Desarrollo del corazón

Desarrollo del corazón
Desarrollo del corazón humano durante las primeras cinco semanas (arriba) y formación de las cámaras cardíacas (abajo) a las cuatro y ocho semanas. En esta figura, los colores azul y rojo representan la entrada y salida de sangre (no la sangre venosa y arterial). Inicialmente, toda la sangre venosa fluye desde la cola/aurículas hacia los ventrículos/cabeza, un patrón muy diferente al de un adulto. [1] [2]
Detalles
Da lugar a	Corazón
Sistema	Circulación fetal , sistema circulatorio
Terminología anatómica [editar en Wikidata]

El desarrollo del corazón , también conocido como cardiogénesis , se refiere al desarrollo prenatal del corazón . Comienza con la formación de dos tubos endocárdicos que se fusionan para formar el corazón tubular , también llamado tubo cardíaco primitivo. El corazón es el primer órgano funcional en los embriones de vertebrados .

El corazón tubular se diferencia rápidamente en el tronco arterioso , el bulbo cardíaco , el ventrículo primitivo , la aurícula primitiva y el seno venoso . El tronco arterioso se divide en la aorta ascendente y el tronco pulmonar . El bulbo cardíaco forma parte de los ventrículos . El seno venoso se conecta con la circulación fetal .

El tubo cardíaco se alarga en el lado derecho, formando un bucle y convirtiéndose en el primer signo visual de asimetría izquierda-derecha del cuerpo. Se forman tabiques dentro de las aurículas y los ventrículos para separar los lados izquierdo y derecho del corazón . ^[3]

El corazón se deriva de células de la capa germinal mesodérmica embrionaria que se diferencian después de la gastrulación en mesotelio , endotelio y miocardio . La inducción cardíaca ocurre en el mesodermo anterior durante la gastrulación a través de interacciones con el endodermo adyacente (tanto extraembrionario como definitivo) mediadas principalmente por inhibidores endógenos de la señalización de WNT como DKK1. ^{[4] [5]} El pericardio mesotelial forma el revestimiento externo del corazón. El revestimiento interno del corazón (el endocardio , los vasos linfáticos y sanguíneos) se desarrolla a partir del endotelio. ^{[6] [2]}

En el mesénquima esplácnopleúrico a ambos lados de la placa neural , se desarrolla una zona en forma de herradura llamada región cardiogénica. Esta se ha formado a partir de mioblastos cardíacos e islotes sanguíneos como precursores de células sanguíneas y vasos. ^[7] Para el día 19, un tubo endocárdico comienza a desarrollarse en cada lado de esta región. Estos dos tubos crecen y para la tercera semana han convergido uno hacia el otro para fusionarse, utilizando la muerte celular programada para formar un solo tubo, el corazón tubular . ^[8]

A partir del mesénquima esplácnopleúrico, la región cardiogénica se desarrolla cranealmente y lateralmente a la placa neural . En esta área, se forman dos grupos de células angiogénicas separadas a cada lado y se fusionan para formar los tubos endocárdicos . A medida que comienza el plegamiento embrionario, los dos tubos endocárdicos son empujados hacia la cavidad torácica, donde comienzan a fusionarse, y esto se completa aproximadamente a los 22 días. ^{[9] [2]}

Alrededor de los 18 a 19 días después de la fertilización, el corazón comienza a formarse. El corazón comienza a desarrollarse cerca de la cabeza del embrión en el área cardiogénica. ^[1] Después de la señalización celular , dos hebras o cordones comienzan a formarse en la región cardiogénica ^[1] A medida que se forman, se desarrolla un lumen dentro de ellos, momento en el que se los conoce como tubos endocárdicos. ^[1] Al mismo tiempo que se forman los tubos, también se forman otros componentes cardíacos importantes. ^[8] Los dos tubos migran juntos y se fusionan para formar un solo tubo cardíaco primitivo que rápidamente forma cinco regiones distintas. ^[1] De la cabeza a la cola, estos son el tronco arterioso , el bulbo cardíaco , el ventrículo primitivo , la aurícula primitiva y el seno venoso . ^[1] Inicialmente, toda la sangre venosa fluye hacia el seno venoso y las contracciones impulsan la sangre desde la cola hasta la cabeza, o desde el seno venoso hasta el tronco arterioso. ^[1] El tronco arterioso se dividirá para formar la aorta y la arteria pulmonar; el bulbo cardíaco se desarrollará en el ventrículo derecho; el ventrículo primitivo formará el ventrículo izquierdo; la aurícula primitiva se convertirá en las partes frontales de las aurículas izquierda y derecha y sus apéndices, y el seno venoso se desarrollará en la parte posterior de la aurícula derecha, el nódulo sinoauricular y el seno coronario. ^[1]

La parte central del área cardiogénica se encuentra delante de la membrana orofaríngea y la placa neural. El crecimiento del cerebro y los pliegues cefálicos empujan la membrana orofaríngea hacia adelante, mientras que el corazón y la cavidad pericárdica se desplazan primero a la región cervical y luego al tórax. La porción curva del área en forma de herradura se expande para formar el futuro infundíbulo ventricular y las regiones ventriculares, a medida que el tubo cardíaco continúa expandiéndose. El tubo comienza a recibir drenaje venoso en su polo caudal y bombeará sangre fuera del primer arco aórtico y hacia la aorta dorsal a través de su cabeza polar. Inicialmente, el tubo permanece unido a la parte dorsal de la cavidad pericárdica por un pliegue de tejido mesodérmico llamado mesodermo dorsal. Este mesodermo desaparece para formar los dos senos pericárdicos, el seno pericárdico transverso y el seno pericárdico oblicuo , que conectan ambos lados de la cavidad pericárdica. ^[7]

El miocardio se engrosa y secreta una capa gruesa de matriz extracelular rica que contiene ácido hialurónico que separa el endotelio . Luego, las células mesoteliales forman el pericardio y migran para formar la mayor parte del epicardio. Luego, el tubo cardíaco está formado por el endocardio , que es el revestimiento endotelial interno del corazón, y la pared muscular del miocardio, que es el epicardio que cubre el exterior del tubo. ^[7]

El tubo cardíaco continúa estirándose y para el día 23, en un proceso llamado morfogénesis , comienza el bucle cardíaco. La porción cefálica se curva en sentido frontal en el sentido de las agujas del reloj. La porción auricular comienza a moverse en sentido cefálico y luego se mueve hacia la izquierda desde su posición original. Esta forma curva se acerca al corazón y termina su crecimiento el día 28. El conducto forma las uniones atrial y ventricular que conectan la aurícula común y el ventrículo común en el embrión temprano. El bulbo arterial forma la porción trabecular del ventrículo derecho. Un cono formará los infundíbulos sanguíneos de ambos ventrículos. El tronco arterial y las raíces formarán la porción proximal de la aorta y la arteria pulmonar. La unión entre el ventrículo y el bulbo arterial se llamará agujero intraventricular primario. El tubo se divide en regiones cardíacas a lo largo de su eje cráneocaudal: el ventrículo primitivo, llamado ventrículo izquierdo primitivo, y el bulbo arterial proximal trabecular, llamado ventrículo derecho primitivo. ^[10] Esta vez no hay tabique presente en el corazón.

No existe una explicación funcional para el enigmático giro del corazón y los intestinos , pero una teoría sí ofrece una explicación para la evolución y el desarrollo de este fenómeno. Según esta teoría de la torsión axial , esto se debe a una torsión en el cuerpo de todos los vertebrados que se produce en el embrión temprano. La torsión hace girar la cabeza anterior (con la cara y el cerebro) en el sentido de las agujas del reloj y el resto del cuerpo exterior en el sentido contrario, de modo que el cuerpo de los vertebrados es simétrico en el exterior. Dado que no hay presión evolutiva sobre el corazón y los órganos internos para la simetría bilateral, estas partes del cuerpo quedan excluidas de la torsión y permanecen asimétricas. ^[11]

A mediados de la cuarta semana, el seno venoso recibe sangre venosa de los polos del seno derecho e izquierdo. Cada polo recibe sangre de tres venas principales: la vena vitelina, la vena umbilical y la vena cardinal común. La abertura del seno se mueve en el sentido de las agujas del reloj. Este movimiento se debe principalmente al cortocircuito de sangre de izquierda a derecha, que se produce en el sistema venoso durante la cuarta y quinta semana de desarrollo. ^[12]

Cuando la vena cardinal común izquierda desaparece en la décima semana, solo quedan la vena oblicua de la aurícula izquierda y el seno coronario. El polo derecho se une a la aurícula derecha para formar la porción de pared de la aurícula derecha. Las válvulas venosas derecha e izquierda se fusionan y forman un pico conocido como espurio del tabique . Al principio, estas válvulas son grandes, pero con el tiempo la válvula venosa izquierda y el espurio del tabique se fusionan con el tabique auricular en desarrollo. La válvula venosa superior derecha desaparece, mientras que la válvula venosa inferior evoluciona hacia la válvula inferior de la vena cava y la válvula del seno coronario . ^[12]

Las paredes principales del corazón se forman entre el día 27 y 37 del desarrollo del embrión temprano. El crecimiento consiste en dos masas de tejido en crecimiento activo que se aproximan entre sí hasta que se fusionan y dividen la luz en dos conductos separados. Las masas de tejido llamadas almohadillas endocárdicas se desarrollan en las regiones auriculoventricular y conotruncal . En estos lugares, las almohadillas ayudarán en la formación del tabique auricular, los conductos ventriculares, las válvulas auriculoventriculares y los canales aórtico y pulmonar. ^[13]

Al final de la cuarta semana, crece una cresta que sale de la parte cefálica. Esta cresta es la primera parte del septum primum . Los dos extremos del septum se extienden hacia el interior de las almohadillas endocárdicas en el canal auriculoventricular . La abertura entre el borde inferior del septum primum y las almohadillas endocárdicas es el ostium primum (primera abertura). Las extensiones de las almohadillas endocárdicas superior e inferior crecen a lo largo del margen del septum primum y cierran el ostium primum. La coalescencia de estas perforaciones formará el ostium secundum (segunda abertura), que permite que la sangre fluya libremente desde la aurícula derecha a la izquierda.

Cuando la aurícula derecha se expande debido a la incorporación del polo del seno, aparece un nuevo pliegue, llamado septum secundum . A su lado derecho se fusiona con la válvula venosa izquierda y el septum spurium. Aparecerá entonces una abertura libre, llamada foramen oval . Los restos del septum primum superior, se convertirán en las válvulas del foramen oval. El paso entre las dos cámaras auriculares consiste en una hendidura oblicua larga por donde fluye la sangre desde la aurícula derecha a la izquierda. ^[13]

Inicialmente, se desarrolla una única vena pulmonar en forma de protuberancia en la pared posterior de la aurícula izquierda. Esta vena se conectará con las venas de los brotes pulmonares en desarrollo . A medida que avanza el desarrollo, la vena pulmonar y sus ramas se incorporan a la aurícula izquierda y ambas forman la pared lisa de la aurícula. La aurícula izquierda embrionaria permanece como el apéndice auricular izquierdo trabecular y la aurícula derecha embrionaria permanece como el apéndice auricular derecho. ^[14]

Al final de la cuarta semana aparecen dos almohadillas endocárdicas auriculoventriculares. Inicialmente, el canal auriculoventricular da acceso al ventrículo izquierdo primitivo y está separado del bulbo arterial por el borde del bulbo ventricular. En la quinta semana, el extremo posterior termina en la parte central de la almohadilla endocárdica superior. Debido a esto, la sangre puede acceder tanto al ventrículo primitivo izquierdo como al ventrículo primitivo derecho. A medida que las almohadillas anterior y posterior se proyectan hacia adentro, se fusionan para formar un orificio auriculoventricular derecho e izquierdo. ^[15]

Al formarse los tabiques intraauriculares, las válvulas auriculoventriculares comienzan a crecer. Un tabique interventricular muscular comienza a crecer desde el ventrículo común hasta los cojines endocárdicos auriculoventriculares. La división comienza en el ventrículo común, donde aparecerá un surco en la superficie externa del corazón y el foramen interventricular finalmente desaparecerá. Este cierre se logra mediante un mayor crecimiento del tabique interventricular muscular, una contribución del tejido cresta-conal del tronco y un componente membranoso. ^[16]

El cono arterial está cerrado por los cojines infundibulares. Los conos del tronco están cerrados por la formación de un tabique infundibulotroncal, que está formado por una porción proximal recta y una porción espiral distal. Entonces, la porción más estrecha de la aorta está en la porción izquierda y dorsal. La porción distal de la aorta se empuja hacia adelante a la derecha. La arteria pulmonar proximal es derecha y ventral, y la porción distal de la arteria pulmonar está en la porción dorsal izquierda. ^[13]

Las ondas de despolarización eléctrica rítmica que desencadenan la contracción miocárdica son miogénicas, lo que significa que comienzan en el músculo cardíaco de manera espontánea y luego son las encargadas de transmitir señales de célula a célula. Los miocitos que se obtuvieron en el tubo cardíaco primitivo, comienzan a latir al conectarse entre sí por sus paredes en un sincitio . Los miocitos inician la actividad eléctrica rítmica, antes de la fusión de los tubos endocárdicos . El latido del corazón comienza en la región del marcapasos que tiene un tiempo de despolarización espontánea más rápido que el resto del miocardio. ^[17]

El ventrículo primitivo actúa como marcapasos inicial. Pero esta actividad de marcapasos en realidad la realiza un grupo de células que derivan del seno venoso sinoatrial derecho. Estas células forman un nódulo sinoatrial ovoide (SAN), en la válvula venosa izquierda. Después del desarrollo del SAN, los cojines endocárdicos superiores comienzan a formar un marcapasos también conocido como nódulo auriculoventricular . Con el desarrollo del SAN, comienza a formarse una banda de células conductoras especializadas que crean el haz de His que envía una rama al ventrículo derecho y otra al ventrículo izquierdo. La mayoría de las vías de conducción se originan en el mesodermo cardiogénico, pero el nódulo sinusal puede derivar de la cresta neural. ^[17]

El corazón embrionario humano muestra actividad cardíaca aproximadamente 21 días después de la fecundación, o cinco semanas después del último período menstrual normal (LMP), que es la fecha que normalmente se utiliza para fechar el embarazo en la comunidad médica. Las despolarizaciones eléctricas que hacen que los miocitos cardíacos se contraigan surgen espontáneamente dentro del propio miocito . El latido cardíaco se inicia en las regiones marcapasos y se propaga al resto del corazón a través de una vía de conducción. Las células marcapasos se desarrollan en la aurícula primitiva y el seno venoso para formar el nódulo sinoatrial y el nódulo auriculoventricular respectivamente. Las células conductoras desarrollan el haz de His y llevan la despolarización hacia la parte inferior del corazón. La actividad cardíaca es visible a partir de aproximadamente las 5 semanas de embarazo.

El corazón humano comienza a latir a una frecuencia similar a la de la madre, alrededor de 75-80 latidos por minuto (LPM). Luego, la frecuencia cardíaca embrionaria (FCE) se acelera linealmente durante el primer mes de latido, alcanzando un máximo de 165-185 LPM durante la séptima semana (principios de la novena semana después de la FUM). Esta aceleración es de aproximadamente 3,3 LPM por día, o alrededor de 10 LPM cada tres días, un aumento de 100 LPM en el primer mes. ^[18]

Después de alcanzar su pico máximo alrededor de las 9,2 semanas después de la FUM, se desacelera a aproximadamente 150 LPM (+/-25 LPM) durante la semana 15 después de la FUM. Después de la semana 15, la desaceleración se hace más lenta y alcanza una tasa promedio de aproximadamente 145 (+/-25 LPM) LPM a término.

En el primer trimestre , la actividad cardíaca se puede visualizar y el movimiento del corazón fetal se puede cuantificar mediante ecografía obstétrica . Un estudio de 32 embarazos normales mostró que el movimiento del corazón fetal era visible a un nivel medio de gonadotropina coriónica humana (hCG) de 10 000 UI/L (rango 8650–12 200). ^[19] La ecografía obstétrica también puede utilizar la técnica Doppler en vasos clave como la arteria umbilical para detectar flujo anormal.

En etapas posteriores del embarazo, se puede utilizar un monitor fetal Doppler simple para cuantificar la frecuencia cardíaca fetal.

El latido del corazón fetal se puede detectar alrededor de las 17 a 20 semanas de gestación, cuando las cámaras del corazón se han desarrollado lo suficiente. ^[20]

Durante el parto , este parámetro forma parte de la cardiotocografía , donde se registran continuamente los latidos del corazón fetal y las contracciones uterinas .

• 
  Ecografía en modo M que mide la frecuencia cardíaca embrionaria.
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  Flujo sanguíneo en un neonato
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  Embrión humano, 38 mm, 8-9 semanas, vista anterior, el corazón es visible.

Este artículo incorpora texto del libro CC BY : OpenStax College, Anatomy & Physiology. OpenStax CNX. 30 de julio de 2014.