Sistema de determinación del sexo
Sistema biológico que determina el desarrollo del sexo de un organismo.

Algunos sistemas de determinación del sexo cromosómico en animales

Un sistema de determinación sexual es un sistema biológico que determina el desarrollo de las características sexuales en un organismo . [1] La mayoría de los organismos que crean su descendencia mediante la reproducción sexual tienen dos sexos comunes y algunas variaciones intersexuales menos comunes .

En algunas especies existen hermafroditas , es decir, individuos que pueden funcionar reproductivamente como hembras o como machos. [2]

También existen algunas especies en las que solo está presente un sexo, de forma temporal o permanente. Esto puede deberse a la partenogénesis , el acto de reproducción de una hembra sin fecundación . En algunas plantas o algas, el estadio de gametofito puede reproducirse por sí solo, produciendo así más individuos del mismo sexo que el progenitor.

En algunas especies, la determinación del sexo es genética: los machos y las hembras tienen diferentes alelos o incluso genes diferentes que especifican su morfología sexual . En los animales, esto suele ir acompañado de diferencias cromosómicas , generalmente a través de combinaciones de cromosomas XY , ZW , XO , ZO o haplodiploidía . La diferenciación sexual generalmente está desencadenada por un gen principal (un "locus sexual"), al que le siguen una multitud de otros genes en un efecto dominó .

En otros casos, el sexo de un feto está determinado por variables ambientales (como la temperatura ). Los detalles de algunos sistemas de determinación del sexo aún no se comprenden por completo. Las esperanzas [ ¿quién? ] para el futuro análisis del sistema biológico fetal incluyen señales inicializadas del sistema de reproducción completo que se pueden medir durante los embarazos para determinar con mayor precisión si un sexo determinado de un feto es masculino o femenino. [ cita requerida ] Este análisis de los sistemas biológicos también podría indicar si el feto es hermafrodita, lo que incluye la totalidad o parte de los órganos reproductores masculinos y femeninos.

Algunas especies, como varias plantas y peces, no tienen un sexo fijo, sino que pasan por ciclos de vida y cambian de sexo en función de señales genéticas durante las etapas de vida correspondientes a su tipo. Esto podría deberse a factores ambientales como las estaciones y la temperatura. En algunas especies gonocóricas , algunos individuos pueden tener características sexuales de ambos sexos, una condición llamada intersexualidad . [3]

Descubrimiento

La determinación del sexo fue descubierta en el gusano de la harina por el genetista estadounidense Nettie Stevens en 1903. [4] [5] [6]

En 1694, JR Camerarius realizó los primeros experimentos sobre polinización e informó de la existencia de características masculinas y femeninas en las plantas (maíz).

En 1866, Gregor Mendel publicó un artículo sobre la herencia de los rasgos genéticos, conocido como herencia mendeliana , que finalmente estableció la comprensión moderna de la herencia a partir de dos gametos .

En 1902, CE McClung identificó los cromosomas sexuales en los insectos.

En 1917, CE Allen, descubrió los mecanismos de determinación del sexo en las plantas.

En 1922, CB Bridges propuso la teoría del equilibrio genético para la determinación del sexo.

Sistemas cromosómicos

Entre los animales, los sistemas de determinación sexual cromosómica más comunes son XY, XO, ZW, ZO, pero con numerosas excepciones.

Según la base de datos Tree of Sex [7] (a fecha de 2023), los sistemas de determinación del sexo conocidos son: [8]

Sistemas de determinación sexual en vertebrados, insectos y angiospermas
Grupo taxonómicoX-YBesos y abrazosZWZOOtro 1Relación XO/XYRelación ZO/ZW
Vertebrados7221548032540,020,01
Insectos4415185737251560,420,68
Angiospermas23010190.000.00
Total51601872518284290,360,05

1. cromosomas sexuales complejos, cromosomas sexuales homomórficos u otros

Cromosomas sexuales XX/XY

Cromosomas sexuales de Drosophila
Cromosomas XY masculinos humanos después de la banda G

El sistema de determinación sexual XX/XY es el más conocido, ya que se encuentra en los humanos. El sistema XX/XY se encuentra en la mayoría de los demás mamíferos , así como en algunos insectos. En este sistema, las hembras tienen dos cromosomas sexuales del mismo tipo (XX), mientras que los machos tienen dos cromosomas sexuales distintos (XY). Los cromosomas sexuales X e Y son diferentes en forma y tamaño entre sí, a diferencia del resto de los cromosomas ( autosomas ), y a veces se denominan alosomas . En algunas especies, como los humanos, los organismos permanecen indiferentes al sexo durante un tiempo durante el desarrollo ( embriogénesis ); en otros, sin embargo, como las moscas de la fruta, la diferenciación sexual ocurre tan pronto como se fertiliza el óvulo. [9]

Determinación del sexo centrada en el Y

Algunas especies (incluidos los humanos) tienen un gen SRY en el cromosoma Y que determina la masculinidad . Los miembros de especies dependientes de SRY pueden tener combinaciones cromosómicas XY poco comunes, como XXY , y aún así vivir. [9] El sexo humano está determinado por la presencia o ausencia de un cromosoma Y con un gen SRY funcional. Una vez que se activa el gen SRY, las células crean testosterona y la hormona antimülleriana que generalmente asegura el desarrollo de un solo sistema reproductor masculino. [9] En los embriones XX típicos, las células secretan estrógeno , que impulsa al cuerpo hacia la vía femenina.

En la determinación sexual centrada en Y, el gen SRY es el gen principal para determinar las características masculinas, pero se requieren múltiples genes para desarrollar testículos. En ratones XY, la falta del gen DAX1 en el cromosoma X resulta en esterilidad, pero en humanos causa hipoplasia suprarrenal congénita . [10] Sin embargo, cuando se coloca un gen DAX1 adicional en el cromosoma X, el resultado es una hembra, a pesar de la existencia de SRY, ya que anula los efectos de SRY. [11] Incluso cuando hay cromosomas sexuales normales en hembras XX, la duplicación o expresión de SOX9 hace que se desarrollen testículos. [12] [13] La inversión sexual gradual en ratones desarrollados también puede ocurrir cuando se elimina el gen FOXL2 de las hembras. [14] Aunque las aves usan el gen DMRT1 como su locus sexual, las especies que tienen cromosomas XY también dependen de DMRT1, contenido en el cromosoma 9, para la diferenciación sexual en algún momento de su formación. [9]

Determinación del sexo centrada en el cromosoma X

Algunas especies, como las moscas de la fruta , utilizan la presencia de dos cromosomas X para determinar la feminidad . [15] Las especies que utilizan el número de X para determinar el sexo no son viables con un cromosoma X adicional.

Otras variantes de la determinación del sexo XX/XY

Algunos peces tienen variantes del sistema de determinación sexual XY , además del sistema regular. Por ejemplo, si bien tienen un formato XY, Xiphophorus nezahualcoyotl y X. milleri también tienen un segundo cromosoma Y, conocido como Y', que crea hembras XY' y machos YY'. [16]

Al menos un monotrema , el ornitorrinco , presenta un esquema de determinación sexual particular que en algunos aspectos se asemeja al de los cromosomas sexuales ZW de las aves y carece del gen SRY. El ornitorrinco tiene cromosomas sexuales . Los machos tienen , mientras que las hembras tienen . Durante la meiosis, 5 de X forman una cadena y 5 de Y forman otra cadena. Por lo tanto, se comportan efectivamente como un sistema cromosómico XY típico, excepto que cada uno de X e Y se divide en 5 partes, con el efecto de que las recombinaciones ocurren muy frecuentemente en 4 puntos particulares. [17] Uno de los cromosomas X es homólogo al cromosoma X humano, y otro es homólogo al cromosoma Z de las aves. [18] incógnita 1 , incógnita 2 , incógnita 3 , incógnita 4 , incógnita 5 , Y 1 , Y 2 , Y 3 , Y 4 , Y 5 {\displaystyle X_{1},X_{2},X_{3},X_{4},X_{5},Y_{1},Y_{2},Y_{3},Y_{4},Y_{5}} X 1 Y 1 / X 2 Y 2 / X 3 Y 3 / X 4 Y 4 / X 5 Y 5 {\displaystyle X_{1}Y_{1}/X_{2}Y_{2}/X_{3}Y_{3}/X_{4}Y_{4}/X_{5}Y_{5}} X 1 X 1 / X 2 X 2 / X 3 X 3 / X 4 X 4 / X 5 X 5 {\displaystyle X_{1}X_{1}/X_{2}X_{2}/X_{3}X_{3}/X_{4}X_{4}/X_{5}X_{5}}

Aunque se trata de un sistema XY, los cromosomas sexuales del ornitorrinco no comparten homólogos con los cromosomas sexuales euterios . [19] En cambio, los homólogos de los cromosomas sexuales euterios se encuentran en el cromosoma 6 del ornitorrinco, lo que significa que los cromosomas sexuales euterios eran autosomas en el momento en que los monotremas divergieron de los mamíferos terios (marsupiales y mamíferos euterios). Sin embargo, los homólogos del gen aviar DMRT1 en los cromosomas sexuales X3 y X5 del ornitorrinco sugieren que es posible que el gen determinante del sexo del ornitorrinco sea el mismo que está involucrado en la determinación del sexo de las aves. Se deben realizar más investigaciones para determinar el gen determinante del sexo exacto del ornitorrinco. [20]

Herencia de los cromosomas sexuales en la determinación del sexo XO

Cromosomas sexuales XX/X0

En esta variante del sistema XY, las hembras tienen dos copias del cromosoma sexual (XX) pero los machos tienen solo uno (X0). El 0 denota la ausencia de un segundo cromosoma sexual. Generalmente en este método, el sexo se determina por la cantidad de genes expresados ​​en los dos cromosomas. Este sistema se observa en varios insectos, incluidos los saltamontes y grillos del orden Orthoptera y en las cucarachas (orden Blattodea ). Un pequeño número de mamíferos también carecen de un cromosoma Y. Estos incluyen la rata espinosa Amami ( Tokudaia osimensis ) y la rata espinosa Tokunoshima ( Tokudaia tokunoshimensis ) y Sorex araneus , una especie de musaraña . Los topillos topo transcaucásicos ( Ellobius lutescens ) también tienen una forma de determinación XO, en la que ambos sexos carecen de un segundo cromosoma sexual. [11] El mecanismo de determinación del sexo aún no se entiende. [21]

El nematodo C. elegans es macho con un cromosoma sexual (X0); con un par de cromosomas (XX) es hermafrodita. [22] Su principal gen sexual es XOL, que codifica XOL-1 y también controla la expresión de los genes TRA-2 y HER-1. Estos genes reducen la activación de los genes masculinos y la incrementan, respectivamente. [23]

Cromosomas sexuales ZW/ZZ

El sistema de determinación sexual ZW se encuentra en aves, algunos reptiles y algunos insectos y otros organismos. El sistema de determinación sexual ZW es inverso en comparación con el sistema XY: las hembras tienen dos tipos diferentes de cromosomas (ZW) y los machos tienen dos cromosomas del mismo tipo (ZZ). En el pollo, se encontró que esto dependía de la expresión de DMRT1. [24] En las aves, los genes FET1 y ASW se encuentran en el cromosoma W para las hembras, de manera similar a cómo el cromosoma Y contiene SRY. [9] Sin embargo, no todas las especies dependen del W para su sexo. Por ejemplo, hay polillas y mariposas que son ZW, pero se han encontrado algunas hembras con ZO, así como hembras con ZZW. [22] Además, mientras que los mamíferos desactivan uno de sus cromosomas X adicionales cuando son hembras, parece que en el caso de los lepidópteros , los machos producen el doble de la cantidad normal de enzimas, debido a que tienen dos Z. [22] Debido a que el uso de la determinación sexual ZW es variado, aún se desconoce cómo exactamente la mayoría de las especies determinan su sexo. [22] Sin embargo, según se informa, el gusano de seda Bombyx mori utiliza un solo piRNA específico de la hembra como el determinante principal del sexo. [25] A pesar de las similitudes entre los sistemas ZW y XY, estos cromosomas sexuales evolucionaron por separado. En el caso del pollo, su cromosoma Z es más similar al autosoma 9 de los humanos . [26] El cromosoma Z del pollo también parece estar relacionado con el cromosoma X del ornitorrinco. [27] Cuando una especie ZW, como el dragón de Komodo , se reproduce partenogenéticamente , generalmente solo se producen machos. Esto se debe al hecho de que los huevos haploides duplican sus cromosomas, lo que resulta en ZZ o WW. Los ZZ se convierten en machos, pero los WW no son viables y no llegan a término. [28]

En los sistemas de determinación sexual tanto XY como ZW, el cromosoma sexual que contiene los factores críticos suele ser significativamente más pequeño y contiene poco más que los genes necesarios para desencadenar el desarrollo de un sexo determinado. [29] [ se necesita una mejor fuente ]

Cromosomas sexuales ZZ/Z0

El sistema de determinación sexual ZZ/Z0 se encuentra en algunas polillas. En estos insectos hay un cromosoma sexual, Z. Los machos tienen dos cromosomas Z, mientras que las hembras tienen un Z. Los machos son ZZ, mientras que las hembras son Z0. [30] [31] [32]

Cromosomas sexuales UV

En algunas especies de briofitas y algas , la etapa gametofítica del ciclo de vida, en lugar de ser hermafrodita, se produce como individuos separados, masculinos o femeninos, que producen gametos masculinos y femeninos respectivamente. Cuando se produce la meiosis en la generación esporofita del ciclo de vida, los cromosomas sexuales conocidos como U y V se clasifican en esporas que llevan el cromosoma U y dan lugar a gametofitos femeninos, o el cromosoma V y dan lugar a gametofitos masculinos. [33] [34]

Tipos de apareamiento

El tipo de apareamiento en los microorganismos es análogo al sexo en los organismos multicelulares y a veces se describe utilizando esos términos, aunque no necesariamente se correlacionan con las estructuras corporales físicas. Algunas especies tienen más de dos tipos de apareamiento. Tetrahymena , un tipo de ciliado , tiene 7 tipos de apareamiento.

Los tipos de apareamiento se estudian ampliamente en los hongos. Entre los hongos, el tipo de apareamiento está determinado por regiones cromosómicas llamadas loci de tipo de apareamiento . Además, no es tan simple como "dos tipos de apareamiento diferentes pueden aparearse", sino más bien, una cuestión de combinatoria. Como ejemplo simple, la mayoría de los basidiomicetos tienen un sistema de apareamiento de " heterotalismo tetrapolar ": hay dos loci, y el apareamiento entre dos individuos es posible si los alelos en ambos loci son diferentes. Por ejemplo, si hay 3 alelos por locus, entonces habría 9 tipos de apareamiento, cada uno de los cuales puede aparearse con otros 4 tipos de apareamiento. [35] Por combinación multiplicativa, genera una gran cantidad de tipos de apareamiento. Por ejemplo, Schizophyllum commune , un tipo de hongo, tiene tipos de apareamiento. 9 × 32 × 9 × 9 = 23328 {\displaystyle 9\times 32\times 9\times 9=23328}

Cromosomas sexuales haplodiploides

Haplodiploidía

La haplodiploidía se encuentra en insectos pertenecientes a Hymenoptera , como hormigas y abejas . La determinación del sexo está controlada por la cigosidad de un locus determinante sexual complementario ( csd ). Los huevos no fertilizados se desarrollan en individuos haploides que tienen una sola copia hemicigótica del locus csd y, por lo tanto, son machos. Los huevos fertilizados se desarrollan en individuos diploides que, debido a la alta variabilidad en el locus csd , generalmente son hembras heterocigotas. En casos raros, los individuos diploides pueden ser homocigotos, estos se desarrollan en machos estériles. El gen que actúa como un locus csd se ha identificado en la abeja melífera y se han propuesto varios genes candidatos como un locus csd para otros himenópteros. [36] [37] [38] La mayoría de las hembras en el orden Hymenoptera pueden decidir el sexo de su descendencia manteniendo el esperma recibido en su espermateca y liberándolo en su oviducto o no. Esto les permite crear más trabajadores, dependiendo del estado de la colonia. [39]

Determinación sexual poligénica

La determinación sexual poligénica es cuando el sexo está determinado principalmente por genes que se encuentran en múltiples cromosomas no homólogos . El ambiente puede tener una influencia limitada y menor en la determinación sexual. Los ejemplos incluyen peces cíclidos africanos ( Metriaclima spp. ), lemmings ( Myopus schisticolor ), xilófagos verdes , [16] medaka , [16] etc. En tales sistemas, normalmente hay una jerarquía de dominancia, donde un sistema es dominante sobre otro si está en conflicto. Por ejemplo, en algunas especies de peces cíclidos del lago Malawi, si un individuo tiene tanto el locus XY (en un par de cromosomas) como el locus WZ (en otro par de cromosomas), entonces el W es dominante y el individuo tiene un fenotipo femenino. [40]

El sistema de determinación del sexo del pez cebra es poligénico. Los peces cebra juveniles (0–30 días después de la eclosión) tienen tejido similar al ovario y tejido testicular. Luego se convierten en adultos machos o hembras, y la determinación se basa en una interacción compleja de genes en múltiples cromosomas, pero no se ve afectada por variaciones ambientales. [41] [42]

Otros sistemas cromosómicos

En sistemas con dos cromosomas sexuales, estos pueden ser heteromórficos u homomórficos. Los cromosomas sexuales homomórficos son casi idénticos en tamaño y contenido genético. Los dos tipos conocidos de pares de cromosomas sexuales (XY y ZW) son heteromórficos. Existen cromosomas sexuales homomórficos entre los peces globo, las aves ratites, las pitones y las ranas arbóreas europeas. Algunos son bastante antiguos, lo que significa que existe alguna fuerza evolutiva que resiste su diferenciación. [43] Por ejemplo, tres especies de ranas arbóreas europeas tienen cromosomas sexuales homólogos y homomórficos, y este homomorfismo se mantuvo durante al menos 5,4 millones de años mediante recombinaciones ocasionales. [44]

Los Nematocera , particularmente los Simuliids y Chironomus , tienen regiones de determinación sexual que son lábiles, lo que significa que una especie puede tener la región de determinación sexual en un cromosoma, pero una especie estrechamente relacionada puede tener la misma región movida a un cromosoma no homólogo diferente . Algunas especies incluso tienen la región de determinación sexual diferente entre individuos dentro de la misma especie (variación intraespecífica). [45] [46] [47] En algunas especies, algunas poblaciones tienen cromosomas sexuales homomórficos mientras que otras poblaciones tienen cromosomas sexuales heteromórficos.

La rana neozelandesa, Leiopelma hochstetteri , utiliza un cromosoma sexual supernumerario . Con cero de ese cromosoma, la rana se convierte en macho. Con uno o más, la rana se convierte en hembra. Una hembra tenía hasta 16 de ese cromosoma. [48]

Distintas poblaciones de la rana japonesa Rana rugosa utilizan sistemas diferentes. Dos utilizan heterogametia masculina homomórfica, una utiliza XX/XY, otra utiliza ZZ/ZW. Sorprendentemente, los cromosomas X y Z son homólogos, y también los Y y W. Dmrt1 está en el autosoma 1 y no está ligado al sexo. Esto significa que un individuo femenino XX es genéticamente similar a un individuo masculino ZZ, y un individuo masculino XY lo es a un individuo femenino ZW. El mecanismo detrás de esto aún no está claro, pero se plantea la hipótesis de que durante su evolución reciente, la transición de XY a ZW ocurrió dos veces. [49] [50]

Clarias gariepinus utiliza tanto el sistema XX/XY como el ZW/ZZ dentro de la especie; algunas poblaciones utilizan el homomórfico XX/XY, mientras que otras utilizan el heteromórfico ZW/ZZ. Una población en Tailandia parece utilizar ambos sistemas simultáneamente, posiblemente porque los C. gariepinus no eran nativos de Tailandia y fueron introducidos a partir de diferentes poblaciones de origen, lo que dio lugar a una mezcla. [51]

Los cromosomas sexuales múltiples, como los del ornitorrinco, también se dan en peces óseos. [52] Algunas polillas y mariposas tienen o . [53] W 1 W 2 Z ♀ / Z Z ♂ {\displaystyle W_{1}W_{2}Z{\text{♀}}/ZZ{\text{♂}}} W Z 1 Z 2 ♀ / Z 1 Z 1 Z 2 Z 2 ♂ {\displaystyle WZ_{1}Z_{2}{\text{♀}}/Z_{1}Z_{1}Z_{2}Z_{2}{\text{♂}}}

El pez platy del sur tiene un sistema complejo de determinación sexual que involucra tres cromosomas sexuales y cuatro alelos autosómicos. [54] [55]

Gastrotheca pseustes tiene heteromorfismo de bandas C , lo que significa que tanto los machos como las hembras tienen cromosomas XY, pero sus cromosomas Y son diferentes en una o más bandas C. Eleutherodactylus maussi tiene unsistema. [56] [57] X Y b ♀ / X Y a ♂ {\displaystyle XY_{b}{\text{♀}}/XY_{a}{\text{♂}}} X 1 X 1 X 2 X 2 ♀ / X 1 X 2 Y ♂ {\displaystyle \mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{2}\mathrm {X} _{2}{\text{♀}}/\mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{2}\mathrm {Y} {\text{♂}}}

Evolución

Véase [58] para una revisión.

Origen de los cromosomas sexuales

Los pares de cromosomas sexuales pueden surgir de un par autosómico que, por diversas razones, detuvo la recombinación, lo que permitió su divergencia. La tasa a la que se suprime la recombinación y, por lo tanto, la tasa de divergencia de los cromosomas sexuales, es muy diferente entre los clados . [43]

En analogía con los estratos geológicos , los eventos históricos en la evolución de los cromosomas sexuales se denominan estratos evolutivos. El cromosoma Y humano ha tenido alrededor de 5 estratos desde el origen de los cromosomas X e Y hace unos 300 millones de años a partir de un par de autosomas. Cada estrato se formó cuando una región pseudoautosómica (PAR) del cromosoma Y se invierte , impidiendo su recombinación con el cromosoma X. Con el tiempo, cada región invertida se desintegra, posiblemente debido al trinquete de Muller . [59] [60] La evolución del cromosoma Y de los primates fue rápida, con múltiples inversiones y cambios del límite de la PAR. [61]

Entre muchas especies de salamandras , los dos cromosomas sólo se distinguen por una inversión pericéntrica , de modo que el patrón de bandas del cromosoma X es el mismo que el del Y, pero con una región cerca del centrómero invertida. (fig. 7 [62] ) En algunas especies, el X está invertido pericéntricamente y el Y es ancestral. En otras especies es lo opuesto. (p. 15 [62] )

El contenido genético del cromosoma X es casi idéntico entre los mamíferos placentarios. Se ha planteado la hipótesis de que esto se debe a que la inactivación del cromosoma X implica que cualquier cambio causaría una alteración grave, lo que lo sometería a una fuerte selección purificadora. De manera similar, las aves tienen cromosomas Z muy conservados. [50]

Cromosomas neosexuales

Los cromosomas sexuales neo son cromosomas sexuales existentes en la actualidad que se formaron cuando un par de cromosomas autosómicos se fusionó con el par de cromosomas sexuales previamente existente. Después de esta fusión, la porción autosómica sufre una supresión de la recombinación, lo que les permite diferenciarse. Estos sistemas se han observado en insectos, reptiles, aves y mamíferos. Son útiles para el estudio de la evolución de la degeneración del cromosoma Y y la compensación de la dosis. [63] [64]

Recambio de cromosomas sexuales

El recambio de cromosomas sexuales es un fenómeno evolutivo en el que los cromosomas sexuales desaparecen o se vuelven autosómicos, y los cromosomas autosómicos se vuelven sexuales, repetidamente a lo largo del tiempo evolutivo. Algunos linajes tienen un recambio extenso, pero otros no. Generalmente, en un sistema XY, si el cromosoma Y está degenerado, es mayoritariamente diferente del cromosoma X y tiene una compensación de dosis X , entonces es poco probable que haya recambio. En particular, esto se aplica a los humanos. [65] [58] [66]

Los sistemas ZW y XY pueden evolucionar entre sí debido a un conflicto sexual . [67]

El homomorfismo y la fuente de la juventud

Es un enigma evolutivo el por qué ciertos cromosomas sexuales permanecen homomórficos durante millones de años, especialmente entre linajes de peces, anfibios y reptiles no aviares. El modelo de la fuente de la juventud afirma que la heteromorfia resulta de la supresión de la recombinación, y la supresión de la recombinación resulta del fenotipo masculino, no de los cromosomas sexuales en sí. Por lo tanto, si algunas hembras con inversión sexual XY son fértiles y adaptativas en ciertas circunstancias, entonces los cromosomas X e Y se recombinarían en estos individuos, previniendo la desintegración del cromosoma Y y manteniendo el homomorfismo a largo plazo. [68]

La inversión sexual denota una situación en la que el sexo fenotípico es diferente del sexo genotípico. Mientras que en los humanos, la inversión sexual (como el síndrome del macho XX ) suele ser infértil, los individuos de algunas especies con inversión sexual son fértiles en determinadas condiciones. Por ejemplo, algunos individuos XY de la población de salmón Chinook del río Columbia se convirtieron en hembras fértiles, produciendo hijos YY. Dado que los salmones Chinook tienen cromosomas sexuales homomórficos, estos hijos YY son sanos. Cuando los machos YY se aparean con hembras XX, toda su progenie sería macho XY si se criara en condiciones normales. [69]

Esta hipótesis se apoya en la rana común , en la que los machos XX y XY suprimen la recombinación de los cromosomas sexuales, pero las hembras XX y XY se recombinan al mismo ritmo. [70]

Sistemas ambientales

Dependiente de la temperatura

Todos los caimanes determinan el sexo de sus crías por la temperatura del nido.

Existen muchos otros sistemas de determinación del sexo. En algunas especies de reptiles, incluidos los caimanes , algunas tortugas y el tuátara , el sexo se determina por la temperatura a la que se incuba el huevo durante un período sensible a la temperatura. No hay ejemplos de determinación del sexo dependiente de la temperatura (TSD) en aves. Anteriormente se pensaba que los megápodos exhibían este fenómeno, pero se descubrió que en realidad tenían diferentes tasas de mortalidad embrionaria dependientes de la temperatura para cada sexo. [71] Para algunas especies con TSD, la determinación del sexo se logra mediante la exposición a temperaturas más altas que resultan en la descendencia de un sexo y temperaturas más frías que resultan en el otro. Este tipo de TSD se llama Patrón I. Para otras especies que usan TSD, es la exposición a temperaturas en ambos extremos la que resulta en descendencia de un sexo, y la exposición a temperaturas moderadas la que resulta en descendencia del sexo opuesto, llamado TSD Patrón II . Las temperaturas específicas requeridas para producir cada sexo se conocen como la temperatura promotora de la hembra y la temperatura promotora del macho. [72] Cuando la temperatura se mantiene cerca del umbral durante el período sensible a la temperatura, la proporción de sexos varía entre los dos sexos. [73] Los estándares de temperatura de algunas especies se basan en cuándo se crea una enzima particular. Estas especies que dependen de la temperatura para la determinación de su sexo no tienen el gen SRY , pero tienen otros genes como DAX1 , DMRT1 y SOX9 que se expresan o no según la temperatura. [72] El sexo de algunas especies, como la tilapia del Nilo , el lagarto eslizón australiano y el lagarto dragón australiano , tiene un sesgo inicial, establecido por los cromosomas, pero luego puede cambiarse por la temperatura de incubación. [16]

Se desconoce cómo evolucionó exactamente la determinación del sexo en función de la temperatura. [74] Podría haber evolucionado a través de ciertos sexos que se adaptaban mejor a ciertas áreas que se ajustaban a los requisitos de temperatura. Por ejemplo, una zona más cálida podría ser más adecuada para la anidación, por lo que se producen más hembras para aumentar la cantidad de hembras que anidan en la próxima temporada. [74] En los amniotas, la determinación del sexo ambiental precedió a los sistemas determinados genéticamente de las aves y los mamíferos; se cree que un amniota dependiente de la temperatura fue el ancestro común de los amniotas con cromosomas sexuales. [75]

Otros sistemas ambientales

Existen otros sistemas ambientales de determinación del sexo, incluidos los sistemas de determinación dependientes de la ubicación, como se ve en el gusano marino Bonellia viridis : las larvas se convierten en machos si hacen contacto físico con una hembra, y en hembras si terminan en el fondo marino desnudo. Esto se desencadena por la presencia de una sustancia química producida por las hembras, la bonelina . [76] Algunas especies, como algunos caracoles , practican el cambio de sexo : los adultos comienzan siendo machos y luego se convierten en hembras. En el pez payaso tropical , el individuo dominante de un grupo se convierte en hembra mientras que los otros son machos, y los lábridos de cabeza azul ( Thalassoma bifasciatum ) son al revés.

Ciclo de vida del pez payaso

Los peces payaso viven en colonias de varios peces pequeños indiferenciados y dos peces grandes (macho y hembra). El macho y la hembra son los únicos peces sexualmente maduros que se reproducen. Los peces payaso son hermafroditas protándricos, lo que significa que después de madurar y convertirse en machos, pueden transformarse en hembras. Se desarrollan indiferenciados hasta que se los necesita para cumplir una determinada función en su entorno, es decir, si reciben las señales sociales y ambientales para hacerlo. [77]

Sin embargo, algunas especies no tienen un sistema de determinación sexual. Entre las especies hermafroditas se encuentran la lombriz de tierra común y ciertas especies de caracoles. Unas pocas especies de peces, reptiles e insectos se reproducen por partenogénesis y son exclusivamente hembras. Hay algunos reptiles, como la boa constrictor y el dragón de Komodo , que pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente, dependiendo de si hay una pareja disponible. [78]

Otros

Existen sistemas de determinación sexual excepcionales, ni genéticos ni ambientales.

El género de bacterias parásitas Wolbachia vive dentro del citoplasma de su huésped y se transmite verticalmente de padres a hijos. Infectan principalmente a artrópodos y nematodos. Diferentes especies de Wolbachia pueden determinar el sexo de su huésped por diversos medios. [79]

En algunas especies, hay eliminación del genoma paterno , donde los hijos pierden todo el genoma del padre. [80]

Esterilidad masculina mitocondrial : en muchas plantas con flores, las mitocondrias pueden provocar que los individuos hermafroditas no puedan engendrar descendencia, convirtiéndolos efectivamente en hembras exclusivas. Esta es una forma de maldición de la madre . Es una estrategia evolutivamente adaptativa para las mitocondrias, ya que la herencia mitocondrial es exclusivamente de madre a hijo. [80] El primer caso publicado de esterilidad masculina mitocondrial entre metazoos se informó en 2022 en el caracol hermafrodita Physa acuta . [81]

En algunas moscas y crustáceos, todas las crías de una determinada hembra son exclusivamente machos o exclusivamente hembras ( monogenia ). [80]

Evolución

Los extremos de los cromosomas XY en una célula humana en metafase , resaltados aquí en verde, son todo lo que queda de los autosomas originales que aún pueden cruzarse entre sí.

Los sistemas de determinación sexual pueden haber evolucionado a partir del tipo de apareamiento , que es una característica de los microorganismos .

La determinación sexual cromosómica puede haber evolucionado temprano en la historia de los eucariotas. [82] Pero en las plantas se ha sugerido que ha evolucionado recientemente. [83]

La hipótesis aceptada sobre la evolución de los cromosomas sexuales XY y ZW en los amniotas es que evolucionaron al mismo tiempo, en dos ramas diferentes. [84] [85]

No se comparten genes entre los cromosomas ZW de las aves y XY de los mamíferos [26] y el cromosoma Z del pollo es similar al cromosoma autosómico humano 9, en lugar de X o Y. Esto no sugiere que los sistemas de determinación sexual ZW y XY compartan un origen, sino que los cromosomas sexuales se derivan de cromosomas autosómicos del ancestro común de las aves y los mamíferos. En el ornitorrinco , un monotrema , el cromosoma X 1 comparte homología con los mamíferos terianos , mientras que el cromosoma X 5 contiene un gen de determinación sexual aviar, lo que sugiere además un vínculo evolutivo. [86]

Sin embargo, hay alguna evidencia que sugiere que podría haber habido transiciones entre ZW y XY, como en Xiphophorus maculatus , que tienen sistemas ZW y XY en la misma población, a pesar del hecho de que ZW y XY tienen diferentes ubicaciones de genes. [87] [88] Un modelo teórico reciente plantea la posibilidad de ambas transiciones entre el sistema XY/XX y ZZ/ZW y la determinación ambiental del sexo. [89] Los genes del ornitorrinco también respaldan el posible vínculo evolutivo entre XY y ZW, porque tienen el gen DMRT1 que poseen las aves en sus cromosomas X. [90] Independientemente, XY y ZW siguen una ruta similar. Todos los cromosomas sexuales comenzaron como un autosoma original de un amniota original que dependía de la temperatura para determinar el sexo de la descendencia. Después de que los mamíferos se separaron, la rama de los reptiles se dividió en Lepidosauria y Archosauromorpha . Estos dos grupos desarrollaron el sistema ZW por separado, como lo demuestra la existencia de diferentes ubicaciones de los cromosomas sexuales. [85] En los mamíferos, uno de los pares de autosomas, ahora Y, mutó su gen SOX3 en el gen SRY , haciendo que ese cromosoma designara el sexo. [85] [90] [91] Después de esta mutación, el cromosoma que contenía SRY se invirtió y ya no era completamente homólogo con su pareja. Las regiones de los cromosomas X e Y que todavía son homólogas entre sí se conocen como la región pseudoautosómica . [92] Una vez que se invirtió, el cromosoma Y se volvió incapaz de remediar las mutaciones deletéreas y, por lo tanto, se degeneró . [85] Existe cierta preocupación de que el cromosoma Y se encoja aún más y deje de funcionar en diez millones de años: pero el cromosoma Y se ha conservado estrictamente después de su rápida pérdida genética inicial. [93] [94]

Hay algunas especies de vertebrados, como el pez medaka , que desarrollaron cromosomas sexuales por separado; su cromosoma Y nunca se invirtió y aún puede intercambiar genes con el X. Los cromosomas sexuales de estas especies son relativamente primitivos y no especializados. Debido a que el Y no tiene genes específicos de los machos y puede interactuar con el X, se pueden formar hembras XY e YY, así como machos XX. [16] Se encuentran cromosomas Y no invertidos con largas historias en pitones y emús , cada sistema tiene más de 120 millones de años, lo que sugiere que las inversiones no son necesariamente una eventualidad. [80] La determinación sexual XO puede evolucionar a partir de la determinación sexual XY con aproximadamente 2 millones de años. [ aclaración necesaria ] [95]

Véase también

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Lectura adicional

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