Ratita
Grupo polifilético de aves.

Ratites
Miembros de los cuatro géneros de grandes ratites actuales. En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: ñandú común, avestruz, casuario meridional y emú
Miembros de los cuatro géneros de grandes ratites actuales. En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: ñandú común , avestruz , casuario meridional y emú
Clasificación científicaEditar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Aves
Infraclase:Paleognátidos
Grupos incluidos
Taxones incluidos cladísticamente pero tradicionalmente excluidos
Sinónimos

Las ratites ( / ˈ r æ t aɪ t s / ) son un grupo polifilético que consiste en todas las aves dentro de la infraclase Palaeognathae que carecen de quillas y no pueden volar . [3] En su mayoría son grandes, de cuello largo y patas largas, con la excepción del kiwi , que también es la única ratites nocturna existente.

La comprensión de las relaciones dentro del clado paleognath ha estado cambiando. Anteriormente, todos los miembros no voladores habían sido asignados al orden Struthioniformes , que más recientemente se considera que contiene solo al avestruz . [4] [5] El superorden de aves moderno Palaeognathae consiste en ratites y el tinamú neotropical volador (comparar con Neognathae ). [6] A diferencia de otras aves no voladoras, las ratites no tienen quilla en su esternón - de ahí el nombre, del latín ratis (' balsa ', un recipiente que no tiene quilla - en contraposición a las aves voladoras actuales con quilla). [7] Sin esto para anclar los músculos de sus alas, no podrían haber volado incluso si hubieran desarrollado alas adecuadas. [ cita requerida ] Las ratites son un grupo polifilético ; los tinamúes caen dentro de ellos, y son el grupo hermano del extinto moa . [6] [8] [9] [10] Esto implica que la falta de vuelo es un rasgo que evolucionó independientemente varias veces en diferentes linajes de ratites. [9] [11]

La mayor parte del antiguo supercontinente Gondwana tiene ratites, o los tuvo hasta un pasado bastante reciente. [12] [13] También los tenía Europa en el Paleoceno y el Eoceno , de donde se conocen los primeros paleognatos no voladores. [14] Los avestruces estaban presentes en Asia tan recientemente como en el Holoceno , aunque se cree que el género se originó en África. [15] Sin embargo, el orden de los avestruces puede haber evolucionado en Eurasia. [15] Un estudio reciente postula un origen laurasiático para el clado. [16] Los geranoididos , que pueden haber sido ratites, existieron en América del Norte. [17]

Especies

Formas vivas

El avestruz africano es la ratite viva más grande. Un ejemplar grande de esta especie puede medir casi 2,8 metros (9 pies 2 pulgadas) de alto, pesar hasta 156 kilogramos (344 libras) [18] y puede correr más rápido que un caballo.

De las especies actuales, el emú australiano es el siguiente en altura, alcanzando hasta 1,9 metros (6 pies 3 pulgadas) de altura y alrededor de 50 kilogramos (110 libras). [18] Al igual que el avestruz, es un ave rápida y poderosa de las llanuras abiertas y los bosques .

También son nativas de Australia y las islas del norte las tres especies de casuario . Más pequeños que un emú, pero más pesados ​​y de constitución sólida, los casuarios prefieren los bosques tropicales con vegetación densa . Pueden ser peligrosos cuando son sorprendidos o acorralados debido a sus garras afiladas como navajas . En Nueva Guinea , los huevos de casuario se llevan a las aldeas y los polluelos se crían para comerlos como un manjar muy preciado, a pesar de (o quizás debido a) el riesgo que representan para la vida y las extremidades. Alcanzan hasta 1,8 metros (5 pies 11 pulgadas) de altura y pesan hasta 85 kilogramos (187 libras) [18]

En América del Sur existen dos especies de ñandúes , grandes aves de carrera rápida de las pampas . El ñandú americano , de mayor tamaño , crece hasta aproximadamente 1,4 metros (4 pies 7 pulgadas) de alto y suele pesar entre 15 y 40 kilogramos (33–88 libras). [18]

Las ratites más pequeñas son las cinco especies de kiwi de Nueva Zelanda. Los kiwis son del tamaño de un pollo , tímidos y nocturnos . Anidan en madrigueras profundas y utilizan un sentido del olfato muy desarrollado para encontrar pequeños insectos y larvas en el suelo. Los kiwis se destacan por poner huevos que son muy grandes en relación con el tamaño de su cuerpo. Un huevo de kiwi puede equivaler al 15 a 20 por ciento de la masa corporal de un kiwi hembra. La especie más pequeña de kiwi es el kiwi pequeño moteado , con 0,9 a 1,9 kilogramos (2,0 a 4,2 libras) y 35 a 45 centímetros (14 a 18 pulgadas). [18]

Formas extintas del Holoceno

Al menos nueve especies de moa vivieron en Nueva Zelanda antes de la llegada de los humanos, desde los del tamaño de un pavo hasta el moa gigante Dinornis robustus con una altura de 3,7 metros (12 pies 2 pulgadas) y un peso de aproximadamente 230 kilogramos (510 libras). [18] Se extinguieron en el año 1400 d. C. debido a la caza de los colonos maoríes , que llegaron alrededor del año 1280 d. C.

Aepyornis maximus , el "pájaro elefante" de Madagascar , fue el ave más pesada jamás conocida. Aunque más bajo que el moa más alto, un A. maximus grande podía pesar más de 400 kilogramos (880 libras) y medir hasta 3 metros (9 pies 10 pulgadas) de alto. [18] Lo acompañaban otras tres especies de Aepyornis , así como tres especies del género más pequeño Mullerornis . Todas estas especies comenzaron a declinar tras la llegada de los humanos a Madagascar hace unos 2000 años, y desaparecieron en el siglo XVII o XVIII, si no antes.

Clasificación

Comparación de un kiwi , un avestruz y un dinornis , cada uno con su huevo

Hay dos enfoques taxonómicos para la clasificación de las ratites: uno combina los grupos como familias en el orden Struthioniformes , mientras que el otro supone que los linajes evolucionaron mayoritariamente de forma independiente y, por lo tanto, eleva las familias al rango de orden ( Rheiformes , Casuariformes, etc.).

Evolución

La historia de larga data de la evolución de las ratites fue que comparten un ancestro común no volador que vivió en Gondwana , cuyos descendientes fueron aislados entre sí por la deriva continental , que los llevó a sus ubicaciones actuales. Apoyando esta idea, algunos estudios basados ​​​​en la morfología, la inmunología y la secuenciación de ADN informaron que las ratites son monofiléticas . [12] [19] La hipótesis de vicarianza biogeográfica de Cracraft de 1974 sugirió que los paleognatos no voladores ancestrales, los ancestros de las ratites, estaban presentes y extendidos en Gondwana durante el Cretácico Superior. A medida que el supercontinente se fragmentó debido a la tectónica de placas , fueron transportados por los movimientos de las placas a sus posiciones actuales y evolucionaron hasta convertirse en las especies presentes en la actualidad. [20] Los primeros fósiles de ratites conocidos datan de la época del Paleoceno hace unos 56 millones de años (por ejemplo, Diogenornis , un posible pariente temprano del ñandú). [21] Sin embargo, se conocen paleognatos más primitivos que datan de varios millones de años antes, [22] y la clasificación y la composición de las propias ratitas son inciertas. Algunas de las primeras ratitas se encuentran en Europa. [14]

Los análisis recientes de la variación genética entre las ratites no respaldan esta imagen simple. Las ratites pueden haberse separado entre sí demasiado recientemente como para compartir un ancestro común de Gondwana. Además, las ratites del Eoceno medio, como Palaeotis y Remiornis de Europa central, pueden implicar que la hipótesis de que son "de fuera de Gondwana" es demasiado simplificada.

Las filogenias moleculares de las ratites generalmente han colocado a los avestruces en la posición basal y entre las ratites existentes, han colocado a los ñandúes en la segunda posición más basal, con las ratites del Australopacífico dividiéndose en último lugar; también han demostrado que ambos últimos grupos son monofiléticos. [23] [9] [10] Los primeros estudios genéticos mitocondriales que no lograron hacer que los avestruces fueran basales [12] [13] aparentemente se vieron comprometidos por la combinación de una rápida radiación temprana del grupo y largas ramas terminales. [10] Un análisis morfológico que creó un clado basal de Nueva Zelanda [24] no ha sido corroborado por estudios moleculares. Un estudio de 2008 de genes nucleares muestra que los avestruces se ramificaron primero, seguidos por los ñandúes y los tinamús, luego el kiwi se separó de los emús y los casuarios. [23] En estudios más recientes, se demostró que los moas y los tinamús son grupos hermanos , [6] [8] [10] y se demostró que las aves elefante están más estrechamente relacionadas con el kiwi de Nueva Zelanda. [9] Se obtuvo apoyo adicional para esta última relación a partir del análisis morfológico. [9]

El hallazgo de que los tinamús anidan dentro de este grupo, basado originalmente en veinte genes nucleares [23] y corroborado por un estudio que utilizó cuarenta loci nucleares nuevos [25] hace que las "rátidas" sean polifiléticas en lugar de monofiléticas, si excluimos a los tinamús. [26] [11] Dado que los tinamús son voladores débiles, esto plantea preguntas interesantes sobre la evolución de la falta de vuelo en este grupo. La ramificación de los tinamús dentro de la radiación de las rátidas sugiere que la falta de vuelo evolucionó de forma independiente entre las rátidas al menos tres veces. [23] [27] [11] Evidencias más recientes sugieren que esto sucedió al menos seis veces, o una vez en cada linaje principal de las rátidas. [9] [11] La re-evolución del vuelo en los tinamús sería una explicación alternativa, pero tal desarrollo no tiene precedentes en la historia de las aves, mientras que la pérdida del vuelo es algo común. [23] [11]

Cladograma basado en Mitchell et al. (2014) [9]
y Yonezawa et al. (2016) [16]
paleognatos  recientes  
     

Struthionidae (avestruces, 2 spp.)

 
    

Rheidae (ñandúes, 2~3 spp.)

 
 
 

† Dinornitiformes (moa)

Tinamidae (tinamúes, 46 spp.)

 
 
 

† Aepyornithidae (pájaros elefantes)

Apterígidos (kiwi, 5 spp.)

 

Casuariidae (casuarios, 3 spp.)

Dromaiidae (emú, 1 sp.)

En 2014, una filogenia del ADN mitocondrial que incluía miembros fósiles colocó a los avestruces en la rama basal , seguidos por los ñandúes, luego un clado formado por moas y tinamúes, seguidos por las dos ramas finales: un clado de emúes más casuarios y uno de pájaros elefantes más kiwis. [9]

La especiación vicariante basada en la división tectónica de placas de Gondwana seguida de la deriva continental predeciría que la división filogenética más profunda sería entre las ratites africanas y todas las demás, seguida de una división entre las ratites sudamericanas y las australopacíficas, aproximadamente como se observó. Sin embargo, la relación pájaro elefante-kiwi parece requerir dispersión a través de los océanos por vuelo, [9] como aparentemente lo hace la colonización de Nueva Zelanda por el moa y posiblemente la dispersión de regreso de los tinamús a Sudamérica, si esto último ocurrió. [6] La filogenia en su conjunto sugiere no solo múltiples orígenes independientes de la falta de vuelo, sino también del gigantismo (al menos cinco veces). [9] El gigantismo en las aves tiende a ser insular ; Sin embargo, puede haber existido una ventana de oportunidad de diez millones de años para la evolución del gigantismo aviar en los continentes después de la extinción de los dinosaurios no aviares , en la que las ratites pudieron llenar nichos herbívoros vacantes antes de que los mamíferos alcanzaran gran tamaño. [9] Algunas autoridades, sin embargo, han sido escépticas ante los nuevos hallazgos y conclusiones. [28]

El kiwi y el tinamú son los únicos linajes de paleognatos que no desarrollaron gigantismo, tal vez debido a la exclusión competitiva por parte de las ratites gigantes que ya estaban presentes en Nueva Zelanda y Sudamérica cuando llegaron o surgieron. [9] El hecho de que Nueva Zelanda haya sido la única masa terrestre que recientemente sustentó dos linajes principales de ratites no voladoras puede reflejar la ausencia casi total de mamíferos nativos, lo que permitió al kiwi ocupar un nicho nocturno similar al de los mamíferos . [29] Sin embargo, varias otras masas terrestres como Sudamérica y Europa han sustentado múltiples linajes de ratites no voladoras que evolucionaron de forma independiente, lo que socava esta hipótesis de exclusión competitiva. [30]

Más recientemente, los estudios sobre la divergencia genética y morfológica y la distribución fósil muestran que los paleognatos en su conjunto probablemente tuvieron un origen en el hemisferio norte. Los paleognatos del hemisferio norte del Cenozoico temprano como Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes y Palaeotis parecen ser los miembros más basales del clado. [16] Los diversos linajes de ratites probablemente descendieron de ancestros voladores que colonizaron independientemente Sudamérica y África desde el norte, probablemente inicialmente en Sudamérica. Desde Sudamérica podrían haber viajado por tierra a Australia a través de la Antártida, [31] (por la misma ruta que se cree que utilizaron los marsupiales para llegar a Australia [32] ) y luego llegaron a Nueva Zelanda y Madagascar a través de dispersiones "de sorteo" (métodos de dispersión raros de baja probabilidad, como el rafting de larga distancia) a través de los océanos. El gigantismo habría evolucionado posteriormente a las dispersiones transoceánicas. [16]

Pérdida de vuelo

La pérdida de la capacidad de volar permite a las aves eliminar los costos de mantener varias adaptaciones que permiten volar, como una gran masa muscular pectoral , huesos huecos y una constitución ligera, etcétera. [33] La tasa metabólica basal de las especies voladoras es mucho más alta que la de las aves terrestres no voladoras. [34] Pero la eficiencia energética solo puede ayudar a explicar la pérdida de la capacidad de volar cuando los beneficios de volar no son críticos para la supervivencia.

Las investigaciones sobre los rascones no voladores indican que la condición de no volar evolucionó en ausencia de depredadores. [35] Esto demuestra que el vuelo es generalmente necesario para la supervivencia y la dispersión de las aves. [36] En aparente contradicción con esto, muchas masas de tierra ocupadas por ratites también están habitadas por mamíferos depredadores. [9] Sin embargo, el evento de extinción K-Pg creó una ventana de tiempo con grandes depredadores ausentes que puede haber permitido que los ancestros de las ratites no voladoras actuales desarrollaran la falta de vuelo. Posteriormente, se sometieron a una selección para un gran tamaño. [6] Una hipótesis sugiere que a medida que la presión de depredación disminuye en las islas con baja riqueza de especies de rapaces y sin depredadores mamíferos, disminuye la necesidad de músculos de vuelo grandes y poderosos que permitan un escape rápido. Además, las especies de rapaces tienden a convertirse en depredadores generalistas en islas con baja riqueza de especies, en lugar de especializarse en la depredación de aves. Un aumento en el tamaño de las patas compensa una reducción en la longitud del ala en las aves insulares que no han perdido el vuelo al proporcionar una palanca más larga para aumentar la fuerza generada durante el empuje que inicia el despegue. [37]

Descripción

Las ratites en general tienen muchas características físicas en común, aunque muchas no son compartidas por la familia Tinamidae , o tinamous. Primero, los músculos del pecho están subdesarrollados. No tienen esternones aquillados . Sus huesos de la suerte ( furculae ) están casi ausentes. Tienen esqueletos y musculatura de las alas simplificados. Sus patas son más fuertes y no tienen cámaras de aire, excepto los fémures . Su cola y plumas de vuelo han retrocedido o se han convertido en penachos decorativos. No tienen veletas de plumas, lo que significa que no necesitan engrasar sus plumas, por lo tanto, no tienen glándulas de acicalamiento . No tienen separación de pterilas (áreas emplumadas) y apterias (áreas no emplumadas), [38] y finalmente, tienen paladares paleognáticos . [39]

Los avestruces presentan el mayor dimorfismo , los ñandúes muestran cierto dicromatismo durante la época reproductiva. Los emús, los casuarios y los kiwis muestran cierto dimorfismo, predominantemente en el tamaño.

Si bien las ratites comparten muchas similitudes, también tienen diferencias importantes. Los avestruces tienen solo dos dedos, uno mucho más grande que el otro. Los casuarios han desarrollado uñas internas largas, que utilizan como defensa. Los avestruces y los ñandúes tienen alas prominentes; aunque no las usan para volar, sí las usan para cortejar y distraer a los depredadores. [39]

Sin excepción, los polluelos de ratites son capaces de nadar e incluso bucear. [ cita requerida ]

En términos alométricos , los paleognatos tienen cerebros generalmente más pequeños que los neognatos . Los kiwis son la excepción a esta tendencia y poseen cerebros proporcionalmente más grandes, comparables a los de los loros y los pájaros cantores , aunque actualmente faltan pruebas de habilidades cognitivas avanzadas similares. [40]

Comportamiento y ecología

Alimentación y dieta

Los polluelos de ratites tienden a ser más omnívoros o insectívoros ; las similitudes en los adultos terminan con la alimentación, ya que todos varían en la dieta y la longitud del tracto digestivo, lo que es indicativo de la dieta. Los avestruces, con los tractos más largos a 14 m (46 pies), son principalmente herbívoros . Los tractos de los ñandúes son los siguientes más largos a 8-9 m (26-30 pies), y también tienen ciegos . También son principalmente herbívoros , concentrándose en plantas de hojas anchas. Sin embargo, comerán insectos si surge la oportunidad. Los emúes tienen tractos de 7 m (23 pies) de longitud y tienen una dieta más omnívora, que incluye insectos y otros animales pequeños. Los casuarios tienen los tractos más cortos a 4 m (13 pies). Finalmente, los kiwis tienen los tractos más cortos y comen lombrices de tierra, insectos y otras criaturas similares. [39] Los moas y los pájaros elefantes eran los herbívoros nativos más grandes de sus faunas, mucho más grandes que los mamíferos herbívoros contemporáneos en el caso de estos últimos. [14]

Algunas ratites extintas podrían haber tenido estilos de vida más extraños, como Diogenornis y Palaeotis de pico estrecho , en comparación con los litornítidos similares a las aves playeras , y podrían implicar dietas animalívoras similares. [41] [42]

Reproducción

Las ratites se diferencian de las aves voladoras en que tuvieron que adaptarse o desarrollar ciertas características para proteger a sus crías. La primera y más importante es el grosor de las cáscaras de sus huevos. Sus crías nacen más desarrolladas que la mayoría y pueden correr o caminar poco después. Además, la mayoría de las ratites tienen nidos comunales, donde comparten las tareas de incubación con otras. Los avestruces y los kiwis moteados son las únicas ratites en las que la hembra incuba; comparten las tareas, y los machos incuban por la noche. Los casuarios y los emús son poliándricos, y los machos incuban los huevos y crían a los polluelos sin una contribución obvia de las hembras. Los avestruces y los ñandúes son poligínicos y cada macho corteja a varias hembras. Los ñandúes machos son responsables de construir los nidos y de incubar, mientras que los avestruces machos incuban solo por la noche. Los kiwis se destacan como la excepción con estrategias reproductivas monógamas extendidas, donde el macho solo o ambos sexos incuban un solo huevo. [39] A diferencia de la mayoría de las aves, las ratites macho tienen un falo que se inserta en la cloaca de la hembra durante la cópula . [43]

Las ratites y los humanos

Las ratites y los humanos han tenido una larga relación que comenzó con el uso del huevo para recipientes de agua, joyas u otros medios artísticos. Las plumas de avestruz macho eran populares para sombreros durante el siglo XVIII, lo que llevó a la caza y a una marcada disminución de las poblaciones. La cría de avestruces surgió de esta necesidad, y los humanos recolectaron plumas, pieles, huevos y carne del avestruz. La cría de emú también se hizo popular por razones similares y por su aceite de emú . Las plumas de ñandú son populares para plumeros, y los huevos y la carne se utilizan para la alimentación de pollos y mascotas en América del Sur. Las pieles de ratites son populares para productos de cuero como zapatos. [39]

Regulación de los Estados Unidos

En 1995, el Servicio de Inocuidad e Inspección de Alimentos (FSIS) del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) inició un programa voluntario de inspección de aves ratites, con pago por servicio, para ayudar a la incipiente industria a mejorar la comercialización de la carne. Una disposición de la Ley de asignaciones del USDA para el año fiscal 2001 (PL 106-387) modificó la Ley de Inspección de Productos Avícolas para hacer obligatoria la inspección federal de la carne de ratites a partir de abril de 2001 (21 USC 451 y siguientes). [44]

Véase también

Referencias

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  • Sitios web con información sobre las ratites
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