Sistema respiratorio
Sistema biológico en animales y plantas para el intercambio de gases.

Sistema respiratorio
Una vista esquemática y completa del sistema respiratorio humano con sus partes y funciones.
Detalles
Identificadores
latínsistema respiratorio
MallaD012137
TA98A06.0.00.000
TA23133
FMA7158
Terminología anatómica
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El sistema respiratorio (también aparato respiratorio , sistema ventilatorio ) es un sistema biológico que consta de órganos y estructuras específicas utilizadas para el intercambio de gases en animales y plantas . La anatomía y fisiología que hacen que esto suceda varía mucho, dependiendo del tamaño del organismo, el entorno en el que vive y su historia evolutiva. En los animales terrestres , la superficie respiratoria se internaliza como revestimientos de los pulmones . [1] El intercambio de gases en los pulmones ocurre en millones de pequeños sacos de aire; en mamíferos y reptiles, estos se llaman alvéolos , y en aves, se conocen como aurículas . Estos sacos de aire microscópicos tienen un suministro de sangre muy rico, lo que pone el aire en estrecho contacto con la sangre. [2] Estos sacos de aire se comunican con el medio externo a través de un sistema de vías respiratorias, o tubos huecos, de los cuales el más grande es la tráquea , que se ramifica en el medio del tórax en los dos bronquios principales . Estos entran en los pulmones, donde se ramifican en bronquios secundarios y terciarios cada vez más estrechos que se ramifican en numerosos tubos más pequeños, los bronquiolos . En las aves , los bronquiolos se denominan parabronquios . Son los bronquiolos, o parabronquios, los que generalmente desembocan en los alvéolos microscópicos en los mamíferos y en las aurículas en las aves. El aire debe bombearse desde el entorno hacia los alvéolos o aurículas mediante el proceso de respiración que involucra a los músculos de la respiración .

En la mayoría de los peces y en otros animales acuáticos (tanto vertebrados como invertebrados ), el sistema respiratorio está formado por branquias , que son órganos parcial o totalmente externos, bañados por el medio acuático. Esta agua fluye por las branquias mediante diversos medios activos o pasivos. El intercambio de gases se produce en las branquias, que están formadas por filamentos y láminas delgadas o muy planas que exponen al agua una gran superficie de tejido altamente vascularizado .

Otros animales, como los insectos , tienen sistemas respiratorios con características anatómicas muy simples, y en los anfibios , incluso la piel juega un papel vital en el intercambio de gases. Las plantas también tienen sistemas respiratorios, pero la direccionalidad del intercambio de gases puede ser opuesta a la de los animales. El sistema respiratorio de las plantas incluye características anatómicas como los estomas , que se encuentran en varias partes de la planta. [3]

Mamíferos

Anatomía

Fig. 1. Sistema respiratorio
Fig. 2. El tracto respiratorio inferior o "árbol respiratorio"

En los seres humanos y otros mamíferos , la anatomía de un sistema respiratorio típico es el tracto respiratorio . El tracto se divide en un tracto respiratorio superior y uno inferior . El tracto superior incluye la nariz , las cavidades nasales , los senos paranasales , la faringe y la parte de la laringe por encima de las cuerdas vocales . El tracto inferior (Fig. 2.) incluye la parte inferior de la laringe , la tráquea , los bronquios , los bronquiolos y los alvéolos .

Las vías respiratorias ramificadas del tracto inferior se describen a menudo como el árbol respiratorio o árbol traqueobronquial (Fig. 2). [4] Los intervalos entre los puntos de ramificación sucesivos a lo largo de las diversas ramas del "árbol" a menudo se denominan "generaciones" ramificadas, de las cuales hay, en el ser humano adulto, alrededor de 23. Las generaciones anteriores (aproximadamente generaciones 0-16), que consisten en la tráquea y los bronquios, así como los bronquiolos más grandes que simplemente actúan como conductos de aire , llevando aire a los bronquiolos respiratorios, conductos alveolares y alvéolos (aproximadamente generaciones 17-23), donde tiene lugar el intercambio de gases . [5] [6] Los bronquiolos se definen como las vías respiratorias pequeñas que carecen de cualquier soporte cartilaginoso . [4]

Los primeros bronquios que se ramifican desde la tráquea son los bronquios principales derecho e izquierdo. En segundo lugar, estos bronquios (de 1 a 1,4 cm de diámetro) [5] , que tienen el mismo diámetro que la tráquea (1,8 cm), ingresan a los pulmones en cada hilio , donde se ramifican en bronquios secundarios más estrechos, conocidos como bronquios lobulares, y estos se ramifican en bronquios terciarios más estrechos, conocidos como bronquios segmentarios. Las divisiones posteriores de los bronquios segmentarios (de 1 a 6 mm de diámetro) [7] se conocen como bronquios segmentarios de cuarto, quinto y sexto orden, o se agrupan como bronquios subsegmentarios. [8] [9]

En comparación con las 23 ramificaciones promedio del árbol respiratorio del ser humano adulto, el ratón tiene sólo unas 13 de estas ramificaciones.

Los alvéolos son los extremos sin salida del "árbol", lo que significa que todo el aire que entra en ellos tiene que salir por la misma ruta. Un sistema como este crea un espacio muerto , un volumen de aire (unos 150 ml en el ser humano adulto) que llena las vías respiratorias después de la exhalación y se vuelve a inhalar hacia los alvéolos antes de que el aire ambiental llegue a ellos. [10] [11] Al final de la inhalación, las vías respiratorias se llenan de aire ambiental, que se exhala sin entrar en contacto con el intercambiador de gases. [10]

Volúmenes ventilatorios

Fig. 3. Salida de un "espirómetro". El movimiento ascendente del gráfico, leído desde la izquierda, indica la entrada de aire; los movimientos descendentes representan la exhalación.

Los pulmones se expanden y contraen durante el ciclo respiratorio, introduciendo y expulsando aire de los pulmones. El volumen de aire que entra o sale de los pulmones en circunstancias normales de reposo (el volumen corriente en reposo de unos 500 ml) y los volúmenes que se mueven durante la inhalación y la exhalación forzadas máximas se miden en los seres humanos mediante espirometría . [12] A continuación se muestra un espirograma humano adulto típico con los nombres que se dan a las diversas variaciones de volumen que pueden experimentar los pulmones (Fig. 3):

No todo el aire de los pulmones puede expulsarse durante la espiración forzada máxima ( ERV ). Este es el volumen residual (volumen de aire restante incluso después de una espiración forzada) de aproximadamente 1,0 a 1,5 litros que no se puede medir mediante espirometría. Por lo tanto, los volúmenes que incluyen el volumen residual (es decir, la capacidad residual funcional de aproximadamente 2,5 a 3,0 litros y la capacidad pulmonar total de aproximadamente 6 litros) tampoco se pueden medir mediante espirometría. Su medición requiere técnicas especiales. [12]

A continuación se muestran las tasas de inhalación y exhalación de aire, ya sea por la boca o la nariz, o por los alvéolos , junto con su método de cálculo. El número de ciclos respiratorios por minuto se conoce como frecuencia respiratoria . Un ser humano sano promedio respira entre 12 y 16 veces por minuto.

MediciónEcuaciónDescripción
Ventilación por minutovolumen corriente * frecuencia respiratoriael volumen total de aire que entra o sale por la nariz o la boca por minuto o por respiración normal.
Ventilación alveolar(volumen corriente – espacio muerto ) * frecuencia respiratoriael volumen de aire que entra o sale de los alvéolos por minuto.
Ventilación de espacios muertosespacio muerto * frecuencia respiratoriael volumen de aire que no llega a los alvéolos durante la inhalación, sino que permanece en las vías respiratorias, por minuto.

Mecánica de la respiración

Fig. 6 Imágenes por resonancia magnética (IRM) en tiempo real de los movimientos del tórax humano durante la respiración.
Los movimientos de las costillas en forma de "mango de bomba" y "mango de cubo"
Respiración

En los mamíferos , la inhalación en reposo se debe principalmente a la contracción del diafragma . Se trata de una lámina muscular abovedada que separa la cavidad torácica de la abdominal. Cuando se contrae, la lámina se aplana (es decir, se mueve hacia abajo como se muestra en la figura 7), aumentando el volumen de la cavidad torácica en el eje anteroposterior. El diafragma en contracción empuja los órganos abdominales hacia abajo. Pero como el suelo pélvico impide que los órganos abdominales inferiores se muevan en esa dirección, el contenido abdominal flexible hace que el vientre se abulte hacia el frente y los lados, porque los músculos abdominales relajados no resisten este movimiento (figura 7). Este abultamiento completamente pasivo (y encogimiento durante la exhalación) del abdomen durante la respiración normal a veces se denomina "respiración abdominal", aunque, de hecho, es "respiración diafragmática", que no es visible en el exterior del cuerpo. Los mamíferos solo utilizan sus músculos abdominales durante la exhalación forzada (véase la figura 8 y el análisis que se incluye a continuación), nunca durante ninguna forma de inhalación.

A medida que el diafragma se contrae, la caja torácica se agranda simultáneamente debido a que los músculos intercostales tiran de las costillas hacia arriba, como se muestra en la figura 4. Todas las costillas se inclinan hacia abajo desde atrás hacia adelante (como se muestra en la figura 4); pero las costillas más bajas también se inclinan hacia abajo desde la línea media hacia afuera (figura 5). De este modo, el diámetro transversal de la caja torácica se puede aumentar de la misma manera que se aumenta el diámetro anteroposterior mediante el llamado movimiento de manija de bomba que se muestra en la figura 4.

La ampliación de la dimensión vertical de la cavidad torácica por la contracción del diafragma, y ​​sus dos dimensiones horizontales por la elevación de la parte frontal y los lados de las costillas, hace que la presión intratorácica caiga. El interior de los pulmones está abierto al aire exterior y, al ser elástico, se expande para llenar el espacio aumentado; el líquido pleural entre la cubierta pleural de doble capa de los pulmones ayuda a reducir la fricción durante la expansión y la contracción de los pulmones. La entrada de aire a los pulmones se produce a través de las vías respiratorias (Fig. 2). En una persona sana, estas vías respiratorias comienzan con la nariz . [13] [14] (Es posible comenzar con la boca, que es el sistema respiratorio de respaldo. Sin embargo, la respiración bucal crónica conduce a, o es un signo de, enfermedad. [15] [16] [17] ) Termina en los sacos microscópicos sin salida llamados alvéolos , que siempre están abiertos, aunque los diámetros de las diversas secciones pueden ser modificados por los sistemas nerviosos simpático y parasimpático . Por lo tanto, la presión del aire alveolar siempre está cerca de la presión del aire atmosférico (aproximadamente 100  kPa al nivel del mar) en reposo, y los gradientes de presión debido a la contracción y expansión de los pulmones hacen que el aire entre y salga de los pulmones durante la respiración y rara vez superen los 2-3 kPa. [18] [19]

Durante la exhalación, el diafragma y los músculos intercostales se relajan. Esto hace que el tórax y el abdomen vuelvan a una posición determinada por su elasticidad anatómica. Esta es la "posición media de reposo" del tórax y el abdomen (Fig. 7) cuando los pulmones contienen su capacidad residual funcional de aire (el área azul claro en la ilustración de la derecha de la Fig. 7), que en el ser humano adulto tiene un volumen de aproximadamente 2,5 a 3,0 litros (Fig. 3). [6] La exhalación en reposo dura aproximadamente el doble que la inhalación porque el diafragma se relaja pasivamente con más suavidad que cuando se contrae activamente durante la inhalación.

Fig. 9 Cambios en la composición del aire alveolar durante un ciclo respiratorio normal en reposo. La escala de la izquierda y la línea azul indican las presiones parciales de dióxido de carbono en kPa, mientras que la de la derecha y la línea roja indican las presiones parciales de oxígeno, también en kPa (para convertir kPa a mmHg, multiplicar por 7,5).

El volumen de aire que entra o sale (por la nariz o la boca) durante un solo ciclo respiratorio se denomina volumen corriente . En un ser humano adulto en reposo, es de unos 500 ml por respiración. Al final de la exhalación, las vías respiratorias contienen unos 150 ml de aire alveolar, que es el primer aire que se vuelve a respirar hacia los alvéolos durante la inhalación. [10] [20] Este volumen de aire que se exhala de los alvéolos y se vuelve a inhalar se conoce como ventilación de espacio muerto , que tiene la consecuencia de que de los 500 ml respirados en los alvéolos con cada respiración solo 350 ml (500 ml – 150 ml = 350 ml) son aire fresco, cálido y húmedo. [6] Como estos 350 ml de aire fresco se mezclan y diluyen completamente con el aire que queda en los alvéolos después de una exhalación normal (es decir, la capacidad residual funcional de aproximadamente 2,5 a 3,0 litros), está claro que la composición del aire alveolar cambia muy poco durante el ciclo respiratorio (véase la figura 9). La tensión de oxígeno (o presión parcial) se mantiene cerca de 13 a 14 kPa (aproximadamente 100 mm Hg), y la del dióxido de carbono muy cerca de 5,3 kPa (o 40 mm Hg). Esto contrasta con la composición del aire exterior seco a nivel del mar, donde la presión parcial de oxígeno es de 21 kPa (o 160 mm Hg) y la del dióxido de carbono de 0,04 kPa (o 0,3 mm Hg). [6]

Durante la respiración pesada ( hiperpnea ), como, por ejemplo, durante el ejercicio, la inhalación se produce por una excursión más poderosa y mayor del diafragma en contracción que en reposo (Fig. 8). Además, los " músculos accesorios de la inhalación " exageran las acciones de los músculos intercostales (Fig. 8). Estos músculos accesorios de la inhalación son músculos que se extienden desde las vértebras cervicales y la base del cráneo hasta las costillas superiores y el esternón , a veces a través de una inserción intermedia en las clavículas . [6] Cuando se contraen, el volumen interno de la caja torácica aumenta en una medida mucho mayor de lo que se puede lograr con la contracción de los músculos intercostales solos. Visto desde fuera del cuerpo, el levantamiento de las clavículas durante la inhalación extenuante o trabajosa a veces se llama respiración clavicular , observada especialmente durante los ataques de asma y en personas con enfermedad pulmonar obstructiva crónica .

Durante la respiración pesada, la exhalación se produce por la relajación de todos los músculos de la inhalación. Pero ahora, los músculos abdominales, en lugar de permanecer relajados (como lo hacen en reposo), se contraen con fuerza tirando de los bordes inferiores de la caja torácica hacia abajo (frente y lados) (Fig. 8). Esto no solo reduce drásticamente el tamaño de la caja torácica, sino que también empuja los órganos abdominales hacia arriba contra el diafragma que, en consecuencia, se abulta profundamente en el tórax (Fig. 8). El volumen pulmonar al final de la exhalación ahora está muy por debajo de la posición media en reposo y contiene mucho menos aire que la "capacidad residual funcional" en reposo. Sin embargo, en un mamífero normal, los pulmones no se pueden vaciar por completo. En un ser humano adulto, siempre queda al menos 1 litro de aire residual en los pulmones después de la exhalación máxima. [6]

La respiración rítmica y automática puede interrumpirse mediante la tos, los estornudos (formas de exhalación muy enérgica), la expresión de una amplia gama de emociones (risas, suspiros, gritos de dolor, inhalaciones exasperadas) y mediante actos voluntarios como hablar, cantar, silbar y tocar instrumentos de viento. Todas estas acciones dependen de los músculos descritos anteriormente y de sus efectos sobre el movimiento del aire que entra y sale de los pulmones.

Aunque no es una forma de respiración, la maniobra de Valsalva involucra a los músculos respiratorios. De hecho, es un esfuerzo exhalatorio muy enérgico contra una glotis fuertemente cerrada , de modo que no pueda escapar aire de los pulmones. [21] En cambio, el contenido abdominal se evacua en la dirección opuesta, a través de orificios en el suelo pélvico. Los músculos abdominales se contraen muy poderosamente, lo que hace que la presión dentro del abdomen y el tórax aumente a niveles extremadamente altos. La maniobra de Valsalva puede llevarse a cabo voluntariamente, pero es más generalmente un reflejo que se provoca cuando se intenta vaciar el abdomen durante, por ejemplo, una defecación difícil o durante el parto. La respiración cesa durante esta maniobra.

Intercambio de gases

Mecanismo de intercambio de gases
Fig. 10. Corte transversal histológico de una pared alveolar que muestra las capas a través de las cuales deben moverse los gases entre el plasma sanguíneo y el aire alveolar. Los objetos de color azul oscuro son los núcleos de las células endoteliales capilares y epiteliales alveolares de tipo I  (o neumocitos de tipo 1  ). Los dos objetos rojos etiquetados como "RBC" son glóbulos rojos en la sangre capilar pulmonar.

El propósito principal del sistema respiratorio es la igualación de las presiones parciales de los gases respiratorios en el aire alveolar con aquellos en la sangre capilar pulmonar (Fig. 11). Este proceso ocurre por difusión simple , [22] a través de una membrana muy delgada (conocida como la barrera sangre-aire ), que forma las paredes de los alvéolos pulmonares (Fig. 10). Consiste en las células epiteliales alveolares , sus membranas basales y las células endoteliales de los capilares alveolares (Fig. 10). [23] Esta barrera de gases sanguíneos es extremadamente delgada (en humanos, en promedio, 2,2 μm de espesor). Se pliega en alrededor de 300 millones de pequeños sacos de aire llamados alvéolos [23] (cada uno de entre 75 y 300 μm de diámetro) que se ramifican desde los bronquiolos respiratorios en los pulmones , proporcionando así una superficie extremadamente grande (aproximadamente 145 m 2 ) para que se produzca el intercambio de gases. [23]

El aire contenido en los alvéolos tiene un volumen semipermanente de unos 2,5-3,0 litros que rodea por completo la sangre capilar alveolar (fig. 12). Esto garantiza que la equilibración de las presiones parciales de los gases en los dos compartimentos sea muy eficiente y se produzca muy rápidamente. Por tanto, la sangre que sale de los capilares alveolares y se distribuye finalmente por todo el cuerpo tiene una presión parcial de oxígeno de 13-14 kPa (100 mmHg) y una presión parcial de dióxido de carbono de 5,3 kPa (40 mmHg) (es decir, la misma que las tensiones de los gases de oxígeno y dióxido de carbono en los alvéolos). [6] Como se mencionó en la sección anterior, las presiones parciales correspondientes de oxígeno y dióxido de carbono en el aire ambiente (seco) a nivel del mar son 21 kPa (160 mmHg) y 0,04 kPa (0,3 mmHg) respectivamente. [ 6]

Esta marcada diferencia entre la composición del aire alveolar y la del aire ambiente se puede mantener porque la capacidad residual funcional está contenida en sacos sin salida conectados al aire exterior por tubos bastante estrechos y relativamente largos (las vías respiratorias: nariz , faringe , laringe , tráquea , bronquios y sus ramificaciones hasta los bronquiolos ), a través de los cuales el aire tiene que ser inhalado y exhalado (es decir, no hay un flujo pasante unidireccional como ocurre en el pulmón de las aves ). Esta anatomía típica de los mamíferos combinada con el hecho de que los pulmones no se vacían y se vuelven a inflar con cada respiración (dejando un volumen sustancial de aire, de aproximadamente 2,5-3,0 litros, en los alvéolos después de la exhalación), asegura que la composición del aire alveolar solo se altera mínimamente cuando se mezclan en él los 350 ml de aire fresco con cada inhalación. De esta manera, el animal dispone de una "atmósfera portátil" muy especial, cuya composición difiere significativamente del aire ambiental actual . [24] Es a esta atmósfera portátil (la capacidad residual funcional ) a la que están expuestos la sangre y, por lo tanto, los tejidos corporales, no al aire exterior.

Las presiones parciales arteriales resultantes de oxígeno y dióxido de carbono están controladas homeostáticamente . Un aumento en la presión parcial arterial de CO 2 y, en menor medida, una caída en la presión parcial arterial de O 2 , provocarán de manera refleja una respiración más profunda y rápida hasta que las tensiones de los gases sanguíneos en los pulmones, y por lo tanto en la sangre arterial, vuelvan a la normalidad. Lo contrario sucede cuando la tensión de dióxido de carbono disminuye o, también en menor medida, la tensión de oxígeno aumenta: la frecuencia y la profundidad de la respiración se reducen hasta que se restablece la normalidad de los gases sanguíneos.

Como la sangre que llega a los capilares alveolares tiene una presión parcial de O2 de , en promedio, 6 kPa (45 mmHg), mientras que la presión en el aire alveolar es de 13-14 kPa (100 mmHg), habrá una difusión neta de oxígeno en la sangre capilar, cambiando ligeramente la composición de los 3 litros de aire alveolar. De manera similar, como la sangre que llega a los capilares alveolares tiene una presión parcial de CO2 de también aproximadamente 6 kPa (45 mmHg), mientras que la del aire alveolar es de 5,3 kPa (40 mmHg), hay un movimiento neto de dióxido de carbono fuera de los capilares hacia los alvéolos. Los cambios provocados por estos flujos netos de gases individuales dentro y fuera del aire alveolar requieren la sustitución de aproximadamente el 15% del aire alveolar con aire ambiente cada 5 segundos aproximadamente. Esto está controlado muy estrechamente por el control de los gases en sangre arterial (que reflejan con precisión la composición del aire alveolar) por los cuerpos aórtico y carotídeo , así como por el sensor de gases en sangre y pH en la superficie anterior del bulbo raquídeo en el cerebro. También hay sensores de oxígeno y dióxido de carbono en los pulmones, pero estos determinan principalmente los diámetros de los bronquiolos y capilares pulmonares y, por lo tanto, son responsables de dirigir el flujo de aire y sangre a diferentes partes de los pulmones.

Sólo como resultado de mantener con precisión la composición de los 3 litros de aire alveolar, con cada respiración se descarga algo de dióxido de carbono a la atmósfera y se absorbe algo de oxígeno del aire exterior. Si se ha perdido más dióxido de carbono de lo normal durante un corto período de hiperventilación , la respiración se ralentizará o se detendrá hasta que la presión parcial alveolar de dióxido de carbono haya regresado a 5,3 kPa (40 mmHg). Por lo tanto, en sentido estricto, es falso que la función principal del sistema respiratorio sea eliminar del cuerpo los “residuos” de dióxido de carbono. El dióxido de carbono que se exhala con cada respiración probablemente podría considerarse más correctamente como un subproducto de los homeostáticos de dióxido de carbono y pH del líquido extracelular del cuerpo.

Si estos homeostatos se ven comprometidos, se producirá una acidosis respiratoria o una alcalosis respiratoria . A largo plazo, estos efectos pueden compensarse mediante ajustes renales de las concentraciones de H + y HCO3− en el plasma ; pero como esto lleva tiempo, el síndrome de hiperventilación puede producirse, por ejemplo, cuando la agitación o la ansiedad hacen que una persona respire rápida y profundamente, lo que provoca una alcalosis respiratoria angustiosa por la expulsión de demasiado CO2 de la sangre al aire exterior. [25]

El oxígeno tiene una solubilidad muy baja en agua y, por lo tanto, se transporta en la sangre combinado de forma débil con la hemoglobina . El oxígeno se mantiene en la hemoglobina mediante cuatro grupos hemo que contienen hierro ferroso por molécula de hemoglobina. Cuando todos los grupos hemo llevan una molécula de O 2 cada uno, se dice que la sangre está "saturada" de oxígeno y ningún aumento adicional en la presión parcial de oxígeno aumentará significativamente la concentración de oxígeno en la sangre. La mayor parte del dióxido de carbono en la sangre se transporta como iones de bicarbonato (HCO 3 − ) en el plasma. Sin embargo, la conversión de CO 2 disuelto en HCO 3 − (a través de la adición de agua) es demasiado lenta para la velocidad a la que circula la sangre a través de los tejidos por un lado, y a través de los capilares alveolares por el otro. Por lo tanto, la reacción es catalizada por la anhidrasa carbónica , una enzima dentro de los glóbulos rojos . [26] La reacción puede ir en ambas direcciones dependiendo de la presión parcial predominante de CO 2 . [6] Una pequeña cantidad de dióxido de carbono se transporta en la porción proteica de las moléculas de hemoglobina en forma de grupos carbamino . La concentración total de dióxido de carbono (en forma de iones de bicarbonato, CO2 disuelto y grupos carbamino) en la sangre arterial (es decir, después de que se ha equilibrado con el aire alveolar) es de aproximadamente 26 mM (o 58 ml/100 ml), [27] en comparación con la concentración de oxígeno en la sangre arterial saturada de aproximadamente 9 mM (o 20 ml/100 ml de sangre). [6]

Control de la ventilación

La ventilación de los pulmones en los mamíferos se produce a través de los centros respiratorios en el bulbo raquídeo y la protuberancia del tronco encefálico . [6] Estas áreas forman una serie de vías neuronales que reciben información sobre las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial . Esta información determina la tasa media de ventilación de los alvéolos de los pulmones , para mantener estas presiones constantes . El centro respiratorio lo hace a través de nervios motores que activan el diafragma y otros músculos de la respiración .

La frecuencia respiratoria aumenta cuando aumenta la presión parcial de dióxido de carbono en la sangre. Esto lo detectan los quimiorreceptores centrales de gases sanguíneos en la superficie anterior del bulbo raquídeo . [6] Los cuerpos aórtico y carotídeo son los quimiorreceptores periféricos de gases sanguíneos que son particularmente sensibles a la presión parcial arterial de O 2 aunque también responden, pero con menos fuerza, a la presión parcial de CO 2 . [6] A nivel del mar, en circunstancias normales, la frecuencia y profundidad de la respiración están determinadas principalmente por la presión parcial arterial de dióxido de carbono en lugar de por la presión parcial arterial de oxígeno , que se permite que varíe dentro de un rango bastante amplio antes de que los centros respiratorios en el bulbo raquídeo y la protuberancia respondan a ella para cambiar la frecuencia y profundidad de la respiración. [6]

El ejercicio aumenta la frecuencia respiratoria debido al dióxido de carbono adicional producido por el metabolismo mejorado de los músculos en ejercicio. [28] Además, los movimientos pasivos de las extremidades también producen de manera refleja un aumento en la frecuencia respiratoria. [6] [28]

La información recibida de los receptores de estiramiento en los pulmones limita el volumen corriente (la profundidad de la inhalación y la exhalación).

Respuestas a bajas presiones atmosféricas

Los alvéolos están abiertos (a través de las vías respiratorias) a la atmósfera, con el resultado de que la presión del aire alveolar es exactamente la misma que la presión del aire ambiental a nivel del mar, en altitud o en cualquier atmósfera artificial (por ejemplo, una cámara de buceo o una cámara de descompresión) en la que el individuo esté respirando libremente. Con la expansión de los pulmones, el aire alveolar ocupa un volumen mayor y su presión cae proporcionalmente , haciendo que el aire fluya a través de las vías respiratorias, hasta que la presión en los alvéolos vuelva a ser la presión del aire ambiental. Lo contrario ocurre durante la exhalación. Este proceso (de inhalación y exhalación) es exactamente el mismo a nivel del mar, que en la cima del monte Everest , o en una cámara de buceo o una cámara de descompresión .

Fig. 14 Gráfico que muestra la relación entre la presión atmosférica total y la altitud sobre el nivel del mar.

Sin embargo, a medida que uno se eleva sobre el nivel del mar, la densidad del aire disminuye exponencialmente (ver Fig. 14), reduciéndose a la mitad aproximadamente con cada 5500 m de ascenso en altitud . [29] Dado que la composición del aire atmosférico es casi constante por debajo de los 80 km, como resultado del efecto de mezcla continua del clima, la concentración de oxígeno en el aire (mmols O 2 por litro de aire ambiente) disminuye al mismo ritmo que la caída de la presión del aire con la altitud. [30] Por lo tanto, para respirar la misma cantidad de oxígeno por minuto, la persona tiene que inhalar un volumen de aire proporcionalmente mayor por minuto en altitud que a nivel del mar. Esto se logra respirando más profundamente y más rápido (es decir, hiperpnea ) que a nivel del mar (ver más abajo).

Fig. 13 Fotografía aérea del monte Everest desde el sur, detrás del Nuptse y el Lhotse.

Sin embargo, existe una complicación que aumenta el volumen de aire que debe inhalarse por minuto ( volumen minuto respiratorio ) para proporcionar la misma cantidad de oxígeno a los pulmones en la altitud que a nivel del mar. Durante la inhalación, el aire se calienta y se satura con vapor de agua durante su paso por los conductos nasales y la faringe . La presión de vapor de agua saturada depende solo de la temperatura. A una temperatura corporal central de 37 °C es de 6,3  kPa (47,0 mmHg), independientemente de otras influencias, incluida la altitud. [31] Así, a nivel del mar, donde la presión atmosférica ambiental es de unos 100 kPa, el aire humedecido que fluye hacia los pulmones desde la tráquea consta de vapor de agua (6,3 kPa), nitrógeno (74,0 kPa), oxígeno (19,7 kPa) y trazas de dióxido de carbono y otros gases (un total de 100 kPa). En aire seco, la presión parcial de O 2 a nivel del mar es de 21,0 kPa (es decir, el 21% de 100 kPa), en comparación con los 19,7 kPa de oxígeno que entran en el aire alveolar. (La presión parcial traqueal de oxígeno es del 21% de [100 kPa – 6,3 kPa] = 19,7 kPa). En la cumbre del monte Everest (a una altitud de 8.848 m o 29.029 pies), la presión atmosférica total es de 33,7 kPa , de los cuales 7,1 kPa (o 21%) son oxígeno. [29] El aire que entra en los pulmones también tiene una presión total de 33,7 kPa, de los cuales 6,3 kPa son, inevitablemente, vapor de agua (como lo es a nivel del mar). Esto reduce la presión parcial de oxígeno que entra en los alvéolos a 5,8 kPa (o el 21 % de [33,7 kPa – 6,3 kPa] = 5,8 kPa). Por lo tanto, la reducción de la presión parcial de oxígeno en el aire inhalado es sustancialmente mayor que la reducción de la presión atmosférica total en la altitud (en el monte Everest: 5,8 kPa frente a 7,1 kPa).

En la altitud existe otra pequeña complicación. Si el volumen de los pulmones se duplicara instantáneamente al comienzo de la inspiración, la presión del aire dentro de los pulmones se reduciría a la mitad. Esto sucede independientemente de la altitud. Por lo tanto, al reducir a la mitad la presión del aire a nivel del mar (100 kPa), se obtiene una presión intrapulmonar de 50 kPa. Si se hace lo mismo a 5500 m, donde la presión atmosférica es de solo 50 kPa, la presión intrapulmonar cae a 25 kPa. Por lo tanto, el mismo cambio en el volumen pulmonar a nivel del mar produce una diferencia de presión de 50 kPa entre el aire ambiente y el aire intrapulmonar, mientras que a 5500 m resulta una diferencia de solo 25 kPa. Por lo tanto, la presión impulsora que impulsa el aire hacia los pulmones durante la inspiración se reduce a la mitad a esta altitud. Por lo tanto, la velocidad de entrada de aire a los pulmones durante la inspiración a nivel del mar es el doble de la que se produce a 5500 m. Sin embargo, en realidad, la inhalación y la exhalación se producen de forma mucho más suave y menos abrupta que en el ejemplo dado. Las diferencias entre las presiones atmosférica e intrapulmonar, que impulsan el aire hacia dentro y hacia fuera de los pulmones durante el ciclo respiratorio, son del orden de 2-3 kPa. [18] [19] Una duplicación o más de estas pequeñas diferencias de presión podría lograrse solo mediante cambios muy importantes en el esfuerzo respiratorio a grandes altitudes.

Todas las influencias anteriores de las bajas presiones atmosféricas en la respiración se acomodan principalmente al respirar más profundo y más rápido ( hiperpnea ). El grado exacto de hiperpnea está determinado por el homeostato de gases en sangre , que regula las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial. Este homeostato prioriza la regulación de la presión parcial arterial de dióxido de carbono sobre la de oxígeno a nivel del mar. [6] Es decir, a nivel del mar, la presión parcial arterial de CO 2 se mantiene muy cerca de 5,3 kPa (o 40 mmHg) bajo una amplia gama de circunstancias, a expensas de la presión parcial arterial de O 2 , que se permite que varíe dentro de un rango muy amplio de valores, antes de provocar una respuesta ventilatoria correctiva. Sin embargo, cuando la presión atmosférica (y por lo tanto la presión parcial de O 2 en el aire ambiente) cae por debajo del 50-75% de su valor a nivel del mar, la homeostasis del oxígeno tiene prioridad sobre la homeostasis del dióxido de carbono. [6] Este cambio se produce a una altitud de unos 2500 m (o unos 8000 pies). Si este cambio se produce de forma relativamente abrupta, la hiperpnea a gran altitud provocará una caída grave de la presión parcial arterial de dióxido de carbono, con el consiguiente aumento del pH del plasma arterial . Este es un factor que contribuye al mal de altura . Por otro lado, si el cambio a la homeostasis del oxígeno es incompleto, la hipoxia puede complicar el cuadro clínico con resultados potencialmente fatales.

Hay sensores de oxígeno en los bronquios y bronquiolos más pequeños . En respuesta a bajas presiones parciales de oxígeno en el aire inhalado, estos sensores hacen que las arteriolas pulmonares se contraigan de manera refleja. [32] (Esto es exactamente lo opuesto del reflejo correspondiente en los tejidos, donde las bajas presiones parciales arteriales de O 2 causan vasodilatación arteriolar). En la altitud, esto hace que la presión arterial pulmonar aumente, lo que da como resultado una distribución mucho más uniforme del flujo sanguíneo a los pulmones que la que se produce a nivel del mar. A nivel del mar, la presión arterial pulmonar es muy baja, con el resultado de que las partes superiores de los pulmones reciben mucha menos sangre que las bases , que están relativamente sobreperfundidas con sangre. Es solo en el medio de los pulmones donde el flujo de sangre y aire a los alvéolos está idealmente emparejado . En la altitud, esta variación en la relación ventilación/perfusión de los alvéolos desde la parte superior de los pulmones hasta la parte inferior se elimina, y todos los alvéolos están perfundidos y ventilados de manera más o menos fisiológicamente ideal. Este es otro factor importante que contribuye a la aclimatación a grandes altitudes y bajas presiones de oxígeno.

Los riñones miden el contenido de oxígeno (mmol O 2 /litro de sangre, en lugar de la presión parcial de O 2 ) de la sangre arterial. Cuando el contenido de oxígeno de la sangre es crónicamente bajo, como en las grandes altitudes, las células renales sensibles al oxígeno secretan eritropoyetina (EPO) en la sangre. [33] [34] Esta hormona estimula la médula ósea roja para que aumente su tasa de producción de glóbulos rojos, lo que conduce a un aumento del hematocrito de la sangre y un consiguiente aumento de su capacidad de transporte de oxígeno (debido al ahora alto contenido de hemoglobina de la sangre). En otras palabras, a la misma presión parcial arterial de O 2 , una persona con un hematocrito alto transporta más oxígeno por litro de sangre que una persona con un hematocrito más bajo. Por lo tanto, los habitantes de grandes altitudes tienen hematocritos más altos que los residentes a nivel del mar. [34] [35]

Otras funciones de los pulmones

Defensas locales

La irritación de las terminaciones nerviosas dentro de los conductos nasales o las vías respiratorias puede inducir un reflejo de tos y estornudos . Estas respuestas hacen que el aire sea expulsado con fuerza de la tráquea o la nariz , respectivamente. De esta manera, los irritantes atrapados en la mucosidad que recubre el tracto respiratorio son expulsados ​​o trasladados a la boca , donde pueden ser tragados . [6] Durante la tos, la contracción del músculo liso en las paredes de las vías respiratorias estrecha la tráquea tirando de los extremos de las placas de cartílago juntos y empujando el tejido blando hacia el lumen. Esto aumenta la tasa de flujo de aire espirado para desalojar y eliminar cualquier partícula irritante o mucosidad.

El epitelio respiratorio puede secretar una variedad de moléculas que ayudan en la defensa de los pulmones. Estas incluyen inmunoglobulinas secretoras (IgA), colectinas , defensinas y otros péptidos y proteasas , especies reactivas de oxígeno y especies reactivas de nitrógeno . Estas secreciones pueden actuar directamente como antimicrobianos para ayudar a mantener las vías respiratorias libres de infecciones. También se secretan una variedad de quimiocinas y citocinas que reclutan a las células inmunes tradicionales y otras al sitio de las infecciones.

La función inmunitaria del surfactante se atribuye principalmente a dos proteínas: SP-A y SP-D. Estas proteínas pueden unirse a los azúcares de la superficie de los patógenos y, por lo tanto, opsonizarlos para que los absorban los fagocitos. También regula las respuestas inflamatorias e interactúa con la respuesta inmunitaria adaptativa. La degradación o inactivación del surfactante puede contribuir a una mayor susceptibilidad a la inflamación y la infección pulmonar. [36]

La mayor parte del sistema respiratorio está revestido de membranas mucosas que contienen tejido linfoide asociado a las mucosas , que produce glóbulos blancos como los linfocitos .

Prevención del colapso alveolar

Los pulmones producen un surfactante , un complejo de lipoproteínas tensioactivas (fosfolipoproteína) formado por células alveolares de tipo II . Flota en la superficie de la fina capa acuosa que recubre el interior de los alvéolos, reduciendo la tensión superficial del agua.

La tensión superficial de una superficie acuosa (la interfaz agua-aire) tiende a hacer que esa superficie se encoja. [6] Cuando esa superficie es curva como en los alvéolos de los pulmones, la contracción de la superficie disminuye el diámetro de los alvéolos. Cuanto más aguda sea la curvatura de la interfaz agua-aire, mayor será la tendencia del alvéolo a colapsar . [6] Esto tiene tres efectos. En primer lugar, la tensión superficial dentro de los alvéolos resiste la expansión de los alvéolos durante la inhalación (es decir, hace que el pulmón se ponga rígido o no complaciente). El surfactante reduce la tensión superficial y, por lo tanto, hace que los pulmones sean más complacientes o menos rígidos que si no estuviera allí. En segundo lugar, los diámetros de los alvéolos aumentan y disminuyen durante el ciclo respiratorio. Esto significa que los alvéolos tienen una mayor tendencia a colapsar (es decir, causar atelectasia ) al final de la exhalación que al final de la inhalación. Como el surfactante flota en la superficie acuosa, sus moléculas están más compactas cuando los alvéolos se encogen durante la exhalación. [6] Esto hace que tengan un mayor efecto de reducción de la tensión superficial cuando los alvéolos son pequeños que cuando son grandes (como al final de la inhalación, cuando las moléculas de surfactante están más espaciadas). La tendencia de los alvéolos a colapsar es, por lo tanto, casi la misma al final de la exhalación que al final de la inhalación. En tercer lugar, la tensión superficial de la capa acuosa curvada que recubre los alvéolos tiende a atraer agua de los tejidos pulmonares hacia los alvéolos. El surfactante reduce este peligro a niveles insignificantes y mantiene los alvéolos secos. [6] [37]

Los pulmones de los bebés prematuros que no pueden fabricar surfactante tienden a colapsar cada vez que exhalan. A menos que se trate, esta afección, llamada síndrome de dificultad respiratoria , es fatal. Experimentos científicos básicos, realizados con células de pulmones de pollo, respaldan la posibilidad de utilizar esteroides como un medio para promover el desarrollo de células alveolares de tipo II. [38] De hecho, una vez que existe la amenaza de un parto prematuro , se hace todo lo posible para retrasarlo y, con frecuencia, se administra una serie de inyecciones de esteroides a la madre durante este retraso en un esfuerzo por promover la maduración pulmonar. [39]

Contribuciones a las funciones de todo el cuerpo

Los vasos pulmonares contienen un sistema fibrinolítico que disuelve los coágulos que pueden haber llegado a la circulación pulmonar por embolia , a menudo desde las venas profundas de las piernas. También liberan una variedad de sustancias que ingresan a la sangre arterial sistémica y eliminan otras sustancias de la sangre venosa sistémica que les llega a través de la arteria pulmonar. Algunas prostaglandinas se eliminan de la circulación, mientras que otras se sintetizan en los pulmones y se liberan a la sangre cuando el tejido pulmonar se estira.

Los pulmones activan una hormona. El decapéptido fisiológicamente inactivo angiotensina I se convierte en el octapéptido liberador de aldosterona , angiotensina II , en la circulación pulmonar. La reacción ocurre también en otros tejidos, pero es particularmente prominente en los pulmones. La angiotensina II también tiene un efecto directo sobre las paredes arteriolares , causando vasoconstricción arteriolar y, en consecuencia, un aumento de la presión arterial . [40] Grandes cantidades de la enzima convertidora de angiotensina responsable de esta activación se encuentran en las superficies de las células endoteliales de los capilares alveolares. La enzima convertidora también inactiva la bradicinina . El tiempo de circulación a través de los capilares alveolares es inferior a un segundo, pero el 70% de la angiotensina I que llega a los pulmones se convierte en angiotensina II en un solo viaje a través de los capilares. Se han identificado otras cuatro peptidasas en la superficie de las células endoteliales pulmonares.

Vocalización

El movimiento del gas a través de la laringe , la faringe y la boca permite a los humanos hablar o fonizar . La vocalización o canto en las aves se produce a través de la siringe , un órgano ubicado en la base de la tráquea. La vibración del aire que fluye a través de la laringe ( cuerdas vocales ), en los humanos, y la siringe, en las aves, da como resultado el sonido. Debido a esto, el movimiento del gas es vital para fines de comunicación .

Control de temperatura

El jadeo en perros, gatos, pájaros y algunos otros animales proporciona un medio para reducir la temperatura corporal, al evaporar la saliva en la boca (en lugar de evaporar el sudor en la piel).

Importancia clínica

Los trastornos del sistema respiratorio se pueden clasificar en varios grupos generales:

Los trastornos del sistema respiratorio generalmente son tratados por un neumólogo y un terapeuta respiratorio .

Cuando hay incapacidad para respirar o insuficiencia respiratoria, se puede utilizar un respirador médico .

Mamíferos excepcionales

Cetáceos

Los cetáceos tienen pulmones, lo que significa que respiran aire. Un individuo puede permanecer sin respirar desde unos pocos minutos hasta más de dos horas, dependiendo de la especie. Los cetáceos respiran deliberadamente y deben estar despiertos para inhalar y exhalar. Cuando se exhala aire viciado, calentado por los pulmones, se condensa al encontrarse con el aire exterior más frío. Al igual que ocurre con un mamífero terrestre que exhala en un día frío, aparece una pequeña nube de "vapor". Esto se llama "boca" y varía según la especie en forma, ángulo y altura. Las especies se pueden identificar a distancia utilizando esta característica.

La estructura de los sistemas respiratorio y circulatorio es de especial importancia para la vida de los mamíferos marinos . El balance de oxígeno es eficaz. Cada respiración puede reemplazar hasta el 90% del volumen pulmonar total. En comparación, en los mamíferos terrestres, este valor suele ser de alrededor del 15%. Durante la inhalación, el tejido pulmonar absorbe aproximadamente el doble de oxígeno que en un mamífero terrestre. Como en todos los mamíferos, el oxígeno se almacena en la sangre y los pulmones, pero en los cetáceos también se almacena en diversos tejidos, principalmente en los músculos. El pigmento muscular, la mioglobina , proporciona un enlace eficaz. Este almacenamiento adicional de oxígeno es vital para el buceo profundo, ya que más allá de una profundidad de unos 100 m (330 pies), el tejido pulmonar está casi completamente comprimido por la presión del agua.

Caballos

Los caballos respiran por la nariz, lo que significa que son diferentes de muchos otros mamíferos porque no tienen la opción de respirar por la boca y deben tomar aire por la nariz. Un colgajo de tejido llamado paladar blando separa la faringe de la boca (cavidad oral) del caballo, excepto cuando traga . Esto ayuda a evitar que el caballo inhale comida, pero no le permite usar la boca para respirar. Cuando tiene dificultad respiratoria, el caballo solo puede respirar por las fosas nasales. [ cita requerida ]

Elefantes

El elefante es el único mamífero conocido que no tiene espacio pleural . En cambio, la pleura parietal y la visceral están compuestas de tejido conectivo denso y unidas entre sí mediante tejido conectivo laxo. [41] Se cree que esta falta de espacio pleural, junto con un diafragma inusualmente grueso , son adaptaciones evolutivas que permiten al elefante permanecer bajo el agua durante largos períodos mientras respira a través de su trompa , que emerge como un tubo de respiración. [42]

En el elefante, los pulmones están unidos al diafragma y la respiración depende principalmente del diafragma en lugar de la expansión de la caja torácica. [43]

Pájaros

Fig. 15. Disposición de los sacos aéreos y pulmones en las aves.
Fig. 16 Anatomía del sistema respiratorio de las aves, que muestra las relaciones entre la tráquea, los bronquios primarios e intrapulmonares, los bronquios dorsales y ventrales y los parabronquios que discurren entre ambos. También se indican los sacos aéreos posterior y anterior, pero no a escala.
Fig. 17 Esqueleto de paloma , que muestra el movimiento del pecho durante la inhalación. La flecha 1 indica el movimiento de las costillas vertebrales. La flecha 2 muestra el movimiento consecuente del esternón (y su quilla ). Los dos movimientos aumentan los diámetros verticales y transversales de la porción torácica del tronco del ave.
Clave:
1. cráneo ; 2. vértebras cervicales ; 3. fúrcula ; 4. coracoides ; 5. costillas vertebrales ; 6. esternón y su quilla ; 7. rótula ; 8. tarso ; 9. dedos ; 10. tibia ( tibiotarso ); 11. peroné ( tibiotarso ); 12. fémur ; 13. isquion ( innominado ); 14. pubis (innominado); 15. íleon (innominado); 16. vértebras caudales ; 17. pigóstilo ; 18. sinsacro ; 19. escápula ; 20. vértebras dorsales ; 21. húmero ; 22. cúbito ; 23. radio ; 24. carpo ( carpometacarpo ); 25. metacarpo ( carpometacarpo ); 26. dedos ; 27. álula

El sistema respiratorio de las aves difiere significativamente del de los mamíferos. En primer lugar, tienen pulmones rígidos que no se expanden ni se contraen durante el ciclo respiratorio. En su lugar, un extenso sistema de sacos de aire (Fig. 15) distribuidos por todo el cuerpo actúan como fuelles que atraen el aire ambiental hacia los sacos y expulsan el aire gastado después de que ha pasado por los pulmones (Fig. 18). [44] Las aves tampoco tienen diafragmas ni cavidades pleurales .

Los pulmones de las aves son más pequeños que los de los mamíferos de tamaño comparable, pero los sacos de aire representan el 15% del volumen corporal total, en comparación con el 7% dedicado a los alvéolos que actúan como fuelles en los mamíferos. [45]

La inhalación y la exhalación se producen aumentando y disminuyendo alternativamente el volumen de toda la cavidad toracoabdominal (o celoma ) utilizando tanto sus músculos abdominales como costales. [46] [47] [48] Durante la inhalación, los músculos unidos a las costillas vertebrales (Fig. 17) se contraen inclinándolas hacia adelante y hacia afuera. Esto empuja las costillas esternales, a las que están unidas en ángulos casi rectos, hacia abajo y hacia adelante, llevando el esternón (con su quilla prominente ) en la misma dirección (Fig. 17). Esto aumenta los diámetros verticales y transversales de la porción torácica del tronco. El movimiento hacia adelante y hacia abajo, particularmente, del extremo posterior del esternón tira de la pared abdominal hacia abajo, aumentando también el volumen de esa región del tronco. [46] El aumento del volumen de toda la cavidad del tronco reduce la presión del aire en todos los sacos aéreos toracoabdominales, haciendo que se llenen de aire como se describe a continuación.

Durante la exhalación, el músculo oblicuo externo, que está unido al esternón y a las costillas vertebrales por delante , y a la pelvis (pubis e íleon en la figura 17) por detrás (formando parte de la pared abdominal), invierte el movimiento inhalatorio, al tiempo que comprime el contenido abdominal, aumentando así la presión en todos los sacos aéreos. Por tanto, el aire se expulsa del sistema respiratorio en el acto de la exhalación. [46]

Fig. 19 Intercambiador de gases respiratorios de corriente cruzada en los pulmones de las aves. El aire es impulsado desde los sacos aéreos unidireccionalmente (de derecha a izquierda en el diagrama) a través de los parabronquios. Los capilares pulmonares rodean los parabronquios de la manera que se muestra (la sangre fluye desde debajo del parabronquio hacia arriba en el diagrama). [46] [49] La sangre o el aire con un alto contenido de oxígeno se muestran en rojo; el aire o la sangre con bajo contenido de oxígeno se muestran en varios tonos de azul violeta.

Durante la inhalación, el aire entra en la tráquea a través de las fosas nasales y la boca, y continúa hasta justo más allá de la siringe, en cuyo punto la tráquea se ramifica en dos bronquios primarios , que van a los dos pulmones (Fig. 16). Los bronquios primarios ingresan a los pulmones para convertirse en los bronquios intrapulmonares, que emiten un conjunto de ramas paralelas llamadas ventrobronquios y, un poco más adelante, un conjunto equivalente de dorsobronquios (Fig. 16). [46] Los extremos de los bronquios intrapulmonares descargan aire en los sacos aéreos posteriores en el extremo caudal del ave. Cada par de dorso-ventrobronquios está conectado por una gran cantidad de capilares de aire microscópicos paralelos (o parabronquios ) donde ocurre el intercambio de gases (Fig. 16). [46] A medida que el ave inhala, el aire traqueal fluye a través de los bronquios intrapulmonares hacia los sacos aéreos posteriores, así como hacia los dorsobronquios , pero no hacia los ventrobronquios (Fig. 18). Esto se debe a la arquitectura bronquial que dirige el aire inhalado lejos de las aberturas de los ventrobronquios, hacia la continuación del bronquio intrapulmonar hacia los dorsobronquios y los sacos aéreos posteriores. [50] [51] [52] Desde los dorsobronquios, el aire inhalado fluye a través de los parabronquios (y por lo tanto el intercambiador de gases) hacia los ventrobronquios desde donde el aire solo puede escapar hacia los sacos aéreos anteriores en expansión. Entonces, durante la inhalación, tanto los sacos aéreos posteriores como los anteriores se expanden, [46] los sacos aéreos posteriores se llenan con aire fresco inhalado, mientras que los sacos aéreos anteriores se llenan con aire "gastado" (pobre en oxígeno) que acaba de pasar por los pulmones.

Fig. 18 Ciclo de inhalación-exhalación en aves

Durante la exhalación, la presión en los sacos aéreos posteriores (que se llenaron de aire fresco durante la inhalación) aumenta debido a la contracción del músculo oblicuo descrita anteriormente. La aerodinámica de las aberturas de interconexión de los sacos aéreos posteriores con los dorsobronquios y los bronquios intrapulmonares garantiza que el aire salga de estos sacos en dirección a los pulmones (a través de los dorsobronquios), en lugar de regresar por los bronquios intrapulmonares (Fig. 18). [50] [52] Desde los dorsobronquios, el aire fresco de los sacos aéreos posteriores fluye a través de los parabronquios (en la misma dirección que durante la inhalación) hacia los ventrobronquios. Los conductos de aire que conectan los ventrobronquios y los sacos aéreos anteriores con los bronquios intrapulmonares dirigen el aire "gastado", pobre en oxígeno, de estos dos órganos a la tráquea, desde donde escapa al exterior. [46] Por lo tanto, el aire oxigenado fluye constantemente (durante todo el ciclo respiratorio) en una sola dirección a través de los parabronquios. [53]

El flujo sanguíneo a través del pulmón de las aves se encuentra en ángulo recto con el flujo de aire a través de los parabronquios, formando un sistema de intercambio de flujo de corriente cruzada (Fig. 19). [44] [46] [49] La presión parcial de oxígeno en los parabronquios disminuye a lo largo de sus longitudes a medida que el O2 se difunde en la sangre. Los capilares sanguíneos que salen del intercambiador cerca de la entrada del flujo de aire absorben más O2 que los capilares que salen cerca del extremo de salida de los parabronquios. Cuando se mezcla el contenido de todos los capilares, la presión parcial final de oxígeno de la sangre venosa pulmonar mezclada es mayor que la del aire exhalado, [46] [49] pero es, sin embargo, menos de la mitad de la del aire inhalado, [46] logrando así aproximadamente la misma presión parcial de oxígeno en la sangre arterial sistémica que los mamíferos logran con sus pulmones tipo fuelle. [46]

La tráquea es una zona de espacio muerto : el aire pobre en oxígeno que contiene al final de la exhalación es el primer aire que vuelve a entrar en los sacos aéreos posteriores y los pulmones. En comparación con el tracto respiratorio de los mamíferos, el volumen del espacio muerto en un ave es, en promedio, 4,5 veces mayor que en los mamíferos del mismo tamaño. [45] [46] Las aves con cuellos largos inevitablemente tendrán tráqueas largas y, por lo tanto, deben respirar más profundamente que los mamíferos para tener en cuenta sus mayores volúmenes de espacio muerto. En algunas aves (por ejemplo, el cisne cantor , Cygnus cygnus , la espátula blanca , Platalea leucorodia , la grulla trompetera , Grus americana , y el paujil de casco , Pauxi pauxi ) la tráquea, que en algunas grullas puede tener 1,5 m de largo, [46] se enrolla hacia adelante y hacia atrás dentro del cuerpo, lo que aumenta drásticamente la ventilación del espacio muerto. [46] Se desconoce el propósito de esta característica extraordinaria.

Reptiles

Fig. 20 Vídeo de rayos X de un caimán americano hembra mientras respira.

La estructura anatómica de los pulmones es menos compleja en los reptiles que en los mamíferos , ya que los reptiles carecen de la extensa estructura de árbol de vías respiratorias que se encuentra en los pulmones de los mamíferos. Sin embargo, el intercambio de gases en los reptiles todavía ocurre en los alvéolos . [44] Los reptiles no poseen diafragma . Por lo tanto, la respiración se produce a través de un cambio en el volumen de la cavidad corporal que está controlado por la contracción de los músculos intercostales en todos los reptiles, excepto las tortugas . En las tortugas, la contracción de pares específicos de músculos de los flancos gobierna la inhalación y la exhalación . [54]

Anfibios

Tanto los pulmones como la piel sirven como órganos respiratorios en los anfibios . La ventilación de los pulmones en los anfibios depende de la ventilación con presión positiva . Los músculos bajan el piso de la cavidad oral, agrandándolo y atrayendo aire a través de las fosas nasales hacia la cavidad oral . Con las fosas nasales y la boca cerradas, el piso de la cavidad oral se empuja hacia arriba, lo que obliga al aire a bajar por la tráquea hacia los pulmones. La piel de estos animales está altamente vascularizada y húmeda, con humedad mantenida a través de la secreción de moco de células especializadas, y está involucrada en la respiración cutánea . Si bien los pulmones son órganos primarios para el intercambio de gases entre la sangre y el aire ambiental (cuando están fuera del agua), las propiedades únicas de la piel ayudan al intercambio rápido de gases cuando los anfibios están sumergidos en agua rica en oxígeno. [55] Algunos anfibios tienen branquias, ya sea en las primeras etapas de su desarrollo (por ejemplo, los renacuajos de las ranas ), mientras que otros las conservan hasta la edad adulta (por ejemplo, algunas salamandras ). [44]

Pez

Fig. 21. Se ha abierto el opérculo o cubierta branquial de un lucio para exponer los arcos branquiales que contienen filamentos .
Fig. 22. En los diagramas superior e inferior se muestra una comparación entre las operaciones y los efectos de un sistema de intercambio de flujo en paralelo y en contracorriente, respectivamente. En ambos, se supone que el rojo tiene un valor más alto (por ejemplo, la temperatura o la presión parcial de un gas) que el azul y que, por lo tanto, la propiedad que se transporta en los canales fluye del rojo al azul. En los peces, se utiliza un flujo en contracorriente (diagrama inferior) de sangre y agua en las branquias para extraer oxígeno del medio ambiente. [56] [57] [58]
Fig. 23 Mecanismo respiratorio en peces óseos. El proceso de inhalación se encuentra a la izquierda y el de exhalación a la derecha. El movimiento del agua se indica con flechas azules.

El oxígeno es poco soluble en agua. Por lo tanto, el agua dulce completamente aireada contiene solo 8-10 ml de O 2 /litro en comparación con la concentración de O 2 de 210 ml/litro en el aire a nivel del mar. [59] Además, el coeficiente de difusión (es decir, la velocidad a la que una sustancia se difunde desde una región de alta concentración a una de baja concentración, en condiciones estándar) de los gases respiratorios es típicamente 10.000 veces más rápido en el aire que en el agua . [59] Así, el oxígeno, por ejemplo, tiene un coeficiente de difusión de 17,6 mm 2 /s en el aire, pero solo 0,0021 mm 2 /s en el agua. [60] [61] [62] [63] Los valores correspondientes para el dióxido de carbono son 16 mm 2 /s en el aire y 0,0016 mm 2 /s en el agua. [62] [63] Esto significa que cuando se absorbe oxígeno del agua en contacto con un intercambiador de gases, se reemplaza considerablemente más lentamente por el oxígeno de las regiones ricas en oxígeno a pequeñas distancias del intercambiador de lo que habría ocurrido en el aire. Los peces han desarrollado branquias para lidiar con estos problemas. Las branquias son órganos especializados que contienen filamentos , que a su vez se dividen en láminas . Las láminas contienen una red capilar densa de paredes delgadas que expone una gran superficie de intercambio de gases a los grandes volúmenes de agua que pasan sobre ellas. [64]

Las branquias utilizan un sistema de intercambio a contracorriente que aumenta la eficiencia de la absorción de oxígeno del agua. [56] [57] [58] El agua fresca oxigenada ingerida a través de la boca es "bombeada" ininterrumpidamente a través de las branquias en una dirección, mientras que la sangre en las láminas fluye en la dirección opuesta, creando el flujo de sangre y agua a contracorriente (Fig. 22), del que depende la supervivencia del pez. [58]

El agua entra por la boca cerrando el opérculo (cubierta branquial) y agrandando la cavidad bucal (Fig. 23). Simultáneamente, las cámaras branquiales se agrandan, produciendo una presión más baja allí que en la boca, lo que hace que el agua fluya sobre las branquias. [58] Luego, la cavidad bucal se contrae, induciendo el cierre de las válvulas orales pasivas, impidiendo así el reflujo de agua desde la boca (Fig. 23). [58] [65] En cambio, el agua en la boca es forzada a pasar por las branquias, mientras que las cámaras branquiales se contraen vaciando el agua que contienen a través de las aberturas operculares (Fig. 23). El reflujo hacia la cámara branquial durante la fase de inhalación se evita mediante una membrana a lo largo del borde ventroposterior del opérculo (diagrama de la izquierda en la Fig. 23). De este modo, la cavidad bucal y las cámaras branquiales actúan alternativamente como bomba de succión y bomba de presión para mantener un flujo constante de agua sobre las branquias en una dirección. [58] Como la sangre en los capilares lamelares fluye en dirección opuesta a la del agua, el consiguiente flujo en contracorriente de sangre y agua mantiene gradientes de concentración pronunciados de oxígeno y dióxido de carbono a lo largo de toda la longitud de cada capilar (diagrama inferior en la Fig. 22). Por lo tanto, el oxígeno puede difundirse continuamente a favor de su gradiente hacia la sangre, y el dióxido de carbono a favor de su gradiente hacia el agua. [57] Aunque los sistemas de intercambio en contracorriente permiten teóricamente una transferencia casi completa de un gas respiratorio de un lado del intercambiador al otro, en los peces menos del 80% del oxígeno del agua que fluye sobre las branquias se transfiere generalmente a la sangre. [56]

En algunos tiburones pelágicos activos , el agua pasa por la boca y sobre las branquias mientras se mueven, en un proceso conocido como "ventilación por ariete". [66] Mientras están en reposo, la mayoría de los tiburones bombean agua sobre sus branquias, como lo hacen la mayoría de los peces óseos, para asegurar que el agua oxigenada siga fluyendo por sus branquias. Pero un pequeño número de especies han perdido la capacidad de bombear agua a través de sus branquias y deben nadar sin descanso. Estas especies son ventiladores por ariete obligados y presumiblemente se asfixiarían si no pudieran moverse. La ventilación por ariete obligada también es cierta en algunas especies de peces óseos pelágicos. [67]

Hay algunos peces que pueden obtener oxígeno durante breves períodos de tiempo a partir del aire que tragan desde arriba de la superficie del agua. Así, los peces pulmonados poseen uno o dos pulmones, y los peces laberinto han desarrollado un "órgano laberinto" especial, que caracteriza a este suborden de peces. El órgano laberinto es un órgano respiratorio accesorio suprabranquial muy plegado . Está formado por una expansión vascularizada del hueso epibranquial del primer arco branquial y se utiliza para la respiración en el aire. [68] Este órgano permite a los peces laberinto tomar oxígeno directamente del aire, en lugar de tomarlo del agua en la que residen mediante el uso de branquias . El órgano laberinto ayuda a que el oxígeno del aire inhalado se absorba en el torrente sanguíneo . Como resultado, los peces laberinto pueden sobrevivir durante un corto período de tiempo fuera del agua, ya que pueden inhalar el aire que los rodea, siempre que se mantengan húmedos. Los peces laberinto no nacen con órganos laberinto funcionales. El desarrollo del órgano es gradual y la mayoría de los peces laberinto juveniles respiran completamente con sus branquias y desarrollan los órganos laberínticos cuando crecen. [68]

Invertebrados

Artrópodos

Algunas especies de cangrejos utilizan un órgano respiratorio llamado pulmón branquiostegal . [69] Su estructura similar a una branquia aumenta la superficie para el intercambio de gases, lo que es más adecuado para tomar oxígeno del aire que del agua. Algunas de las arañas y ácaros más pequeños pueden respirar simplemente intercambiando gases a través de la superficie del cuerpo. Las arañas más grandes, los escorpiones y otros artrópodos utilizan un pulmón de libro primitivo .

Insectos

La mayoría de los insectos respiran pasivamente a través de sus espiráculos (aberturas especiales en el exoesqueleto ) y el aire llega a cada parte del cuerpo por medio de una serie de tubos cada vez más pequeños llamados "tráqueas" cuando sus diámetros son relativamente grandes, y " traqueolas " cuando sus diámetros son muy pequeños. Las traqueolas hacen contacto con células individuales en todo el cuerpo. [44] Están parcialmente llenas de líquido, que puede retirarse de las traqueolas individuales cuando los tejidos, como los músculos, están activos y tienen una gran demanda de oxígeno, acercando el aire a las células activas. [44] Esto probablemente se produce por la acumulación de ácido láctico en los músculos activos que causa un gradiente osmótico, moviendo el agua fuera de las traqueolas y dentro de las células activas. La difusión de gases es efectiva en distancias pequeñas pero no en distancias más grandes, esta es una de las razones por las que los insectos son todos relativamente pequeños. Los insectos que no tienen espiráculos ni tráqueas, como algunos colémbolos, respiran directamente a través de la piel, también por difusión de gases. [70]

El número de espiráculos que posee un insecto varía entre especies, sin embargo, siempre se presentan en pares, uno a cada lado del cuerpo, y generalmente un par por segmento. Algunos de los Diplura tienen once, con cuatro pares en el tórax, pero en la mayoría de las formas antiguas de insectos, como las libélulas y los saltamontes, hay dos espiráculos torácicos y ocho abdominales. Sin embargo, en la mayoría de los insectos restantes, hay menos. Es a nivel de las tráqueas que el oxígeno se entrega a las células para la respiración.

En el pasado se creía que los insectos intercambiaban gases con el medio ambiente de forma continua mediante la simple difusión de gases en el sistema traqueal. Sin embargo, más recientemente se ha documentado una gran variación en los patrones de ventilación de los insectos y la respiración de los insectos parece ser muy variable. Algunos insectos pequeños no muestran movimientos respiratorios continuos y pueden carecer de control muscular de los espiráculos. Otros, sin embargo, utilizan la contracción muscular del abdomen junto con la contracción y relajación coordinadas de los espiráculos para generar patrones cíclicos de intercambio de gases y reducir la pérdida de agua a la atmósfera. La forma más extrema de estos patrones se denomina ciclos de intercambio de gases discontinuos . [71]

Moluscos

Los moluscos generalmente poseen branquias que les permiten el intercambio de gases entre el medio acuoso y su sistema circulatorio. Estos animales también poseen un corazón que bombea sangre que contiene hemocianina como molécula que captura el oxígeno. [44] Por lo tanto, este sistema respiratorio es similar al de los peces vertebrados. El sistema respiratorio de los gasterópodos puede incluir branquias o un pulmón.

Plantas

Las plantas utilizan el gas de dióxido de carbono en el proceso de fotosíntesis y exhalan gas oxígeno como desecho. La ecuación química de la fotosíntesis es 6 CO 2 (dióxido de carbono) y 6 H 2 O (agua), que en presencia de la luz solar produce C 6 H 12 O 6 (glucosa) y 6 O 2 (oxígeno). La fotosíntesis utiliza electrones en los átomos de carbono como depósito de la energía obtenida de la luz solar. [72] La respiración es lo opuesto a la fotosíntesis. Recupera la energía para impulsar las reacciones químicas en las células. Al hacerlo, los átomos de carbono y sus electrones se combinan con el oxígeno formando CO 2 que se elimina fácilmente tanto de las células como del organismo. Las plantas utilizan ambos procesos, la fotosíntesis para capturar la energía y el metabolismo oxidativo para usarla.

La respiración de las plantas está limitada por el proceso de difusión . Las plantas absorben dióxido de carbono a través de agujeros, conocidos como estomas , que pueden abrirse y cerrarse en el envés de sus hojas y, a veces, en otras partes de su anatomía. La mayoría de las plantas necesitan algo de oxígeno para los procesos catabólicos (reacciones de descomposición que liberan energía). Pero la cantidad de O2 utilizada por hora es pequeña, ya que no participan en actividades que requieran altas tasas de metabolismo aeróbico . Sin embargo, su requerimiento de aire es muy alto, ya que necesitan CO2 para la fotosíntesis, que constituye solo el 0,04% del aire ambiental. Por lo tanto, para producir 1 g de glucosa se requiere la eliminación de todo el CO2 de al menos 18,7 litros de aire a nivel del mar. Pero las ineficiencias en el proceso fotosintético hacen que se utilicen volúmenes de aire considerablemente mayores. [72] [73]

Véase también

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