934490.
  88. ^ ab van Wolferen M, Ajon M, Driessen AJ, Albers SV (diciembre de 2013). "Análisis molecular del operón pili inducible por UV de Sulfolobus acidocaldarius". MicrobiologyOpen . 2 (6): 928–37. doi :10.1002/mbo3.128. PMC 3892339 . PMID  24106028. 
  89. ^ van Wolferen M, Ma X, Albers SV (septiembre de 2015). "Proteínas de procesamiento de ADN implicadas en la respuesta al estrés inducido por rayos UV de las sulfolobales". Journal of Bacteriology . 197 (18): 2941–51. doi :10.1128/JB.00344-15. PMC 4542170 . PMID  26148716. 
  90. ^ Melcher U (2001). "Genética molecular: transferencia horizontal de genes". Stillwater, Oklahoma, EE. UU.: Universidad Estatal de Oklahoma. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016. Consultado el 20 de agosto de 2015 .
  91. ^ Blanchard JL, Lynch M (julio de 2000). "Genes organelares: ¿por qué terminan en el núcleo?". Trends in Genetics . 16 (7): 315–20. doi :10.1016/S0168-9525(00)02053-9. PMID  10858662.Se analizan las teorías sobre cómo se transfieren los genes de las mitocondrias y los cloroplastos al núcleo, y también qué pasos debe seguir un gen para completar este proceso.
  92. ^ Davis CC, Wurdack KJ (julio de 2004). "Transferencia de genes de huésped a parásito en plantas con flores: evidencia filogenética de Malpighiales". Science . 305 (5684): 676–8. Bibcode :2004Sci...305..676D. doi : 10.1126/science.1100671 . PMID  15256617. S2CID  16180594.
  93. ^ Nickrent DL , Blarer A, Qiu YL, Vidal-Russell R, Anderson FE (octubre de 2004). "Inferencia filogenética en Rafflesiales: la influencia de la heterogeneidad de la tasa y la transferencia horizontal de genes". BMC Evolutionary Biology . 4 (1): 40. doi : 10.1186/1471-2148-4-40 . PMC 528834. PMID  15496229 . 
  94. ^ Woloszynska M, Bocer T, Mackiewicz P, Janska H (noviembre de 2004). "Un fragmento de ADN del cloroplasto fue transferido horizontalmente, probablemente desde plantas no eudicotiledóneas, al genoma mitocondrial de Phaseolus". Biología molecular de plantas . 56 (5): 811–20. doi :10.1007/s11103-004-5183-y. PMID  15803417. S2CID  14198321.
  95. ^ Hall C, Brachat S, Dietrich FS (junio de 2005). "Contribución de la transferencia horizontal de genes a la evolución de Saccharomyces cerevisiae". Eukaryotic Cell . 4 (6): 1102–15. doi :10.1128/EC.4.6.1102-1115.2005. PMC 1151995 . PMID  15947202. 
  96. ^ Quispe-Huamanquispe DG, Gheysen G, Kreuze JF (2017). "Agrobacterium T-DNAs". Frontiers in Plant Science . 8 : 2015. doi : 10.3389/fpls.2017.02015 . PMC 5705623 . PMID  29225610. 
  97. ^ Kfoury B, Rodrigues WF, Kim SJ, Brandizzi F, Del-Bem LE (2024). "Múltiples eventos de transferencia horizontal de genes han dado forma a la diversidad y función de las glicosil hidrolasas de las plantas". New Phytologist . 242 (2): 809–824. Bibcode :2024NewPh.242..809K. doi : 10.1111/nph.19595 . PMID  38417454.
  98. ^ Lee Phillips M (2012). "Un gen bacteriano ayuda al escarabajo del café a conseguir su dosis". Nature . doi :10.1038/nature.2012.10116. S2CID  211729274.
  99. ^ Acuña R, Padilla BE, Flórez-Ramos CP, Rubio JD, Herrera JC, Benavides P, et al. (marzo de 2012). "Transferencia horizontal adaptativa de un gen bacteriano a un insecto plaga invasor del café". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (11): 4197–202. Bibcode :2012PNAS..109.4197A. doi : 10.1073/pnas.1121190109 . PMC 3306691 . PMID  22371593. 
  100. ^ Blondel L, Jones ET, Extavour GC (febrero de 2020). "Contribución bacteriana a la génesis del nuevo determinante de la línea germinal oskar". eLife . 24 (9): e45539. doi : 10.7554/eLife.45539 . PMC 7250577 . PMID  32091394. 
  101. ^ Watson T (15 de noviembre de 2012). "Bdelloids Surviving on Borrowed DNA" (Los bdelloides sobreviven con ADN prestado). Science/AAAS News. Archivado desde el original el 6 de mayo de 2023. Consultado el 30 de junio de 2022 .
  102. ^ Koutsovoulos G, Kumar S, Laetsch DR, Stevens L, Daub J, Conlon C, et al. (mayo de 2016). "No hay evidencia de una transferencia horizontal extensa de genes en el genoma del tardígrado Hypsibius dujardini". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (18): 5053–8. Bibcode :2016PNAS..113.5053K. doi : 10.1073/pnas.1600338113 . PMC 4983863 . PMID  27035985. 
  103. ^ Crisp A, Boschetti C, Perry M, Tunnacliffe A, Micklem G (marzo de 2015). "La expresión de múltiples genes adquiridos horizontalmente es un sello distintivo de los genomas de vertebrados e invertebrados". Genome Biology . 16 (1): 50. doi : 10.1186/s13059-015-0607-3 . PMC 4358723 . PMID  25785303. 
  104. ^ Madhusoodanan J (12 de marzo de 2015). "¿La transferencia horizontal de genes es un sello distintivo de los genomas animales?". The Scientist . Archivado desde el original el 9 de julio de 2016. Consultado el 14 de julio de 2016 .
  105. ^ Daugavet MA, Shabelnikov S, Shumeev A, Shaposhnikova T, Adonin LS, Podgornaya O (19 de enero de 2019). "Características de una nueva proteína, rusticalina, de la ascidia Styela rustica revelan un evento ancestral de transferencia horizontal de genes". ADN móvil . 10 (1): 4. doi : 10.1186/s13100-019-0146-7 . PMC 6339383 . PMID  30675192. 
  106. ^ Redrejo-Rodríguez M, Muñoz-Espín D, Holguera I, Mencía M, Salas M (noviembre de 2012). "Functional eukaryotic nuclear localization signals are broad in terminal proteinas of bacteriophages". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (45): 18482–7. Bibcode :2012PNAS..10918482R. doi : 10.1073/pnas.1216635109 . PMC 3494942 . PMID  23091024. 
  107. ^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (octubre de 2002). "Fragmento del genoma del endosimbionte de Wolbachia transferido al cromosoma X del insecto huésped". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (22): 14280–5. Bibcode :2002PNAS...9914280K. doi : 10.1073/pnas.222228199 . PMC 137875 . PMID  12386340. 
  108. ^ Dunning Hotopp JC, Clark ME, Oliveira DC, Foster JM, Fischer P, Muñoz Torres MC, et al. (septiembre de 2007). "Transferencia lateral generalizada de genes desde bacterias intracelulares a eucariotas multicelulares". Science . 317 (5845): 1753–6. Bibcode :2007Sci...317.1753H. doi :10.1126/science.1142490. PMID  17761848. S2CID  10787254.
  109. ^ Sloan, DB, Nakabachi, A., Richards, S., Qu, J., Murali, SC, Gibbs, RA y Moran, NA (2014). Las historias paralelas de transferencia horizontal de genes facilitaron la reducción extrema de los genomas endosimbiontes en insectos que se alimentan de savia. Biología molecular y evolución, 31(4), 857-871.
  110. ^ Yoshida S, Maruyama S, Nozaki H, Shirasu K (mayo de 2010). "Transferencia horizontal de genes por la planta parásita Striga hermonthica". Science . 328 (5982): 1128. Bibcode :2010Sci...328.1128Y. doi :10.1126/science.1187145. PMID  20508124. S2CID  39376164.
  111. ^ Zimmer C (17 de abril de 2014). «Plantas que practican la ingeniería genética». New York Times . Archivado desde el original el 26 de diciembre de 2022. Consultado el 27 de febrero de 2017 .
  112. ^ David‐Schwartz R, Runo S, Townsley B, Machuka J, Sinha N. 2008. Transporte de ARNm a larga distancia a través de células del parénquima y floema a través de la unión huésped-parásito en Cuscuta. New Phytologist 179: 1133– 1141.
  113. ^ Schwartz JA, Curtis NE, Pierce SK (diciembre de 2014). "El etiquetado FISH revela un gen nuclear de alga (Vaucheria litorea) transferido horizontalmente en un cromosoma de babosa marina (Elysia chlorotica)". The Biological Bulletin . 227 (3): 300–12. doi :10.1086/BBLv227n3p300. PMID  25572217. S2CID  21742354.
  114. ^ Rauch C, Vries J, Rommel S, Rose LE, Woehle C, Christa G, et al. (agosto de 2015). "Por qué es hora de mirar más allá de los genes de las algas en las babosas fotosintéticas". Genome Biology and Evolution . 7 (9): 2602–7. doi :10.1093/gbe/evv173. PMC 4607529 . PMID  26319575. 
  115. ^ Bhattacharya D, Pelletreau KN, Price DC, Sarver KE, Rumpho ME (agosto de 2013). "El análisis genómico del ADN del huevo de Elysia chlorotica no proporciona evidencia de transferencia horizontal de genes a la línea germinal de este molusco cleptoplásico". Biología molecular y evolución . 30 (8): 1843–52. doi :10.1093/molbev/mst084. PMC 3708498 . PMID  23645554. 
  116. ^ Xia J, Guo Z, Yang Z, Han H, Wang S, Xu H, et al. (abril de 2021). "La mosca blanca secuestra un gen de desintoxicación de las plantas que neutraliza las toxinas de las plantas". Cell . 184 (7): 1693–1705.e17. doi : 10.1016/j.cell.2021.02.014 . PMID  33770502. S2CID  232359463.
  117. ^ Armijos Jaramillo VD, Vargas WA, Sukno SA, Thon MR (noviembre de 2013). "Nuevos conocimientos sobre la evolución y la estructura de las subtilisinas similares a plantas (CPLS) de Colletotrichum". Biología comunicativa e integradora . 6 (6): e25727. doi :10.4161/cib.25727. PMC 3917961 . PMID  24563701. 
  118. ^ ab Nikolaidis N, Doran N, Cosgrove DJ (febrero de 2014). "Expansinas vegetales en bacterias y hongos: evolución por transferencia horizontal de genes y fusión de dominios independientes". Biología molecular y evolución . 31 (2): 376–86. doi :10.1093/molbev/mst206. PMID  24150040.
  119. ^ ab Moran NA, Jarvik T (abril de 2010). "La transferencia lateral de genes de hongos subyace a la producción de carotenoides en pulgones". Science . 328 (5978): 624–7. Bibcode :2010Sci...328..624M. doi :10.1126/science.1187113. PMID  20431015. S2CID  14785276.
  120. ^ Fukatsu T (abril de 2010). "Evolución. Del pasado fúngico al color de los insectos". Science . 328 (5978): 574–5. Bibcode :2010Sci...328..574F. doi :10.1126/science.1190417. PMID  20431000. S2CID  23686682.
  121. ^ Luo H, Hallen-Adams HE, Lüli Y, Sgambelluri RM, Li X, Smith M, et al. (mayo de 2022). "Genes y destinos evolutivos de la vía de biosíntesis de amanitina en hongos venenosos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 119 (20): e2201113119. Código Bibliográfico :2022PNAS..11901113L. doi : 10.1073/pnas.2201113119 . PMC 9171917 . PMID  35533275. S2CID  248668772. 
  122. ^ McDonald MC, Taranto AP, Hill E, Schwessinger B, Liu Z, Simpfendorfer S, et al. (2019-10-29). Di Pietro A (ed.). "Transferencia horizontal mediada por transposón de la proteína de virulencia específica del huésped ToxA entre tres hongos patógenos del trigo". mBio . 10 (5). doi :10.1128/mBio.01515-19. ISSN  2161-2129. PMC 6737239 . PMID  31506307. 
  123. ^ Cheeseman K, Ropars J, Renault P, Dupont J, Gouzy J, Branca A, et al. (10 de enero de 2014). "Múltiples transferencias horizontales recientes de una gran región genómica en hongos queseros". Nature Communications . 5 (1): 2876. Bibcode :2014NatCo...5.2876C. doi :10.1038/ncomms3876. ISSN  2041-1723. PMC 3896755 . PMID  24407037. 
  124. ^ Richards TA, Dacks JB, Jenkinson JM, Thornton CR, Talbot NJ (septiembre de 2006). "Evolución de los patógenos de plantas filamentosas: intercambio de genes entre reinos eucariotas". Current Biology . 16 (18): 1857–1864. Bibcode :2006CBio...16.1857R. doi :10.1016/j.cub.2006.07.052. PMID  16979565.
  125. ^ Richards TA, Soanes DM, Jones MD, Vasieva O, Leonard G, Paszkiewicz K, et al. (septiembre de 2011). "La transferencia horizontal de genes facilitó la evolución de los mecanismos parasitarios de las plantas en los oomicetos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (37): 15258–15263. Bibcode :2011PNAS..10815258R. doi : 10.1073/pnas.1105100108 . PMC 3174590 . PMID  21878562. 
  126. ^ Wilcox C (9 de junio de 2021). "El ADN salta entre especies animales. Nadie sabe con qué frecuencia". Revista Quanta . Archivado desde el original el 14 de junio de 2021. Consultado el 15 de junio de 2021 .
  127. ^ Martin JP, Fridovich I (junio de 1981). "Evidencia de una transferencia natural de genes del pez poni a su simbionte bacteriano bioluminiscente Photobacter leiognathi. La estrecha relación entre la bacteriocupreína y la superóxido dismutasa de cobre y zinc de los peces teleósteos". The Journal of Biological Chemistry . 256 (12): 6080–6089. doi : 10.1016/S0021-9258(19)69131-3 . PMID  6787049.
  128. ^ Bar D (16 de febrero de 2011). «Evidencia de transferencia masiva horizontal de genes entre humanos y Plasmodium vivax». Nature Precedings . doi : 10.1038/npre.2011.5690.1 . Archivado desde el original el 31 de marzo de 2019 . Consultado el 13 de mayo de 2011 .
  129. ^ "Los ancestros de los seres humanos han robado sistemáticamente genes de otras especies". The Economist . 14 de marzo de 2015. Archivado desde el original el 16 de marzo de 2015 . Consultado el 17 de marzo de 2015 .
  130. ^ Andersson DI, Hughes D (julio de 2014). "Efectos microbiológicos de niveles subletales de antibióticos". Nature Reviews. Microbiología . 12 (7): 465–478. doi :10.1038/nrmicro3270. PMID  24861036. S2CID  3351736.
  131. ^ abcde Wang Y, Lu J, Zhang S, Li J, Mao L, Yuan Z, et al. (septiembre de 2021). "Los fármacos no antibióticos promueven la transmisión de plásmidos de resistencia a múltiples fármacos a través de la conjugación intra e intergénero". The ISME Journal . 15 (9): 2493–2508. Bibcode :2021ISMEJ..15.2493W. doi :10.1038/s41396-021-00945-7. PMC 8397710 . PMID  33692486. 
  132. ^ abcdefg Jiao YN, Chen H, Gao RX, Zhu YG, Rensing C (octubre de 2017). "Los compuestos orgánicos estimulan la transferencia horizontal de genes de resistencia a antibióticos en sistemas mixtos de tratamiento de aguas residuales". Chemosphere . 184 : 53–61. Bibcode :2017Chmsp.184...53J. doi :10.1016/j.chemosphere.2017.05.149. PMID  28578196.
  133. ^ abcdefgh Ma X, Zhang X, Xia J, Sun H, Zhang X, Ye L (diciembre de 2021). "Los compuestos fenólicos promueven la transferencia horizontal de genes de resistencia a antibióticos en lodos activados". La ciencia del medio ambiente total . 800 : 149549. Bibcode :2021ScTEn.80049549M. doi :10.1016/j.scitotenv.2021.149549. PMID  34392203.
  134. ^ abcdef Zhang Y, Gu AZ, Cen T, Li X, He M, Li D, et al. (junio de 2018). "Las concentraciones subinhibitorias de metales pesados ​​facilitan la transferencia horizontal de genes de resistencia a antibióticos mediada por plásmidos en entornos acuáticos". Contaminación ambiental . 237 : 74–82. Bibcode :2018EPoll.237...74Z. doi : 10.1016/j.envpol.2018.01.032 . PMID  29477117. S2CID  4911120.
  135. ^ Ivics Z, Hackett PB, Plasterk RH, Izsvák Z (noviembre de 1997). "Reconstrucción molecular de Sleeping Beauty, un transposón similar a Tc1 de pescado, y su transposición en células humanas". Cell . 91 (4): 501–510. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80436-5 . PMID  9390559. S2CID  17908472.
  136. ^ Plasterk RH (1996). "La familia de transposones Tc1/Mariner". En Saedler H, Gierl A (eds.). Elementos transponibles . Temas actuales en microbiología e inmunología. Vol. 204. Berlín, Heidelberg: Springer. págs. 125-143. doi :10.1007/978-3-642-79795-8_6. ISBN . 978-3-642-79797-2. Número de identificación personal  8556864.
  137. ^ Izsvák Z, Ivics Z, Plasterk RH (septiembre de 2000). "La Bella Durmiente, un vector transposónico de amplio espectro para la transformación genética en vertebrados". Journal of Molecular Biology . 302 (1): 93–102. doi :10.1006/jmbi.2000.4047. PMID  10964563.
  138. ^ Kurtti TJ, Mattila JT, Herron MJ, Felsheim RF, Baldridge GD, Burkhardt NY, et al. (octubre de 2008). "Expresión y silenciamiento de transgenes en una línea celular de garrapatas: un sistema modelo para la genómica funcional de garrapatas". Insect Biochemistry and Molecular Biology . 38 (10): 963–968. Bibcode :2008IBMB...38..963K. doi :10.1016/j.ibmb.2008.07.008. PMC 2581827 . PMID  18722527. 
  139. ^ Lawton G (21 de enero de 2009). "Por qué Darwin se equivocó acerca del árbol de la vida". Revista New Scientist . Archivado desde el original el 14 de abril de 2015.
  140. ^ Badger JH, Eisen JA, Ward NL (mayo de 2005). "El análisis genómico de Hyphomonas neptunium contradice el análisis filogenético basado en el gen ARNr 16S: implicaciones para la taxonomía de los órdenes 'Rhodobacterales' y Caulobacterales". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 55 (Pt 3): 1021–1026. doi : 10.1099/ijs.0.63510-0 . PMID  15879228.
  141. ^ Zhaxybayeva O, Gogarten JP (abril de 2004). "Cladogénesis, coalescencia y la evolución de los tres dominios de la vida". Tendencias en genética . 20 (4): 182–7. doi :10.1016/j.tig.2004.02.004. PMID  15041172.
  142. ^ abc Doolittle WF (febrero de 2000). "Desarraigando el árbol de la vida". Scientific American . 282 (2): 90–5. Bibcode :2000SciAm.282b..90D. doi :10.1038/scientificamerican0200-90. PMID  10710791.
  143. ^ Woese CR (junio de 2004). "Una nueva biología para un nuevo siglo". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 68 (2): 173–86. doi :10.1128/MMBR.68.2.173-186.2004. PMC 419918 . PMID  15187180. 
  144. ^ Theobald DL (mayo de 2010). "Una prueba formal de la teoría de la ascendencia común universal". Nature . 465 (7295): 219–22. Bibcode :2010Natur.465..219T. doi :10.1038/nature09014. PMID  20463738. S2CID  4422345.
  145. ^ ab Harris HM, Hill C (2021). "Un lugar para los virus en el árbol de la vida". Frontiers in Microbiology . 11 : 604048. doi : 10.3389/fmicb.2020.604048 . PMC 7840587 . PMID  33519747. 
  146. ^ Huang J, Gogarten JP (2009). "Transferencia de genes antiguos como herramienta en la reconstrucción filogenética". Transferencia horizontal de genes . Métodos en biología molecular. Vol. 532. Humana Press. págs. 127–39. doi :10.1007/978-1-60327-853-9_7. ISBN 978-1-60327-852-2. Número de identificación personal  19271182.
  147. ^ Davín AA, Tannier E, Williams TA, Boussau B, Daubin V, Szöllősi GJ (mayo de 2018). "Las transferencias genéticas pueden datar el árbol de la vida". Nature Ecology & Evolution . 2 (5): 904–909. Bibcode :2018NatEE...2..904D. doi :10.1038/s41559-018-0525-3. PMC 5912509 . PMID  29610471. 
  148. ^ Wolfe JM, Fournier GP (mayo de 2018). "La transferencia horizontal de genes restringe el momento de la evolución del metanógeno". Nature Ecology & Evolution . 2 (5): 897–903. Bibcode :2018NatEE...2..897W. doi :10.1038/s41559-018-0513-7. hdl : 1721.1/118329 . PMID  29610466. S2CID  4968981.
  149. ^ Oliveira PH, Touchon M, Cury J, Rocha EP (octubre de 2017). "La organización cromosómica de la transferencia horizontal de genes en bacterias". Nature Communications . 8 (1): 841. Bibcode :2017NatCo...8..841O. doi :10.1038/s41467-017-00808-w. PMC 5635113 . PMID  29018197. 
  150. ^ Bryant DA, Frigaard NU (noviembre de 2006). "Fotosíntesis y fototrofia procariotas iluminadas". Tendencias en microbiología . 14 (11): 488–96. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  151. ^ Avrain L, Vernozy-Rozand C, Kempf I (2004). "Evidencia de transferencia horizontal natural del gen tetO entre cepas de Campylobacter jejuni en pollos". Journal of Applied Microbiology . 97 (1): 134–40. doi :10.1111/j.1365-2672.2004.02306.x. PMID  15186450. S2CID  19184139.
  152. ^ Bosques oscurecidos y helechos robaron genes de una fuente improbable... y luego entre ellos Archivado el 7 de marzo de 2016 en Wayback Machine por Jennifer Frazer (6 de mayo de 2014). Scientific American .
  153. ^ Li FW, Rothfels CJ, Melkonian M, Villarreal JC, Stevenson DW, Graham SW, et al. (2015). "El origen y evolución de las fototropinas". Frontiers in Plant Science . 6 : 637. doi : 10.3389/fpls.2015.00637 . PMC 4532919 . PMID  26322073. 
  154. ^ Wybouw N, Dermauw W, Tirry L, Stevens C, Grbić M, Feyereisen R, et al. (abril de 2014). "Un gen transferido horizontalmente desde una bacteria protege a los artrópodos del envenenamiento por cianuro de la planta huésped". eLife . 3 : e02365. doi : 10.7554/eLife.02365 . PMC 4011162 . PMID  24843024. 
  155. ^ Yong E (16 de febrero de 2011). «La gonorrea ha recogido ADN humano (y eso es solo el comienzo)». ​​National Geographic. Archivado desde el original el 6 de enero de 2013. Consultado el 14 de julio de 2016 .

Lectura adicional

  • Quammen D (2018). El árbol enredado: una nueva historia radical de la vida . Simon & Schuster. ISBN 978-1-4767-7662-0.
  • Gyles C, Boerlin P (marzo de 2014). "Elementos genéticos transferidos horizontalmente y su papel en la patogénesis de enfermedades bacterianas". Patología veterinaria . 51 (2): 328–40. doi : 10.1177/0300985813511131 . PMID  24318976. S2CID  206510894.
  • – Documentos del Dr. Michael Syvanen sobre transferencia horizontal de genes Archivado el 27 de febrero de 2022 en Wayback Machine.
  • Salzberg SL, White O, Peterson J, Eisen JA (junio de 2001). "Microbial genes in the human genome: lateral transfer or gene loss?" (PDF) . Science . 292 (5523): 1903–6. Bibcode :2001Sci...292.1903S. doi :10.1126/science.1061036. PMID  11358996. S2CID  17016011. Archivado desde el original (PDF) el 2006-09-01 . Consultado el 2005-12-29 . Se descubrió que alrededor de 40 genes eran compartidos exclusivamente por humanos y bacterias y son ejemplos candidatos de transferencia horizontal de bacterias a vertebrados. La pérdida de genes combinada con los efectos del tamaño de la muestra y la variación de la tasa evolutiva proporcionan una explicación alternativa, biológicamente más plausible.
  • Qi Z, Cui Y, Fang W, Ling L, Chen R (enero de 2004). "Similitud autosómica revelada por comparación genómica eucariota". Journal of Biological Physics . 30 (4): 305–12. doi :10.1007/s10867-004-0996-0. PMC  3456315 . PMID  23345874.
  • Woese CR (junio de 2002). "Sobre la evolución de las células". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (13): 8742–7. Bibcode :2002PNAS...99.8742W. doi : 10.1073/pnas.132266999 . PMC  124369 . PMID  12077305.Este artículo intenta cambiar el énfasis en la adaptación filogenética temprana de la transferencia genética vertical a la horizontal. Utiliza el término "umbral darwiniano" para referirse al momento de transición principal de los mecanismos evolutivos de una transferencia predominantemente horizontal a una transferencia predominantemente vertical, y el "origen de la especiación".
  • Snel B, Bork P, Huynen MA (enero de 1999). "Filogenia genómica basada en el contenido genético". Nature Genetics . 21 (1): 108–10. doi :10.1038/5052. PMID  9916801. S2CID  10296406.Este artículo propone utilizar la presencia o ausencia de un conjunto de genes para inferir filogenias, con el fin de evitar factores de confusión como la transferencia horizontal de genes.
  • "Webfocus en Nature con artículos de revisión gratuitos". Archivado desde el original el 2 de noviembre de 2005.
  • Patil PB, Sonti RV (octubre de 2004). "Variación sugestiva de transferencia horizontal de genes en un locus biosintético de lipopolisacáridos (lps) en Xanthomonas oryzae pv. oryzae, el patógeno bacteriano del tizón de las hojas del arroz". BMC Microbiology . 4 (1): 40. doi : 10.1186/1471-2180-4-40 . PMC  524487 . PMID  15473911.
  • Jin G, Nakhleh L, Snir S, Tuller T (noviembre de 2006). "Máxima verosimilitud de las redes filogenéticas". Bioinformática . 22 (21): 2604–11. doi : 10.1093/bioinformatics/btl452 . PMID  16928736.
  • Jain R, Rivera MC, Lake JA (marzo de 1999). "Transferencia horizontal de genes entre genomas: la hipótesis de la complejidad". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (7): 3801–6. Bibcode :1999PNAS...96.3801J. doi : 10.1073/pnas.96.7.3801 . PMC  22375 . PMID  10097118.
  • Ochman H, Lawrence JG, Groisman EA (mayo de 2000). "Transferencia lateral de genes y la naturaleza de la innovación bacteriana". Nature . 405 (6784): 299–304. Bibcode :2000Natur.405..299O. doi :10.1038/35012500. PMID  10830951. S2CID  85739173.
  • Preston R (12 de julio de 1999). "El demonio en el congelador". The New Yorker . pp. 44–61. Archivado desde el original el 18 de marzo de 2023 . Consultado el 20 de febrero de 2020 . La viruela sabe cómo producir una proteína de ratón. ¿Cómo aprendió eso? "Los virus de la viruela son promiscuos a la hora de capturar genes de sus huéspedes", dijo Esposito. "Eso te dice que la viruela alguna vez estuvo dentro de un ratón o de algún otro pequeño roedor".
  • Szpirer C, Top E, Couturier M, Mergeay M (diciembre de 1999). "Retrotransferencia o captura de genes: una característica de los plásmidos conjugativos, con importancia ecológica y evolutiva". Microbiología . 145 (Pt 12): 3321–3329. doi : 10.1099/00221287-145-12-3321 . PMID  10627031. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2007 . Consultado el 12 de mayo de 2006 .
  • "¿Pueden los transgenes de plantas modificadas genéticamente ser absorbidos por microorganismos y propagarse de esta manera?". Seguridad de los OGM: resultados de la investigación sobre transferencia horizontal de genes . Archivado desde el original el 21 de julio de 2011.
  • Whitaker JW, McConkey GA, Westhead DR (2009). "Exploración del transferoma de genes metabólicos: análisis de la transferencia horizontal de genes codificadores de enzimas en eucariotas unicelulares". Genome Biology . 10 (4): R36. doi : 10.1186/gb-2009-10-4-r36 . PMC  2688927 . PMID  19368726.
Scholia tiene un perfil de tema para Transferencia horizontal de genes .
  • Citizendium: Transferencia horizontal de genes
  • Citizendium: Transferencia horizontal de genes en procariotas
  • Citizendium: Transferencia horizontal de genes en plantas
  • Citizendium: Transferencia horizontal de genes (Historia)
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