Respiración celular

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La respiración celular es el proceso por el cual los combustibles biológicos se oxidan en presencia de un aceptor de electrones inorgánico , como el oxígeno , para impulsar la producción masiva de trifosfato de adenosina (ATP) , que contiene energía. La respiración celular puede describirse como un conjunto de reacciones y procesos metabólicos que tienen lugar en las células de los organismos para convertir la energía química de los nutrientes en ATP y luego liberar los productos de desecho . ^[1]

La respiración celular es un proceso vital que ocurre en las células de todos los organismos vivos . ^{[2] [ se necesita una mejor fuente ]} La respiración puede ser aeróbica, que requiere oxígeno, o anaeróbica; algunos organismos pueden alternar entre respiración aeróbica y anaeróbica. ^{[3] [ se necesita una mejor fuente ]}

Las reacciones que intervienen en la respiración son reacciones catabólicas , que rompen moléculas grandes en otras más pequeñas, lo que produce grandes cantidades de energía (ATP). La respiración es una de las formas clave en que una célula libera energía química para impulsar la actividad celular. La reacción general ocurre en una serie de pasos bioquímicos, algunos de los cuales son reacciones redox . Aunque la respiración celular es técnicamente una reacción de combustión , es inusual debido a la liberación lenta y controlada de energía de la serie de reacciones.

Los nutrientes que las células animales y vegetales utilizan habitualmente en la respiración incluyen azúcar , aminoácidos y ácidos grasos , y el agente oxidante más común es el oxígeno molecular (O2 ₎ . La energía química almacenada en el ATP (el enlace de su tercer grupo fosfato con el resto de la molécula se puede romper permitiendo que se formen productos más estables, liberando así energía para su uso por la célula) se puede utilizar para impulsar procesos que requieren energía, incluida la biosíntesis , la locomoción o el transporte de moléculas a través de las membranas celulares .

La respiración aeróbica requiere oxígeno (O ₂ ) para crear ATP . Aunque los carbohidratos , las grasas y las proteínas se consumen como reactivos , la respiración aeróbica es el método preferido de producción de piruvato en la glucólisis , y requiere que el piruvato llegue a las mitocondrias para ser completamente oxidado por el ciclo del ácido cítrico . Los productos de este proceso son dióxido de carbono y agua, y la energía transferida se utiliza para hacer enlaces entre el ADP y un tercer grupo fosfato para formar ATP ( trifosfato de adenosina ), por fosforilación a nivel de sustrato , NADH y FADH ₂ . ^{[ cita requerida ]}

El ΔG negativo indica que la reacción es exotérmica ( exergónica ) y puede ocurrir espontáneamente. ^[4]

El potencial de NADH y FADH ₂ se convierte en más ATP a través de una cadena de transporte de electrones con oxígeno y protones (iones de hidrógeno) como " aceptores terminales de electrones ". La mayor parte del ATP producido por la respiración celular aeróbica se realiza mediante fosforilación oxidativa . La energía liberada se utiliza para crear un potencial quimiosmótico bombeando protones a través de una membrana. Este potencial se utiliza luego para impulsar la ATP sintasa y producir ATP a partir de ADP y un grupo fosfato. Los libros de texto de biología a menudo afirman que se pueden producir 38 moléculas de ATP por molécula de glucosa oxidada durante la respiración celular (2 de la glucólisis, 2 del ciclo de Krebs y aproximadamente 34 del sistema de transporte de electrones). ^[5] Sin embargo, este rendimiento máximo nunca se alcanza por completo debido a las pérdidas debido a membranas con fugas, así como al costo de mover piruvato y ADP a la matriz mitocondrial, y las estimaciones actuales oscilan entre 29 y 30 ATP por glucosa. ^[5]

El metabolismo aeróbico es hasta 15 veces más eficiente que el metabolismo anaeróbico (que produce 2 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa). Sin embargo, algunos organismos anaeróbicos, como los metanógenos , pueden continuar con la respiración anaeróbica , produciendo más ATP al utilizar moléculas inorgánicas distintas del oxígeno como aceptores finales de electrones en la cadena de transporte de electrones. Comparten la vía inicial de la glucólisis , pero el metabolismo aeróbico continúa con el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. Las reacciones posglucolíticas tienen lugar en las mitocondrias en las células eucariotas y en el citoplasma en las células procariotas . ^{[ cita requerida ]}

Aunque las plantas son consumidores netos de dióxido de carbono y productores de oxígeno a través de la fotosíntesis , la respiración vegetal representa aproximadamente la mitad del CO ₂ generado anualmente por los ecosistemas terrestres . ^{[6] [7] : 87}

La glucólisis es una vía metabólica que tiene lugar en el citosol de las células de todos los organismos vivos. La glucólisis se puede traducir literalmente como "división del azúcar", ^[8] y ocurre independientemente de la presencia o ausencia de oxígeno. En condiciones aeróbicas, el proceso convierte una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato (ácido pirúvico), generando energía en forma de dos moléculas netas de ATP . En realidad, se producen cuatro moléculas de ATP por glucosa, pero se consumen dos como parte de la fase preparatoria . La fosforilación inicial de la glucosa es necesaria para aumentar la reactividad (disminuir su estabilidad) para que la molécula se escinda en dos moléculas de piruvato por la enzima aldolasa . Durante la fase de recompensa de la glucólisis, cuatro grupos fosfato se transfieren a cuatro ADP por fosforilación a nivel de sustrato para formar cuatro ATP, y se producen dos NADH cuando se oxida el piruvato . La reacción general se puede expresar de esta manera: ^{[ cita requerida ]}

Glucosa + 2 NAD ⁺ + 2 P _i + 2 ADP → 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H ⁺ + 2 H ₂ O + energía

A partir de la glucosa, se utiliza 1 ATP para donar un fosfato a la glucosa y producir glucosa 6-fosfato . El glucógeno también se puede convertir en glucosa 6-fosfato con la ayuda de la glucógeno fosforilasa . Durante el metabolismo energético, la glucosa 6-fosfato se convierte en fructosa 6-fosfato . Se utiliza un ATP adicional para fosforilar la fructosa 6-fosfato en fructosa 1,6-bisfosfato con la ayuda de la fosfofructoquinasa . La fructosa 1,6-bisfosfato luego se divide en dos moléculas fosforiladas con tres cadenas de carbono que luego se degradan en piruvato. ^{[7] : 88–90}

El piruvato se oxida a acetil-CoA y CO2 _por acción del complejo piruvato deshidrogenasa (PDC). El PDC contiene múltiples copias de tres enzimas y se encuentra en las mitocondrias de las células eucariotas y en el citosol de las procariotas. En la conversión del piruvato a acetil-CoA, se forma una molécula de NADH y una molécula de CO2. _[ ^{cita requerida ]}

El ciclo del ácido cítrico también se denomina ciclo de Krebs o ciclo del ácido tricarboxílico . Cuando hay oxígeno presente, se produce acetil-CoA a partir de las moléculas de piruvato creadas a partir de la glucólisis. Una vez que se forma el acetil-CoA , puede producirse respiración aeróbica o anaeróbica. Cuando hay oxígeno presente, las mitocondrias experimentarán respiración aeróbica que conduce al ciclo de Krebs. Sin embargo, si no hay oxígeno presente, se producirá la fermentación de la molécula de piruvato. En presencia de oxígeno, cuando se produce acetil-CoA, la molécula entra en el ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs) dentro de la matriz mitocondrial y se oxida a CO ₂ mientras que al mismo tiempo reduce NAD a NADH . El NADH puede ser utilizado por la cadena de transporte de electrones para crear más ATP como parte de la fosforilación oxidativa. Para oxidar completamente el equivalente de una molécula de glucosa, el ciclo de Krebs debe metabolizar dos acetil-CoA. Durante este ciclo se crean dos productos de desecho de bajo consumo energético , H ₂ O y CO _{2 .} ^{[9] [10]}

El ciclo del ácido cítrico es un proceso de ocho pasos en el que intervienen dieciocho enzimas y coenzimas diferentes. Durante el ciclo, la acetil-CoA (2 carbonos) + oxaloacetato (4 carbonos) produce citrato (6 carbonos), que se reorganiza en una forma más reactiva llamada isocitrato (6 carbonos). El isocitrato se modifica para convertirse en α-cetoglutarato (5 carbonos), succinil-CoA , succinato , fumarato , malato y, finalmente, oxaloacetato . ^{[ cita requerida ]}

La ganancia neta de un ciclo es 3 NADH y 1 FADH ₂ como compuestos transportadores de hidrógeno (protón más electrón) y 1 GTP de alta energía , que posteriormente puede usarse para producir ATP. Por lo tanto, el rendimiento total de 1 molécula de glucosa (2 moléculas de piruvato) es 6 NADH, 2 FADH ₂ y 2 ATP. ^{[9] [10] [7] : 90–91}

En los eucariotas, la fosforilación oxidativa ocurre en las crestas mitocondriales . Comprende la cadena de transporte de electrones que establece un gradiente de protones (potencial quimiosmótico) a través del límite de la membrana interna mediante la oxidación del NADH producido a partir del ciclo de Krebs. El ATP es sintetizado por la enzima ATP sintasa cuando el gradiente quimiosmótico se utiliza para impulsar la fosforilación del ADP. Los electrones finalmente se transfieren al oxígeno exógeno y, con la adición de dos protones, se forma agua. ^{[ cita requerida ]}

La siguiente tabla describe las reacciones que se producen cuando una molécula de glucosa se oxida por completo y se convierte en dióxido de carbono. Se supone que todas las coenzimas reducidas se oxidan mediante la cadena de transporte de electrones y se utilizan para la fosforilación oxidativa.

Aunque existe un rendimiento teórico de 38 moléculas de ATP por glucosa durante la respiración celular, estas condiciones generalmente no se cumplen debido a pérdidas como el costo de trasladar piruvato (de la glucólisis), fosfato y ADP (sustratos para la síntesis de ATP) a las mitocondrias. Todos se transportan activamente utilizando transportadores que utilizan la energía almacenada en el gradiente electroquímico de protones .

• El piruvato es captado por un transportador específico de baja K _m para llevarlo a la matriz mitocondrial para su oxidación por el complejo piruvato deshidrogenasa.
• El transportador de fosfato (PiC) media el intercambio electroneutral ( antipuerto ) de fosfato ( H ₂ PO−4; P _i ) para OH ⁻ o simporte de fosfato y protones (H ⁺ ) a través de la membrana interna, y la fuerza impulsora para mover iones de fosfato hacia las mitocondrias es la fuerza motriz del protón .
• La translocasa ATP-ADP (también llamada translocasa de nucleótido de adenina, ANT ) es un antiportador e intercambia ADP y ATP a través de la membrana interna . La fuerza impulsora se debe a que el ATP (−4) tiene una carga más negativa que el ADP (−3) y, por lo tanto, disipa parte del componente eléctrico del gradiente electroquímico de protones.

El resultado de estos procesos de transporte que utilizan el gradiente electroquímico de protones es que se necesitan más de 3 H ⁺ para fabricar 1 ATP. Obviamente, esto reduce la eficiencia teórica de todo el proceso y el máximo probable está más cerca de 28-30 moléculas de ATP. ^[5] En la práctica, la eficiencia puede ser incluso menor porque la membrana interna de las mitocondrias es ligeramente permeable a los protones. ^[11] Otros factores también pueden disipar el gradiente de protones creando una mitocondria aparentemente permeable. Una proteína desacopladora conocida como termogenina se expresa en algunos tipos de células y es un canal que puede transportar protones. Cuando esta proteína está activa en la membrana interna, cortocircuita el acoplamiento entre la cadena de transporte de electrones y la síntesis de ATP . La energía potencial del gradiente de protones no se utiliza para fabricar ATP, sino que genera calor. Esto es particularmente importante en la termogénesis de la grasa parda de los mamíferos recién nacidos e hibernantes.

Según algunas fuentes más recientes, la producción de ATP durante la respiración aeróbica no es de 36 a 38, sino solo de alrededor de 30 a 32 moléculas de ATP por molécula de glucosa ^[12] , porque:

• Las proporciones de ATP:NADH+H ⁺ y ATP:FADH2 _durante la fosforilación oxidativa parecen no ser 3 y 2, sino 2,5 y 1,5 respectivamente. A diferencia de la fosforilación a nivel de sustrato , la estequiometría aquí es difícil de establecer.
  • La ATP sintasa produce 1 ATP / 3 H ⁺ . Sin embargo, el intercambio de ATP de la matriz por ADP citosólico y Pi (antitransporte con OH ⁻ o simtransporte con H ⁺ ) mediado por la translocasa ATP-ADP y el transportador de fosfato consume 1 H ⁺ / 1 ATP como resultado de la regeneración del potencial transmembrana modificado durante esta transferencia, por lo que la relación neta es 1 ATP : 4 H ⁺ .
  • La bomba de protones de la cadena de transporte de electrones mitocondrial transfiere a través de la membrana interna 10 H ⁺ / 1 NADH+H ⁺ (4 + 2 + 4) o 6 H ⁺ / 1 FADH ₂ (2 + 4).

Así que la estequiometría final es

1 NADH+H ⁺  : 10 H ⁺  : 10/4 ATP = 1 NADH+H ⁺  : 2,5 ATP

1 FADH ₂  : 6 H ⁺  : 6/4 ATP = 1 FADH ₂  : 1,5 ATP

• La relación ATP:NADH+H ⁺ procedente de la glucólisis durante la fosforilación oxidativa es
  • 1.5, como para FADH ₂ , si los átomos de hidrógeno (2H ⁺ +2e ⁻ ) son transferidos desde el NADH+H ⁺ citosólico al FAD mitocondrial por la lanzadera de fosfato de glicerol ubicada en la membrana mitocondrial interna.
  • 2.5 en el caso de la lanzadera de malato-aspartato que transfiere átomos de hidrógeno del NADH+H ^{+ citosólico al NAD +} mitocondrial

Así que finalmente tenemos, por molécula de glucosa

• Fosforilación a nivel de sustrato : 2 ATP de la glucólisis + 2 ATP (directamente GTP) del ciclo de Krebs
• Fosforilación oxidativa
  • 2 NADH+H ⁺ de la glucólisis: 2 × 1,5 ATP (si la lanzadera de fosfato de glicerol transfiere átomos de hidrógeno) o 2 × 2,5 ATP (lanzadera de malato-aspartato)
  • 2 NADH+H ⁺ de la descarboxilación oxidativa del piruvato y 6 del ciclo de Krebs: 8 × 2,5 ATP
  • 2 FADH ₂ del ciclo de Krebs: 2 × 1,5 ATP

En total, esto da 4 + 3 (o 5) + 20 + 3 = 30 (o 32) ATP por molécula de glucosa.

Estas cifras pueden requerir aún más ajustes a medida que se disponga de nuevos detalles estructurales. El valor anterior de 3 H ⁺ / ATP para la sintasa supone que la sintasa transloca 9 protones y produce 3 ATP por rotación. El número de protones depende del número de subunidades c en el anillo c de Fo , y ahora se sabe que es 10 en Fo de levadura ^[13] y 8 para vertebrados. ^[14] Incluyendo un H ⁺ para las reacciones de transporte, esto significa que la síntesis de un ATP requiere 1 + 10/3 = 4,33 protones en levadura y 1 + 8/3 = 3,67 en vertebrados . Esto implicaría que en las mitocondrias humanas los 10 protones de la oxidación del NADH producirían 2,72 ATP (en lugar de 2,5) y los 6 protones de la oxidación del succinato o el ubiquinol producirían 1,64 ATP (en lugar de 1,5). Esto es coherente con los resultados experimentales dentro del margen de error descrito en una revisión reciente. ^[15]

El rendimiento total de ATP en la fermentación del etanol o del ácido láctico es de sólo 2 moléculas provenientes de la glucólisis , porque el piruvato no se transfiere a la mitocondria y finalmente se oxida al dióxido de carbono (CO ₂ ), sino que se reduce a etanol o ácido láctico en el citoplasma . ^[12]

Sin oxígeno, el piruvato ( ácido pirúvico ) no se metaboliza mediante la respiración celular, sino que sufre un proceso de fermentación . El piruvato no se transporta a la mitocondria, sino que permanece en el citoplasma, donde se convierte en productos de desecho que pueden eliminarse de la célula. Esto sirve para oxidar los transportadores de electrones para que puedan realizar la glucólisis nuevamente y eliminar el exceso de piruvato. La fermentación oxida el NADH a NAD ⁺ para que pueda reutilizarse en la glucólisis. En ausencia de oxígeno, la fermentación evita la acumulación de NADH en el citoplasma y proporciona NAD ⁺ para la glucólisis. Este producto de desecho varía según el organismo. En los músculos esqueléticos, el producto de desecho es el ácido láctico . Este tipo de fermentación se llama fermentación del ácido láctico . En el ejercicio extenuante, cuando las demandas de energía exceden el suministro de energía, la cadena respiratoria no puede procesar todos los átomos de hidrógeno unidos por el NADH. Durante la glucólisis anaeróbica, el NAD ⁺ se regenera cuando pares de hidrógeno se combinan con el piruvato para formar lactato. La formación de lactato es catalizada por la lactato deshidrogenasa en una reacción reversible. El lactato también se puede utilizar como precursor indirecto del glucógeno hepático. Durante la recuperación, cuando el oxígeno se vuelve disponible, el NAD ⁺ se une al hidrógeno del lactato para formar ATP. En la levadura, los productos de desecho son etanol y dióxido de carbono . Este tipo de fermentación se conoce como fermentación alcohólica o etanólica . El ATP generado en este proceso se realiza por fosforilación a nivel de sustrato , que no requiere oxígeno.

La fermentación es menos eficiente en el uso de la energía de la glucosa: solo se producen 2 ATP por glucosa, en comparación con los 38 ATP por glucosa que produce nominalmente la respiración aeróbica. Sin embargo, el ATP glucolítico se produce más rápidamente. Para que los procariotas continúen con un ritmo de crecimiento rápido cuando se los cambia de un entorno aeróbico a un entorno anaeróbico, deben aumentar la velocidad de las reacciones glucolíticas. En los organismos multicelulares, durante breves ráfagas de actividad extenuante, las células musculares utilizan la fermentación para complementar la producción de ATP a partir de la respiración aeróbica más lenta, por lo que una célula puede utilizar la fermentación incluso antes de que se agoten los niveles de oxígeno, como es el caso de los deportes que no requieren que los atletas controlen su ritmo, como el sprint .

La respiración celular es el proceso mediante el cual los combustibles biológicos se oxidan en presencia de un aceptor de electrones inorgánico, como el oxígeno, para producir grandes cantidades de energía e impulsar la producción masiva de ATP.

La respiración anaeróbica es utilizada por microorganismos, ya sean bacterias o arqueas , en los que ni el oxígeno (respiración aeróbica) ni los derivados del piruvato (fermentación) son el aceptor final de electrones, sino un aceptor inorgánico como el sulfato ( SO2−4), nitrato ( NO−3), o azufre (S). ^[16] Estos organismos se pueden encontrar en lugares inusuales como cuevas submarinas o cerca de respiraderos hidrotermales en el fondo del océano., ^{[7] : 66–68} así como en suelos anóxicos o sedimentos en ecosistemas de humedales.

En julio de 2019, un estudio científico de la mina Kidd en Canadá descubrió organismos que respiran azufre y que viven a 2400 metros bajo la superficie. Estos organismos también son notables porque consumen minerales como la pirita como fuente de alimento. ^{[17] [18] [19]}

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• Una descripción detallada de la respiración frente a la fermentación.
• Recurso en línea de Kimball sobre respiración celular
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