Transandinomys bolivaris
Encuentran pequeño roedor desde el noreste de Honduras hasta el oeste de Ecuador

Transandinomys bolivaris
Cráneo.
Cráneo de Cerro Azul, Panamá, visto desde arriba [1]
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Roedores
Familia:Cricétidos
Subfamilia:Sigmodontinos
Género:Transandinomys
Especies:
T. bolivaris
Nombre binomial
Transandinomys bolivaris
( J. A. Allen , 1901)
Mapa.
Distribución de Transandinomys bolivaris en el centro sur y noroeste de América del Sur [3]
Sinónimos [11]
  • Oryzomys bolivaris J.A. Allen, 1901 [4]
  • Oryzomys castaneus J.A. Allen, 1901 [5]
  • Oryzomys rivularis J.A. Allen, 1901 [6]
  • Oryzomys bombycinus Goldman , 1912 [7]
  • Oryzomys nitidus alleni Goldman, 1915 [8]
  • Oryzomys bombycinus orinus Pearson, 1939 [9]
  • Transandinomys bolivaris : Weksler, Percequillo y Voss, 2006 [10]

Transandinomys bolivaris , también conocida como rata arrocera de bigotes largos , es un roedor de la familia Cricetidae . Se encuentra en los bosques húmedos desde el noreste de Honduras hasta el oeste de Ecuador, hasta 1.800 m (5.900 pies) sobre el nivel del mar. Desde que se describió por primera vez en 1901 en Ecuador, se han introducido seis nombres científicos para ella, pero su identidad común no se documentó hasta 1998 y la especie se conoce desde hace mucho tiempo con el nombre de Oryzomys bombycinus , descrito en Panamá en 1912. El nombre Oryzomys bolivaris se utilizó antes de que se trasladara al nuevo género Transandinomys con Transandinomys talamancae (anteriormente Oryzomys talamancae ) en 2006.

Es una rata arrocera de tamaño mediano que se distingue por sus larguísimas vibrisas (bigotes), que miden hasta 50 mm (2 pulgadas) de largo. El pelaje, que es suave y denso, suele ser de color marrón oscuro por encima y gris claro por debajo; es más oscuro en los ejemplares jóvenes. Las patas son largas y la cola es casi tan larga como la cabeza y el cuerpo. El cráneo es estrecho y tiene una amplia región interorbital (entre los ojos). La especie vive generalmente en el suelo. Aunque es poco común, se cree que su estado de conservación es seguro.

Taxonomía

En 1901, Joel Asaph Allen describió cuatro nuevas especies de rata arrocera en el género Oryzomys : tres de Ecuador y la peruana Oryzomys perenensis . Las tres especies ecuatorianas ( Oryzomys bolivaris de Porvenir, [Nota 1] provincia de Bolívar ; Oryzomys castaneus de San Javier, provincia de Esmeraldas ; y Oryzomys rivularis de Río Verde, provincia de Pichincha ) se basaron cada una en un solo espécimen recolectado en 1899 o 1900. [13] Distinguió a las tres en función de la coloración, el tamaño y la longitud relativa de la cola. [14] Philip Hershkovitz incluyó a las tres entre los muchos sinónimos de " Oryzomys laticeps " (actualmente definido de manera más estricta como Hylaeamys laticeps ) en un artículo de 1960. [15]

Edward Alphonso Goldman describió a Oryzomys bombycinus en 1912 a partir de cuatro especímenes de Panamá. Lo comparó con Oryzomys talamancae y lo colocó con el " grupo Oryzomys laticeps ". [16] Tres años después, describió a Oryzomys nitidus alleni de Costa Rica como una subespecie de Oryzomys nitidus , sin mencionar a bombycinus . [8] Revisó Oryzomys de América del Norte en 1918 y reconoció a Oryzomys bombycinus como el único miembro de su propio grupo, con alleni como una subespecie que se distingue por las proporciones del cráneo. También mencionó que el grupo se encontraba en Ecuador e indicó que O. bombycinus probablemente llegó a Colombia. Goldman consideró que el grupo era similar a O. talamancae , pero sugirió que bombycinus y alleni podrían ser solo subespecies de O. nitidus . [17] En 1939, Oliver Pearson añadió una tercera subespecie, O. b. orinus , del este de Panamá, [18] y en 1966 la especie fue registrada por primera vez en Colombia. [19] Ronald Pine revisó Oryzomys bombycinus en 1971, cuando se conocían 59 especímenes de ella, y registró por primera vez la especie en Nicaragua y Ecuador. [20] Mantuvo las tres subespecies descritas: alleni desde Nicaragua hasta el oeste de Panamá, bombycinus desde el centro de Panamá y orinus desde el este de Panamá hasta Ecuador. [21]

Alfred Gardner y James Patton sugirieron en 1976 que O. rivularis de Allen puede ser la misma especie que O. bombycinus . Consideraron que O. bolivaris probablemente era la misma especie que O. nitidus y enumeraron a castaneus como sinónimo de O. capito (equivalente a la moderna Hylaeamys megacephalus y especies estrechamente relacionadas más Transandinomys talamancae ). [22] En 1984, Benshoof y colegas informaron el primer registro de Oryzomys bombycinus de Honduras. [23] Guy Musser y Marina Williams revisaron O. talamancae en 1985 e incluyeron a O. castaneus como uno de sus sinónimos, aunque sin haber examinado el holotipo . [24] En la segunda edición de 1993 de Mammal Species of the World , Musser y Michael Carleton utilizaron el nombre Oryzomys bolivaris para la especie previamente conocida como O. bombycinus , y en 1998, Musser y colegas documentaron completamente la asignación de los nombres bolivaris , castaneus , rivularis , bombycinus , alleni y orinus a la misma especie, Oryzomys bolivaris . [25] Notaron su similitud con O. talamancae , pero no intentaron determinar las relaciones filogenéticas entre las especies que discutieron. [26] En su material limitado, encontraron que la variación geográfica dentro de la especie era intrascendente y no reconocieron ninguna subespecie. [27]

En 2006, Marcelo Weksler publicó un análisis filogenético de Oryzomyini ("ratas del arroz"), la tribu a la que se asigna Oryzomys , utilizando datos morfológicos y de secuencia de ADN . Sus resultados mostraron especies de Oryzomys dispersas en Oryzomyini y sugirieron que la mayoría de las especies del género deberían asignarse a nuevos géneros. [28] Más tarde en el mismo año, él, junto con Alexandre Percequillo y Robert Voss, nombró diez nuevos géneros para estas especies, incluido Transandinomys , que tiene a Oryzomys talamancae (ahora Transandinomys talamancae ) como su especie tipo . [10] También incluyeron a Oryzomys bolivaris en Transandinomys , por lo que ahora se llama Transandinomys bolivaris , aunque no había sido incluido en el estudio filogenético de Weksler. Las dos especies son morfológicamente similares, pero pudieron identificar solo una sinapomorfía (rasgo derivado compartido) para ellas: vibrisas superciliares muy largas ( bigotes sobre los ojos). [29] Transandinomys es uno de los aproximadamente 30 géneros de Oryzomyini, un conjunto diverso de roedores americanos de más de cien especies, [30] y en niveles taxonómicos superiores en la subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae , junto con cientos de otras especies de roedores principalmente pequeños. [31]

Varios autores han utilizado el nombre común "rata arrocera de bigotes largos" para esta especie, [32] pero se han propuesto otros nombres. En 1918, Goldman nombró a O. bombycinus bombycinus "rata arrocera de pelo largo" [33] y a O. b. alleni "rata arrocera de Allen". [34] Musser y Carleton, escribiendo en la tercera edición de 2005 de Mammal Species of the World , utilizaron "Oryzomys de bigotes largos", [35] la Lista Roja de la UICN de 2009 dio "rata arrocera de Bolívar", [2] y Thomas Lee y colegas utilizaron "rata arrocera transandina de bigotes largos" en 2010. [36]

Descripción

Medidas [37]
Regiónn [Nota 2]Cabeza y cuerpoColaRetropié
Nicaragua5108.2 (99–119)115.2 (99–126)28.8 (27–32)
Costa Rica,
Panamá Oeste		9–13118.7 (103–134)113.2 (96–125)30.3 (27–33)
Panamá central13–15120.7 (111–140)120.8 (111–130)30.0 (27–33)
Panamá Oriental5116,8 (107–125)117.6 (109–126)28.0 (25–29)
Colombia8127,4 (115–141)121.3 (100–135)30.5 (29–32)
Ecuador8–9119.4 (111–133)114,8 (100–127)29.7 (28–32)
Las medidas están en milímetros y en el formato "promedio (mínimo-máximo)".

Transandinomys bolivaris es una rata arrocera de tamaño mediano con vibrisas superciliares muy largas [Nota 3] (más de 50 mm (2,0 pulgadas) de largo y que se extienden mucho más allá de las orejas cuando se colocan hacia atrás contra la cabeza). [38] Según Mammals of Southeastern Mexico & Central America de Fiona Reid , se distingue de cualquier rata arrocera de tamaño similar por la longitud de estos bigotes; [39] T. talamancae también tiene vibrisas superciliares largas, pero no tan largas como en T. bolivaris . [10] En ambas especies, las vibrisas mistácicas (encima de la boca) también son largas y se extienden más allá de las orejas cuando se colocan hacia atrás, pero nuevamente son mucho más largas en T. bolivaris . [10] Las vibrisas son en su mayoría oscuras, pero translúcidas en las puntas. [40] Handleyomys alfaroi , una rata arrocera con la que a menudo se confunden los ejemplares jóvenes de T. bolivaris , [41] es mucho más pequeña. [42] En T. bolivaris , las mejillas pueden ser de color gris claro, beige o rojizas. Las orejas son de color marrón oscuro a negro y tienen poco pelo. [43]

Cráneo.
Cráneo de Cerro Azul, Panamá, visto desde abajo [1]

El pelaje, que es suave, denso y grueso, [40] es de color marrón oscuro a gris en las partes superiores, pasando a negro en la parte media de la espalda y a marrón amarillento en los costados. [38] Las partes inferiores son de color marcadamente diferente. Allí, los pelos son de color gris oscuro en sus bases y blancos en las puntas, de modo que el pelaje parece blanco grisáceo. [40] El pelaje es más corto y más oscuro que en T. talamancae [44] y más suave y grueso que en H. alfaroi . [42] Los animales jóvenes tienen un pelaje más oscuro, más fino y más suave. [45] Pine separó las subespecies alleni y orinus sobre la base de su pelaje más oscuro, [46] pero Musser y sus colegas no pudieron confirmar este patrón y encontraron especímenes más pálidos y oscuros dentro de las mismas regiones geográficas. [47]

La cola parece desnuda [39] y es más corta o casi tan larga como la cabeza y el cuerpo; [48] es más larga en T. talamancae . [49] Su coloración es variable; es marrón oscuro por encima y a los lados y marrón claro y a menudo blanco en mayor o menor medida por debajo, y en algunos especímenes la cola tiene el mismo color por encima y por debajo. [Nota 4] Las escamas de la cola son más pequeñas que en T. talamancae . [51]

Los antebrazos son de color gris oscuro. Las patas delanteras no están pigmentadas y mechones ungueales de pelos blancos rodean las garras igualmente no pigmentadas. [45] El animal tiene patas traseras largas y estrechas, [39] más largas que en T. talamancae , [49] con suelas generalmente lisas (carentes de escamas , que están presentes en T. talamancae ). [Nota 5] Los tres dedos del medio son mucho más largos que los dos externos. Hay seis almohadillas presentes en la suela. La superficie superior y los lados de las patas traseras son blancos y parecen desnudos, aunque hay pelos cortos y blancos; [45] estos pelos son más largos en T. talamancae . [52] Hay mechones ungueales de pelos largos, blancos o grises alrededor de las garras, [53] que son cortas y carecen de pigmento. [45]

La longitud de la cabeza y el cuerpo es de 100 a 140 mm (3,9 a 5,5 pulgadas), la longitud de la cola de 90 a 130 mm (3,5 a 5,1 pulgadas), la longitud de las patas traseras de 27 a 35 mm (1,1 a 1,4 pulgadas), la longitud de las orejas de 16 a 21 mm (0,63 a 0,83 pulgadas) y la masa corporal de 39 a 75 g (1,4 a 2,6 oz). [38] Las hembras tienen cuatro pares de mamas , como es habitual en los orizomíneos. [45] Como la mayoría de las ratas de arroz, T. bolivaris tiene doce vértebras torácicas (pecho) y siete lumbares . [54] Un estudio en Costa Rica encontró que hay 58 cromosomas , incluidos muchos que son grandes y tienen dos brazos, y el número fundamental de brazos es 80 (2n = 58, FN = 80), un cariotipo altamente diferenciado . [41] El cariotipo de T. talamancae es variable, pero tiene menos cromosomas (34 a 54) y brazos mayores (60 a 67). [55] H. alfaroi tiene más cromosomas (60 a 62) y brazos mayores (100 a 104). [42]

Cráneo y dientes

Cráneo de Tuis, Costa Rica ( holotipo de Oryzomys nitidus alleni Goldman) [1]

El cráneo es relativamente largo y tiene un rostrum largo y angosto (región frontal), una región interorbital amplia (entre los ojos) y una caja craneana angosta con paredes orientadas casi verticalmente a los lados y detrás. [45] Se diferencia del de T. talamancae en varias proporciones. [52] Aunque las subespecies previamente reconocidas en " Oryzomys bombycinus " han sido separadas por pequeñas diferencias en las características del cráneo, Pine las rechazó sobre la base de sus muestras mucho más grandes. [56] Musser y sus colegas estuvieron de acuerdo, pero notaron que los animales colombianos parecían tener cráneos más grandes. [57] Las placas cigomáticas son anchas y los arcos cigomáticos (pómulos) detrás de ellas son casi paralelos entre sí. Los márgenes de la región interorbital contienen cuentas prominentes, que se extienden hasta la caja craneana como crestas temporales; [45] estas suelen estar menos desarrolladas en T. talamancae . [58] A diferencia de T. talamancae y H. alfaroi , el hueso parietal suele estar limitado al techo de la caja craneana y no se extiende hacia los lados. [59]

Los agujeros incisivos , que perforan la parte frontal del paladar , no se extienden entre los molares . El paladar termina más allá de los terceros molares y está perforado allí por fosas palatinas posterolaterales . Detrás de él, el techo de la fosa mesopterigoidea está perforado por vacuidades esfenopalatinas poco desarrolladas . Las bullas auditivas , que albergan el oído interno, son grandes. [45] Por lo general, el hueso mastoideo carece de aberturas (fenestras), que están presentes en T. talamancae . [10] El patrón de las arterias en la cabeza es primitivo, como lo indica la condición de varios agujeros (aberturas) y surcos en el cráneo. [41]

Mandíbula.
Mandíbula (maxilar inferior) de Transandinomys bolivaris de Cerro Azul, Panamá [60]

La mandíbula (mandíbula inferior) parece robusta y tiene un largo proceso condiloide en su parte posterior; [41] la de T. talamancae es más delgada. [61] El proceso capsular , una proyección en la parte posterior de la mandíbula que alberga la raíz del incisivo inferior , está poco desarrollado. [41]

Los incisivos son grandes y sin ranuras. Su esmalte es anaranjado, pero más pálido en los inferiores. La orientación de los incisivos superiores es opistodonta , con el borde cortante orientado hacia atrás. Los molares son braquidontes (de corona baja) y tienen dos filas de cúspides principales separadas por valles profundos y complementadas por una red de crestas y cúspides más pequeñas. [41] El primer molar superior es más ancho que en T. talamancae . [61] Como en esta especie, pero a diferencia de muchas otras ratas arroceras, incluida H. alfaroi , el mesoflexo del segundo molar superior, que separa el paracono (una de las cúspides principales) del mesolofo (una cresta accesoria), no está dividido en dos por un puente de esmalte. [62] El hipoflexido del segundo molar inferior, el valle principal entre las cúspides, es muy largo y se extiende más de la mitad del diente; En este rasgo, es similar a T. talamancae pero diferente a H. alfaroi . [42] Cada uno de los molares superiores tiene tres raíces (dos en el lado externo y una en el interno) y cada uno de los inferiores tiene dos (una en la parte frontal y otra en la posterior). [45]

Distribución, ecología y comportamiento

Tres dientes, tanto a la izquierda como a la derecha, de tamaño decreciente de arriba a abajo.
Filas molares superior (izquierda) e inferior (derecha) de un espécimen de Cerro Azul, Panamá [63]

Transandinomys bolivaris es una especie poco común. [39] Su distribución conocida se extiende desde el noreste de Honduras, en la costa caribeña, a través del este de Nicaragua, Costa Rica y Panamá, hasta la costa occidental de Colombia y el noroeste y centro-oeste de Ecuador. Se ha encontrado cerca del nivel del mar y los registros altitudinales superiores están a casi 1.500 m (4.900 pies) en Panamá y 1.800 m (5.900 pies) en Ecuador. Esta distribución coincide con la del bosque húmedo transandino. [64] Generalmente se encuentra en áreas con temperaturas medias superiores a 16 °C (60,8 °F) y precipitaciones anuales de 4.000 a 6.000 mm (157 a 236 pulgadas), [65] prefiere bosques de elevación media (600 a 900 m o 1.970 a 2.950 pies), y a menudo se encuentra cerca del agua. [39] Se puede esperar que el rango real de esta especie se extienda más al norte y al oeste, tal vez hacia Veracruz , el sur de México y el oeste de Venezuela, donde aún no ha sido registrada. [66] Omar Linares mencionó un posible registro de la región del Lago de Maracaibo en el noroeste de Venezuela en 1998. [67] Su rango es similar al de varios otros animales de la selva tropical, incluyendo el halcón semiplumbeoso ( Leucopternis semiplumbeus ), las ratas arroceras Sigmodontomys alfari y S. aphrastus , las ratas espinosas Proechimys semispinosus y Hoplomys gymnurus , [68] y la zarigüeya Marmosa zeledoni . [69] T. talamancae y H. alfaroi se encuentran a menudo en las mismas localidades que T. bolivaris , pero también ocurren en otras áreas. [41]

Se sabe poco sobre su biología. [70] La especie vive principalmente en el suelo, pero se han capturado algunos animales jóvenes en la vegetación, hasta 1,5 m (4,9 pies) por encima del suelo. Por lo general, se captura "bajo troncos, alrededor de las raíces de árboles grandes o entre rocas a lo largo de arroyos". [39] Se capturaron dos hembras con cuatro embriones cada una en Panamá en junio, una con dos en Nicaragua en septiembre, [71] y una con cuatro en Costa Rica en diciembre. [72] Un espécimen muy joven fue atrapado en Costa Rica en marzo. Una hembra embarazada todavía tenía pelaje juvenil. [71] Se han encontrado cuatro especies de ácaros en T. bolivaris en Panamá ( Gigantolaelaps gilmorei , G. oudemansi , Laelaps pilifer y Haemolaelaps glasgowi ), [73] dos niguas ( Leptotrombidium panamensis y Pseudoschoengastia bulbifera ), [74] y dos pulgas ( Polygenis roberti y Polygenis klagesi ). [75]

Estado de conservación

La Lista Roja de la UICN de 2009 incluye a T. bolivaris en la categoría de “ Preocupación menor ”, ​​ya que se trata de una especie de amplia distribución con una población presumiblemente grande que se encuentra en numerosas áreas protegidas . Sin embargo, la destrucción del hábitat por la deforestación puede suponer una amenaza. [2]

Notas

  1. ^ En 1998, Musser y sus colegas no pudieron identificar la ubicación precisa de este lugar; véase allí para una discusión. [12]
  2. ^ Número de muestras medidas. En algunas muestras, el número varía según la medición.
  3. ^ Véase Musser et al. (1998, fig. 53) y Reid (2009, placa 23, fig. 3) para ilustraciones.
  4. ^ Esta descripción se basa en el relato detallado de la coloración de la cola realizado por Musser y sus colegas. [40] Otras descripciones varían: Reid escribe que la cola es bicolor, [39] pero Weksler, Percequillo y Voss afirman que es unicolor [10] y Tirira que es unicolor o ligeramente más pálida en la parte inferior cerca de la base. [50]
  5. ^ Weksler y colegas [10] y Tirira [50] escriben que la suela es lisa, pero Musser y colegas mencionan especímenes que tienen escamas rudimentarias entre los dedos. [45]

Referencias

  1. ^ abc Goldman, 1918, placa II
  2. ^ abc Gómez-Laverde, M. & Pino, J. (2016). "Transandinomys bolivaris". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2016 : e.T15588A22332894. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15588A22332894.en . Consultado el 16 de noviembre de 2021 .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  3. ^ Musser y otros, 1998, fig. 50
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  5. ^ Allen, 1901, pág. 406
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  12. ^ Musser y otros, 1998, pág. 272
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  60. ^ Goldman, 1918, placa V
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Literatura citada

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