Termorregulación

Capacidad de un organismo para mantener su temperatura corporal dentro de ciertos límites.

La termorregulación es la capacidad de un organismo de mantener su temperatura corporal dentro de ciertos límites, incluso cuando la temperatura circundante es muy diferente. Un organismo termoconformista, por el contrario, simplemente adopta la temperatura circundante como su propia temperatura corporal, evitando así la necesidad de termorregulación interna. El proceso de termorregulación interna es un aspecto de la homeostasis : un estado de estabilidad dinámica en las condiciones internas de un organismo, que se mantiene lejos del equilibrio térmico con su entorno (el estudio de tales procesos en zoología se ha llamado ecología fisiológica ). Si el cuerpo no puede mantener una temperatura normal y esta aumenta significativamente por encima de lo normal, se produce una condición conocida como hipertermia . Los humanos también pueden experimentar hipertermia letal cuando la temperatura del bulbo húmedo se mantiene por encima de los 35 °C (95 °F) durante seis horas. [1]

Un trabajo de 2022 estableció experimentalmente que una temperatura de bulbo húmedo superior a 30,55 °C provocaba estrés térmico incompensable en adultos jóvenes y sanos. La condición opuesta, cuando la temperatura corporal desciende por debajo de los niveles normales, se conoce como hipotermia . Se produce cuando los mecanismos de control homeostático del calor dentro del cuerpo funcionan mal, lo que hace que el cuerpo pierda calor más rápido de lo que lo produce. La temperatura corporal normal ronda los 37 °C (98,6 °F) y la hipotermia se produce cuando la temperatura corporal central desciende por debajo de los 35 °C (95 °F). [2] La hipotermia, que suele estar causada por la exposición prolongada a temperaturas frías, suele tratarse con métodos que intentan elevar la temperatura corporal a un rango normal. [3]

No fue hasta la introducción de los termómetros que se pudieron obtener datos exactos sobre la temperatura de los animales. Entonces se descubrió que existían diferencias locales, ya que la producción y la pérdida de calor varían considerablemente en diferentes partes del cuerpo, aunque la circulación de la sangre tiende a producir una temperatura media de las partes internas. De ahí la importancia de identificar las partes del cuerpo que reflejan con mayor precisión la temperatura de los órganos internos . Además, para que estos resultados sean comparables, las mediciones deben realizarse en condiciones comparables. Tradicionalmente se ha considerado que el recto refleja con mayor precisión la temperatura de las partes internas, o en algunos casos de sexo o especie, la vagina , el útero o la vejiga . [4] Algunos animales experimentan una de varias formas de letargo en las que el proceso de termorregulación permite temporalmente que la temperatura corporal baje, conservando así la energía. Los ejemplos incluyen a los osos que hibernan y el letargo en los murciélagos .

Clasificación de los animales según sus características térmicas

Endotermia vs. ectotermia

La termorregulación en los organismos se extiende a lo largo de un espectro que va desde la endotermia hasta la ectotermia . Los endotermos crean la mayor parte de su calor a través de procesos metabólicos y se los conoce coloquialmente como de sangre caliente . Cuando las temperaturas circundantes son frías, los endotermos aumentan la producción de calor metabólico para mantener constante su temperatura corporal, lo que hace que la temperatura corporal interna de un endotermo sea más o menos independiente de la temperatura del entorno. [5] Los endotermos poseen una mayor cantidad de mitocondrias por célula que los ectotermos, lo que les permite generar más calor al aumentar la velocidad a la que metabolizan grasas y azúcares. [6] Los ectotermos utilizan fuentes externas de temperatura para regular sus temperaturas corporales. Se los conoce coloquialmente como de sangre fría a pesar del hecho de que las temperaturas corporales a menudo se mantienen dentro de los mismos rangos de temperatura que los animales de sangre caliente. Los ectotermos son lo opuesto a los endotermos cuando se trata de regular las temperaturas internas. En los ectotermos, las fuentes fisiológicas internas de calor tienen una importancia insignificante; El factor más importante que les permite mantener una temperatura corporal adecuada se debe a las influencias ambientales. Vivir en áreas que mantienen una temperatura constante durante todo el año, como los trópicos o el océano, ha permitido a los animales ectotérmicos desarrollar mecanismos de comportamiento que responden a las temperaturas externas, como tomar el sol para aumentar la temperatura corporal o buscar la sombra para bajarla. [6] [5]

Ectotermos

Buscar sombra es un método para refrescarse. En la imagen, los polluelos de charrán fuliginoso utilizan a un polluelo de albatros de patas negras como sombra.

Refrigeración ectotérmica

  • Vaporización:
  • Convección:
    • Aumentar el flujo sanguíneo a las superficies corporales para maximizar la transferencia de calor a través del gradiente advectivo.
  • Conducción:
    • Perder calor al estar en contacto con una superficie más fría. Por ejemplo:
      • Acostado en el suelo fresco.
      • Mantenerse mojado en un río, lago o mar.
      • Cubierto de barro frío.
  • Radiación:
    • Liberar calor irradiándolo fuera del cuerpo.

Calefacción ectotérmica (o minimización de la pérdida de calor)

La línea roja representa la temperatura del aire.
La línea violeta representa la temperatura corporal del lagarto.
La línea verde representa la temperatura base de la madriguera.
Los lagartos son ectotérmicos y utilizan adaptaciones conductuales para controlar su temperatura. Regulan su comportamiento en función de la temperatura exterior; si hace calor, saldrán al exterior hasta cierto punto y volverán a su madriguera cuando sea necesario.
  • Convección:
    • Escalada a terrenos más altos, árboles, crestas, rocas.
    • Entrar en una corriente de agua o aire caliente.
    • Construcción de un nido o madriguera aislado.
  • Conducción:
    • Acostado sobre una superficie caliente.
  • Radiación:
    • Estar tumbado al sol (el calentamiento de esta manera se ve afectado por el ángulo del cuerpo en relación con el sol).
    • Plegado de la piel para reducir la exposición.
    • Ocultar las superficies de las alas.
    • Exponiendo las superficies de las alas.
  • Aislamiento:
    • Cambiar la forma para alterar la relación superficie/volumen.
    • Inflando el cuerpo.
Imagen termográfica de una serpiente alrededor de un brazo.

Para hacer frente a las bajas temperaturas, algunos peces han desarrollado la capacidad de seguir funcionando incluso cuando la temperatura del agua está por debajo del punto de congelación; algunos utilizan anticongelantes naturales o proteínas anticongelantes para resistir la formación de cristales de hielo en sus tejidos. [7] Los anfibios y los reptiles hacen frente a la ganancia de calor mediante enfriamiento por evaporación y adaptaciones conductuales. Un ejemplo de adaptación conductual es el de un lagarto que se tumba al sol sobre una roca caliente para calentarse mediante radiación y conducción.

Endotermia

Un endotermo es un animal que regula su propia temperatura corporal, generalmente manteniéndola a un nivel constante. Para regular la temperatura corporal, un organismo puede necesitar evitar ganancias de calor en ambientes áridos. La evaporación de agua, ya sea a través de las superficies respiratorias o a través de la piel en aquellos animales que poseen glándulas sudoríparas , ayuda a enfriar la temperatura corporal hasta el rango de tolerancia del organismo. Los animales con un cuerpo cubierto de pelo tienen una capacidad limitada para sudar, y dependen en gran medida del jadeo para aumentar la evaporación de agua a través de las superficies húmedas de los pulmones, la lengua y la boca. Los mamíferos como los gatos, los perros y los cerdos dependen del jadeo u otros medios para la regulación térmica y tienen glándulas sudoríparas solo en las almohadillas de las patas y el hocico. El sudor producido en las almohadillas de las patas y en las palmas y las plantas sirve principalmente para aumentar la fricción y mejorar el agarre. Las aves también contrarrestan el sobrecalentamiento mediante el aleteo gular o las vibraciones rápidas de la piel gular (garganta) . [8] Las plumas de plumón atrapan el aire caliente y actúan como excelentes aislantes, al igual que el pelo de los mamíferos. La piel de los mamíferos es mucho más gruesa que la de las aves y, a menudo, tiene una capa continua de grasa aislante debajo de la dermis. En los mamíferos marinos, como las ballenas, o en los animales que viven en regiones muy frías, como los osos polares, esto se denomina grasa . Los densos pelajes que se encuentran en los endotermos del desierto también ayudan a prevenir la ganancia de calor, como en el caso de los camellos. [ cita requerida ]

Una estrategia para el clima frío es disminuir temporalmente la tasa metabólica, disminuyendo la diferencia de temperatura entre el animal y el aire y, por lo tanto, minimizando la pérdida de calor. Además, tener una tasa metabólica más baja es menos costoso energéticamente. Muchos animales sobreviven a las noches frías y heladas mediante el letargo , una caída temporal a corto plazo de la temperatura corporal. Los organismos, cuando se enfrentan al problema de regular la temperatura corporal, no solo tienen adaptaciones conductuales, fisiológicas y estructurales, sino también un sistema de retroalimentación para activar estas adaptaciones y regular la temperatura en consecuencia. Las características principales de este sistema son el estímulo, el receptor, el modulador, el efector y luego la retroalimentación de la temperatura recién ajustada al estímulo. Este proceso cíclico ayuda a la homeostasis. [ cita requerida ]

Homeotermia comparada con poiquilotermia

La homeotermia y la poiquilotermia se refieren a la estabilidad de la temperatura corporal profunda de un organismo. La mayoría de los organismos endotérmicos son homeotérmicos, como los mamíferos . Sin embargo, los animales con endotermia facultativa suelen ser poiquilotermos, lo que significa que su temperatura puede variar considerablemente. La mayoría de los peces son ectotérmicos, ya que la mayor parte de su calor proviene del agua circundante. Sin embargo, casi todos los peces son poiquilotermos. [ cita requerida ]

Escarabajos

La fisiología del escarabajo Dendroctonus micans comprende un conjunto de adaptaciones cruciales para su supervivencia y reproducción. Su capacidad de vuelo le permite dispersarse y localizar nuevos árboles hospedantes, mientras que sus órganos sensoriales le ayudan a detectar señales ambientales y fuentes de alimento. Su capacidad de termorregulación es de particular importancia, ya que garantiza una temperatura corporal óptima en condiciones forestales fluctuantes. Este mecanismo fisiológico, junto con la termosensibilidad, le permite prosperar en diversos entornos. En general, estas adaptaciones subrayan la notable resiliencia del escarabajo y resaltan la importancia de comprender su fisiología para lograr una gestión y una conservación eficaces. [9]

Vertebrados

Mediante numerosas observaciones en seres humanos y otros animales, John Hunter demostró que la diferencia esencial entre los llamados animales de sangre caliente y los de sangre fría reside en la constancia observada de la temperatura de los primeros y la variabilidad observada de la temperatura de los segundos. Casi todas las aves y mamíferos tienen una temperatura alta casi constante e independiente de la del aire circundante ( homeotermia ). Casi todos los demás animales muestran una variación de la temperatura corporal, en función de su entorno ( poiquilotermia ). [10]

Control cerebral

La termorregulación tanto en los ectotérmicos como en los endotérmicos está controlada principalmente por el área preóptica del hipotálamo anterior . [11] Este control homeostático es independiente de la sensación de temperatura . [11]

En aves y mamíferos

Canguro lamiéndose los brazos para refrescarse

En ambientes fríos, las aves y los mamíferos emplean las siguientes adaptaciones y estrategias para minimizar la pérdida de calor:

  1. Utilizando pequeños músculos lisos ( erectores pili en los mamíferos), que están unidos a los tallos de las plumas o del pelo, esto distorsiona la superficie de la piel haciendo que los tallos de las plumas o del pelo se mantengan erguidos (lo que se denomina piel de gallina ), lo que ralentiza el movimiento del aire a través de la piel y minimiza la pérdida de calor.
  2. Aumento del tamaño corporal para mantener más fácilmente la temperatura corporal central (los animales de sangre caliente en climas fríos tienden a ser más grandes que especies similares en climas más cálidos (ver la regla de Bergmann ))
  3. Tener la capacidad de almacenar energía en forma de grasa para el metabolismo.
  4. Tienen extremidades acortadas
  5. Tienen flujo sanguíneo en contracorriente en las extremidades: aquí es donde la sangre arterial caliente que viaja a la extremidad pasa por la sangre venosa más fría de la extremidad y se intercambia calor calentando la sangre venosa y enfriando la arterial (por ejemplo, el lobo ártico [12] o los pingüinos [13] ).

En ambientes cálidos, las aves y los mamíferos emplean las siguientes adaptaciones y estrategias para maximizar la pérdida de calor:

  1. Adaptaciones conductuales como vivir en madrigueras durante el día y ser nocturnos.
  2. Enfriamiento evaporativo por transpiración y jadeo.
  3. Almacenar reservas de grasa en un lugar (por ejemplo, la joroba del camello) para evitar su efecto aislante.
  4. Extremidades alargadas, a menudo vascularizadas, para conducir el calor corporal al aire.

En los humanos

Circuito de control simplificado de la termorregulación humana. [14]

Al igual que en otros mamíferos, la termorregulación es un aspecto importante de la homeostasis humana . La mayor parte del calor corporal se genera en los órganos profundos, especialmente el hígado, el cerebro y el corazón, y en la contracción de los músculos esqueléticos. [15] Los humanos han podido adaptarse a una gran diversidad de climas, incluidos los cálidos y húmedos y los cálidos y áridos. Las altas temperaturas suponen un estrés grave para el cuerpo humano, lo que lo pone en gran peligro de lesiones o incluso de muerte. Por ejemplo, una de las reacciones más comunes a las altas temperaturas es el agotamiento por calor, que es una enfermedad que puede ocurrir si uno se expone a altas temperaturas, lo que resulta en algunos síntomas como mareos, desmayos o un ritmo cardíaco acelerado. [16] [17] Para los humanos, la adaptación a las diferentes condiciones climáticas incluye tanto mecanismos fisiológicos resultantes de la evolución como mecanismos conductuales resultantes de adaptaciones culturales conscientes. [18] [19] El control fisiológico de la temperatura central del cuerpo se lleva a cabo principalmente a través del hipotálamo, que asume el papel de "termostato" del cuerpo. [20] Este órgano posee mecanismos de control, así como sensores de temperatura clave, que están conectados a células nerviosas llamadas termorreceptores. [21] Los termorreceptores se dividen en dos subcategorías: los que responden a temperaturas frías y los que responden a temperaturas cálidas. Estas células nerviosas, distribuidas por todo el cuerpo en los sistemas nerviosos periférico y central, son sensibles a los cambios de temperatura y pueden proporcionar información útil al hipotálamo a través del proceso de retroalimentación negativa, manteniendo así una temperatura central constante. [22] [23]

Un perro jadeando después del ejercicio.

Existen cuatro vías de pérdida de calor: evaporación, convección, conducción y radiación. Si la temperatura de la piel es mayor que la temperatura del aire circundante, el cuerpo puede perder calor por convección y conducción. Sin embargo, si la temperatura del aire circundante es mayor que la de la piel, el cuerpo gana calor por convección y conducción. En tales condiciones, el único medio por el cual el cuerpo puede deshacerse del calor es por evaporación. Por lo tanto, cuando la temperatura circundante es mayor que la temperatura de la piel, cualquier cosa que impida una evaporación adecuada hará que la temperatura corporal interna aumente. [24] Durante la actividad física intensa (por ejemplo, los deportes), la evaporación se convierte en la principal vía de pérdida de calor. [25] La humedad afecta la termorregulación al limitar la evaporación del sudor y, por lo tanto, la pérdida de calor. [26]

En reptiles

La termorregulación también es parte integral de la vida de un reptil, específicamente de lagartijas como Microlophus occipitalis y Ctenophorus decresii que deben cambiar de microhábitat para mantener una temperatura corporal constante. [27] [28] Al trasladarse a zonas más frías cuando hace demasiado calor y a zonas más cálidas cuando hace frío, pueden termorregular su temperatura para permanecer dentro de los límites necesarios. [ cita requerida ]

En las plantas

La termogénesis se produce en las flores de muchas plantas de la familia Araceae , así como en los conos de las cícadas . [29] Además, el loto sagrado ( Nelumbo nucifera ) es capaz de termorregularse a sí mismo, [30] permaneciendo en promedio 20 °C (36 °F) por encima de la temperatura del aire durante la floración. El calor se produce al descomponer el almidón que se almacenó en sus raíces, [31] lo que requiere el consumo de oxígeno a un ritmo cercano al de un colibrí en vuelo . [32]

Una posible explicación de la termorregulación de las plantas es que les proporciona protección contra las bajas temperaturas. Por ejemplo, la col fétida no es resistente a las heladas, pero empieza a crecer y a florecer cuando todavía hay nieve en el suelo. [29] Otra teoría es que la termogenicidad ayuda a atraer a los polinizadores, lo que se confirma con las observaciones de que la producción de calor va acompañada de la llegada de escarabajos o moscas. [33]

Se sabe que algunas plantas se protegen contra las temperaturas más frías utilizando proteínas anticongelantes . Esto ocurre en el trigo ( Triticum aestivum), las patatas ( Solanum tuberosum ) y varias otras especies de angiospermas . [7]

Regulación de la temperatura conductual

Los animales distintos de los humanos regulan y mantienen su temperatura corporal con ajustes fisiológicos y comportamiento. Los lagartos del desierto son ectotérmicos y, por lo tanto, no pueden regular su temperatura interna por sí mismos. Para regular su temperatura interna, muchos lagartos se reubican en un lugar ambientalmente más favorable. Pueden hacerlo por la mañana solo levantando la cabeza de su madriguera y luego exponiendo todo su cuerpo. Al tomar el sol, el lagarto absorbe el calor solar. También puede absorber calor por conducción de rocas calentadas que han almacenado energía solar radiante. Para bajar su temperatura, los lagartos exhiben diversos comportamientos. Los mares de arena, o ergs , producen hasta 57,7 °C (135,9 °F), y el lagarto de arena mantendrá sus patas en el aire para refrescarse, buscará objetos más frescos con los que entrar en contacto, encontrará sombra o regresará a su madriguera. También van a sus madrigueras para evitar enfriarse cuando la temperatura baja. Los animales acuáticos también pueden regular su temperatura conductualmente cambiando su posición en el gradiente térmico. [34] Se ha observado que las ardillas se tumban boca abajo en un lugar fresco y sombreado, " splooting ", en días calurosos. [35]

Durante el clima frío, muchos animales aumentan su inercia térmica acurrucándose.

Los animales también practican la cleptotermia , en la que comparten o roban el calor corporal de los demás. La cleptotermia se observa, particularmente entre los juveniles, en endotermos como los murciélagos [36] y las aves (como el pájaro ratón [37] y el pingüino emperador [38] ). Esto permite a los individuos aumentar su inercia térmica (como en la gigantotermia ) y, por lo tanto, reducir la pérdida de calor. [39] Algunos ectotermos comparten madrigueras de ectotermos. Otros animales explotan los termiteros . [40] [41]

Algunos animales que viven en ambientes fríos mantienen su temperatura corporal evitando la pérdida de calor. Su pelaje crece más denso para aumentar la cantidad de aislamiento . Algunos animales son heterotérmicos regionalmente y pueden permitir que sus extremidades menos aisladas se enfríen a temperaturas mucho más bajas que su temperatura central, casi a 0 °C (32 °F). Esto minimiza la pérdida de calor a través de las partes del cuerpo menos aisladas, como las piernas, los pies (o pezuñas) y la nariz. [ cita requerida ]

Las diferentes especies de Drosophila que se encuentran en el desierto de Sonora explotan diferentes especies de cactus en función de las diferencias de termotolerancia entre especies y huéspedes. Por ejemplo, Drosophila mettleri se encuentra en cactus como el saguaro y la senita ; estos dos cactus se mantienen frescos al almacenar agua. Con el tiempo, los genes que seleccionan una mayor tolerancia al calor se redujeron en la población debido al clima más frío del huésped que la mosca puede explotar. [ cita requerida ]

Algunas moscas, como Lucilia sericata , ponen sus huevos en masa. El grupo de larvas resultante, dependiendo de su tamaño, es capaz de termorregularse y mantenerse a la temperatura óptima para su desarrollo.

Un avestruz puede mantener su temperatura corporal relativamente constante, aunque el ambiente pueda ser muy caluroso durante el día y frío durante la noche.

Los koalas también pueden termorregular su comportamiento al buscar las partes más frescas de los árboles en los días calurosos. Preferentemente se envuelven alrededor de las partes más frescas de los árboles, generalmente cerca de la base, para aumentar su radiación pasiva de calor corporal interno. [42]

Hibernación, estivación y letargo diario

Para hacer frente a la escasez de alimentos y a las bajas temperaturas, algunos mamíferos hibernan durante los períodos fríos. Para permanecer en "estasis" durante largos períodos, estos animales acumulan reservas de grasa parda y ralentizan todas las funciones corporales. Los verdaderos hibernadores (por ejemplo, las marmotas) mantienen su temperatura corporal baja durante la hibernación, mientras que la temperatura central de los falsos hibernadores (por ejemplo, los osos) varía; en ocasiones, el animal puede salir de su guarida durante breves períodos. Algunos murciélagos son verdaderos hibernadores y dependen de una termogénesis rápida y sin temblores de su depósito de grasa parda para salir de la hibernación. [43]

La estivación es similar a la hibernación, sin embargo, generalmente ocurre en períodos cálidos para permitir que los animales eviten las altas temperaturas y la desecación . Tanto los invertebrados como los vertebrados terrestres y acuáticos entran en estivación. Los ejemplos incluyen mariquitas ( Coccinellidae ), [44] tortugas del desierto de América del Norte , cocodrilos , salamandras , sapos de caña , [45] y la rana que retiene agua . [46]

El letargo diario ocurre en pequeños endotermos como los murciélagos y los colibríes , lo que reduce temporalmente sus altas tasas metabólicas para conservar energía. [47]

Variación en animales

Gráfico que muestra la variación diurna de la temperatura corporal.

Temperatura humana normal

Anteriormente, la temperatura oral promedio para adultos sanos se consideraba 37,0 °C (98,6 °F), mientras que los rangos normales son de 36,1 a 37,8 °C (97,0 a 100,0 °F). En Polonia y Rusia, la temperatura se medía axilarmente (debajo del brazo). En estos países, 36,6 °C (97,9 °F) se consideraba la temperatura "ideal", mientras que los rangos normales son de 36,0 a 36,9 °C (96,8 a 98,4 °F). [48]

Estudios recientes sugieren que la temperatura media de los adultos sanos es de 36,8 °C (98,2 °F) (mismo resultado en tres estudios diferentes). Las variaciones (una desviación estándar ) de otros tres estudios son:

  • 36,4–37,1 °C (97,5–98,8 °F)
  • 36,3–37,1 °C (97,3–98,8 °F) para los machos,
    36,5–37,3 °C (97,7–99,1 °F) para las hembras
  • 36,6–37,3 °C (97,9–99,1 °F) [49]

La temperatura medida varía según la colocación del termómetro, siendo la temperatura rectal 0,3–0,6 °C (0,5–1,1 °F) más alta que la temperatura oral, mientras que la temperatura axilar es 0,3–0,6 °C (0,5–1,1 °F) más baja que la temperatura oral. [50] Se encontró que la diferencia promedio entre las temperaturas oral y axilar de los niños indios de 6 a 12 años era solo de 0,1 °C (desviación estándar 0,2 °C), [51] y la diferencia media en los niños malteses de 4 a 14 años entre la temperatura oral y axilar fue de 0,56 °C, mientras que la diferencia media entre la temperatura rectal y axilar para los niños menores de 4 años fue de 0,38 °C. [52]

Variaciones debidas a los ritmos circadianos

En los seres humanos, se ha observado una variación diurna dependiente de los períodos de descanso y actividad, más baja entre las 23:00 y las 3:00 horas y con un pico entre las 10:00 y las 18:00 horas. Los monos también tienen una variación diurna bien marcada y regular de la temperatura corporal que sigue a los períodos de descanso y actividad, y no depende de la incidencia del día y la noche; los monos nocturnos alcanzan su temperatura corporal más alta durante la noche y la más baja durante el día. Sutherland Simpson y JJ Galbraith observaron que todos los animales y pájaros nocturnos, cuyos períodos de descanso y actividad se invierten naturalmente por hábito y no por interferencia externa, experimentan su temperatura más alta durante el período natural de actividad (noche) y la más baja durante el período de descanso (día). [10] Esas temperaturas diurnas se pueden revertir invirtiendo su rutina diaria. [53]

En esencia, la curva de temperatura de las aves diurnas es similar a la de los humanos y otros animales homeotermos, excepto que el máximo se produce más temprano en la tarde y el mínimo más temprano en la mañana. Además, las curvas obtenidas de conejos, cobayas y perros fueron bastante similares a las de los humanos. [10] Estas observaciones indican que la temperatura corporal está parcialmente regulada por ritmos circadianos . [ cita requerida ]

Variaciones debidas a los ciclos menstruales humanos

Durante la fase folicular (que dura desde el primer día de la menstruación hasta el día de la ovulación ), la temperatura corporal basal promedio en las mujeres varía de 36,45 a 36,7 °C (97,61 a 98,06 °F). Dentro de las 24 horas posteriores a la ovulación, las mujeres experimentan una elevación de 0,15 a 0,45 °C (0,27 a 0,81 °F) debido al aumento de la tasa metabólica causada por los niveles muy elevados de progesterona . La temperatura corporal basal varía entre 36,7 y 37,3 °C (98,1 a 99,1 °F) durante toda la fase lútea y desciende a niveles preovulatorios a los pocos días de la menstruación. [54] Las mujeres pueden registrar este fenómeno para determinar si están ovulando y cuándo, a fin de ayudar a la concepción o la anticoncepción. [ cita requerida ]

Variaciones debidas a la fiebre

La fiebre es una elevación regulada de la temperatura central establecida en el hipotálamo , causada por pirógenos circulantes producidos por el sistema inmunológico. Para el sujeto, un aumento de la temperatura central debido a la fiebre puede provocar una sensación de frío en un entorno en el que las personas sin fiebre no sienten frío. [ cita requerida ]

Variaciones debidas al biofeedback

Se sabe que algunos monjes practican Tummo , técnicas de meditación de biorretroalimentación , que les permiten elevar sustancialmente su temperatura corporal. [55]

Efecto sobre la esperanza de vida

Los efectos de un cambio genético de este tipo en la temperatura corporal sobre la longevidad son difíciles de estudiar en humanos. [56]

Límites compatibles con la vida

Existen límites tanto de calor como de frío que un animal endotérmico puede soportar y otros límites mucho más amplios que un animal ectotérmico puede soportar y aun así vivir. El efecto de un frío demasiado extremo es disminuir el metabolismo y, por lo tanto, disminuir la producción de calor. Tanto las vías catabólicas como las anabólicas participan en esta depresión metabólica y, aunque se consume menos energía, se genera menos energía. Los efectos de esta disminución del metabolismo se hacen notar primero en el sistema nervioso central , especialmente en el cerebro y en las partes relacionadas con la conciencia; [57] tanto la frecuencia cardíaca como la respiratoria disminuyen; el juicio se deteriora a medida que sobreviene la somnolencia, que se vuelve cada vez más profunda hasta que el individuo pierde el conocimiento; sin intervención médica, la muerte por hipotermia sigue rápidamente. Ocasionalmente, sin embargo, pueden aparecer convulsiones hacia el final y la muerte es causada por asfixia . [58] [57]

En experimentos con gatos realizados por Sutherland Simpson y Percy T. Herring, los animales no pudieron sobrevivir cuando la temperatura rectal cayó por debajo de los 16 °C (61 °F). [57] A esta baja temperatura, la respiración se hizo cada vez más débil; el impulso cardíaco generalmente continuaba después de que la respiración había cesado, los latidos se volvieron muy irregulares, pareciendo cesar, y luego comenzando de nuevo. La muerte parecía deberse principalmente a asfixia , y la única señal segura de que había tenido lugar fue la pérdida de los reflejos rotulianos. [58]

Sin embargo, una temperatura demasiado alta acelera el metabolismo de diferentes tejidos a tal velocidad que su capital metabólico se agota pronto. La sangre demasiado caliente produce disnea al agotar el capital metabólico del centro respiratorio; [59] la frecuencia cardíaca aumenta; los latidos se vuelven arrítmicos y finalmente cesan. El sistema nervioso central también se ve profundamente afectado por la hipertermia y el delirio , y pueden aparecer convulsiones. También se puede perder la conciencia, lo que lleva a la persona a un estado comatoso . Estos cambios a veces también se pueden observar en pacientes que experimentan fiebre aguda . [ cita requerida ] El músculo de los mamíferos se vuelve rígido con el rigor del calor a unos 50 °C, y la rigidez repentina de todo el cuerpo hace imposible la vida. [58]

HM Vernon realizó trabajos sobre la temperatura de muerte y la temperatura de parálisis (temperatura de rigor térmico) de varios animales. Encontró que las especies de la misma clase mostraban valores de temperatura muy similares, siendo los de los anfibios examinados 38,5 °C, los de los peces 39 °C, los de los reptiles 45 °C y los de varios moluscos 46 °C. [ cita requerida ] Además, en el caso de los animales pelágicos , demostró una relación entre la temperatura de muerte y la cantidad de constituyentes sólidos del cuerpo. En los animales superiores, sin embargo, sus experimentos tienden a mostrar que hay una mayor variación tanto en las características químicas como físicas del protoplasma y, por lo tanto, una mayor variación en la temperatura extrema compatible con la vida. [58]

Un estudio de 2022 sobre el efecto del calor en los jóvenes encontró que la temperatura crítica de bulbo húmedo a la que el estrés térmico ya no se puede compensar, T wb,crit , en adultos jóvenes y sanos que realizan tareas a tasas metabólicas modestas que imitan las actividades básicas de la vida diaria era mucho más baja que los 35 °C que generalmente se suponen, alrededor de 30,55 °C en ambientes húmedos de 36 a 40 °C, pero disminuyó progresivamente en ambientes más cálidos y secos. [60] [61]

Artrópodos

Las temperaturas máximas toleradas por ciertos artrópodos termófilos exceden las temperaturas letales para la mayoría de los vertebrados. [62]

Los insectos más resistentes al calor son tres géneros de hormigas del desierto registrados en tres partes diferentes del mundo. Las hormigas han desarrollado un estilo de vida de carroña durante breves períodos durante las horas más calurosas del día, cuando la temperatura supera los 50 °C (122 °F), en busca de cadáveres de insectos y otras formas de vida que han muerto por estrés térmico. [63]

En abril de 2014, el ácaro Paratarsotomus macropalpis, del sur de California , fue catalogado como el animal terrestre más rápido del mundo en relación con la longitud de su cuerpo, a una velocidad de 322 longitudes de cuerpo por segundo. Además de la velocidad inusualmente alta de los ácaros, los investigadores se sorprendieron al descubrir que corrían a tales velocidades sobre hormigón a temperaturas de hasta 60 °C (140 °F), lo cual es significativo porque esta temperatura está muy por encima del límite letal para la mayoría de las especies animales. Además, los ácaros pueden detenerse y cambiar de dirección muy rápidamente. [62]

Las arañas como Nephila pilipes exhiben un comportamiento de regulación térmica activa. [64] Durante los días soleados de alta temperatura, alinea su cuerpo con la dirección de la luz solar para reducir el área corporal expuesta a la luz solar directa. [64]

Véase también

Referencias

  1. ^ "Calentamiento global: las temperaturas futuras podrían superar los límites habitables, según los investigadores".
  2. ^ "Hipotermia". Mayo Clinic . Consultado el 1 de mayo de 2017 .
  3. ^ "Hipotermia: causas, síntomas y tratamiento". WebMD . Consultado el 1 de mayo de 2017 .
  4. ^ Chisholm 1911, pág. 48.
  5. ^ ab "Khan Academy". Khan Academy . Consultado el 3 de abril de 2017 .
  6. ^ ab Boundless (20 de septiembre de 2016). «Homeostasis: termorregulación». Boundless . Archivado desde el original el 4 de abril de 2017 . Consultado el 3 de abril de 2017 .
  7. ^ ab Crevel, RWR; Fedyk, JK; Spurgeon, MJ (julio de 2002). "Proteínas anticongelantes: características, aparición y exposición humana". Toxicología alimentaria y química . 40 (7): 899–903. doi :10.1016/S0278-6915(02)00042-X. PMID  12065210.
  8. ^ Hill, Richard (2016). Fisiología animal . Sinauer. pág. 270. ISBN 9781605354712.
  9. ^ Benzel, Joseph (18 de junio de 2015). "Gran escarabajo de corteza de abeto Dendroctonus micans (Kugelann)" (PDF) .
  10. ^ abc Chisholm 1911, pág. 49.
  11. ^ ab Romanovsky, AA (2007). "Arquitectura funcional del sistema termorregulador". Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol . 292 (1): R37–46. doi :10.1152/ajpregu.00668.2006. PMID  17008453. S2CID  1163257.
  12. ^ Swan, KG; RE Henshaw (marzo de 1973). "Simpatectomía lumbar y aclimatación al frío en el lobo ártico". Anales de cirugía . 177 (3): 286–292. doi :10.1097/00000658-197303000-00008. PMC 1355529 . PMID  4692116. 
  13. ^ Adaptaciones para un entorno acuático Archivado el 2 de marzo de 2009 en Wayback Machine . Base de datos de información animal de SeaWorld/Busch Gardens, 2002. Último acceso el 27 de noviembre de 2006.
  14. ^ Kanosue, K.; Crawshaw, LI; Nagashima, K.; Yoda, T. (2009). "Conceptos a utilizar en la descripción de la termorregulación y evidencia neurofisiológica de cómo funciona el sistema". Revista Europea de Fisiología Aplicada . 109 (1): 5–11. doi :10.1007/s00421-009-1256-6. PMID  19882166. S2CID  11103870.
  15. ^ Guyton, AC; Hall, JE (2006). Libro de texto de fisiología médica (11.ª ed.). Filadelfia: Elsevier Saunders. pág. 890.
  16. ^ "Agotamiento por calor: síntomas y tratamiento". WebMD. Consultado el 1 de marzo de 2017.
  17. ^ Harmon, Katherine. "¿Cómo afecta una ola de calor al cuerpo humano?". Scientific American. Consultado el 1 de marzo de 2017.
  18. ^ Harrison, GA, Tanner, JM, Pilbeam, DR y Baker, PT (1988) Biología humana: Introducción a la evolución, variación, crecimiento y adaptabilidad humana (3.ª ed.). Oxford: Oxford University Press
  19. ^ Weiss, ML y Mann, AE (1985) Biología y comportamiento humano: una perspectiva antropológica . (4.ª ed.). Boston: Little Brown
  20. ^ "Termorregulación". www.unm.edu. Consultado el 1 de marzo de 2017.
  21. ^ Sin límites (26 de mayo de 2016). "Termorecepción". Sin límites.
  22. ^ Tansey, Etain A.; Johnson, Christopher D. (2015). "Avances recientes en termorregulación" (PDF) . Avances en la educación en fisiología . 39 (3): 139–148. doi :10.1152/advan.00126.2014. PMID  26330029. S2CID  11553866.
  23. ^ "Regulación de la temperatura del cuerpo humano". hyperphysics.phy-astr.gsu.edu. Consultado el 1 de marzo de 2017.
  24. ^ Guyton y Hall (2006), págs. 891-892
  25. ^ Wilmore, Jack H. y Costill, David L. (1999). Fisiología del deporte y el ejercicio (2.ª ed.). Champaign, Illinois: Human Kinetics.
  26. ^ Guyton, Arthur C. (1976) Libro de texto de fisiología médica . (5.ª edición). Filadelfia: WB Saunders
  27. ^ Jordán A., Juan C.; Pérez Z., José (25 de junio de 2013). "Ecología térmica de Microlophus occipitalis (Sauria: Tropiduridae) en el Bosque Seco Llano de Tumbes, Perú". Revista Peruana de Biología . ISSN  1561-0837. Archivado desde el original el 19 de mayo de 2022 . Consultado el 9 de diciembre de 2021 .
  28. ^ Walker, Samantha; Stuart-Fox, Devi; Kearney, Michael R. (diciembre de 2015). "¿El cambio climático contemporáneo ha desempeñado un papel en la disminución de la población del lagarto Ctenophorus decresii de la Australia semiárida?". Journal of Thermal Biology . 54 : 66–77. Bibcode :2015JTBio..54...66W. doi :10.1016/j.jtherbio.2014.12.001. PMID  26615728.
  29. ^ ab Minorsky, Peter V. (mayo de 2003). "Lo caliente y lo clásico". Plant Physiol . 132 (1): 25–26. doi :10.1104/pp.900071. PMC 1540311. PMID  12765187 . 
  30. ^ Termorregulación de las plantas (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 7 de mayo de 2012 . Consultado el 24 de octubre de 2013 .
  31. ^ Holdrege, Craig (2000). "Repollo de mofeta (Symplocarpus foetidus)". The Nature Institute : 12–18.
  32. ^ Kenneth A. Nagy; Daniel K. Odell y Roger S. Seymour (diciembre de 1972). "Regulación de la temperatura por la inflorescencia del filodendro". Science . 178 (4066): 1195–1197. Bibcode :1972Sci...178.1195N. doi :10.1126/science.178.4066.1195. PMID  17748981. S2CID  8490981.
  33. ^ Gibernau, Marc; Barabé, Denis (2000). "Termogénesis en tres especies de Philodendron (Araceae) de la Guayana Francesa" (PDF) . Revista Canadiense de Botánica . 78 (5): 685. doi :10.1139/b00-038.[ enlace muerto permanente ]
  34. ^ Westhoff, Jacob (9 de octubre de 2014). "Termorregulación conductual y bioenergética de la lubina de boca chica de río asociada con el refugio térmico ambiental del período frío". Ecología de peces de agua dulce . 25 : 72–85. doi :10.1111/eff.12192.
  35. ^ Adela Suliman (12 de agosto de 2022). "¿Qué significa 'splooting'? ¿Y por qué lo hacen las ardillas de Nueva York?". Washington Post . Consultado el 12 de agosto de 2022 .
  36. ^ Arends, A; Bonaccorso, FJ; Genoud, M (1995). "Tasas basales de metabolismo de murciélagos nectarívoros (Phyllostomidae) de un bosque espinoso semiárido en Venezuela". J. Mammal . 76 (3): 947–956. doi :10.2307/1382765. JSTOR  1382765.
  37. ^ Brown, CR; Foster, GG (1992). "El significado térmico y energético del agrupamiento en el pájaro ratón moteado, Colius striatus ". Journal of Comparative Physiology B . 162 (7): 658–664. doi :10.1007/BF00296648. S2CID  23969182.
  38. ^ Ancel A, Visser H, Handrich Y, Masman D, Le Maho Y (1997). "Ahorro de energía en pingüinos apiñados". Naturaleza . 385 (6614): 304–305. Código Bib :1997Natur.385..304A. doi :10.1038/385304a0. S2CID  45614302.
  39. ^ Canals, M; Rosenmann, M; Bozinovic, F (1989). "Energética y geometría del amontonamiento en pequeños mamíferos". J. Theor. Biol . 141 (2): 181–189. Bibcode :1989JThBi.141..181C. doi :10.1016/S0022-5193(89)80016-5. PMID  2632987.
  40. ^ Ehmann, H; Swan, G; Swan, G; Smith, B (1991). "Anidación, incubación y eclosión de huevos por el varano Varanus rosenbergi en un termitero". Herpetofauna . 21 : 17–24.
  41. ^ Knapp, CR; Owens, Alaska (2008). "Comportamiento de anidación y uso de termitaria por la iguana Andros (Cyclura Cychlura Cychlura)". Revista de Herpetología . 42 (1): 46–53. doi :10.1670/07-098.1. S2CID  86221541.
  42. ^ Briscoe, Natalie (2014). "Los koalas que abrazan árboles demuestran un nuevo mecanismo termorregulador para los mamíferos arbóreos". Biology Letters . 10 (6). Royal Society. doi : 10.1098/rsbl.2014.0235 . PMC 4090547 . PMID  24899683. 
  43. ^ Harding, JH; Mifsud, DA (2017). Anfibios y reptiles de la región de los Grandes Lagos, edición revisada. Great Lakes Environment. University of Michigan Press. pág. 15. ISBN 978-0-472-05338-4. Recuperado el 28 de julio de 2023 .
  44. ^ Kenneth S. Hagen (1962). "Biología y ecología de los coccinélidos depredadores". Revista anual de entomología . 7 : 289–326. doi :10.1146/annurev.en.07.010162.001445.
  45. ^ Bob Moore (29 de septiembre de 2009). "Estivation: The Survival Siesta". Guías Audubon . Archivado desde el original el 21 de noviembre de 2018. Consultado el 24 de octubre de 2013 .
  46. ^ FH Pough; RM Andrews; JE Cadle; ML Crump; AH Savitzky; KD Wells (2001). Herpetología, segunda edición . Upper Saddle River, Nueva Jersey: Prentice Hall.
  47. ^ Starr, Cecie (2005). Biología: conceptos y aplicaciones . Thomson Brooks/Cole. pp. 639. ISBN 978-0-534-46226-0. Las temperaturas frías hacen que los pájaros minimicen la pérdida de calor.
  48. ^ Weintraub, Karen (abril de 2020). "¿Está bajando la temperatura corporal humana?". Scientific American . Consultado el 10 de marzo de 2022 .
  49. ^ Wong, Lena; Forsberg, C; Wahren, LK (2005). «Temperatura de un ser humano sano (temperatura corporal)». Scandinavian Journal of Caring Sciences . 16 (2): 122–128. doi :10.1046/j.1471-6712.2002.00069.x. PMID  12000664. Archivado desde el original el 26 de septiembre de 2010 . Consultado el 24 de octubre de 2013 .
  50. ^ Comparación de temperatura rectal, ótica, oral y axilar. Yahoo Health. Archivado desde el original el 8 de julio de 2007. Consultado el 7 de marzo de 2007 .
  51. ^ Deepti Chaturvedi; KY Vilhekar; Pushpa Chaturvedi; MS Bharambe (17 de junio de 2004). "Comparación de la temperatura axilar con la temperatura rectal u oral y determinación del momento óptimo de colocación en niños" (PDF) . Pediatría india . 41 (6): 600–603. PMID  15235167.
  52. ^ Quintana, EC (junio de 2004). "¿Qué fiabilidad tiene la medición de la temperatura axilar?". Annals of Emergency Medicine . 43 (6): 797–798. doi : 10.1016/j.annemergmed.2004.03.010 .
  53. ^ Simpson, S; Galbraith, J. J (1905). "Una investigación sobre la variación diurna de la temperatura corporal de aves nocturnas y otras aves, y algunos mamíferos". The Journal of Physiology . 33 (3): 225–238. doi :10.1113/jphysiol.1905.sp001124. PMC 1465744 . PMID  16992810. 
  54. ^ Swedan, Nadya Gabriele (2001). Medicina y rehabilitación del deporte femenino. Lippincott Williams & Wilkins. pág. 149. ISBN 978-0-8342-1731-7.
  55. ^ Cromie, William J. (2002). La meditación cambia las temperaturas: la mente controla el cuerpo en experimentos extremos. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  56. ^ "Entrada de OMIM sobre la proteína desacopladora humana 2 (UCP2)". Herencia mendeliana en línea en el hombre .
  57. ^ abc Simpson S, Herring PT (9 de mayo de 1905). "El efecto de la narcosis por frío en la acción refleja en animales de sangre caliente". J. Physiol . 32 (5 Suppl 8): 305–11. doi :10.1113/jphysiol.1905.sp001084. PMC 1465681 . PMID  16992777. 
  58. ^ abcd Chisholm 1911, pág. 50.
  59. ^ Foster, M. (1889). Un libro de texto de fisiología. Macmillan and Company. pág. 818. Consultado el 28 de julio de 2023 .
  60. ^ Vecellio, Daniel J.; Wolf, S. Tony; Cottle, Rachel M.; Kenney, W. Larry (1 de febrero de 2022). "Evaluación del umbral de adaptabilidad de la temperatura de bulbo húmedo de 35 °C para sujetos jóvenes y sanos (Proyecto PSU HEAT)". Revista de fisiología aplicada . 132 (2): 340–345. doi : 10.1152/japplphysiol.00738.2021 . ISSN  8750-7587. PMC 8799385 . PMID  34913738. 
  61. ^ Timperley, Jocelyn (31 de julio de 2022). "Por qué hay que preocuparse por la 'temperatura de bulbo húmedo'". The Guardian .
  62. ^ ab Federación de Sociedades Estadounidenses de Biología Experimental (FASEB) (27 de abril de 2014). «Un ácaro establece un nuevo récord como el animal terrestre más rápido del mundo». Investigación destacada . ScienceDaily . Consultado el 28 de abril de 2014 .
  63. ^ Sherwood, Van (1 de mayo de 1996). «Capítulo 21: Los más tolerantes al calor». Libro de registros de insectos . Universidad de Florida . Consultado el 30 de abril de 2014 .
  64. ^ ab Harvey, Mark S.; Austin, Andrew D.; Adams, Mark (2007). "La sistemática y biología del género de arañas Nephila (Araneae:Nephilidae) en la región de Australasia". Invertebrate Systematics . 21 (5): 407. doi :10.1071/is05016. ISSN  1445-5226.

Lectura adicional

  • Blatteis, Clark M. , ed. (2001) [1998]. Fisiología y fisiopatología de la regulación de la temperatura. Singapur y River Edge, Nueva Jersey: World Scientific Publishing Co. ISBN 978-981-02-3172-9. Recuperado el 8 de septiembre de 2010 .
  • Charkoudian, Nisha (mayo de 2003). "Flujo sanguíneo cutáneo en la termorregulación humana adulta: cómo funciona, cuándo no y por qué". Mayo Clinic Proceedings . 78 (5): 603–612. doi :10.4065/78.5.603. PMID  12744548.pdf completo
  •  Este artículo incorpora texto de una publicación que ahora es de dominio públicoChisholm, Hugh , ed. (1911). "Animal Heat". Encyclopædia Britannica . Vol. 2 (11.ª ed.). Cambridge University Press. págs. 48–50.Esto cita el trabajo de Simpson y Galbraith.
  • Green, Charles Wilson (1917). Manual de fisiología de Kirke. Revisión norteamericana. Nueva York: William Wood & Co. Recuperado el 8 de septiembre de 2010 .Otros listados de Internet Archive
  • Hall, John E. (2010). Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology con acceso en línea para estudiantes (12.ª ed.). Filadelfia: Elsevier Saunders. ISBN 978-1-4160-4574-8.Consulte el enlace Tabla de contenido (anteriormente Guyton's Textbook of Medical Physiology . Las ediciones anteriores, al menos hasta la quinta edición de 1976, contienen información útil sobre el tema de la termorregulación, cuyos conceptos han cambiado poco en ese tiempo).
  • Hardy, James D; Gagge, A. Pharo; Stolwijk, Jan A, eds. (1970). Regulación fisiológica y conductual de la temperatura . Springfield, Illinois: Charles C Thomas.
  • Havenith, George; Coenen, John ML; Kistemaker, Lyda; Kenney, W. Larry (1998). "La relevancia de las características individuales para la respuesta humana al estrés por calor depende de la intensidad del ejercicio y del tipo de clima". Revista Europea de Fisiología Aplicada . 77 (3): 231–241. doi :10.1007/s004210050327. PMID  9535584. S2CID  35920504.
  • Kakuta, Naoto; Yokoyama, Shintaro; Nakamura, Mitsuyoshi; Mabuchi, Kunihiko (marzo de 2001). "Estimación de la transferencia de calor radiativo utilizando un modelo geométrico humano". IEEE Transactions on Biomedical Engineering . 48 (3): 324–331. doi :10.1109/10.914795. PMID  11327500. S2CID  13629890.Enlace al resumen
  • Marino, Frank E (2008). Termorregulación y rendimiento humano: aspectos fisiológicos y biológicos. Medicina y ciencia del deporte. Vol. 53. Basilea, Suiza: Karger. ISBN 978-3-8055-8648-1. Recuperado el 9 de septiembre de 2010 .
  • Mitchell, John W (1 de junio de 1976). "Transferencia de calor desde esferas y otras formas animales". Revista biofísica . 16 (6): 561–569. Bibcode :1976BpJ....16..561M. doi :10.1016/S0006-3495(76)85711-6. PMC  1334880 . PMID  1276385.
  • Milton, Anthony Stewart (1994). Regulación de la temperatura: avances fisiológicos y farmacológicos recientes. Suiza: Birkhäuser Verlag . ISBN 978-0-8176-2992-2. Recuperado el 9 de septiembre de 2010 .
  • Selkirk, Glen A y McLellan, Tom M (noviembre de 2001). "Influencia de la aptitud aeróbica y la adiposidad corporal en la tolerancia al estrés térmico incompensable". Journal of Applied Physiology . 91 (5): 2055–2063. doi :10.1152/jappl.2001.91.5.2055. hdl : 1807/14121 . PMID  11641344.
  • Simpson, S. y Galbraith, JJ (1905). "Observaciones sobre las temperaturas normales del mono y su variación diurna, y sobre los efectos de los cambios en la rutina diaria sobre esta variación". Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 45 : 65–104. doi :10.1017/S0080456800011649. S2CID  84391743.
  • Helmut Tributsch [en alemán] (mayo de 1985). Cómo la vida aprendió a vivir: adaptación en la naturaleza . Traducido por Miriam Varon. Mit Pr. ISBN 978-0262700283.
  • Weldon Owen Pty Ltd. (1993). Enciclopedia de animales: mamíferos, aves, reptiles y anfibios. Reader's Digest Association, Inc. Páginas 567–568. ISBN 1-875137-49-1 . 
  • Oficina de Meteorología del Gobierno de Australia. Observaciones sobre confort térmico . Consultado el 28 de enero de 2013 .
  • Conferencias navideñas de la Royal Institution de 1998 Archivado el 29 de marzo de 2015 en Wayback Machine
  • Wong, Lena (1997). «Temperatura de un ser humano sano (temperatura corporal)». The Physics Factbook . Archivado desde el original el 26 de septiembre de 2010. Consultado el 24 de octubre de 2013 .
  • Termorregulación en los encabezados de temas médicos (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Termorregulación&oldid=1247565939"