Abiogénesis

La abiogénesis es el proceso natural por el cual la vida surge a partir de materia no viva , como compuestos orgánicos simples . La hipótesis científica predominante es que la transición de entidades no vivas a vivas en la Tierra no fue un evento único, sino un proceso de creciente complejidad que implicó la formación de un planeta habitable , la síntesis prebiótica de moléculas orgánicas, la autorreplicación molecular , el autoensamblaje , la autocatálisis y la aparición de membranas celulares . La transición de la no vida a la vida nunca se ha observado experimentalmente, pero se han hecho muchas propuestas para diferentes etapas del proceso.

El estudio de la abiogénesis tiene como objetivo determinar cómo las reacciones químicas anteriores a la vida dieron origen a la vida en condiciones sorprendentemente diferentes a las de la Tierra actual. Utiliza principalmente herramientas de la biología y la química , con enfoques más recientes que intentan una síntesis de muchas ciencias. La vida funciona a través de la química especializada del carbono y el agua, y se basa principalmente en cuatro familias clave de sustancias químicas: lípidos para las membranas celulares, carbohidratos como los azúcares, aminoácidos para el metabolismo de las proteínas y ácidos nucleicos ADN y ARN para los mecanismos de la herencia. Cualquier teoría exitosa de la abiogénesis debe explicar los orígenes e interacciones de estas clases de moléculas.

Muchos enfoques de la abiogénesis investigan cómo surgieron las moléculas autorreplicantes, o sus componentes. Los investigadores generalmente piensan que la vida actual desciende de un mundo de ARN , aunque otras moléculas autorreplicantes y autocatalizadoras pueden haber precedido al ARN. Otros enfoques ( hipótesis del "metabolismo primero" ) se centran en comprender cómo la catálisis en los sistemas químicos de la Tierra primitiva podría haber proporcionado las moléculas precursoras necesarias para la autorreplicación. El clásico experimento de Miller-Urey de 1952 demostró que la mayoría de los aminoácidos, los componentes químicos de las proteínas , pueden sintetizarse a partir de compuestos inorgánicos en condiciones destinadas a replicar las de la Tierra primitiva . Fuentes externas de energía pueden haber desencadenado estas reacciones, incluidos los rayos , la radiación , las entradas atmosféricas de micrometeoritos y la implosión de burbujas en las olas del mar y del océano.

Aunque se cree que el último ancestro común universal de todos los organismos modernos (LUCA) fue bastante diferente del origen de la vida, las investigaciones sobre LUCA pueden guiar la investigación sobre las características universales tempranas. Un enfoque genómico ha buscado caracterizar LUCA identificando los genes compartidos por Archaea y Bacteria , miembros de las dos ramas principales de la vida (con Eucariotas incluidos en la rama arqueana en el sistema de dos dominios ). Parece que hay 355 genes comunes a toda la vida; sus funciones implican que el LUCA era anaeróbico con la vía de Wood-Ljungdahl , obteniendo energía por quimiosmosis y manteniendo su material hereditario con ADN, el código genético y ribosomas . Aunque el LUCA vivió hace más de 4 mil millones de años (4  Gya ), los investigadores creen que estaba lejos de ser la primera forma de vida. Las células anteriores podrían haber tenido una membrana permeable y haber sido alimentadas por un gradiente de protones natural cerca de un respiradero hidrotermal de aguas profundas .

La Tierra sigue siendo el único lugar del universo conocido que alberga vida. La evidencia geoquímica y fósil de la Tierra informa la mayoría de los estudios de abiogénesis. La Tierra se formó hace 4,54 mil millones de años, y la evidencia más temprana de vida en la Tierra data de al menos 3,8 mil millones de años en Australia Occidental . Algunos estudios han sugerido que los microorganismos fósiles pueden haber vivido dentro de precipitados de respiraderos hidrotermales que datan de hace 3,77 a 4,28 mil millones de años en Quebec , poco después de la formación del océano hace 4,4 mil millones de años durante el Hádico .

La vida consiste en reproducción con variaciones (hereditarias). ^[3] La NASA define la vida como "un sistema químico autosuficiente capaz de evolución darwiniana [es decir, biológica] ". ^[4] Un sistema de este tipo es complejo; el último ancestro común universal (LUCA), presumiblemente un organismo unicelular que vivió hace unos 4 mil millones de años, ya tenía cientos de genes codificados en el código genético del ADN que es universal hoy en día. Eso a su vez implica un conjunto de maquinaria celular que incluye ARN mensajero , ARN de transferencia y ribosomas para traducir el código en proteínas . Esas proteínas incluían enzimas para operar su respiración anaeróbica a través de la vía metabólica de Wood-Ljungdahl y una ADN polimerasa para replicar su material genético. ^{[5] [6]}

El reto para los investigadores de la abiogénesis (origen de la vida) ^{[7] [8] [9]} es explicar cómo un sistema tan complejo y estrechamente interconectado pudo desarrollarse mediante pasos evolutivos, ya que a primera vista todas sus partes son necesarias para permitirle funcionar. Por ejemplo, una célula, ya sea LUCA o en un organismo moderno, copia su ADN con la enzima ADN polimerasa, que a su vez se produce traduciendo el gen de la ADN polimerasa en el ADN. Ni la enzima ni el ADN pueden producirse uno sin el otro. ^[10] El proceso evolutivo podría haber involucrado la autorreplicación molecular , el autoensamblaje como el de las membranas celulares y la autocatálisis a través de las ribozimas del ARN . ^{[5] [6] [11]} Sin embargo, la transición de la no vida a la vida nunca se ha observado experimentalmente, ni ha habido una explicación química satisfactoria. ^[12]

Las condiciones previas para el desarrollo de una célula viva como la LUCA son bastante claras, aunque sus detalles son controvertidos: un mundo habitable se forma con un suministro de minerales y agua líquida. La síntesis prebiótica crea una gama de compuestos orgánicos simples, que se ensamblan en polímeros como proteínas y ARN. Por otro lado, el proceso posterior a la LUCA es fácilmente comprensible: la evolución biológica provocó el desarrollo de una amplia gama de especies con formas y capacidades bioquímicas variadas. Sin embargo, la derivación de seres vivos como la LUCA a partir de componentes simples está lejos de entenderse. ^[1]

Aunque la Tierra sigue siendo el único lugar donde se conoce la vida, ^{[13] [14]} la ciencia de la astrobiología busca evidencia de vida en otros planetas. La estrategia de la NASA de 2015 sobre el origen de la vida tenía como objetivo resolver el rompecabezas identificando interacciones, estructuras y funciones intermediarias, fuentes de energía y factores ambientales que contribuyeron a la diversidad, selección y replicación de sistemas macromoleculares evolutivos, ^[2] y mapeando el paisaje químico de posibles polímeros informativos primordiales . La llegada de polímeros que pudieran replicarse, almacenar información genética y exhibir propiedades sujetas a selección fue, sugirió, muy probablemente un paso crítico en el surgimiento de la evolución química prebiótica. ^[2] Esos polímeros derivaron, a su vez, de compuestos orgánicos simples como nucleobases , aminoácidos y azúcares que podrían haberse formado por reacciones en el medio ambiente. ^{[15] [8] [16] [17]} Una teoría exitosa del origen de la vida debe explicar cómo surgieron todos estos químicos. ^[18]

Una visión antigua del origen de la vida, desde Aristóteles hasta el siglo XIX, es la de la generación espontánea . ^[19] Esta teoría sostenía que los animales "inferiores" como los insectos se generaban por la descomposición de sustancias orgánicas, y que la vida surgió por casualidad. ^{[20] [21]} Esto fue cuestionado a partir del siglo XVII, en obras como Pseudodoxia Epidemica de Thomas Browne . ^{[22] [23]} En 1665, Robert Hooke publicó los primeros dibujos de un microorganismo . En 1676, Antonie van Leeuwenhoek dibujó y describió microorganismos, probablemente protozoos y bacterias . ^[24] Van Leeuwenhoek no estaba de acuerdo con la generación espontánea, y en la década de 1680 se convenció a sí mismo, utilizando experimentos que iban desde la incubación de carne sellada y abierta y el estudio minucioso de la reproducción de los insectos, de que la teoría era incorrecta. ^[25] En 1668 Francesco Redi demostró que no aparecían gusanos en la carne cuando se impedía que las moscas pusieran huevos. ^[26] A mediados del siglo XIX, la generación espontánea se consideraba refutada. ^{[27] [28]}

Otra idea antigua que se remonta a Anaxágoras en el siglo V a. C. es la panspermia , ^[29] la idea de que la vida existe en todo el universo , distribuida por meteoroides , asteroides , cometas ^[30] y planetoides . ^[31] No intenta explicar cómo se originó la vida en sí misma, sino que cambia el origen de la vida en la Tierra a otro cuerpo celeste. La ventaja es que no se requiere que la vida se haya formado en cada planeta en el que ocurre, sino más bien en un conjunto más limitado de ubicaciones, o incluso en una sola ubicación, y luego se extendió por la galaxia a otros sistemas estelares a través del impacto de cometas o meteoritos. ^[32] La panspermia no recibió mucho apoyo científico porque se utilizó en gran medida para desviar la necesidad de una respuesta en lugar de explicar los fenómenos observables. Aunque el interés en la panspermia creció cuando el estudio de los meteoritos encontró rastros de materiales orgánicos en ellos, actualmente se acepta que la vida comenzó localmente en la Tierra. ^[33]

La idea de que la vida se originó a partir de materia inerte en etapas lentas apareció en el libro de Herbert Spencer de 1864-1867 Principios de biología , y en el artículo de William Turner Thiselton-Dyer de 1879 "Sobre la generación espontánea y la evolución". El 1 de febrero de 1871, Charles Darwin escribió sobre estas publicaciones a Joseph Hooker y expuso su propia especulación, sugiriendo que la chispa original de la vida pudo haber comenzado en un "pequeño estanque cálido, con todo tipo de amoníaco y sales fosfóricas , luz, calor, electricidad, etc., presentes, que se formó químicamente un compuesto proteínico listo para sufrir cambios aún más complejos". Darwin continuó explicando que "en la actualidad, dicha materia sería devorada o absorbida instantáneamente, lo que no habría sucedido antes de que se formaran las criaturas vivas". ^{[34] [35] [36]}

En 1924, Alexander Oparin y JBS Haldane propusieron que las primeras moléculas que constituyeron las primeras células se autoorganizaron lentamente a partir de una sopa primordial , y esta teoría se llama hipótesis de Oparin-Haldane . ^{[37] [38]} Haldane sugirió que los océanos prebióticos de la Tierra consistían en una "sopa caliente diluida" en la que podrían haberse formado compuestos orgánicos. ^{[21] [39]} JD Bernal demostró que tales mecanismos podrían formar la mayoría de las moléculas necesarias para la vida a partir de precursores inorgánicos. ^[40] En 1967, sugirió tres "etapas": el origen de los monómeros biológicos ; el origen de los polímeros biológicos ; y la evolución de las moléculas a las células. ^{[41] [42]}

En 1952, Stanley Miller y Harold Urey llevaron a cabo un experimento químico para demostrar cómo las moléculas orgánicas podrían haberse formado espontáneamente a partir de precursores inorgánicos en condiciones prebióticas como las postuladas por la hipótesis de Oparin-Haldane. Utilizó una mezcla altamente reductora (falta de oxígeno) de gases —metano , amoníaco e hidrógeno , así como vapor de agua— para formar monómeros orgánicos simples como los aminoácidos . ^{[43] [44]} Bernal dijo del experimento de Miller-Urey que "no es suficiente explicar la formación de tales moléculas, lo que es necesario es una explicación físico-química de los orígenes de estas moléculas que sugiera la presencia de fuentes y sumideros adecuados para la energía libre". ^[45] Sin embargo, el consenso científico actual describe la atmósfera primitiva como débilmente reductora o neutra, ^{[46] [47]} disminuyendo la cantidad y variedad de aminoácidos que podrían producirse. Sin embargo, la adición de minerales de hierro y carbonato , presentes en los océanos primitivos, produce una variedad diversa de aminoácidos. ^[46] Trabajos posteriores se han centrado en otros dos entornos reductores potenciales: el espacio exterior y los respiraderos hidrotermales de aguas profundas. ^{[48] [49] [50]}

Poco después del Big Bang , que ocurrió hace aproximadamente 14 Gya, los únicos elementos químicos presentes en el universo eran hidrógeno , helio y litio , los tres átomos más ligeros de la tabla periódica. Estos elementos se acumularon gradualmente y comenzaron a orbitar en discos de gas y polvo. La acumulación gravitacional de material en los centros calientes y densos de estos discos protoplanetarios formó estrellas por la fusión del hidrógeno. ^[51] Las primeras estrellas eran masivas y de corta duración, y producían todos los elementos más pesados ​​a través de la nucleosíntesis estelar . La formación de elementos a través de la nucleosíntesis estelar procede a su elemento más estable, el hierro -56 . Los elementos más pesados ​​se formaron durante las supernovas al final del ciclo de vida de una estrella. El carbono , actualmente el cuarto elemento químico más abundante en el universo (después del hidrógeno, el helio y el oxígeno ), se formó principalmente en estrellas enanas blancas , particularmente aquellas más grandes que el doble de la masa del sol. ^[52] A medida que estas estrellas llegaban al final de sus ciclos de vida , expulsaban estos elementos más pesados, entre ellos carbono y oxígeno, por todo el universo. Estos elementos más pesados ​​permitieron la formación de nuevos objetos, incluidos planetas rocosos y otros cuerpos. ^[53] Según la hipótesis nebular , la formación y evolución del Sistema Solar comenzó hace 4,6 mil millones de años con el colapso gravitacional de una pequeña parte de una nube molecular gigante . La mayor parte de la masa que colapsó se acumuló en el centro, formando el Sol , mientras que el resto se aplanó en un disco protoplanetario a partir del cual se formaron los planetas , lunas , asteroides y otros pequeños cuerpos del Sistema Solar. ^[54]

La edad de la Tierra es de 4,54 Gya, como se encontró mediante la datación radiométrica de inclusiones ricas en calcio y aluminio en meteoritos de condrita carbonácea , el material más antiguo del Sistema Solar. ^{[55] [56]} La Tierra Hádica (desde su formación hasta hace 4 Gya) fue al principio inhóspita para cualquier organismo vivo. Durante su formación, la Tierra perdió una parte significativa de su masa inicial y, en consecuencia, careció de la gravedad para contener el hidrógeno molecular y la mayor parte de los gases inertes originales. ^[57] Poco después de la acreción inicial de la Tierra a 4,48 Ga, se cree que su colisión con Theia , un impactador hipotético, creó los escombros expulsados ​​que eventualmente formarían la Luna. ^[58] Este impacto habría eliminado la atmósfera primaria de la Tierra, dejando atrás nubes de silicatos viscosos y dióxido de carbono. Esta atmósfera inestable duró poco y se condensó poco después para formar la Tierra de silicato en masa, dejando atrás una atmósfera compuesta principalmente de vapor de agua, nitrógeno y dióxido de carbono , con cantidades más pequeñas de monóxido de carbono , hidrógeno y compuestos de azufre . ^{[59] [60]} Se cree que la solución de dióxido de carbono en agua hizo que los mares fueran ligeramente ácidos , con un pH de aproximadamente 5,5. ^[61]

Se cree que la condensación para formar océanos líquidos se produjo tan pronto como el impacto que formó la Luna. ^{[62] [63]} Este escenario ha encontrado respaldo en la datación de cristales de circón de 4.404 Gya con altos valores de δ ¹⁸ O de cuarcita metamorfoseada del Monte Narryer en Australia Occidental. ^{[64] [65]} La atmósfera del Hádico se ha caracterizado como un "gigantesco y productivo laboratorio químico al aire libre", similar a los gases volcánicos actuales que aún sustentan cierta química abiótica. A pesar del probable aumento del vulcanismo a partir de la tectónica de placas temprana, la Tierra puede haber sido un mundo predominantemente acuático entre 4,4 y 4,3 Gya. Se debate si la corteza estaba expuesta o no por encima de este océano debido a las incertidumbres sobre cómo era la tectónica de placas temprana. Para que se haya desarrollado la vida primitiva, generalmente se piensa que se requiere un entorno terrestre, por lo que esta pregunta es esencial para determinar en qué momento de la historia de la Tierra evolucionó la vida. ^[66] La Tierra de impacto posterior a la formación de la Luna probablemente existió con poca o ninguna corteza continental, una atmósfera turbulenta y una hidrosfera sujeta a una intensa luz ultravioleta de un Sol en etapa T Tauri , de radiación cósmica y de continuos impactos de asteroides y cometas . ^[67] A pesar de todo esto, probablemente existieron entornos de nicho propicios para la vida en la Tierra desde el Hádeo Tardío hasta el Arcaico Temprano.

La hipótesis del Bombardeo Pesado Tardío postula que un período de impacto intenso ocurrió hace ~3,9 Gya durante el Hádico. ^{[68] [69]} Un evento de impacto cataclísmico habría tenido el potencial de esterilizar toda la vida en la Tierra volatilizando océanos líquidos y bloqueando el Sol necesario para los productores primarios de la fotosíntesis, retrasando la aparición más temprana posible de la vida hasta después del Bombardeo Pesado Tardío. ^[70] Investigaciones recientes cuestionan tanto la intensidad del Bombardeo Pesado Tardío como su potencial de esterilización. Las incertidumbres en cuanto a si el Bombardeo Pesado Tardío fue un impacto gigante o un período de mayores tasas de impacto cambiaron en gran medida la implicación de su poder destructivo. ^{[71] [72]} La fecha de 3,9 Ga surge de la datación de los retornos de muestras de la misión Apolo recolectados principalmente cerca de la Cuenca Imbrium , sesgando la edad de los impactos registrados. ^[73] El modelado de impacto de la superficie lunar revela que, en lugar de un evento cataclísmico en 3.9 Ga, probablemente ocurrieron múltiples períodos de bombardeo de pequeña escala y corta duración. ^[74] Los datos terrestres respaldan esta idea al mostrar múltiples períodos de eyección en el registro de rocas tanto antes como después del marcador de 3.9 Ga, lo que sugiere que la Tierra primitiva estuvo sujeta a impactos continuos que no habrían tenido un impacto tan grande en la extinción como se pensaba anteriormente. ^[75] Si el Bombardeo Pesado Tardío no tuvo lugar, esto permite que el surgimiento de la vida haya tenido lugar mucho antes de 3.9 Ga.

Si la vida evolucionó en el océano a profundidades de más de diez metros, habría estado protegida tanto de los impactos tardíos como de los entonces altos niveles de radiación ultravioleta del sol. La corteza oceánica calentada geotérmicamente podría haber producido muchos más compuestos orgánicos a través de respiraderos hidrotermales profundos de lo que indicaban los experimentos de Miller-Urey . ^[76] La energía disponible se maximiza a 100–150 °C, las temperaturas a las que viven las bacterias hipertermófilas y las arqueas termoacidofílicas . ^[77]

Se desconoce el momento exacto en el que surgió la vida en la Tierra. Las estimaciones de la edad mínima se basan en la evidencia del registro geológico de rocas . La evidencia física más temprana de vida encontrada hasta ahora consiste en microbialitos en el Cinturón de Piedras Verdes de Nuvvuagittuq en el norte de Quebec, en rocas de formación de hierro bandeado de al menos 3,77 y posiblemente hasta 4,32 mil millones de años. Los microorganismos vivían dentro de precipitados de respiraderos hidrotermales, poco después de la formación de los océanos hace 4,4 mil millones de años durante el Hádico. Los microbios se parecían a las bacterias de los respiraderos hidrotermales modernos, lo que respalda la opinión de que la abiogénesis comenzó en un entorno de este tipo. ^[78]

Se ha encontrado grafito biogénico en rocas metasedimentarias de 3,7 mil millones de años en el suroeste de Groenlandia ^[79] y en fósiles de tapetes microbianos de sílex de 3,49 mil millones de años en la región de Pilbara en Australia Occidental . ^[80] La evidencia de vida temprana en rocas de la isla Akilia , cerca del cinturón supracortical de Isua en el suroeste de Groenlandia, que data de hace 3,7 mil millones de años, ha mostrado isótopos de carbono biogénico . ^[81] En otras partes del cinturón supracortical de Isua, las inclusiones de grafito atrapadas dentro de cristales de granate están conectadas con los otros elementos de la vida: oxígeno, nitrógeno y posiblemente fósforo en forma de fosfato , lo que proporciona más evidencia de vida hace 3,7 mil millones de años. ^[82] En la región de Pilbara en Australia Occidental, se encontró evidencia convincente de vida temprana en arenisca con pirita en una playa fosilizada, con células tubulares redondeadas que oxidaban azufre por fotosíntesis en ausencia de oxígeno. ^{[83] [84]} Las proporciones de isótopos de carbono en las inclusiones de grafito de los circones de Jack Hills sugieren que la vida podría haber existido en la Tierra hace 4,1 mil millones de años. ^[85]

La región de Pilbara en Australia Occidental contiene la Formación Dresser con rocas de hace 3,48 mil millones de años, incluidas estructuras estratificadas llamadas estromatolitos . Sus contrapartes modernas son creadas por microorganismos fotosintéticos, incluidas las cianobacterias . ^[86] Estas se encuentran dentro de estratos hidrotermales-sedimentarios no deformados; su textura indica un origen biogénico. Partes de la Formación Dresser preservan fuentes termales en la tierra, pero otras regiones parecen haber sido mares poco profundos. ^[87] Un análisis del reloj molecular sugiere que la LUCA surgió antes del Bombardeo Pesado Tardío (3,9 mil millones de años). ^[88]

• 
  Estromatolitos en la Formación Siyeh, Parque Nacional Glaciar , que datan de hace 3,5 mil millones de años, lo que los ubica entre las formas de vida más antiguas
• 
  Estromatolitos modernos en Shark Bay , creados por cianobacterias fotosintéticas

Todos los elementos químicos, excepto el hidrógeno y el helio, se derivan de la nucleosíntesis estelar. Los ingredientes químicos básicos de la vida –la molécula de carbono-hidrógeno (CH), el ion positivo de carbono-hidrógeno (CH+) y el ion de carbono (C+)– se produjeron por la luz ultravioleta de las estrellas. ^[89] Las moléculas complejas, incluidas las moléculas orgánicas, se forman de forma natural tanto en el espacio como en los planetas. ^[90] Las moléculas orgánicas de la Tierra primitiva podrían haber tenido orígenes terrestres, con la síntesis de moléculas orgánicas impulsada por choques de impacto u otras fuentes de energía, como la luz ultravioleta, el acoplamiento redox o las descargas eléctricas; o orígenes extraterrestres ( pseudopanspermia ), con moléculas orgánicas formadas en nubes de polvo interestelar que caían sobre el planeta. ^{[91] [92]}

Un compuesto orgánico es una sustancia química cuyas moléculas contienen carbono. El carbono es abundante en el Sol, las estrellas, los cometas y en las atmósferas de la mayoría de los planetas. ^[93] Los compuestos orgánicos son relativamente comunes en el espacio, formados por "fábricas de síntesis molecular compleja" que ocurren en nubes moleculares y envolturas circunestelares , y evolucionan químicamente después de que las reacciones se inician principalmente por radiación ionizante . ^{[90] [94] [95]} Se han encontrado nucleobases de purina y pirimidina, incluyendo guanina , adenina , citosina , uracilo y timina , en meteoritos . Estos podrían haber proporcionado los materiales para que se formaran el ADN y el ARN en la Tierra primitiva . ^[96] El aminoácido glicina se encontró en material expulsado del cometa Wild 2 ; anteriormente se había detectado en meteoritos. ^[97] Los cometas están incrustados con material oscuro, que se cree que es una sustancia orgánica similar al alquitrán formada a partir de compuestos de carbono simples bajo radiación ionizante. Una lluvia de material de los cometas podría haber traído moléculas orgánicas tan complejas a la Tierra. ^{[98] [99] [60]} Se estima que durante el Bombardeo Pesado Tardío, los meteoritos pueden haber entregado hasta cinco millones de toneladas de elementos prebióticos orgánicos a la Tierra por año. ^[60]

Los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) son las moléculas poliatómicas más comunes y abundantes en el universo observable , y son un importante depósito de carbono. ^{[93] [100] [101] [102]} Parecen haberse formado poco después del Big Bang, ^{[103] [101] [102]} y están asociados con nuevas estrellas y exoplanetas . ^[93] Es probable que sean un componente del mar primordial de la Tierra. ^{[103] [101] [102]} Se han detectado HAP en nebulosas , ^[104] y en el medio interestelar , en cometas y en meteoritos. ^[93]

La hipótesis del mundo de los HAP postula que estos son precursores del mundo del ARN. ^[105] Una estrella, HH 46-IR, que se parece al sol en sus comienzos, está rodeada por un disco de material que contiene moléculas que incluyen compuestos de cianuro, hidrocarburos y monóxido de carbono. Los HAP en el medio interestelar pueden transformarse a través de la hidrogenación , la oxigenación y la hidroxilación en compuestos orgánicos más complejos que se utilizan en las células vivas. ^[106]

La mayoría de los compuestos orgánicos introducidos en la Tierra por partículas de polvo interestelar han ayudado a formar moléculas complejas, gracias a sus peculiares actividades catalíticas de superficie . ^{[107] [108]} Los estudios de las proporciones isotópicas ¹² C/ ¹³ C de los compuestos orgánicos en el meteorito Murchison sugieren que el componente ARN uracilo y moléculas relacionadas, incluida la xantina , se formaron extraterrestres. ^[109] Los estudios de la NASA sobre meteoritos sugieren que las cuatro nucleobases de ADN (adenina, guanina y moléculas orgánicas relacionadas) se han formado en el espacio exterior. ^{[107] [110] [111]} El polvo cósmico que permea el universo contiene compuestos orgánicos complejos ("sólidos orgánicos amorfos con una estructura aromática - alifática mixta ") que podrían ser creados rápidamente por las estrellas. ^[112] El glicolaldehído , una molécula de azúcar y precursor del ARN, se ha detectado en regiones del espacio, incluidas las protoestrellas y en meteoritos. ^{[113] [114]}

Ya en la década de 1860, los experimentos demostraron que se pueden producir moléculas biológicamente relevantes a partir de la interacción de fuentes simples de carbono con catalizadores inorgánicos abundantes. La formación espontánea de polímeros complejos a partir de monómeros generados abióticamente en las condiciones planteadas por la teoría de la "sopa" no es sencilla. Además de los monómeros orgánicos básicos necesarios, durante los experimentos de Miller-Urey y Joan Oró también se formaron en alta concentración compuestos que habrían impedido la formación de polímeros . ^[115] La biología utiliza esencialmente 20 aminoácidos para sus enzimas proteicas codificadas, lo que representa un subconjunto muy pequeño de los productos estructuralmente posibles. Dado que la vida tiende a utilizar todo lo que está disponible, se necesita una explicación de por qué el conjunto utilizado es tan pequeño. ^[116] La formamida es atractiva como un medio que potencialmente proporciona una fuente de derivados de aminoácidos a partir de materias primas simples de aldehído y nitrilo. ^[117]

En 1861, Alexander Butlerov demostró que la reacción de la formosa creaba azúcares, incluidas tetrosas, pentosas y hexosas, cuando el formaldehído se calentaba en condiciones básicas con iones metálicos divalentes como el calcio. R. Breslow propuso que la reacción era autocatalítica en 1959. ^[118]

Las nucleobases, como la guanina y la adenina, pueden sintetizarse a partir de fuentes simples de carbono y nitrógeno, como el cianuro de hidrógeno (HCN) y el amoníaco. ^[119] La formamida produce los cuatro ribonucleótidos cuando se calienta con minerales terrestres. La formamida es omnipresente en el Universo, producida por la reacción del agua y el HCN. Puede concentrarse por la evaporación del agua. ^{[120] [121]} El HCN es venenoso solo para los organismos aeróbicos ( eucariotas y bacterias aeróbicas), que aún no existían. Puede desempeñar papeles en otros procesos químicos como la síntesis del aminoácido glicina. ^[60]

Los componentes del ADN y el ARN, incluidos el uracilo, la citosina y la timina, pueden sintetizarse en condiciones del espacio exterior, utilizando sustancias químicas de partida como la pirimidina que se encuentra en los meteoritos. La pirimidina puede haberse formado en estrellas gigantes rojas o en nubes de polvo y gas interestelares. ^[122] Las cuatro bases del ARN pueden sintetizarse a partir de formamida en eventos de alta densidad energética, como los impactos extraterrestres. ^[123]

Se han descrito otras vías para sintetizar bases a partir de materiales inorgánicos. ^[124] Las temperaturas de congelación son ventajosas para la síntesis de purinas, debido al efecto de concentración de precursores clave como el cianuro de hidrógeno. ^[125] Sin embargo, mientras que la adenina y la guanina requieren condiciones de congelación para su síntesis, la citosina y el uracilo pueden requerir temperaturas de ebullición. ^[126] Siete aminoácidos y once tipos de nucleobases se formaron en hielo cuando el amoníaco y el cianuro se dejaron en un congelador durante 25 años. ^{[127] [128]} Las S- triazinas (nucleobases alternativas), las pirimidinas que incluyen citosina y uracilo, y la adenina se pueden sintetizar sometiendo una solución de urea a ciclos de congelación-descongelación bajo una atmósfera reductora, con descargas de chispa como fuente de energía. ^[129] La explicación dada para la inusual velocidad de estas reacciones a una temperatura tan baja es la congelación eutéctica , que acumula impurezas en bolsas microscópicas de líquido dentro del hielo, haciendo que las moléculas colisionen con mayor frecuencia. ^[130]

Se propone que la síntesis de péptidos prebióticos se produjo a través de varias rutas posibles. Algunas se centran en condiciones de alta temperatura y concentración en las que la condensación se vuelve energéticamente favorable, mientras que otras se centran en la disponibilidad de agentes condensantes prebióticos plausibles. ^{[131] [ se necesita más explicación ]}

La evidencia experimental de la formación de péptidos en entornos de concentración única se ve reforzada por trabajos que sugieren que los ciclos húmedo-seco y la presencia de sales específicas pueden aumentar en gran medida la condensación espontánea de glicina en cadenas de poliglicina. ^[132] Otros trabajos sugieren que, si bien las superficies minerales, como las de pirita, calcita y rutilo, catalizan la condensación de péptidos, también catalizan su hidrólisis. Los autores sugieren que sería necesaria una activación o acoplamiento químico adicional para producir péptidos en concentraciones suficientes. Por lo tanto, la catálisis de la superficie mineral, aunque importante, no es suficiente por sí sola para la síntesis de péptidos. ^[133]

Se han identificado muchos agentes condensadores/activadores prebióticamente plausibles, entre ellos los siguientes: cianamida, dicianamida, diciandiamida, diaminomaleonitrilo, urea, trimetafosfato, NaCl, CuCl _{2 ,} (Ni,Fe)S, CO, sulfuro de carbonilo (COS), disulfuro de carbono (CS ₂ ) _, SO ₂ y fosfato de diamonio (DAP). ^[131]

En un experimento publicado en 2024 se utilizó un sustrato de saffire con una red de grietas delgadas bajo un flujo de calor, similar al entorno de los respiraderos de las profundidades oceánicas , como mecanismo para separar y concentrar los bloques de construcción prebióticamente relevantes de una mezcla diluida, purificando su concentración hasta en tres órdenes de magnitud. Los autores proponen esto como un modelo plausible para el origen de biopolímeros complejos. ^[134] Esto presenta otro proceso físico que permite que los precursores de péptidos concentrados se combinen en las condiciones adecuadas. También se ha sugerido un papel similar de aumento de la concentración de aminoácidos para las arcillas. ^[135]

Si bien todos estos escenarios implican la condensación de aminoácidos, la síntesis prebiótica de péptidos a partir de moléculas más simples como CO, NH3 _y C, omitiendo el paso de formación de aminoácidos, es muy eficiente. ^{[136] [137]}  

La pregunta más importante sin respuesta en la evolución es cómo surgieron las protocélulas simples y cómo diferían en su contribución reproductiva con la siguiente generación, iniciando así la evolución de la vida. La teoría del mundo lipídico postula que el primer objeto autorreplicante era similar a un lípido . ^{[138] [139]} Los fosfolípidos forman bicapas lipídicas en el agua mientras están bajo agitación, la misma estructura que en las membranas celulares. Estas moléculas no estaban presentes en la Tierra primitiva, pero otras moléculas anfifílicas de cadena larga también forman membranas. Estos cuerpos pueden expandirse mediante la inserción de lípidos adicionales y pueden dividirse espontáneamente en dos descendientes de tamaño y composición similares. Los cuerpos lipídicos pueden haber proporcionado envolturas protectoras para el almacenamiento de información, lo que permitió la evolución y conservación de polímeros como el ARN que almacenan información. Solo se han estudiado uno o dos tipos de anfifilos que podrían haber llevado al desarrollo de vesículas. ^[140] Existe una enorme cantidad de posibles disposiciones de membranas de bicapa lipídica, y aquellas con las mejores características reproductivas habrían convergido hacia una reacción de hiperciclo, ^{[141] [142]} una retroalimentación positiva compuesta por dos catalizadores mutuos representados por un sitio de membrana y un compuesto específico atrapado en la vesícula. Dichos pares de sitio/compuesto son transmisibles a las vesículas hijas, lo que conduce al surgimiento de linajes distintos de vesículas, lo que habría permitido la selección natural . ^[143]

Una protocélula es una colección esférica de lípidos autoorganizada y autoordenada que se propone como un trampolín hacia el origen de la vida. ^[140] Una protocélula funcional aún no se ha logrado (a fecha de 2014) en un entorno de laboratorio. ^{[144] [145] [146]} Las vesículas autoensambladas son componentes esenciales de las células primitivas. ^[140] La teoría de la termodinámica irreversible clásica trata el autoensamblaje bajo un potencial químico generalizado dentro del marco de los sistemas disipativos . ^{[147] [148] [149]} La segunda ley de la termodinámica requiere que la entropía general aumente, pero la vida se distingue por su alto grado de organización. Por lo tanto, se necesita un límite para separar los procesos vitales ordenados de la materia no viva caótica. ^[150]

Irene Chen y Jack W. Szostak sugieren que las protocélulas elementales pueden dar lugar a comportamientos celulares que incluyen formas primitivas de reproducción diferencial, competencia y almacenamiento de energía. ^[145] La competencia por las moléculas de membrana favorecería a las membranas estabilizadas, lo que sugiere una ventaja selectiva para la evolución de los ácidos grasos reticulados e incluso los fosfolípidos de la actualidad. ^[145] Tal microencapsulación permitiría el metabolismo dentro de la membrana y el intercambio de moléculas pequeñas, al tiempo que retiene biomoléculas grandes en su interior. Una membrana de este tipo es necesaria para que una célula cree su propio gradiente electroquímico para almacenar energía bombeando iones a través de la membrana. ^{[151] [152]} Las vesículas de ácidos grasos en condiciones relevantes para los respiraderos hidrotermales alcalinos pueden estabilizarse mediante isoprenoides que se sintetizan mediante la reacción de la formosa; las ventajas y desventajas de los isoprenoides incorporados dentro de la bicapa lipídica en diferentes microambientes podrían haber llevado a la divergencia de las membranas de las arqueas y las bacterias. ^[153]

Los experimentos de laboratorio han demostrado que las vesículas pueden experimentar un proceso evolutivo en condiciones de ciclos de presión. ^[154] Simulando el entorno sistémico en zonas de fallas tectónicas dentro de la corteza terrestre , los ciclos de presión conducen a la formación periódica de vesículas. ^[155] En las mismas condiciones, se forman cadenas de péptidos aleatorias , que se seleccionan continuamente por su capacidad de integrarse en la membrana de la vesícula. Una selección adicional de las vesículas por su estabilidad conduce potencialmente al desarrollo de estructuras peptídicas funcionales, ^{[156] [157] [158]} asociadas con un aumento en la tasa de supervivencia de las vesículas.

La vida requiere una pérdida de entropía, o desorden, a medida que las moléculas se organizan en materia viva. Al mismo tiempo, el surgimiento de la vida está asociado con la formación de estructuras más allá de un cierto umbral de complejidad . ^[159] El surgimiento de la vida con un orden y una complejidad crecientes no contradice la segunda ley de la termodinámica, que establece que la entropía general nunca disminuye, ya que un organismo vivo crea orden en algunos lugares (por ejemplo, su cuerpo vivo) a expensas de un aumento de la entropía en otros lugares (por ejemplo, la producción de calor y desechos). ^{[160] [161] [162]}

En la Tierra primitiva existían múltiples fuentes de energía para las reacciones químicas. El calor de los procesos geotérmicos es una fuente de energía estándar para la química. Otros ejemplos incluyen la luz solar, los rayos, ^[60] las entradas atmosféricas de micrometeoritos, ^[163] y la implosión de burbujas en las olas del mar y del océano. ^[164] Esto ha sido confirmado por experimentos ^{[165] [166]} y simulaciones. ^[167] Las reacciones desfavorables pueden ser impulsadas por reacciones altamente favorables, como en el caso de la química hierro-azufre. Por ejemplo, esto probablemente fue importante para la fijación de carbono . ^[a] La fijación de carbono por reacción de CO2 _con H2S _a través de la química hierro-azufre es favorable y ocurre a pH neutro y 100 °C. Las superficies de hierro-azufre, que son abundantes cerca de los respiraderos hidrotermales, pueden impulsar la producción de pequeñas cantidades de aminoácidos y otras biomoléculas. ^[60]

En 1961, Peter Mitchell propuso la quimiosmosis como el sistema primario de conversión de energía de una célula. El mecanismo, ahora omnipresente en las células vivas, impulsa la conversión de energía en microorganismos y en las mitocondrias de los eucariotas, lo que lo convierte en un candidato probable para la vida temprana. ^{[168] [169]} Las mitocondrias producen trifosfato de adenosina (ATP), la moneda energética de la célula utilizada para impulsar procesos celulares como las síntesis químicas. El mecanismo de síntesis de ATP implica una membrana cerrada en la que está incrustada la enzima ATP sintasa . La energía necesaria para liberar ATP fuertemente unido tiene su origen en protones que se mueven a través de la membrana. ^[170] En las células modernas, esos movimientos de protones son causados ​​por el bombeo de iones a través de la membrana, manteniendo un gradiente electroquímico. En los primeros organismos, el gradiente podría haber sido proporcionado por la diferencia en la composición química entre el flujo de un respiradero hidrotermal y el agua de mar circundante, ^[152] o quizás quinonas meteóricas que favorecían el desarrollo de energía quimiosmótica a través de las membranas lipídicas si era de origen terrestre. ^[171]

La hipótesis del mundo de ARN describe una Tierra primitiva con ARN autorreplicante y catalítico pero sin ADN ni proteínas. ^[172] Muchos investigadores coinciden en que un mundo de ARN debe haber precedido a la vida basada en ADN que domina ahora. ^[173] Sin embargo, la vida basada en ARN puede no haber sido la primera en existir. ^{[174] [175]} Otro modelo se hace eco del "pequeño estanque cálido" de Darwin con ciclos de humectación y secado. ^[176]

El ARN es fundamental para el proceso de traducción. Los ARN pequeños pueden catalizar todos los grupos químicos y las transferencias de información necesarias para la vida. ^{[175] [177]} El ARN expresa y mantiene la información genética en los organismos modernos; y los componentes químicos del ARN se sintetizan fácilmente en las condiciones que se aproximaban a las de la Tierra primitiva, que eran muy diferentes de las que prevalecen hoy. La estructura del ribosoma se ha denominado la "pistola humeante", con un núcleo central de ARN y sin cadenas laterales de aminoácidos a 18 Å del sitio activo que cataliza la formación de enlaces peptídicos. ^{[178] [174] [179]}

El concepto de mundo del ARN fue propuesto en 1962 por Alexander Rich , ^[180] y el término fue acuñado por Walter Gilbert en 1986. ^{[175] [181]} Hubo dificultades iniciales en la explicación de la síntesis abiótica de los nucleótidos citosina y uracilo. ^[182] Investigaciones posteriores han mostrado posibles rutas de síntesis; por ejemplo, la formamida produce los cuatro ribonucleótidos y otras moléculas biológicas cuando se calienta en presencia de varios minerales terrestres. ^{[120] [121]}

La ARN replicasa puede funcionar como código y catalizador para una mayor replicación del ARN, es decir, puede ser autocatalítica. Jack Szostak ha demostrado que ciertos ARN catalíticos pueden unir secuencias de ARN más pequeñas, creando el potencial para la autorreplicación. Los sistemas de replicación del ARN, que incluyen dos ribozimas que catalizan la síntesis de cada uno, mostraron un tiempo de duplicación del producto de aproximadamente una hora y estuvieron sujetos a la selección natural en las condiciones experimentales. ^{[183] ​​[184] [174]} Si tales condiciones estuvieran presentes en la Tierra primitiva, entonces la selección natural favorecería la proliferación de tales conjuntos autocatalíticos , a los que se podrían agregar funcionalidades adicionales. ^{[185] [186] [187]} El autoensamblaje del ARN puede ocurrir espontáneamente en respiraderos hidrotermales. ^{[188] [189] [190]} Una forma preliminar de ARNt podría haberse ensamblado en tal molécula replicadora. ^[191]

Entre los posibles precursores de la síntesis de proteínas se encuentran la síntesis de cofactores peptídicos cortos o la duplicación autocatalizadora del ARN. Es probable que el ribosoma ancestral estuviera compuesto enteramente de ARN, aunque desde entonces algunas funciones han sido asumidas por proteínas. Las principales preguntas pendientes sobre este tema incluyen la identificación de la fuerza selectiva para la evolución del ribosoma y la determinación de cómo surgió el código genético. ^[192]

Eugene Koonin ha sostenido que "no existen actualmente escenarios convincentes sobre el origen de la replicación y la traducción, los procesos clave que juntos constituyen el núcleo de los sistemas biológicos y el aparente prerrequisito de la evolución biológica. El concepto de mundo de ARN podría ofrecer la mejor oportunidad para la resolución de este enigma, pero hasta el momento no puede explicar adecuadamente el surgimiento de una replicasa de ARN eficiente o del sistema de traducción". ^[193]

En línea con la hipótesis del mundo del ARN, gran parte de la biosíntesis de proteínas moldeadas de la biología moderna se realiza mediante moléculas de ARN, es decir, ARNt y el ribosoma (que consta tanto de componentes proteicos como de ARNr). Se entiende que la reacción más central de la síntesis de enlaces peptídicos se lleva a cabo mediante catálisis de bases por el dominio V del ARNr 23S. ^[194] La evidencia experimental ha demostrado una síntesis exitosa de dipéptidos y tripéptidos con un sistema que consta solo de adaptadores de fosfato de aminoacilo y guías de ARN, lo que podría ser un posible trampolín entre un mundo de ARN y la síntesis de proteínas moderna. ^{[194] [195]} Las ribozimas de aminoacilación que pueden cargar ARNt con sus aminoácidos cognados también se han seleccionado en experimentación in vitro. ^[196] Los autores también mapearon extensamente los paisajes de aptitud dentro de su selección para descubrir que la aparición aleatoria de secuencias activas era más importante que la optimización de secuencias. ^[196]

Las primeras proteínas habrían tenido que surgir sin un sistema completo de biosíntesis de proteínas. Como se ha comentado anteriormente, existen numerosos mecanismos para la síntesis prebiótica de polipéptidos. Sin embargo, estos péptidos de secuencia aleatoria probablemente no habrían tenido una función biológica. Por ello, se han realizado importantes estudios para explorar cómo las primeras proteínas funcionales podrían haber surgido a partir de secuencias aleatorias. En primer lugar, algunas pruebas sobre las tasas de hidrólisis muestran que los péptidos abióticamente plausibles probablemente contenían importantes sesgos de "vecino más cercano". ^[197] Esto podría haber tenido algún efecto en la diversidad de secuencias de proteínas tempranas. En otro trabajo de Anthony Keefe y Jack Szostak, se utilizó la selección de visualización de ARNm en una biblioteca de 6*10 ¹² 80-meros para buscar secuencias con actividad de unión a ATP. Llegaron a la conclusión de que aproximadamente 1 de cada 10 ¹¹ secuencias aleatorias tenía una función de unión a ATP. ^[198] Aunque este es un único ejemplo de frecuencia funcional en el espacio de secuencias aleatorias, la metodología puede servir como una poderosa herramienta de simulación para comprender la evolución temprana de las proteínas. ^[199]

A partir del trabajo de Carl Woese de 1977, los estudios genómicos han situado al último ancestro común universal (LUCA) de todas las formas de vida modernas entre las bacterias y un clado formado por las arqueas y los eucariotas en el árbol filogenético de la vida. Vivió hace más de 4 mil millones de años. ^{[200] [201]} Una minoría de estudios ha situado al LUCA en las bacterias, proponiendo que las arqueas y los eucariotas se derivan evolutivamente de las eubacterias; ^[202] Thomas Cavalier-Smith sugirió en 2006 que el filo bacteriano fenotípicamente diverso Chloroflexota contenía el LUCA. ^[203]

• 
  Árbol filogenético que muestra el último ancestro común universal (LUCA) en la raíz. Los clados principales son las bacterias por un lado, y las arqueas y los eucariotas por el otro.

En 2016, se identificó un conjunto de 355 genes probablemente presentes en el LUCA. Se secuenciaron un total de 6,1 millones de genes procariotas de bacterias y arqueas, lo que permitió identificar 355 grupos de proteínas de entre 286.514 grupos de proteínas que probablemente eran comunes al LUCA. Los resultados sugieren que el LUCA era anaeróbico con una vía de Wood-Ljungdahl (acetil-CoA reductora), fijador de nitrógeno y carbono, termófilo. Sus cofactores sugieren una dependencia de un entorno rico en hidrógeno, dióxido de carbono, hierro y metales de transición . Su material genético probablemente era ADN, que requería el código genético de 4 nucleótidos, ARN mensajero, ARN de transferencia y ribosomas para traducir el código en proteínas como enzimas. Es probable que el LUCA habitara en un entorno de ventilación hidrotermal anaeróbica en un entorno geoquímicamente activo. Evidentemente ya era un organismo complejo y debe haber tenido precursores; no fue el primer ser vivo. ^{[10] [204]} La fisiología de LUCA ha sido objeto de controversia. ^{[205] [206] [207]}

• 
  Los sistemas y el entorno LUCA incluyeron la vía Wood-Ljungdahl . ^[10]

Leslie Orgel argumentó que la maquinaria de traducción temprana para el código genético sería susceptible a una catástrofe de errores . Sin embargo, Geoffrey Hoffmann demostró que dicha maquinaria puede ser estable en su función frente a la "paradoja de Orgel". ^{[208] [209] [210]} Las reacciones metabólicas que también se han inferido en LUCA son el ciclo inverso incompleto de Krebs , la gluconeogénesis , la vía de las pentosas fosfato , la glucólisis , la aminación reductora y la transaminación . ^{[211] [212]}

Se han propuesto diversas configuraciones geológicas y ambientales para el origen de la vida. Estas teorías a menudo compiten entre sí, ya que hay muchos puntos de vista diferentes sobre la disponibilidad de compuestos prebióticos, el entorno geofísico y las características de la vida temprana. El primer organismo en la Tierra probablemente se veía diferente de LUCA . Entre la primera aparición de la vida y el momento en que todas las filogenias modernas comenzaron a ramificarse, pasó una cantidad desconocida de tiempo, con transferencias genéticas desconocidas, extinciones y adaptación evolutiva a varios nichos ambientales. ^[213] Se cree que un cambio importante es del mundo del ARN a un mundo de ARN-ADN-proteína. Las filogenias modernas proporcionan evidencia genética más pertinente sobre LUCA que sobre sus precursores. ^[214]

Las hipótesis más populares sobre el origen de la vida son los manantiales hidrotermales de aguas profundas y las masas de agua superficiales. Las aguas superficiales se pueden clasificar en fuentes termales, lagos y estanques de temperatura moderada y ambientes fríos.

Los primeros microfósiles pueden haber venido de un mundo caliente de gases como metano, amoníaco, dióxido de carbono y sulfuro de hidrógeno , tóxicos para gran parte de la vida actual. ^[215] El análisis del árbol de la vida coloca a las bacterias termófilas e hipertermófilas y arqueas más cerca de la raíz, lo que sugiere que la vida puede haber evolucionado en un ambiente cálido. ^[216] La teoría de las fuentes hidrotermales alcalinas o de aguas profundas postula que la vida comenzó en fuentes hidrotermales submarinas. ^{[217] [218]} William Martin y Michael Russell han sugerido "que la vida evolucionó en precipitados de monosulfuro de hierro estructurados en un montículo hidrotermal de un sitio de filtración con un gradiente de redox, pH y temperatura entre el fluido hidrotermal rico en sulfuro y las aguas que contienen hierro (II) del fondo del océano Hádico. La compartimentación tridimensional de origen natural observada dentro de los precipitados de sulfuro metálico fosilizados del sitio de filtración indica que estos compartimentos inorgánicos fueron los precursores de las paredes celulares y las membranas que se encuentran en los procariotas de vida libre. La capacidad conocida del FeS y el NiS para catalizar la síntesis del acetil-metilsulfuro a partir del monóxido de carbono y el metilsulfuro, constituyentes del fluido hidrotermal, indica que se produjeron síntesis prebióticas en las superficies internas de estos compartimentos con paredes de sulfuro metálico". ^[219]

Estos se forman donde los fluidos ricos en hidrógeno emergen desde debajo del fondo marino, como resultado de la serpentinización del olivino ultramáfico con agua de mar y una interfaz de pH con agua oceánica rica en dióxido de carbono. Los respiraderos forman una fuente de energía química sostenida derivada de reacciones redox, en las que los donantes de electrones (hidrógeno molecular) reaccionan con aceptores de electrones (dióxido de carbono); véase la teoría del mundo de hierro-azufre . Estas son reacciones exotérmicas . ^{[217] [b]}

Russell demostró que los respiraderos alcalinos creaban un gradiente quimiosmótico de fuerza motriz protónica abiogénica , ^[219] ideal para la abiogénesis. Sus compartimentos microscópicos "ofrecen un medio natural para concentrar moléculas orgánicas", compuestas de minerales de hierro y azufre como la mackinawita , que dota a estas células minerales de las propiedades catalíticas previstas por Günter Wächtershäuser . ^[220] Este movimiento de iones a través de la membrana depende de una combinación de dos factores:

1. Fuerza de difusión causada por el gradiente de concentración: todas las partículas, incluidos los iones, tienden a difundirse desde una concentración más alta a una más baja.
2. Fuerza electrostática causada por el gradiente de potencial eléctrico: los cationes como los protones H ⁺ tienden a difundirse hacia abajo a través del potencial eléctrico, los aniones en la dirección opuesta.

Estos dos gradientes tomados en conjunto pueden expresarse como un gradiente electroquímico, que proporciona energía para la síntesis abiogénica. La fuerza motriz del protón puede describirse como la medida de la energía potencial almacenada como una combinación de gradientes de protones y voltaje a través de una membrana (diferencias en la concentración de protones y el potencial eléctrico). ^[152]

Las superficies de las partículas minerales dentro de los respiraderos hidrotermales de las profundidades oceánicas tienen propiedades catalíticas similares a las de las enzimas y pueden crear moléculas orgánicas simples, como metanol (CH ₃ OH) y ácidos fórmico , acético y pirúvico a partir del CO ₂ disuelto en el agua, si se las impulsa mediante un voltaje aplicado o por reacción con H ₂ o H ₂ S. ^{[221] [222]}

La investigación reportada por Martin en 2016 apoya la tesis de que la vida surgió en los respiraderos hidrotermales, ^{[223] [224]} que la química espontánea en la corteza terrestre impulsada por interacciones roca-agua en desequilibrio sustentaron termodinámicamente el origen de la vida ^{[225] [226]} y que los linajes fundadores de las arqueas y bacterias eran autótrofos dependientes de H2 que usaban CO2 _{como su} aceptor terminal en el metabolismo energético. ^[227] Martin sugiere, basado en esta evidencia, que el LUCA "puede haber dependido en gran medida de la energía geotérmica del respiradero para sobrevivir". ^[10] Se sugiere que los poros en los respiraderos hidrotermales de aguas profundas han estado ocupados por compartimentos limitados por membranas que promovieron reacciones bioquímicas. ^{[228] [229]} Los intermediarios metabólicos en el ciclo de Krebs, la gluconeogénesis, las vías de biosíntesis de aminoácidos, la glucólisis, la vía de las pentosas fosfato, incluyendo azúcares como la ribosa y precursores de lípidos, pueden ocurrir de manera no enzimática en condiciones relevantes para los respiraderos hidrotermales alcalinos de aguas profundas. ^[230]

Si el entorno hidrotermal marino profundo fue el lugar del origen de la vida, entonces la abiogénesis podría haber ocurrido hace 4,0-4,2 mil millones de años. Si la vida evolucionó en el océano a profundidades de más de diez metros, habría estado protegida tanto de los impactos como de los altos niveles de radiación ultravioleta del sol en ese momento. La energía disponible en los respiraderos hidrotermales se maximiza a 100-150 °C, las temperaturas a las que viven las bacterias hipertermófilas y las arqueas termoacidofílicas . ^{[231] [232]} Los argumentos en contra de un origen hidrotermal de la vida afirman que la hipertermofilia fue el resultado de la evolución convergente en bacterias y arqueas, y que un ambiente mesófilo habría sido más probable. ^{[233] [234]} Esta hipótesis, sugerida en 1999 por Galtier, fue propuesta un año antes del descubrimiento del Campo Hidrotermal de la Ciudad Perdida, donde los respiraderos hidrotermales de fumarolas blancas promedian ~45-90 °C. ^[235] Las temperaturas moderadas y el agua de mar alcalina en Ciudad Perdida son ahora el entorno de ventilación hidrotermal preferido en contraste con las fumarolas negras ácidas y de alta temperatura (~350 °C).

Se estima que la producción de compuestos orgánicos prebióticos en los respiraderos hidrotermales es de 1x10 ⁸ kg año ⁻¹ . ^[236] Si bien en los respiraderos se encuentra una gran cantidad de compuestos prebióticos clave, como el metano, se encuentran en concentraciones mucho más bajas que las estimaciones para un entorno del Experimento Miller-Urey. En el caso del metano, la tasa de producción en los respiraderos es alrededor de 2 a 4 órdenes de magnitud menor que las cantidades predichas en una atmósfera de superficie del Experimento Miller-Urey . ^{[236] [237]}

Otros argumentos en contra de un entorno de ventilación oceánica para el origen de la vida incluyen la incapacidad de concentrar materiales prebióticos debido a la fuerte dilución del agua de mar. Este sistema abierto hace circular compuestos a través de los minerales que forman las ventilaciones, dejando poco tiempo de residencia para acumularse. ^[238] Todas las células modernas dependen de los fosfatos y el potasio para la estructura de nucleótidos y la formación de proteínas respectivamente, lo que hace probable que las primeras formas de vida también compartieran estas funciones. Estos elementos no estaban disponibles en grandes cantidades en los océanos del Arcaico, ya que ambos provienen principalmente de la erosión de las rocas continentales en la tierra, lejos de los entornos de ventilación. Las ventilaciones hidrotermales submarinas no son propicias para las reacciones de condensación necesarias para la polimerización para formar macromoléculas. ^{[239] [240]}

Un argumento más antiguo era que los polímeros clave se encapsulaban en vesículas después de la condensación, lo que supuestamente no sucedería en agua salada debido a las altas concentraciones de iones. Sin embargo, si bien es cierto que la salinidad inhibe la formación de vesículas a partir de mezclas de baja diversidad de ácidos grasos, ^[241] la formación de vesículas a partir de una mezcla más amplia y realista de especies de ácidos grasos y 1-alcanol es más resistente. ^{[242] [241]}

Los cuerpos de agua superficiales proporcionan entornos capaces de secarse y ser rehumedecidos. Los ciclos continuos de humedad-sequedad permiten la concentración de compuestos prebióticos y reacciones de condensación para polimerizar macromoléculas. Además, los lagos y estanques en la tierra permiten el aporte de detríticos de la meteorización de las rocas continentales que contienen apatita , la fuente más común de fosfatos necesarios para las cadenas principales de nucleótidos. La cantidad de corteza continental expuesta en el Hádico es desconocida, pero los modelos de las profundidades oceánicas tempranas y las tasas de crecimiento de las islas oceánicas y la corteza continental hacen plausible que hubiera tierra expuesta. ^[243] Otra línea de evidencia de un comienzo de la vida en la superficie es el requisito de UV para el funcionamiento de los organismos. UV es necesario para la formación del par de bases de nucleótidos U+C por hidrólisis parcial y pérdida de nucleobases. ^[244] Simultáneamente, la UV puede ser dañina y esterilizante para la vida, especialmente para las formas de vida tempranas simples con poca capacidad para reparar el daño por radiación. Los niveles de radiación de un Sol joven probablemente eran mayores y, sin capa de ozono , los dañinos rayos ultravioleta de onda corta alcanzarían la superficie de la Tierra. Para que comience la vida, es necesario un entorno protegido con la afluencia de fuentes expuestas a los rayos ultravioleta para beneficiarse y protegerse de ellos. La protección bajo hielo, agua líquida, superficies minerales (por ejemplo, arcilla) o regolito es posible en una variedad de entornos de aguas superficiales. Si bien las fuentes de aguas profundas pueden recibir aportes de la lluvia de materiales expuestos a la superficie, la probabilidad de concentración se reduce por el sistema abierto del océano. ^[245]

La mayoría de las filogenias ramificadas son termófilas o hipertermófilas, lo que hace posible que el Último ancestro común universal (LUCA) y las formas de vida anteriores fueran igualmente termófilas. Las fuentes termales se forman a partir del calentamiento de las aguas subterráneas por la actividad geotérmica. Esta intersección permite la afluencia de material de aguas profundas y de escorrentías superficiales que transportan sedimentos continentales erosionados. Los sistemas de aguas subterráneas interconectados crean un mecanismo para la distribución de la vida a un área más amplia. ^[246]

Mulkidjanian y coautores sostienen que los ambientes marinos no proporcionaron el equilibrio iónico y la composición universalmente encontrados en las células, o los iones requeridos por las proteínas esenciales y las ribozimas, especialmente con respecto a la alta relación K ⁺ /Na ^{+ , Mn 2+} , Zn ²⁺ y concentraciones de fosfato. Argumentan que los únicos ambientes que imitan las condiciones necesarias en la Tierra son las fuentes termales similares a las de Kamchatka. ^[247] Los depósitos minerales en estos ambientes bajo una atmósfera anóxica tendrían un pH adecuado (mientras que los estanques actuales en una atmósfera oxigenada no lo tendrían), contienen precipitados de minerales de sulfuro fotocatalíticos que absorben la radiación ultravioleta dañina, tienen ciclos húmedos-secos que concentran las soluciones de sustrato a concentraciones propicias para la formación espontánea de biopolímeros ^{[248] [249]} creados tanto por reacciones químicas en el ambiente hidrotermal como por la exposición a la luz UV durante el transporte desde los respiraderos a los estanques adyacentes que promoverían la formación de biomoléculas. ^[250] Los ambientes prebióticos hipotéticos son similares a los respiraderos hidrotermales, con componentes adicionales que ayudan a explicar las peculiaridades de la LUCA. ^{[247] [171]}

Un análisis filogenómico y geoquímico de las proteínas que se cree que se remontan a la LUCA muestra que la composición iónica de su fluido intracelular es idéntica a la de las fuentes termales. Es probable que la LUCA dependiera de la materia orgánica sintetizada para su crecimiento. ^[247] Los experimentos muestran que los polímeros similares al ARN se pueden sintetizar en ciclos húmedos y secos y en exposición a la luz ultravioleta. Estos polímeros se encapsularon en vesículas después de la condensación. ^[241] Las fuentes potenciales de materia orgánica en las fuentes termales podrían haber sido el transporte por partículas de polvo interplanetarias, proyectiles extraterrestres o síntesis atmosférica o geoquímica. Las fuentes termales podrían haber sido abundantes en las masas terrestres volcánicas durante el Hádico. ^[171]

La hipótesis del comienzo mesófilo en los cuerpos de agua superficiales ha evolucionado a partir del concepto de Darwin de un " pequeño estanque cálido " y la hipótesis de Oparin-Haldane . Los cuerpos de agua dulce en climas templados pueden acumular materiales prebióticos al tiempo que proporcionan condiciones ambientales adecuadas que conducen a formas de vida simples. El clima durante el Arcaico todavía es un tema muy debatido, ya que existe incertidumbre sobre cómo eran los continentes, los océanos y la atmósfera en ese entonces. Las reconstrucciones atmosféricas del Arcaico a partir de indicadores y modelos geoquímicos indican que había suficientes gases de efecto invernadero para mantener las temperaturas de la superficie entre 0 y 40 °C. Bajo este supuesto, hay una mayor abundancia de nichos de temperatura moderada en los que podría comenzar la vida. ^[251]

Entre las pruebas sólidas de la mesofiladidad obtenidas a partir de estudios biomoleculares se encuentra el termómetro de nucleótidos G+C de Galtier. Los G+C son más abundantes en los termófilos debido a la estabilidad adicional de un enlace de hidrógeno adicional que no está presente entre los nucleótidos A+T. La secuenciación del ARNr en una amplia gama de formas de vida modernas muestra que el contenido de G+C reconstruido de LUCA probablemente era representativo de temperaturas moderadas. ^[234]

Aunque la mayoría de las filogenias modernas son termófilas o hipertermófilas, es posible que su amplia diversidad actual sea producto de la evolución convergente y la transferencia horizontal de genes en lugar de un rasgo heredado de LUCA. ^[252] La topoisomerasa girasa inversa se encuentra exclusivamente en termófilos e hipertermófilos, ya que permite el enrollamiento del ADN. ^[253] La enzima girasa inversa requiere ATP para funcionar, y ambas son biomoléculas complejas. Si se plantea la hipótesis de que el origen de la vida involucra un organismo simple que aún no había desarrollado una membrana, y mucho menos ATP, esto haría improbable la existencia de la girasa inversa. Además, los estudios filogenéticos muestran que la girasa inversa tuvo un origen arqueológico y que se transfirió a las bacterias mediante transferencia horizontal de genes. Esto implica que la girasa inversa no estaba presente en LUCA. ^[254]

Las teorías del origen de la vida por inicio en frío se basan en la idea de que en la Tierra primitiva pudo haber habido regiones lo suficientemente frías como para que se pudiera encontrar una gran capa de hielo. Los modelos de evolución estelar predicen que la luminosidad del Sol era un 25 % más débil que en la actualidad. Fuelner afirma que, aunque esta disminución significativa de la energía solar habría formado un planeta helado, hay pruebas sólidas de la presencia de agua líquida, posiblemente impulsada por un efecto invernadero. Esto crearía una Tierra primitiva con océanos líquidos y polos helados. ^[255]

El hielo derretido que se forma a partir de las capas de hielo o de los glaciares crea charcas de agua dulce, otro nicho capaz de experimentar ciclos húmedos y secos. Si bien estas charcas que existen en la superficie estarían expuestas a una intensa radiación ultravioleta, los cuerpos de agua dentro y debajo del hielo están suficientemente protegidos mientras permanecen conectados a las áreas expuestas a los rayos ultravioleta a través de grietas en el hielo. Las sugerencias de fusión del hielo por impacto permiten que el agua dulce se combine con el aporte de meteoritos, un recipiente popular para los componentes prebióticos. ^[256] Se ha descubierto que los niveles de cloruro de sodio cercanos al agua del mar desestabilizan el autoensamblaje de la membrana de los ácidos grasos, lo que hace que los entornos de agua dulce sean atractivos para la vida membranosa temprana. ^[257]

Los ambientes helados intercambiarían las velocidades de reacción más rápidas que ocurren en ambientes cálidos por una mayor estabilidad y acumulación de polímeros más grandes. ^[258] Los experimentos que simularon condiciones similares a las de Europa de ~20 °C han sintetizado aminoácidos y adenina, lo que demuestra que las síntesis de tipo Miller-Urey aún pueden ocurrir a temperaturas frías. ^[259] En un mundo de ARN , la ribozima habría tenido incluso más funciones que en un mundo posterior de ADN-ARN-proteína. Para que el ARN funcione, debe poder plegarse, un proceso que se ve obstaculizado por temperaturas superiores a 30 °C. Si bien el plegamiento del ARN en organismos psicrófilos es más lento, el proceso es más exitoso ya que la hidrólisis también es más lenta. Los nucleótidos más cortos no sufrirían temperaturas más altas. ^{[260] [261]}

Un entorno geológico alternativo ha sido propuesto por el geólogo Ulrich Schreiber y el químico físico Christian Mayer: la corteza continental . ^{[262] Las zonas} de fallas tectónicas podrían presentar un entorno estable y bien protegido para la evolución prebiótica a largo plazo. Dentro de estos sistemas de grietas y cavidades, el agua y el dióxido de carbono presentan los disolventes a granel. Su estado de fase dependería de las condiciones locales de temperatura y presión y podría variar entre líquido, gaseoso y supercrítico . Al formar dos fases separadas (por ejemplo, agua líquida y dióxido de carbono supercrítico en profundidades de poco más de 1 km), el sistema proporciona condiciones óptimas para las reacciones de transferencia de fase . Al mismo tiempo, los contenidos de las zonas de fallas tectónicas están siendo suministrados por una multitud de eductos inorgánicos (por ejemplo, monóxido de carbono, hidrógeno, amoníaco, cianuro de hidrógeno, nitrógeno e incluso fosfato de apatita disuelta) y moléculas orgánicas simples formadas por química hidrotermal (por ejemplo, aminoácidos, aminas de cadena larga, ácidos grasos, aldehídos de cadena larga). ^{[263] [264]} Finalmente, las abundantes superficies minerales proporcionan una rica variedad de actividades catalíticas.

Una sección especialmente interesante de las zonas de falla tectónica se encuentra a una profundidad de aproximadamente 1000 m. Para la parte de dióxido de carbono del solvente a granel, proporciona condiciones de temperatura y presión cerca del punto de transición de fase entre el estado supercrítico y el gaseoso. Esto conduce a una zona de acumulación natural para moléculas orgánicas lipofílicas que se disuelven bien en CO2 supercrítico , pero no en su estado gaseoso, lo que conduce a su precipitación local. ^{[265] Las variaciones periódicas de presión} _, como las causadas por la actividad de géiseres o las influencias de las mareas, dan como resultado transiciones de fase periódicas, manteniendo el entorno de reacción local en un estado de no equilibrio constante . En presencia de compuestos anfifílicos (como las aminas de cadena larga y los ácidos grasos mencionados anteriormente), se forman generaciones posteriores de vesículas ^[266] que se seleccionan de manera constante y eficiente por su estabilidad. ^[267] Las estructuras resultantes podrían proporcionar respiraderos hidrotermales, así como fuentes termales con materia prima para un mayor desarrollo.

La homoquiralidad es la uniformidad geométrica de los materiales compuestos por unidades quirales (no simétricas en espejo). Los organismos vivos utilizan moléculas que tienen la misma quiralidad (lateralidad): casi sin excepciones, ^[269] los aminoácidos son zurdos mientras que los nucleótidos y los azúcares son diestros. Las moléculas quirales se pueden sintetizar, pero en ausencia de una fuente quiral o un catalizador quiral, se forman en una mezcla 50/50 (racémica) de ambas formas . Los mecanismos conocidos para la producción de mezclas no racémicas a partir de materiales de partida racémicos incluyen: leyes físicas asimétricas, como la interacción electrodébil ; entornos asimétricos, como los causados ​​por la luz polarizada circularmente , los cristales de cuarzo o la rotación de la Tierra, fluctuaciones estadísticas durante la síntesis racémica, ^[268] y ruptura espontánea de la simetría . ^{[270] [271] [272]}

Una vez establecida, se seleccionaría la quiralidad. ^[273] Un pequeño sesgo ( exceso enantiomérico ) en la población se puede amplificar en uno grande mediante autocatálisis asimétrica , como en la reacción de Soai . ^[274] En la autocatálisis asimétrica, el catalizador es una molécula quiral, lo que significa que una molécula quiral está catalizando su propia producción. Un exceso enantiomérico inicial, como el que puede producirse mediante luz polarizada, permite entonces que el enantiómero más abundante supere al otro. ^[275]

La homoquiralidad puede haber comenzado en el espacio exterior, ya que en el meteorito Murchison el aminoácido L-alanina (levógira) es más del doble de frecuente que su forma D (diestra), y el ácido L-glutámico es más de tres veces más abundante que su contraparte D. ^{[276] [277]} Los aminoácidos de los meteoritos muestran un sesgo levógiro, mientras que los azúcares muestran un sesgo predominantemente diestro: esta es la misma preferencia encontrada en los organismos vivos, lo que sugiere un origen abiogénico de estos compuestos. ^[278]

En un experimento de 2010 realizado por Robert Root-Bernstein, "se sintetizaron dos oligonucleótidos de ARN-D con secuencias de bases inversas (D-CGUA y D-AUGC) y sus correspondientes oligonucleótidos de ARN-L (L-CGUA y L-AUGC) y se determinó su afinidad por la glicina y once pares de aminoácidos L y D". Los resultados sugieren que la homoquiralidad, incluida la direccionalidad de los codones, podría haber "surgido como una función del origen del código genético". ^[279]

• Autopoiesis
• Química prebiótica basada en formamida  : esfuerzos científicos encaminados a reconstruir los orígenes de la vida
• Proto-metabolismo  – Reacciones químicas que dan lugar al metabolismo moderno
• Hipótesis del mundo proteico GADV  : una etapa hipotética de la abiogénesis
• Recombinación genética  : producción de descendencia con combinaciones de rasgos que difieren de los encontrados en cualquiera de los padres.
• Biosfera de sombra  – Biosfera hipotética de la Tierra
• Nódulos metálicos de manganeso