Coccinélidos
Familia de escarabajos

Mariquita, mariquita, mariquita
Coccinella septempunctata
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insectos
Orden:Coleópteros
Suborden:Polifaga
Infraorden:Cucujiformia
Superfamilia:Coccinelloidea
Familia:Coccinellidae
Latreille , 1807 [1]
Subfamilias [1]

(tradicional, pero ver más abajo):

Sinónimos
  • Cerasommatidiidae
  • Epiláchnidae

Coccinellidae ( / ˌkɒksɪˈnɛlɪdiː / ) [ 3] es una familia muy extendida de pequeños escarabajos . Se les conoce comúnmente como mariquitas en América del Norte y mariquitas en el Reino Unido; "dama" se refiere a la madre María . Los entomólogos utilizan los nombres de escarabajos mariquita o mariquitas para evitar confusiones con los verdaderos insectos . Las más de 6000 especies descritas tienen una distribución global y se encuentran en una variedad de hábitats. Son escarabajos ovalados con una espalda abovedada y una parte inferior plana. Muchas de las especies tienen colores y patrones aposemáticos (de advertencia) llamativos , como rojo con manchas negras, que advierten a los depredadores potenciales que tienen mal sabor.

La mayoría de las especies de coccinélidos son depredadores carnívoros que se alimentan de insectos como pulgones y cochinillas . Se sabe que otras especies consumen materia no animal, incluidas plantas y hongos. Son reproductores promiscuos que se reproducen en primavera y verano en las regiones templadas y durante la estación húmeda en las regiones tropicales. Muchas especies depredadoras ponen sus huevos cerca de colonias de presas, lo que proporciona a sus larvas una fuente de alimento. Como la mayoría de los insectos, se desarrollan de larva a pupa y luego a adulto. Las especies templadas hibernan y entran en diapausa durante el invierno; las especies tropicales permanecen inactivas durante la estación seca . Los coccinélidos migran entre los sitios de latencia y de reproducción.

Las especies que se alimentan de plagas agrícolas se consideran insectos beneficiosos . Varias especies se han introducido fuera de su área de distribución como agentes de control biológico , con distintos grados de éxito. Algunas especies son plagas en sí mismas y atacan los cultivos agrícolas, o pueden infestar las casas de las personas, especialmente en invierno. Las especies invasoras como Harmonia axyridis pueden representar una amenaza ecológica para las especies nativas de coccinélidos. Otras amenazas para los coccinélidos incluyen el cambio climático y la destrucción del hábitat . Estos insectos han desempeñado papeles en el folclore , la religión y la poesía, y son particularmente populares en las canciones infantiles .

Etimología

El nombre Coccinellidae , creado por Pierre André Latreille en 1807, [4] se deriva de la palabra latina coccineus que significa ' escarlata ' . [5] El nombre común inglés ladybird se originó en Gran Bretaña, donde los insectos se conocieron como "pájaros de Nuestra Señora". [6] [7] María ("Nuestra Señora") a menudo se representaba con una capa roja en el arte temprano, y se decía que las siete manchas de la especie Coccinella septempunctata (la más común en Europa) representaban sus siete alegrías y siete penas . [8] En los Estados Unidos, el nombre se adaptó popularmente a ladybug . [9] Los entomólogos prefieren los nombres de mariquitas o escarabajos de mariquita para evitar confusiones con verdaderos insectos . [9] [10] [11] [12] Los nombres en algunos otros países pueden ser similares; por ejemplo, en Alemania se los conoce como Marienkäfer que significa ' Marybeetle ' o ' mariquita ' . [9]

Descripción

Los coccinélidos miden entre 0,8 y 18 mm (0,03–0,7 pulgadas). [13] Son sexualmente dimórficos ; las hembras adultas tienden a ser ligeramente más grandes que los machos. [14] Generalmente son ovalados con dorsos abovedados y partes inferiores aplanadas. [7] Tienen ojos compuestos grandes y antenas en forma de maza con siete a once segmentos. Las poderosas mandíbulas (equivalentes a mandíbulas) suelen tener pares de "dientes" que se enfrentan entre sí. [15] El protórax de los coccinélidos (parte delantera del tórax) es ancho y convexo, y puede cubrir la parte posterior de la cabeza. [16] [17] Al ser escarabajos, tienen alas delanteras endurecidas y no superpuestas , conocidas como élitros , que cubren las alas traseras más frágiles cuando los insectos no están en vuelo. Sus patas son relativamente cortas, [16] con una fórmula tarsal de 4-4-4 o 3-3-3. [18] El tarso (extremo de la pata) tiene dos garras en la punta. [16]

Cuando son adultos, estos escarabajos se diferencian de sus parientes más cercanos por las siguientes características morfológicas : [18]

  • Cinco pares de espiráculos (agujeros) en el abdomen.
  • Un tentorio (soportes internos dentro de la cabeza) con ramas separadas en la parte delantera y sin puente.
  • No existe línea que divida la frente y el clípeo (sutura frontoclipeal)
  • Palpos maxilares con puntas no aciculares,
  • Galea y lacinia divididas (lóbulos al final de las piezas bucales)
  • Área molar más pequeña (aplanada) de la mandíbula
  • Cavidades coxales (orificios donde se articula la pierna con el tórax) que se abren desde atrás en la parte delantera del tórax y desde delante en la parte media del tórax.
  • Epimeron (placas angulares) en el metatórax con bordes paralelos
  • Líneas en el segundo esternón abdominal
  • Genitales masculinos con forma de tubo y similares a un sifón.

Los coccinélidos suelen tener colores y patrones distintivos. El élitro puede ser claro con manchas oscuras u oscuro con manchas claras. Las áreas claras suelen ser amarillas, rojas, naranjas o marrones, y las manchas varían en tamaño, forma y número. Algunas especies tienen patrones rayados o a cuadros . El pigmento caroteno crea los colores más claros y las melaninas crean colores más oscuros. Otras partes del cuerpo también varían en coloración. [7] [19] Estos patrones de color suelen servir como coloración de advertencia , pero algunos pueden actuar como camuflaje , atraer parejas o incluso regular el calor. [7] [20] Varias especies individuales pueden mostrar polimorfismo e incluso cambiar de color entre estaciones. [7]

Las larvas de coccinélidos son alargadas con cabezas cuadradas. [21] Están cubiertas de pelos o setas , en particular los segmentos abdominales, cada uno con seis divididos en pares, y una a tres antenas segmentadas. [18] [7] Su coloración varía de gris, gris azulado, gris pardo o marrón y está moteada de blanco, amarillo, rojo o naranja. Tienden a aclararse a medida que se acercan a la edad adulta. [22]

Evolución

Historia de los fósiles

Se han descrito más de 6.000 especies vivas de Coccinellidae. [13] Están escasamente conservadas en el registro fósil. [23] Aunque las estimaciones del reloj molecular han situado su origen en el Cretácico , los fósiles más antiguos del grupo se conocen del ámbar de Oise de Francia, que data del Eoceno temprano ( Ypresiense ) hace unos 53 millones de años, que pertenecen a los géneros existentes Rhyzobius y Nephus . [24] El mayor número de fósiles proviene del ámbar báltico del Eoceno más joven , incluyendo miembros de los géneros existentes Serangium [25] y Rhyzobius, así como géneros extintos pertenecientes a las tribus Microweiseini ( Baltosidis ) [26] y Sticholotidini ( Electrolotis ). [23]

Filogenia

Los Coccinellidae pertenecen a la superfamilia Coccinelloidea , que a su vez forma parte del infraorden Cucujiformia , un grupo que contiene la mayoría de los escarabajos herbívoros. Las mariquitas forman la mayoría de las especies de Coccinelloidea; muchas de las restantes son escarabajos que se alimentan de hongos o son carroñeros . [27]

Cucujiformia

Históricamente, los coccinélidos se han dividido en siete subfamilias ( Chilocorinae , Coccidulinae , Coccinellinae , Epilachninae , Microweiseinae , Scymninae y Sticholotidinae ) y 35 tribus según su morfología. Sin embargo, estudios genéticos han puesto en duda la monofilia (ascendencia única) de la mayoría de estas subfamilias. La monofilia de Coccinellinae es la que cuenta con mayor respaldo. [28] [29]

Un estudio genético de 2021 que muestreó muchas especies, identificó tres subfamilias, Microweiseinae (con tres tribus), Coccinellinae (26 tribus) y un grupo recientemente identificado, Monocoryninae (una tribu). Las tres subfamilias fueron fuertemente respaldadas, pero el estudio señaló que aunque las tribus son en su mayoría monofiléticas, sus relaciones solo están débilmente respaldadas. El estudio sugiere que el grupo de la corona apareció hace unos 143 millones de años en el Cretácico Inferior , y que el grupo se diversificó rápidamente durante el Cretácico Superior, tal vez porque el crecimiento en la diversidad de plantas angiospermas luego fomentó la radiación de insectos del clado Sternorrhyncha como los pulgones , de los cuales las mariquitas podían alimentarse. [30]

Coccinélidos

Microweiseinas Serangium maculigerum

Monocorínidos

Coccinellinae

Estetorini Estetor punctillum

Coccinellini

otras tribusEpilachnini sp.

Un estudio anterior de 2009 concluyó que el consumo de cochinillas es la dieta más básica de los coccinélidos. La alimentación por pulgones evolucionó en tres ocasiones distintas y la alimentación por hojas en dos, una de las cuales evolucionó a partir de un clado que contiene tanto la alimentación por pulgones como la alimentación por polen . La alimentación por hongos también evolucionó a partir de la alimentación por pulgones. [28]

Biología y ecología

Vuelo

Los coccinélidos vuelan principalmente durante el día. [31] Las venas elásticas y cilíndricas de las alas traseras se endurecen durante el vuelo y se doblan al plegarlas. El plegado de las alas se ve facilitado además por los pliegues de la membrana. [32] Estos escarabajos pueden migrar largas distancias a lugares de hibernación y reproducción, y áreas con más alimento. Parecen sentirse atraídos por puntos de referencia reconocibles. [33] Cuanto más poblada esté una zona, más individuos se marchan, pero se quedarán si hay suficientes especies de presas de las que alimentarse. [34] Los "vuelos triviales" se refieren a volar mientras buscan comida o cuando encuentran un lugar para poner huevos. [33] Un estudio de especies en Gran Bretaña descubrió que los coccinélidos pueden volar hasta 120 km (75 mi). Volaban a velocidades de 30 km/h (19 mph) y podían alcanzar altitudes cercanas a los 1100 m (3600 ft). [35]

Ciclo vital

En climas templados, los coccinélidos suelen reproducirse desde finales de primavera hasta principios de verano. En regiones templadas más cálidas, la reproducción puede ocurrir en primavera, otoño e invierno; las especies tropicales se reproducen durante la estación húmeda . [7] [36] El apareamiento es promiscuo . En algunas especies, las hembras parecen ser selectivas en sus parejas, prefiriendo machos de cierto tamaño y color. Los machos producen paquetes de esperma cada uno con 14.000 espermatozoides, e insertan tres de ellos en la hembra, aunque ella solo puede contener 18.000 espermatozoides. Es probable que se trate de una forma de competencia espermática . [7] [37] Al igual que otros insectos, los coccinélidos se desarrollan desde huevo, a larva, a pupa y finalmente a adulto. Los huevos tienden a ser de color amarillo brillante y las hembras los ponen muy juntos, de pie y cerca de donde pueden acceder a la comida. [7] La ​​cantidad de huevos en un grupo puede variar según la especie; normalmente es de dos dígitos, pero algunas especies pueden poner más de mil huevos en su vida. [38]

Después de la eclosión, las larvas comienzan a comer, incluidos los otros huevos de su nidada. [7] Algunas especies ponen huevos tróficos infértiles adicionales junto con los huevos fértiles, lo que proporciona una fuente de alimento de respaldo para las larvas cuando eclosionan. La proporción de huevos infértiles y fértiles aumenta con la escasez de alimento en el momento de la puesta de huevos. [39] Las larvas suelen tener cuatro estadios con tres mudas entre ellos. [40] La larva finalmente se transforma en pupa; lo que implica el desarrollo de una joroba, la fusión de las patas al cuerpo y la unión de la parte posterior a la superficie. [7] [18] [40]

Las pupas pueden estar descubiertas, parcialmente cubiertas o totalmente cubiertas por la piel de las larvas, según la especie. La pupa es mayormente inmóvil, pero la cabeza puede moverse en respuesta a la irritación. Cuando el adulto emerge, tiene sus alas traseras, mientras que el élitro comienza más suave y de color más claro, sin patrones. [41] La duración de cada etapa de desarrollo varía según el clima y entre especies. En Adalia bipunctata , los huevos eclosionan después de cuatro a ocho días, la etapa de larva dura alrededor de tres semanas y la pupa dura de siete a diez días. [7] Los coccinélidos adultos desarrollan gran parte de su coloración final en cuestión de horas, pero pueden no oscurecerse por completo durante semanas o meses. [42] La vida útil de un adulto alcanza hasta un año. [7]

En las zonas templadas, los coccinélidos pueden hibernar o entrar en diapausa durante el invierno. Durante este período, los individuos se agrupan en grupos, grandes o pequeños según la especie. Los insectos que hibernan se pueden encontrar tanto en zonas bajas, agrupándose bajo la vegetación muerta, como en las cimas de las colinas, hibernando bajo rocas y matas de hierba . [43] En zonas con veranos particularmente calurosos, los insectos experimentan letargo estival o estivación ; en los trópicos, los coccinélidos entran en letargo durante la estación seca . [7]

  • Ciclo vital
  • Mariquitas apareándose
    Adultos apareándose
  • Huevos de mariquita
    Huevos (a juego con la escala)
  • Larva de mariquita
    Larva
  • Pupa de mariquita
    Crisálida

Roles tróficos

Los coccinélidos actúan como depredadores, presas y huéspedes parásitos en las redes alimentarias . [44] La mayoría de los coccinélidos son carnívoros y depredadores , y normalmente se alimentan de insectos Sternorrhyncha como pulgones, cochinillas, moscas blancas , psílidos y adélgidos . Algunas especies se alimentan de larvas de polillas y otros escarabajos, así como de ácaros . Dado que gran parte de sus presas son plagas agrícolas, los coccinélidos se consideran insectos beneficiosos . [45] [46] [47] Un metaestudio de 2009 de Hodek y Honěk encontró que los comedores de pulgones constituían alrededor del 68 por ciento de las especies que viven en áreas templadas, pero solo el 20 por ciento de las especies en todo el mundo. Alrededor del 36 por ciento del total de especies se alimentan principalmente de cochinillas. [47] Las larvas y los adultos comen los mismos alimentos, a diferencia de otros grupos de insectos. [7]

Las especies de mariquitas varían en especificidad dietética . Un ejemplo de una especie especialista son las del género Stethorus , que se alimentan de ácaros . Los comedores de pulgones tienden a ser generalistas; tienen una alta voracidad y pueden multiplicarse rápidamente en respuesta a los brotes, y cambiar a otras presas cuando los pulgones efímeros se vuelven escasos. Los depredadores de cochinillas tienden a ser menos voraces y se reproducen y desarrollan más lentamente; igualando a sus presas. [48] Bajo la presión de la depredación de coccinélidos, las especies de pulgones han evolucionado para volverse más tóxicas, lo que obliga a los coccinélidos a desarrollar inmunidades. [49] Los depredadores coccinélidos de pulgones necesitan defenderse de las hormigas que cuidan y defienden a los pulgones por su melaza, [50] y los huevos de coccinélidos puestos cerca de los pulgones se eliminan. [44] Algunas especies, incluidas Coccinella magnifica y Diomus, se han adaptado a crecer dentro de los nidos de hormigas como larvas, y algunas como Diomus thoracicus son depredadores de la cría de la hormiga Wasmannia auropunctata . [51] [52]

Se ha registrado canibalismo en varias especies; que incluye larvas que comen huevos u otras larvas, y adultos que se alimentan de individuos de cualquier etapa de vida. [53] Algunos coccinélidos son en su mayoría no depredadores, como algunas especies de los géneros Epilachna y Henosepilachna . [54] [55] La mayoría de las especies depredadoras también pueden complementar su dieta con otras fuentes de alimento tanto en sus etapas larvarias como adultas. [56] La materia no animal consumida incluye hojas, polen, néctar , savia , hongos y melaza . [45] [56] [57] Los miembros de la tribu Halyziini de la subfamilia Coccinellinae son alimentadores obligados de hongos. [58]

Los coccinélidos de cualquier etapa de vida son presa de depredadores como pájaros, arañas, hormigas y crisopas . [59] También son huéspedes de parásitos, incluidas algunas moscas , garrapatas , ácaros, himenópteros y nematodos , y patógenos, incluidas bacterias, hongos y protozoos . [44] [60] La bacteria Wolbachia infecta los huevos y mata a los cigotos machos. [61] La promiscuidad de los coccinélidos ha provocado que se vean afectados por infecciones de transmisión sexual . [62]

Defensa

Sangrado reflejo por Coccinella septempunctata

La coloración brillante de advertencia de muchos coccinélidos desalienta a los depredadores potenciales , advirtiendo de su toxicidad . Un estudio de 2015 de cinco especies de mariquitas encontró que su coloración señalaba honestamente su toxicidad, lo que implica que la advertencia es genuina. Las especies con más contraste con el entorno de fondo tendían a ser más tóxicas. [63] La hemolinfa (sangre) de los coccinélidos contiene alcaloides tóxicos , azamacrólidos y poliaminas , así como pirazinas malolientes . [64] Los coccinélidos pueden producir al menos 50 tipos de alcaloides. Cuando se les molesta, las mariquitas se defienden aún más con sangrado reflejo , exudando gotas de sus articulaciones tibiofemorales (rodillas), presentando efectivamente a los depredadores una muestra de su líquido corporal tóxico y amargo. [59] Los venenos que disuaden a los depredadores son particularmente importantes para la pupa inmóvil. [65] El acceso a los alimentos puede afectar la concentración tanto de pigmentos como de toxinas. [66]

La similitud de los patrones de los coccinélidos en rojo y naranja con marcas negras ha llevado a sugerir que ellos y algunas especies de crisomélidos [67] forman anillos miméticos müllerianos [68] particularmente para defenderse de las aves. [69] A pesar de sus defensas químicas, los coccinélidos son presa de algunos escarabajos cléridos del género Enoclerus , varias especies de las cuales son de colores brillantes en rojo y negro, y que posiblemente secuestran las toxinas de la presa para defenderse de otros depredadores. [70]

Como defensa contra los depredadores, las arañas del género Eresus , conocidas como arañas mariquita, han evolucionado para replicar los patrones de los coccinélidos. Esta es una forma de mimetismo batesiano , ya que las arañas carecen de los químicos. Esta semejanza se limita a las arañas macho adultas que buscan activamente hembras y están expuestas, a diferencia de las hembras y las crías, que permanecen protegidas en madrigueras. [71]

Distribución y estado

La extendida e invasiva Harmonia axyridis

Los coccinélidos se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida. [72] Las especies asiáticas y africanas están menos estudiadas que otras. [73] Los coccinélidos se pueden encontrar en una variedad de hábitats, tanto en el suelo como en los árboles. Pueden especializarse en el uso de ciertas plantas. Algunas especies pueden vivir en entornos extremos, como altas montañas, desiertos áridos y regiones frías. [74] Varias de las especies más famosas tienen amplias áreas de distribución, pero otras son más endémicas y posiblemente estén amenazadas. [73]

Las amenazas a los coccinélidos incluyen el cambio climático , la agricultura, la urbanización y las especies invasoras . La biodiversidad de los coccinélidos probablemente se verá afectada por el aumento de las temperaturas promedio y las fluctuaciones de calor. El cambio climático puede llevar a larvas más pequeñas, así como a un aumento de las necesidades energéticas y metabólicas y de la depredación interespecífica. La agricultura y la urbanización amenazan a estos insectos a través de la destrucción y homogeneización del hábitat y el uso de pesticidas . Las amenazas invasoras incluyen otros coccinélidos, particularmente C. septempunctata en América del Norte y H. axyridis a nivel mundial. [73] Estos invasores superan a las especies nativas y se comen sus huevos. [73] [75]

A partir de 2022, la Lista Roja de la UICN no incluye el estado de conservación de ningún coccinélido, aunque existe un Grupo de especialistas en mariquitas de la CSE de la UICN. Los conservacionistas han sugerido varias medidas para proteger a los insectos, incluidos programas de educación y ciencia ciudadana , preservación y restauración del hábitat, prevención de la propagación de especies invasoras y un programa de monitoreo global. [73]

Relación con los humanos

Control biológico

Mariquita utilizada como control biológico en horticultura
Control biológico: larvas de Novius cardinalis alimentándose de Icerya purchasi

Los coccinélidos han sido valorados en el control biológico de plagas , ya que atacan plagas agrícolas como pulgones y cochinillas. Su importancia en el control de plagas se observó ya en 1814 en Inglaterra. [7] Su eficiencia puede variar: a veces tienen un efecto relativamente pequeño en las poblaciones de pulgones; en otras, causan disminuciones estacionales significativas. [76]

Varias especies han sido introducidas en áreas fuera de su área de distribución nativa; la primera fue el escarabajo vedalia, Novius cardinalis . [7] La ​​larva de la especie fue introducida en California en 1887 desde Australia, para proteger a los árboles de cítricos de la cochinilla algodonosa . El proyecto tuvo un éxito notable, costó $1,500 en 1889, [77] lo que lo convirtió en "un ejemplo clásico del gran potencial del control biológico clásico como táctica para suprimir plagas invasoras". El escarabajo se utilizó luego en 29 países, nuevamente con éxito; las razones para esto incluyen su alta especificidad de presa, desarrollo rápido, múltiples generaciones cada año, descubrimiento eficiente de parches hospedadores y desarrollo larval completado en un solo insecto hospedador. [78]

Se han hecho muchos otros intentos de utilizar especies de mariquitas contra las plagas, con distintos grados de éxito. [79] [7] Los coccinélidos que se alimentan de cochinillas se han utilizado con más éxito que los depredadores de pulgones. [7] De las 155 introducciones deliberadas destinadas a controlar los pulgones hasta el año 2000, solo una se consideró "sustancialmente exitosa". Esto se debe a que las especies que se alimentan de pulgones se reproducen rápidamente, son generalistas y voraces, y por lo tanto difíciles de controlar. [80]

Como plagas

Masa de mariquitas en reposo
Grupo de mariquitas asiáticas invasoras dentro de un edificio agrícola después de la cosecha de otoño en Dakota del Sur

Los coccinélidos también pueden actuar como plagas. Harmonia axyridis es originaria del este de Asia, pero se ha introducido en América, Europa y África. [73] En América del Norte, esta especie comienza a aparecer en interiores en otoño, cuando abandona sus sitios de alimentación de verano para buscar lugares donde quedarse durante el invierno. Por lo general, cuando las temperaturas suben a alrededor de 18 °C al final de la tarde, se agolpan en los edificios iluminados por el sol de los campos y bosques cercanos. [81] [82] Después de un período anormalmente largo de clima cálido y seco en el verano de 1976 en el Reino Unido , un marcado aumento en la población de pulgones fue seguido por una "plaga" de la Coccinella septempunctata nativa ; hubo muchos informes de personas que fueron picadas a medida que disminuía el suministro de pulgones. [83] [84] [85]

H. axyridis , C. septempunctata e Hippodamia convergens son las causas más comunes del olor a mariquita en el vino. Tan solo entre 1,3 y 1,5 coccinélidos por kilogramo (2,2 libras) de uvas pueden afectar la calidad del vino cuando están presentes durante el proceso de elaboración del vino. [86] El gorgojo mexicano del frijol es una plaga agrícola, ya que se alimenta principalmente de plantas, especialmente legumbres , en lugar de insectos. [87]

En la cultura

Los coccinélidos han tenido papeles importantes en la cultura y la religión, siendo asociados con la suerte, el amor, la fertilidad y la profecía. "Mariquita" es un término cariñoso para alguien, como un ser querido. En el folclore europeo , un insecto actúa como casamentero, arrastrándose sobre una mujer y luego volando hacia su verdadero amor. Se ha dicho que los coccinélidos predicen el futuro, particularmente las condiciones climáticas y qué tan bien crecerán los cultivos. [88] [89]

En el cristianismo, los coccinélidos han sido vistos como los guardianes literales del Cielo. Un nombre sueco para los insectos, Himmelska nycla , significa "Llaves del Cielo". Los judíos se han referido a los insectos como la "Vaca de Moisés, nuestro Maestro". Los Cherokee los han reverenciado como la "Gran Mujer Amada", este era un título utilizado para la mujer de mayor rango en el gobierno, que se pintaba con los colores y patrones del insecto durante las ceremonias. [90]

Los coccinélidos han aparecido popularmente en poemas y rimas infantiles , siendo la más famosa Ladybird! Ladybird!. Esta se ha presentado en varias formas, entre ellas: [91]

Mariquita, mariquita, vuela lejos de casa,
tu casa está en llamas, todos tus hijos vagan,
excepto la pequeña Nan, que está sentada en su sartén ,
tejiendo cordones de oro tan rápido como puede.


Referencias

  1. ^ ab "Coccinellidae Latreille, 1807". Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 24 de julio de 2012 .
  2. ^ "Wikispecies: Microweiseinae". 2012. Consultado el 9 de marzo de 2013 .
  3. ^ "coccinélido". Diccionario Oxford de inglés . Clarendon Press . 1998. pág. 351. ISBN 0-19-861263-X. coccinellid /,kɒksɪ'nɛlɪd/ sustantivo un escarabajo de una familia (coccinelidae) que incluye a las mariquitas
  4. ^ Latreille, Pierre A. (1807). Genera crustaceorum et insectorum secundum ordinem naturalem. vol. 3. Amand Koenig. págs. 70–75.
  5. ^ Brown, L., ed. (2007). Shorter Oxford English Dictionary . Vol. 1 (6.ª ed.). Oxford University Press. pág. 441. ISBN 978-0199231768.
  6. ^ Majerus 2016, pág. 2.
  7. ^ abcdefghijklmnopqrs Majerus, Michael EN (2003). "Mariquitas". En Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (eds.). Enciclopedia de insectos . Academic Press. págs. 618–622. ISBN 0-12-586990-8.
  8. ^ Roy, Helen E. ; Brown, Peter MJ; et al. (2013). Mariquitas (2.ª ed.). Pelagic Publishing. pág. 1. ISBN 978-1-9078-0707-7.
  9. ^ abc Frank, J. Howard; Mizell, Russell F. «nombre común: mariquitas, escarabajos mariquita, mariquitas, mariquitas (de Florida)». Criaturas destacadas . Universidad de Florida . Consultado el 6 de diciembre de 2022 .
  10. ^ Holland, Mary (2016). Naturalmente curiosa día a día: una guía fotográfica de campo y una visita diaria a los bosques, campos y humedales del este de Norteamérica . Stackpole Books. pág. 173. ISBN 978-0811714129.
  11. ^ Johnson, Ken (4 de junio de 2020). "Ladybug, Ladybug". extension.illinois.edu . Extensión de la Universidad de Illinois . Consultado el 17 de enero de 2023 .
  12. ^ "Base de datos de nombres comunes de insectos". www.entsoc.org . Entomological Society of America . Consultado el 20 de enero de 2023 .
  13. ^ ab Seago, Ainsley E.; Giorgi, Jose Adriano; Li, Jiahui; Ślipiński, Adam (julio de 2011). "Filogenia, clasificación y evolución de las mariquitas (Coleoptera: Coccinellidae) basadas en el análisis simultáneo de datos moleculares y morfológicos". Filogenética molecular y evolución . 60 (1): 137–151. Bibcode :2011MolPE..60..137S. doi :10.1016/j.ympev.2011.03.015. PMID  21426943.
  14. ^ Hodek, Honěk y Van Emden 2012, pág. 78.
  15. ^ Majerus 2016, pág. 16.
  16. ^ abc Majerus 2016, pág. 17.
  17. ^ Hodek y Honěk 1996, pág. 20.
  18. ^ abcd Hodek, Honěk y Van Emden 2012, p. 3.
  19. ^ Hodek, Honěk y Van Emden 2012, págs. 19-20.
  20. ^ Hodek, Honěk y Van Emden 2012, pág. 26.
  21. ^ Majerus 2016, págs. 36–37.
  22. ^ Majerus 2016, pág. 39.
  23. ^ ab Szawaryn, Karol; Tomaszewska, Wioletta (10 de junio de 2020). "El primer fósil de mariquita Sticholotidini (Coleoptera, Coccinellidae) revela una zona de transición a través del norte de Europa durante el Eoceno". Artículos en Paleontología . 6 (4): 651–659. Bibcode :2020PPal....6..651S. doi :10.1002/spp2.1321. S2CID  225734543.
  24. ^ Kirejtshuk, AG; Nel, A. (2012). "Los representantes más antiguos de la familia Coccinellidae (Coleoptera: Polyphaga) del ámbar del Oise del Eoceno inferior (Francia)". Zoosystematica Rossica . 21 (21): 131–144. doi :10.31610/zsr/2012.21.1.131.
  25. ^ Szawaryn, Karol; Szwedo, Jacek (21 de mayo de 2018). "¿Han coexistido las mariquitas y las moscas blancas durante al menos 40 millones de años?". PalZ . 92 (4): 593–603. Bibcode :2018PalZ...92..593S. doi :10.1007/s12542-018-0409-5. S2CID  90619916.
  26. ^ Szawaryn, Karol (29 de noviembre de 2021). «El primer fósil de Microweiseini (Coleoptera: Coccinellidae) del Eoceno de Europa y su importancia para la reconstrucción de la evolución de las mariquitas». Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 193 (4): 1294–1309. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa180 .
  27. ^ Robertson, James A.; Ślipiński, Adam; Moulton, Matthew; et al. (2015). "Filogenia y clasificación de Cucujoidea y el reconocimiento de una nueva superfamilia Coccinelloidea (Coleoptera: Cucujiformia)". Entomología Sistemática . 40 (4): 745–778. Bibcode :2015SysEn..40..745R. doi :10.1111/syen.12138. S2CID  55206626.
  28. ^ ab Giorgi, JA; et al. (2009). "La evolución de las preferencias alimentarias en Coccinellidae". Control biológico . 51 (2): 215–231. Bibcode :2009BiolC..51..215G. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.019.
  29. ^ Magro, A; Lecompte, E; Magné, F; Hemptinne, JL; Crouau-Roy, B (2010). "Filogenia de las mariquitas (Coleoptera: Coccinellidae): ¿Son monofiléticas las subfamilias?". Filogenética molecular y evolución . 54 (3): 833–848. Código Bib : 2010MolPE..54..833M. doi :10.1016/j.ympev.2009.10.022. PMID  19903531.
  30. ^ Che, LiHeng; et al. (2021). "Nuevos conocimientos sobre la filogenia y evolución de las mariquitas (Coleoptera: Coccinellidae) mediante un amplio muestreo de genes y especies". Filogenética molecular y evolución . 156 (156): 107045. Bibcode :2021MolPE.15607045C. doi :10.1016/j.ympev.2020.107045. PMID  33352317. S2CID  229693745.
  31. ^ Hodek y Honěk 1996, pág. 82.
  32. ^ Saito, K; Nomura, S; Yamamoto, S; Niiyama, R; Okabe, Y (2017). "Investigación del plegamiento de las alas traseras en mariquitas mediante trasplante artificial de élitros y tomografía microcomputarizada". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (22): 5624–5628. Bibcode :2017PNAS..114.5624S. doi : 10.1073/pnas.1620612114 . PMC 5465895 . PMID  28507159. 
  33. ^ ab Hodek, I; Iperti, G; Hodkova, M (1993). "Vuelos de larga distancia en Coccinellidae (Coleoptera)" (PDF) . Revista Europea de Entomología . 90 (4): 403–414. ISSN  1210-5759.
  34. ^ Kěivan, V (2008). "Dinámica de dispersión: distribución de mariquitas (Coleoptera: Coccinellidae)". Revista Europea de Entomología . 105 (3): 405–409. doi : 10.14411/eje.2008.051 .
  35. ^ Jeffries, DL; Chapman, J; Roy, HE; ​​Humphries, S; Harrington, R; Brown, PMJ; Lawson Handley, LJ (2013). "Características y factores impulsores del vuelo de las mariquitas a gran altitud: perspectivas obtenidas a partir de un radar entomológico de observación vertical". PLOS ONE . ​​8 (12): e82278. Bibcode :2013PLoSO...882278J. doi : 10.1371/journal.pone.0082278 . PMC 3867359 . PMID  24367512. 
  36. ^ Majerus 2016, pág. 177.
  37. ^ Hodek, I; Ceryngier, P (2000). "Actividad sexual en Coccinellidae (Coleoptera): una revisión". Revista Europea de Entomología . 97 (4): 449–456. doi : 10.14411/eje.2000.069 .
  38. ^ Hodek, Honěk y Van Emden 2012, págs. 58–67.
  39. ^ Perry, Jennifer C.; Roitberg, Bernard D. (octubre de 2005). "Las mariquitas madres mitigan el riesgo de inanición de sus crías poniendo huevos tróficos". Ecología y sociobiología del comportamiento . 58 (6): 578–586. doi :10.1007/s00265-005-0947-1. S2CID  40491195.
  40. ^ ab Hodek y Honěk 1996, pág. 70.
  41. ^ Hodek y Honěk 1996, págs. 70–71.
  42. ^ Hodek y Honěk 1996, pág. 71.
  43. ^ Honěk, Alois; Martinková, Zdeňka; Pekár, Stano (3 de enero de 2007). "Características de agregación de tres especies de Coccinellidae (Coleoptera) en sitios de hibernación". Revista europea de entomología . 104 (1): 51–56. doi : 10.14411/eje.2007.008 .
  44. ^ abc Weber, DC; Lundgren, JG (2009). "Evaluación de la ecología trófica de los coccinélidos: sus roles como depredadores y como presas". Control biológico . 51 (2): 199–214. Bibcode :2009BiolC..51..199W. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.013.
  45. ^Ab Majerus 2016, pág. 86.
  46. ^ Hodek, Honěk y Van Emden 2012, pág. 490.
  47. ^ ab Hodek, I; Honěk, A (2009). "Cochinillas, cochinillas harinosas, moscas blancas y psílidos (Hemiptera, Sternorrhyncha) como presas de mariquitas". Control biológico . 51 (2): 232–243. Bibcode :2009BiolC..51..232H. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.018.
  48. ^ Hodek, Honěk y Van Emden 2012, págs. 489–493.
  49. ^ Majerus 2016, págs. 99-100.
  50. ^ Dejean, A. (2002). "Depredación especializada sobre heterópteros plaspídeos en un escarabajo coccinélido: comportamiento adaptativo y respuestas de presas atendidas o no por hormigas". Ecología del comportamiento . 13 (2): 154–159. doi : 10.1093/beheco/13.2.154 .
  51. ^ Sloggett, John J.; Majerus, Michael EN (2000). "Coexistencia mediada por pulgones de mariquitas (Coleoptera: Coccinellidae) y la hormiga de bosque Formica rufa: efectos estacionales, variabilidad interespecífica y la evolución de un mirmecófilo coccinélido". Oikos . 89 (2): 345–359. Bibcode :2000Oikos..89..345S. doi :10.1034/j.1600-0706.2000.890216.x.
  52. ^ Vantaux, Amélie; Roux, Olivier; Magro, Alejandra; Orivel, Jérôme (2012). "Perspectivas evolutivas sobre la mirmecofilia en mariquitas". Psique: una revista de entomología . 2012 : 1–7. doi : 10.1155/2012/591570 . ISSN  0033-2615.
  53. ^ Majerus 2016, págs. 107-115.
  54. ^ Li, CS (1 de agosto de 1993). "Revisión de las Epilachninae australianas (Coleoptera: Coccinelledae)". Revista australiana de entomología . 32 (3): 209–224. doi :10.1111/j.1440-6055.1993.tb00577.x. S2CID  84783346.
  55. ^ Majerus 2016, pág. 119.
  56. ^ ab Almeida, Lúcia M.; Correa, Geovan H.; Giorgi, José A.; Grossi, Paschoal C. (septiembre de 2011). "Nuevo registro de escarabajo mariquita depredador (Coleoptera, Coccinellidae) alimentándose de nectarios extraflorales". Revista Brasileira de Entomología . 55 (3): 447–450. doi : 10.1590/S0085-56262011005000028 .
  57. ^ Lundgren, Jonathan G. (2009). "Aspectos nutricionales de alimentos no presa en las historias de vida de los coccinélidos depredadores". Control biológico . 51 (2): 294–305. Bibcode :2009BiolC..51..294L. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.016.
  58. ^ Sutherland, Andrew M.; Parrella, Michael P. (2009). "Micofagia en Coccinellidae: revisión y síntesis". Control biológico . 51 (2): 284–293. Código Bibliográfico :2009BiolC..51..284S. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.012.
  59. ^ ab Aslam, Muhammad (2020). «Conspicuidad y toxicidad de Coccinellidae: una revisión aposemática» (PDF) . Artrópodos . 9 (3): 85–91. ISSN  2224-4255 . Consultado el 31 de octubre de 2022 .
  60. ^ Hodek y Honěk 1996, págs. 323–350.
  61. ^ Hodek y Honěk 1996, págs. 349–350.
  62. ^ Ryder, JJ; et al. (2012). "Variación espacial en el suministro de alimentos, comportamiento de apareamiento y epidemias de enfermedades de transmisión sexual". Ecología del comportamiento . 24 (3): 723–729. doi : 10.1093/beheco/ars209 .
  63. ^ María Arenas, Lina; Walter, Dominic; Stevens, Martin (5 de junio de 2015). "Honestidad de señales y riesgo de depredación entre un grupo estrechamente relacionado de especies aposemáticas". Scientific Reports . 5 (1): 11021. Bibcode :2015NatSR...511021M. doi :10.1038/srep11021. PMC 4457162 . PMID  26046332. S2CID  12356230. 
  64. ^ Glisan King, Angela; Meinwald, Jerrold (1996). "Revisión de la química defensiva de los coccinélidos". Chemical Reviews . 96 (3): 1105–1122. doi :10.1021/cr950242v. ISSN  0009-2665. PMID  11848782.
  65. ^ Schroeder, FC; Smedley, SR; Gibbons, LK; Farmer, JJ; Attygalle, AB; Eisner, T; Attygalle, J (1998). "Poliazamacrólidos de mariquitas: oligomerización selectiva por tamaño de anillo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (23): 13387–13391. Bibcode :1998PNAS...9513387S. doi : 10.1073/pnas.95.23.13387 . PMC 24828 . PMID  9811809. 
  66. ^ Blount, JD; et al. (2012). "Cómo la mariquita obtuvo sus manchas: efectos de la limitación de recursos en la honestidad de las señales aposemáticas". Ecología funcional . 26 (2): 334–342. Bibcode :2012FuEco..26..334B. doi :10.1111/j.1365-2435.2012.01961.x. hdl : 10536/DRO/DU:30047055 .
  67. ^ Balsbaugh, Edward U. (1988). "El mimetismo y los Chrysomelidae". En Jolivet, P.; Petitpierre, E.; Hsiao, TH (eds.). Biología de Chrysomelidae . Serie Entomológica. Dordrecht: Springer Países Bajos. págs. 261–284. doi :10.1007/978-94-009-3105-3_16. ISBN 978-94-010-7896-2.
  68. ^ Brakefield, Paul M. (1985). "Mimetismo mülleriano polimórfico e interacciones con el melanismo térmico en mariquitas y un escarabajo soldado: una hipótesis". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 26 (3): 243–267. doi :10.1111/j.1095-8312.1985.tb01635.x.
  69. ^ Dolenská, Michaela; Nedvěd, OldřIch; Vesely, Petr; Tesařová, Monika; Fuchs, romano (2009). "¿Qué constituyen las señales ópticas de advertencia de las mariquitas (Coleoptera: Coccinellidae) hacia los depredadores de aves: color, patrón o apariencia general?". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 98 (1): 234–242. doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01277.x .
  70. ^ Rifkind, Jacques (2016). "Enoclerus Gahan: depredadores de mariquitas protegidas químicamente (Coleoptera: Cleridae y Coccinellidae)". Insecta Mundi (0514): 1–5. ISSN  1942-1354.
  71. ^ Raška, J; Pekár, S (2018). "¿Las arañas mariquita realmente imitan a las mariquitas?". Biological Journal of the Linnean Society . 126 (1): 168–177. doi :10.1093/biolinnean/bly152.
  72. ^ Majerus 2016, pág. 49.
  73. ^ abcdef Soares, AO; Haelewaters, D; et al. (2022). "Una hoja de ruta para la conservación y recuperación de las mariquitas". Biología de la conservación . 37 (1): e13965. doi :10.1111/cobi.13965. hdl : 1854/LU-01H03C9PDA695QF4CYS2M54G5E . PMID  35686511. S2CID  249544157.
  74. ^ Majerus 2016, pág. 71.
  75. ^ Cottrell, T (2005). "Depredación y canibalismo de huevos de mariquita por mariquitas adultas". Control biológico . 34 (2): 159–164. Bibcode :2005BiolC..34..159C. doi :10.1016/j.biocontrol.2005.04.008.
  76. ^ Obrycki, JJ; Harwood, JD; Kring, TJ; O'Neil, RJ (2009). "Afidofagia por Coccinellidae: Aplicación del control biológico en agroecosistemas". Control biológico . 51 (2): 244–254. Bibcode :2009BiolC..51..244O. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.009.
  77. ^ Caltagirone, LE; Doutt, RL (1989). "La historia de la importación del escarabajo Vedalia a California y su impacto en el desarrollo del control biológico". Revista anual de entomología . 34 (1): 1–16. doi :10.1146/annurev.en.34.010189.000245. ISSN  0066-4170.
  78. ^ Hodek, Honěk y Van Emden 2012, pág. 491.
  79. ^ Hodek, Honěk y Van Emden 2012, págs. 491–492.
  80. ^ Hodek, Honěk y Van Emden 2012, págs. 492–493.
  81. ^ Potter, Michael F.; Bessin, Ric; Townsend, Lee. "Infestación de estructuras por mariquitas asiáticas". Servicio de extensión cooperativa de la Facultad de Agricultura de la Universidad de Kentucky . Consultado el 9 de diciembre de 2022 .
  82. ^ Easton, Sally (2 de febrero de 2012). "La contaminación por mariquitas va en aumento". The Drinks Business . Union Press . Consultado el 21 de junio de 2013 .
  83. ^ Anónimo (5 de julio de 2001). "¡Uf, qué calor!". The Northern Echo . Archivado desde el original el 4 de julio de 2009. Consultado el 8 de abril de 2010 .
  84. ^ Wainwright, Martin (17 de mayo de 2006). «La gran sequía». The Guardian . Consultado el 8 de abril de 2010 .
  85. ^ "¿Podría volver a ocurrir la plaga de mariquitas de 1976?". BBC News Online . 5 de marzo de 2016. Archivado desde el original el 16 de octubre de 2016. Consultado el 15 de diciembre de 2016 .
  86. ^ Pickering, Gary J.; Botezatu, Andreea (17 de julio de 2021). "Una revisión del olor a mariquita en el vino: orígenes, prevención y remediación". Moléculas . 26 (14): 4341. doi : 10.3390/molecules26144341 . PMC 8306610 . PMID  34299616. 
  87. ^ "Escarabajo mexicano del frijol - Epilachna varivestis Mulsant". Instituto de Ciencias Agrícolas y Alimentarias de la Universidad de Florida . Consultado el 10 de diciembre de 2022 .
  88. ^ Majerus 2016, págs. 5–7.
  89. ^ Barševska, Z.; Barševskis, A. (2016). "Motivo de una mariquita (Coleoptera: Coccinellidae) en encaje de toalla con punta de croché: el primer ejemplo de entomología cultural en Letonia" (PDF) . Acta Biol. Univ. Daugavp . 16 (2): 151-154.
  90. ^ Majerus 2016, págs. 3–4.
  91. ^ Majerus 2016, pág. 8.

Fuentes

  • Hodek, I.; Honěk, A. (1996). Ecología de Coccinellidae (Serie Entomologica, 54) . Springer. ISBN 978-0792341772.
  • Hodek, I; Honěk, A; Van Emden, HF, eds. (2012). Ecología y comportamiento de las mariquitas (Coccinellidae) . John Wiley & Sons . ISBN 978-1-118-22321-5.OCLC 792685088  .
  • Majerus, M (2016). Roy, HE; ​​Brown, PMJ (eds.). Una historia natural de las mariquitas . Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-11607-8.
  • Medios relacionados con Coccinellidae en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Coccinellidae en Wikispecies
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Coccinellidae&oldid=1246138537"