Tetrahimena
Género de organismos unicelulares

Tetrahimena
Tetrahymena thermophila
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Clado :Diaforéticos
Clado :RAE
Clado :Alveolado
Filo:Ciliofora
Clase:Oligohimenófora
Orden:Himenostomatida
Familia:Tetrahiménidos
Género:Tetrahimena

Tetrahymena es un género de ciliados de vida libre, ejemplos de eucariotas unicelulares . [1] El género Tetrahymena es el miembro más estudiado de su filo . [2] : 59  Puede producir, almacenar y reaccionar con diferentes tipos de hormonas. Las células de Tetrahymena pueden reconocer tanto células relacionadas como hostiles. [3]

También pueden pasar de modos de supervivencia comensales a patógenos . [ cita requerida ] Son comunes en lagos, estanques y arroyos de agua dulce. [2] : 277 

Las especies de Tetrahymena utilizadas como organismos modelo en la investigación biomédica son T. thermophila y T. pyriformis . [4] [ página necesaria ]

T. thermophila:un organismo modelo en biología experimental

β-tubulina en Tetrahymena .

Como protozoo ciliado , Tetrahymena thermophila exhibe dimorfismo nuclear : dos tipos de núcleos celulares . Tienen un macronúcleo más grande, no germinal, y un micronúcleo germinal pequeño en cada célula al mismo tiempo y estos dos llevan a cabo diferentes funciones con propiedades citológicas y biológicas distintas. Esta versatilidad única permite a los científicos usar Tetrahymena para identificar varios factores clave relacionados con la expresión génica y la integridad del genoma. Además, Tetrahymena posee cientos de cilios y tiene estructuras de microtúbulos complicadas , lo que lo convierte en un modelo óptimo para ilustrar la diversidad y las funciones de las matrices de microtúbulos.

Debido a que Tetrahymena se puede cultivar en grandes cantidades en el laboratorio con facilidad, ha sido una gran fuente para el análisis bioquímico durante años, específicamente para las actividades enzimáticas y la purificación de componentes subcelulares . Además, con el avance de las técnicas genéticas se ha convertido en un excelente modelo para estudiar la función de los genes in vivo . La reciente secuenciación del genoma del macronúcleo debería garantizar que Tetrahymena se seguirá utilizando como sistema modelo.

La Tetrahymena thermophila existe en siete sexos diferentes ( tipos de apareamiento ) que pueden reproducirse en 21 combinaciones diferentes, y un solo tetrahymena no puede reproducirse sexualmente consigo mismo. Cada organismo "decide" en qué sexo se convertirá durante el apareamiento, a través de un proceso estocástico . [5] [6]

Los estudios sobre Tetrahymena han contribuido a varios hitos científicos, entre ellos:

  1. Primera célula que mostró una división sincronizada, lo que condujo a los primeros conocimientos sobre la existencia de mecanismos que controlan el ciclo celular . [7]
  2. Identificación y purificación de la primera proteína motora basada en el citoesqueleto, como la dineína . [7]
  3. Ayuda en el descubrimiento de los lisosomas y peroxisomas . [7]
  4. Identificación molecular temprana del reordenamiento del genoma somático. [7]
  5. Descubrimiento de la estructura molecular de los telómeros , la enzima telomerasa , el papel de plantilla del ARN de la telomerasa y sus funciones en la senescencia celular y la curación de los cromosomas (por el que se ganó un Premio Nobel). [7]
  6. Descubrimiento conjunto del ARN catalítico ( ribozima ), ganador del Premio Nobel (1989, en Química). [7] [8]
  7. Descubrimiento de la función de acetilación de histonas . [7]
  8. Demostración de las funciones de la modificación postraduccional, como la acetilación y la glicilación, en las tubulinas y descubrimiento de las enzimas responsables de algunas de estas modificaciones (glutamilación)
  9. Estructura cristalina del ribosoma 40S en complejo con su factor de iniciación eIF1
  10. Primera demostración de que dos de los codones de terminación "universales" , UAA y UAG, codificarán el aminoácido glutamina en algunos eucariotas, dejando a UGA como el único codón de terminación en estos organismos. [9]
Principales campos de investigación biomédica en los que se utilizan células de Tetrahymena como modelos

Ciclo vital

Conjugación de tetrahymena . Cuando los nutrientes son escasos, dos individuos (A) se aparean entre sí y comienzan la reproducción sexual (conjugación). (B) El micronúcleo diploide en cada individuo experimenta meiosis para formar cuatro núcleos haploides, y tres de estos se degradan. (C) El núcleo haploide restante se divide mitóticamente para formar dos pronúcleos en cada célula. (D) Uno de los dos pronúcleos en cada célula se intercambia con la pareja de apareamiento, y la fusión conduce a la formación del núcleo cigótico diploide . (E) El núcleo cigótico se divide dos veces mitóticamente para formar cuatro núcleos. (F) Dos núcleos se convierten en micronúcleos, y los otros dos se diferencian para convertirse en macronúcleos; el macronúcleo parental original se degrada. (G) Se produce la división celular y los núcleos se distribuyen a las células hijas de modo que cada progenie recibe un micronúcleo y un macronúcleo.

El ciclo de vida de T. thermophila consiste en una alternancia entre etapas asexuales y sexuales. En medios ricos en nutrientes, durante el crecimiento vegetativo, las células se reproducen asexualmente por fisión binaria . Este tipo de división celular ocurre mediante una secuencia de eventos morfogenéticos que resultan en el desarrollo de conjuntos duplicados de estructuras celulares, uno para cada célula hija. Solo durante las condiciones de inanición, las células se comprometen a la conjugación sexual , apareándose y fusionándose con una célula de tipo de apareamiento opuesto. Tetrahymena tiene siete tipos de apareamiento; cada uno de los cuales puede aparearse con cualquiera de los otros seis sin preferencia, pero no con el suyo propio.

Típico de los ciliados, T. thermophila diferencia su genoma en dos tipos de núcleos funcionalmente distintos, cada uno utilizado específicamente durante las dos etapas diferentes del ciclo de vida. El micronúcleo diploide de la línea germinal es transcripcionalmente silencioso y solo desempeña un papel durante las etapas de la vida sexual. El núcleo de la línea germinal contiene 5 pares de cromosomas que codifican la información hereditaria que se transmite de una generación sexual a la siguiente. Durante la conjugación sexual, los productos meióticos micronucleares haploides de ambas células parentales se fusionan, lo que lleva a la creación de un nuevo micronúcleo y macronúcleo en las células de la progenie. La conjugación sexual ocurre cuando las células hambrientas durante al menos 2 horas en un medio pobre en nutrientes encuentran una célula de tipo de apareamiento complementario. Después de un breve período de coestimulación (~1 hora), las células hambrientas comienzan a aparearse en sus extremos anteriores para formar una región especializada de membrana llamada unión de conjugación.

Dos células de Tetrahymena de tipos de apareamiento complementarios se aparean para intercambiar núcleos durante la conjugación sexual.

En esta zona de unión se forman varios cientos de poros de fusión que permiten el intercambio mutuo de proteínas, ARN y, finalmente, un producto meiótico de su micronúcleo. Todo este proceso lleva alrededor de 12 horas a 30 °C, pero aún más tiempo a temperaturas más frías. La secuencia de eventos durante la conjugación se describe en la figura adjunta. [10]

El macronúcleo poliploide de mayor tamaño es activo desde el punto de vista transcripcional, lo que significa que sus genes se expresan activamente y, por lo tanto, controla las funciones de las células somáticas durante el crecimiento vegetativo. La naturaleza poliploide del macronúcleo se refiere al hecho de que contiene aproximadamente entre 200 y 300 minicromosomas de ADN lineal que se replican de forma autónoma. Estos minicromosomas tienen sus propios telómeros y se derivan de la fragmentación específica del sitio de los cinco cromosomas micronucleares originales durante el desarrollo sexual. En T. thermophila, cada uno de estos minicromosomas codifica múltiples genes y existe en un número de copias de aproximadamente 45 a 50 dentro del macronúcleo. La excepción a esto es el minicromosoma que codifica el ADNr, que está regulado positivamente de forma masiva y existe en un número de copias de aproximadamente 10 000 dentro del macronúcleo. Debido a que el macronúcleo se divide amitóticamente durante la fisión binaria, estos minicromosomas se dividen de forma desigual entre las células hijas clonales. Mediante selección natural o artificial, este método de partición del ADN en el genoma somático puede dar lugar a líneas celulares clonales con diferentes fenotipos macronucleares fijados para un rasgo particular, en un proceso llamado surtido fenotípico. De esta manera, el genoma poliploide puede ajustar su adaptación a las condiciones ambientales mediante la obtención de mutaciones beneficiosas en cualquier minicromosoma dado cuya replicación se selecciona entonces, o por el contrario, la pérdida de un minicromosoma que acumula una mutación negativa. Sin embargo, el macronúcleo solo se propaga de una célula a la siguiente durante la etapa asexual y vegetativa del ciclo de vida, por lo que nunca se hereda directamente por la progenie sexual. Solo las mutaciones beneficiosas que ocurren en el micronúcleo de la línea germinal de T. thermophila se transmiten entre generaciones, pero estas mutaciones nunca serían seleccionadas ambientalmente en las células parentales porque no se expresan. [11]

Comportamiento

Las células de Tetrahymena que nadan libremente son atraídas por ciertas sustancias químicas mediante quimiocinesis . Los principales quimioatrayentes son péptidos y/o proteínas. [12]

Un estudio de 2016 descubrió que los Tetrahymena cultivados tienen la capacidad de "aprender" la forma y el tamaño de su espacio de natación. Se descubrió que, al liberarlas, las células confinadas en una gota de agua durante un breve período de tiempo repetían las trayectorias de natación circulares "aprendidas" en la gota. El diámetro y la duración de estas trayectorias de natación reflejaban el tamaño de la gota y el tiempo que se les permitía adaptarse. [13]

Reparación del ADN

Es común entre los protistos que el ciclo sexual sea inducible por condiciones estresantes como la inanición. [14] Tales condiciones a menudo causan daño al ADN. Una característica central de la meiosis es la recombinación homóloga entre cromosomas no hermanos. En T. thermophila este proceso de recombinación meiótica puede ser beneficioso para reparar los daños al ADN causados ​​por la inanición.

La exposición de T. thermophila a la luz ultravioleta resultó en un aumento de más de 100 veces en la expresión del gen Rad51 . [15] El tratamiento con el agente alquilante de ADN metilmetanosulfonato también resultó en niveles sustancialmente elevados de proteína Rad 51. Estos hallazgos sugieren que los ciliados como T. thermophila utilizan una vía de recombinación dependiente de Rad51 para reparar el ADN dañado.

La recombinasa Rad51 de T. thermophila es un homólogo de la recombinasa RecA de Escherichia coli . En T. thermophila , Rad51 participa en la recombinación homóloga durante la mitosis , la meiosis y en la reparación de roturas de doble cadena. [16] Durante la conjugación, Rad51 es necesario para completar la meiosis. La meiosis en T. thermophila parece emplear una vía dependiente de Mus81 que no utiliza un complejo sinaptonémico y se considera secundaria en la mayoría de los otros eucariotas modelo . [17] Esta vía incluye la resolvasa Mus81 y la helicasa Sgs1. La helicasa Sgs1 parece promover el resultado sin entrecruzamiento de la reparación recombinacional meiótica del ADN, [18] una vía que genera poca variación genética.

Plasticidad fenotípica y genotípica

Se sabe que muchas especies de Tetrahymena presentan mecanismos de respuesta únicos al estrés y a diversas presiones ambientales. La arquitectura genómica única de los ciliados (presencia de un MIC, ploidía elevada, gran número de cromosomas, etc.) permite una expresión genética diferencial, así como una mayor flexibilidad genómica. La siguiente es una lista no exhaustiva de ejemplos de plasticidad fenotípica y genotípica en el género Tetrahymena.

Polimorfismos tróficos inducibles

T. vorax es conocido por sus polimorfismos tróficos inducibles, una táctica ecológicamente ofensiva que le permite cambiar su estrategia de alimentación y dieta alterando su morfología. [19] Normalmente, T. vorax es un microstoma bacterívoro de alrededor de 60 μm de longitud. Sin embargo, tiene la capacidad de cambiar a un macrostoma carnívoro de alrededor de 200 μm de longitud que puede alimentarse de competidores más grandes. Si las células de T. vorax están demasiado hambrientas de nutrientes para emprender la transformación, también se ha registrado que se transforman en un tercer morfo de microstoma "con cola", lo que se piensa que es un mecanismo de defensa en respuesta a la presión caníbal. Si bien T. vorax es el Tetrahymena mejor estudiado que exhibe polimorfismos tróficos inducibles, muchas especies menos conocidas también pueden emprender la transformación, incluidas T. paulina y T. paravorax . [20] Sin embargo, solo se ha registrado que T. vorax tiene una forma macrostoma y una forma microstoma con cola.

Estos cambios morfológicos son provocados por una abundancia de estomatina en el ambiente, una mezcla de compuestos metabólicos liberados por especies competidoras, como Paramecium , Colpidium y otras Tetrahymena . Específicamente, el análisis cromatográfico ha revelado que el hierro ferroso , la hipoxantina y el uracilo son los químicos en la estomatina responsables de desencadenar el cambio morfológico. [21] Muchos investigadores citan "condiciones de inanición" como inductores de la transformación, ya que en la naturaleza, los inductores compuestos están en mayor concentración después de que los ciliados microstomales han pastado las poblaciones bacterianas, y las poblaciones de ciliados son altas. Cuando los inductores químicos están en alta concentración, las células de T. vorax se transformarán a tasas más altas, lo que les permitirá atacar a sus antiguos competidores tróficos.

Se desconocen los mecanismos genéticos y estructurales exactos que subyacen a la transformación de T. vorax . Sin embargo, se han logrado algunos avances en la identificación de genes candidatos. Investigadores de la Universidad de Alabama han utilizado la sustracción de ADNc para eliminar el ADN transcrito activamente de las células de T. vorax en microstomas y macrostomas , dejando solo moléculas de ADNc transcritas de manera diferencial. [22] Si bien se encontraron nueve genes específicos de la diferenciación, el gen candidato expresado con mayor frecuencia se identificó como una secuencia nueva, SUBII-TG .

La región secuenciada de SUBII-TG tenía una longitud de 912 pb y consta de tres marcos de lectura abiertos de 105 pb en gran parte idénticos. Un análisis de transferencia Northern reveló que se detectan niveles bajos de transcripción en células microstomas, mientras que se producen niveles altos de transcripción en células macrostomas. Además, cuando los investigadores limitaron la expresión de SUBII-TG en presencia de estomatina (utilizando métodos de oligonucleótidos antisentido), una reducción del 55% en el ARNm de SUBII-TG se correlacionó con una disminución del 51% en la transformación, lo que respalda la noción de que el gen es al menos parcialmente responsable de controlar la transformación en T. vorax . Sin embargo, se sabe muy poco sobre el gen SUBII-TG . Los investigadores solo pudieron secuenciar una parte de todo el marco de lectura abierto, y otros genes candidatos no se han investigado a fondo. La secuenciación de ARNm y aminoácidos indica que la ubiquitina también puede desempeñar un papel crucial para permitir que se produzca la transformación. Sin embargo, no se han identificado genes conocidos en la familia de la ubiquitina en T. vorax . [23] Finalmente, los mecanismos genéticos del morfo microstoma "con cola" son completamente desconocidos.

Resistencia a metales, amplificación de genes y genomas

Otras especies relacionadas exhiben sus propias respuestas únicas a varios factores estresantes. En T. thermophila , la amplificación cromosómica y la expansión genética son respuestas inducibles a contaminantes organometálicos comunes como el cadmio, el cobre y el plomo. [24] Se encontró que las cepas de T. thermophila que fueron expuestas a grandes cantidades de Cd 2+ a lo largo del tiempo tenían un aumento de 5 veces de MTT1 y MTT3 (genes de metalotioneína que codifican proteínas de unión de cadmio y plomo), así como CNBDP , un gen no relacionado que se encuentra justo aguas arriba de MTT1 en el mismo cromosoma. El hecho de que un gen no metalotioneína en el mismo locus que MTT1 y MTT3 aumentara el número de copias indica que se había amplificado todo el cromosoma, a diferencia de solo genes específicos. Las especies de Tetrahymena son 45-ploides para su macronúcleo, lo que significa que el tipo salvaje de T. thermophila normalmente contiene 45 copias de cada cromosoma. Si bien se desconoce el número real de cromosomas únicos, se cree que el número es de alrededor de 187 en el MAC y 5 en el MIC. [25] Por lo tanto, la cepa adaptada al Ca 2+ contenía 225 copias del cromosoma específico en cuestión. Esto resultó en un aumento de casi 28 veces en los niveles de expresión detectados de MTT1 y ligeramente menos en MTT3 .

Curiosamente, cuando los investigadores cultivaron una muestra de la población de T. thermophila en un medio de crecimiento normal (sin Cd 2+ ) durante un mes, el número de genes MTT1 , MTT3 y CNBDP disminuyó a un promedio de tres copias (135 °C). A los siete meses en un medio de crecimiento normal, las células de T. thermophila se redujeron solo al número de copias de tipo salvaje (45 °C). Cuando los investigadores devolvieron las células de la misma colonia al medio Cd 2+ , en una semana los genes MTT1 , MTT3 y CNBDP aumentaron a tres copias una vez más (135 °C). Por lo tanto, los autores sostienen que la amplificación cromosómica es un mecanismo inducible y reversible en la respuesta genética   de Tetrahymena al estrés por metales.

Los investigadores también utilizaron experimentos de eliminación de genes, en los que se redujo drásticamente el número de copias de otro gen de metalotioneína en un cromosoma diferente, MTT5 . En una semana, se descubrió que la nueva cepa había desarrollado cuatro genes nuevos a partir de al menos una duplicación de MTT1 . Sin embargo, no se había producido la duplicación cromosómica, como lo indica la ploidía de tipo salvaje y la cantidad normal de otros genes en los mismos cromosomas. Más bien, los investigadores creen que la duplicación resultó de eventos de recombinación homóloga, produciendo genes transcripcionalmente activos y regulados positivamente que llevan MTT1 repetido .

Motilidad y dispersión mejoradas

T. thermophila también sufre cambios fenotípicos cuando se enfrenta a una disponibilidad limitada de recursos. Las células son capaces de cambiar su forma y tamaño, junto con las estrategias de natación conductuales en respuesta a la inanición. [26] Las células más móviles que cambian en respuesta a la inanición se conocen como dispersores o células dispersadoras. Si bien las tasas y los niveles de cambio fenotípico difieren entre cepas, las células dispersadoras se forman en casi todas las cepas de T. thermophila cuando se enfrentan a la inanición. Las células dispersantes y no dispersantes se vuelven drásticamente más delgadas y pequeñas, lo que aumenta la densidad del cuerpo basal y de los cilios, lo que les permite nadar entre dos y tres veces más rápido que las células normales. [27] También se ha descubierto que algunas cepas de T. thermophila desarrollan un solo cilio agrandado que no late que ayuda a la célula a dirigir el movimiento. Si bien se ha demostrado que el comportamiento se correlaciona con una dispersión y una forma más rápidas como un rasgo reversible en las células de Tetrahymena , se sabe poco sobre los mecanismos genéticos o celulares que permiten su desarrollo. Además, otros estudios muestran que cuando poblaciones genéticamente variables de T. thermophila fueron privadas de alimento, las células dispersoras en realidad aumentaron en longitud celular, a pesar de volverse más delgadas. [28] Se necesita más investigación para determinar los mecanismos genéticos que subyacen a la formación de dispersores.

Especie en el género

Las especies de este género incluyen. [1]

  • Tetrahymena americana
  • Tetrahymena asiática
  • Tetrahymena australis
  • Tetrahymena bergeri
  • Tetrahymena borealis
  • Tetrahymena canadensis
  • Tetrahymena capricornis
  • Tetrahymena caudata
  • Tetrahymena chironomi
  • Tetrahymena corlissi
  • Tetrahymena cosmopolitanis
  • Tetrahymena dimorpha
  • Tetrahymena edafonia
  • Tetrahymena elliotti
  • Tetrahymena empidokyrea
  • Tetrahymena farahensis
  • Tetrahymena farleyi
  • Tetrahymena furgasoni
  • Tetrahymena glochidiophila
  • Tetrahymena hegewischi
  • Tetrahymena hiperangularis
  • Tetrahymena leucophrys
  • Tetrahymena limacis
  • Tetrahymena lwoffi
  • Tetrahymena malaccensis
  • Tetrahymena mimbres
  • Tetrahymena mobilis
  • Tetrahymena nanneyi
  • Tetrahymena nipissingi
  • Tetrahymena paravorax
  • Tetrahymena patula
  • Tetrahymena pigmentosa
  • Tetrahymena pyriformis
  • Tetrahymena rostrata
  • Tetrahymena rotunda
  • Tetrahymena setifera
  • Tetrahymena setigera
  • Tetrahymena setosa
  • Tetrahymena shanghaiensis
  • Tetrahymena sialidos
  • Tetrahymena silvana
  • Tetrahymena skappus
  • Tetrahymena sonneborni
  • Tetrahymena stegomyiae
  • Tetrahymena thermophila
  • Tetrahymena tropicalis
  • Tetrahymena vorax

En educación

La Universidad de Cornell ofrece un programa financiado por los Institutos Nacionales de Salud (NIH) a través del Programa de Premios de Asociación para la Educación en Ciencias (SEPA) llamado Advancing Secondary Science Education thru Tetrahymena (ASSET). [29] El grupo desarrolla laboratorios o lecciones independientes utilizando Tetrahymena como módulos de capacitación que los profesores pueden usar en clases.

Referencias

  1. ^ ab "Tetrahymena - Enciclopedia de la vida". eol.org . Consultado el 16 de octubre de 2021 .
  2. ^ de Tetrahymena Thermophila. Prensa académica. 22 de octubre de 2012. ISBN 978-0-12-385968-6.
  3. ^ Csaba, György (septiembre de 2016). "Lectinas y Tetrahymena - Una revisión" (PDF) . Acta Microbiologica et Immunologica Hungarica . 63 (3): 279–291. doi :10.1556/030.63.2016.001. PMID  27539329.
  4. ^ Elliott AM (1973). Biología de Tetrahymena . Dowen, Hutchinson y Ross Inc. ISBN 978-0-87933-013-2.
  5. ^ Cervantes MD, Hamilton EP, Xiong J, Lawson MJ, Yuan D, Hadjithomas M, et al. (2013). "Selección de uno de varios tipos de apareamiento mediante unión y eliminación de segmentos genéticos en Tetrahymena thermophila". PLOS Biology . 11 (3): e1001518. doi : 10.1371/journal.pbio.1001518 . PMC 3608545 . PMID  23555191. 
  6. ^ Quirk, Trevor (27 de marzo de 2013). "Cómo un microbio elige entre siete sexos". Nature : nature.2013.12684. doi :10.1038/nature.2013.12684. S2CID  179307103.
  7. ^ abcdefg Orias E (10 de febrero de 2002). "Libro blanco sobre la secuenciación del genoma de Tetrahymena thermophila". Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano .
  8. ^ Kruger K, Grabowski PJ, Zaug AJ, Sands J, Gottschling DE, Cech TR (noviembre de 1982). "ARN autoempalmable: autoescisión y autociclización de la secuencia intermedia del ARN ribosómico de Tetrahymena". Cell . 31 (1): 147–57. doi :10.1016/0092-8674(82)90414-7. PMID  6297745. S2CID  14787080.
  9. ^ Horowitz S, Gorovsky MA (abril de 1985). "Un código genético inusual en los genes nucleares de Tetrahymena". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 82 (8): 2452–5. Bibcode :1985PNAS...82.2452H. doi : 10.1073/pnas.82.8.2452 . PMC 397576 . PMID  3921962. 
  10. ^ Elliott, AM; Hayes, RE (1953). "Tipos de apareamiento en Tetrahymena". Boletín biológico . 105 (2): 269–284. doi :10.2307/1538642. JSTOR  1538642.
  11. ^ Prescott DM (junio de 1994). "El ADN de los protozoos ciliados". Microbiological Reviews . 58 (2): 233–67. doi :10.1128/MMBR.58.2.233-267.1994. PMC 372963 . PMID  8078435. 
  12. ^ Leick V, Hellung-Larsen P (enero de 1992). "Comportamiento quimiosensorial de Tetrahymena". BioEssays . 14 (1): 61–6. doi :10.1002/bies.950140113. PMID  1546982.
  13. ^ Kunita I, Yamaguchi T, Tero A, Akiyama M, Kuroda S, Nakagaki T (mayo de 2016). "Un ciliado memoriza la geometría de una pista de natación". Journal of the Royal Society, Interface . 13 (118): 20160155. doi :10.1098/rsif.2016.0155. PMC 4892268 . PMID  27226383. 
  14. ^ Bernstein H, Bernstein C, Michod RE. Sexo en patógenos microbianos. Infect Genet Evol. 2018 enero;57:8-25. doi: 10.1016/j.meegid.2017.10.024. Publicación electrónica 27 de octubre de 2017. PMID 29111273
  15. ^ Campbell C, Romero DP (julio de 1998). "Identificación y caracterización del gen RAD51 del ciliado Tetrahymena thermophila". Nucleic Acids Research . 26 (13): 3165–72. doi :10.1093/nar/26.13.3165. PMC 147671 . PMID  9628914. 
  16. ^ Marsh TC, Cole ES, Stuart KR, Campbell C, Romero DP (abril de 2000). "RAD51 es necesario para la propagación del núcleo germinal en Tetrahymena thermophila". Genética . 154 (4): 1587–96. doi :10.1093/genetics/154.4.1587. PMC 1461009 . PMID  10747055. 
  17. ^ Chi J, Mahé F, Loidl J, Logsdon J, Dunthorn M (marzo de 2014). "El inventario de genes de la meiosis de cuatro ciliados revela la prevalencia de una vía de cruce independiente del complejo sinaptonémico". Biología molecular y evolución . 31 (3): 660–72. doi : 10.1093/molbev/mst258 . PMID  24336924.
  18. ^ Lukaszewicz A, Howard-Till RA, Loidl J (noviembre de 2013). "La nucleasa Mus81 y la helicasa Sgs1 son esenciales para la recombinación meiótica en un protista que carece de un complejo sinaptonémico". Nucleic Acids Research . 41 (20): 9296–309. doi :10.1093/nar/gkt703. PMC 3814389 . PMID  23935123. 
  19. ^ Banerji, Aabir; Morin, Peter J. (mayo de 2014). "Competencia aparente mediada por rasgos en un sistema depredador-presa intragremial". Oikos . 123 (5): 567–574. doi :10.1111/j.1600-0706.2013.00937.x.
  20. ^ Ryals, Phillip E.; Smith-Somerville, Harriett E.; Buhse, Howard E. (2002). "Cambio de fenotipo en tetrahimena polimórfica: un Jekyll y Hyde unicelular". Un estudio de biología celular . Revista internacional de citología. Vol. 212. págs. 209–238. doi :10.1016/s0074-7696(01)12006-1. ISBN 978-0-12-364616-3. Número de identificación personal  11804037.
  21. ^ Smith-Somerville, Harriett E.; Hardman, John K.; Timkovich, Russell; Ray, William J.; Rose, Karen E.; Ryals, Phillip E.; Gibbons, Sandra H.; Buhse, Howard E. (20 de junio de 2000). "Un complejo de hierro y catabolitos de ácido nucleico es una señal que desencadena la diferenciación en un protozoo de agua dulce". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (13): 7325–7330. Bibcode :2000PNAS...97.7325S. doi : 10.1073/pnas.97.13.7325 . PMC 16544 . PMID  10860998. 
  22. ^ Green, MM; LeBoeuf, RD; Churchill, PF (2000). "Caracterización biológica y molecular de la diferenciación celular en Tetrahymena vorax: un protozoo de biocontrol potencial". Journal of Basic Microbiology . 40 (5–6): 351–361. doi :10.1002/1521-4028(200012)40:5/6<351::aid-jobm351>3.0.co;2-q. PMID  11199495. S2CID  21981461.
  23. ^ Martin, Teresa Dianne (1996). Análisis de la ubiquitina y la expresión génica diferencial durante la diferenciación en Tetrahymena vorax (Tesis). ProQuest  304234889.
  24. ^ de Francisco, Patricia; Martín-González, Ana; Turkewitz, Aaron P.; Gutiérrez, Juan Carlos (julio de 2018). "Plasticidad genómica en respuesta al estrés en Tetrahymena thermophila: amplificación cromosómica selectiva y reversible y expansión paralógica de genes de metalotioneína". Microbiología ambiental . 20 (7): 2410–2421. Bibcode :2018EnvMi..20.2410D. doi :10.1111/1462-2920.14251. PMC 6117198 . PMID  29687579. 
  25. ^ Yao, Meng-Chao; Chao, Ju-Lan; Cheng, Chao-Yin (21 de noviembre de 2014). "Reordenamientos programados del genoma en Tetrahymena". Microbiology Spectrum . 2 (6): 2.6.31. doi :10.1128/microbiolspec.MDNA3-0012-2014. PMID  26104448.
  26. ^ Junker, Anthony D.; Jacob, Staffan; Philippe, Hervé; Legrand, Delphine; Pearson, Chad G. (agosto de 2021). "Cambios en la morfología de las células plásticas durante la dispersión". iScience . 24 (8): 102915. Bibcode :2021iSci...24j2915J. doi :10.1016/j.isci.2021.102915. PMC 8367785 . PMID  34430806. 
  27. ^ Fjerdingstad, Else J; Schtickzelle, Nicolas; Manhes, Pauline; Gutierrez, Arnaud; Clobert, Jean (2007). "Evolución de las estrategias de dispersión e historia de vida – Ciliados de Tetrahymena". BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 133. doi : 10.1186/1471-2148-7-133 . PMC 1997130 . PMID  17683620. 
  28. ^ Jacob, Staffan; Laurent, Estelle; Morel-Journel, Thibaut; Schtickzelle, Nicolas (febrero de 2020). "Fragmentación y dependencia del contexto de los síndromes de dispersión: la dureza de la matriz modifica las diferencias fenotípicas entre residentes y dispersores en los microcosmos". Oikos . 129 (2): 158–169. doi :10.1111/oik.06857. S2CID  208584362.
  29. ^ "Cornell desarrolla un conjunto de herramientas educativas para probar los cigarrillos electrónicos". Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad de Cornell . 9 de enero de 2020.

Lectura adicional

  • Asai DJ, Forney JD, eds. (2000). Tetrahymena thermophila . Métodos en biología celular. Vol. 62. Academic Press. ISBN. 978-0-12-544164-3.
  • Collins K, Gorovsky MA (mayo de 2005). "Tetrahymena thermophila". Current Biology . 15 (9): R317-8. doi : 10.1016/j.cub.2005.04.039 . PMID  15886083. S2CID  11738486.
  • Eisen JA, Coyne RS, Wu M, Wu D, Thiagarajan M, Wortman JR, et al. (septiembre de 2006). "Secuencia macronuclear del genoma del ciliado Tetrahymena thermophila, un modelo eucariota". PLOS Biology . 4 (9): e286. doi : 10.1371/journal.pbio.0040286 . PMC  1557398 . PMID  16933976.
  • Centro de stock de Tetrahymena en la Universidad de Cornell
  • ASSET: Promoción de la educación científica secundaria a través de Tetrahymena
  • Base de datos del genoma de Tetrahymena
  • Biogeografía y biodiversidad de Tetrahymena
  • Proyecto Genoma de Tetrahymena thermophila en el Instituto de Investigación Genómica
  • Sinopsis de la secuencia del genoma de Tetrahymena thermophila
  • Artículo sobre el genoma de Tetrahymena thermophila
  • Experimentos con Tetrahymena en el sitio web de Journal of Visualized Experiments (JoVE)
  • Archivos de muestras digitales microbianas: galería de imágenes de Tetrahymena
  • Todas las criaturas, grandes y pequeñas: Elizabeth Blackburn
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Tetrahymena&oldid=1249344317"