Cestodos
Clase de platelmintos

Cestodos
Rango temporal:270 – 0  Ma[1]
Taenia saginata
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Platelmintos
Subfilo:Rabditófora
Superclase:Neodermas
Clase:Cestodos
Subclases

Los cestodos son una clase de gusanos parásitos del filo platelmintos . La mayoría de las especies (y las más conocidas) pertenecen a la subclase Eucestoda ; son gusanos con forma de cinta cuando son adultos, conocidos como tenias . Sus cuerpos están formados por muchas unidades similares conocidas como proglótidos, que son básicamente paquetes de huevos que se liberan regularmente al medio ambiente para infectar a otros organismos. Las especies de la otra subclase, Cestodaria , son principalmente parásitos que infectan a los peces.

Todos los cestodos son parásitos ; muchos tienen historias de vida complejas , incluyendo una etapa en un huésped definitivo (principal) en la que los adultos crecen y se reproducen, a menudo durante años, y una o dos etapas intermedias en las que las larvas se desarrollan en otros huéspedes. Por lo general, los adultos viven en los tractos digestivos de los vertebrados , mientras que las larvas a menudo viven en los cuerpos de otros animales, ya sean vertebrados o invertebrados. Por ejemplo, Diphyllobothrium tiene al menos dos huéspedes intermedios, un crustáceo y luego uno o más peces de agua dulce; su huésped definitivo es un mamífero. Algunos cestodos son específicos del huésped, mientras que otros son parásitos de una amplia variedad de huéspedes . Se han descrito unas seis mil especies; probablemente todos los vertebrados pueden albergar al menos una especie.

La tenia adulta tiene un escólex (cabeza), un cuello corto y un estróbilo (cuerpo segmentado) formado por proglótidos. Las tenias se anclan al interior del intestino de su huésped mediante su escólex, que normalmente tiene ganchos, ventosas o ambos. No tienen boca, pero absorben los nutrientes directamente del intestino del huésped. El cuello produce continuamente proglótidos, cada uno de los cuales contiene un tracto reproductivo; los proglótidos maduros están llenos de huevos y se caen para abandonar el huésped, ya sea de forma pasiva en las heces o moviéndose activamente. Todas las tenias son hermafroditas, y cada individuo tiene órganos reproductores masculinos y femeninos.

Los seres humanos pueden contraer infecciones por diversas especies de tenias si comen carne poco cocida, como la de cerdo ( Taenia solium ), la de vaca ( T. saginata ) y el pescado ( Diphyllobothrium ), o si viven o comen alimentos preparados en condiciones de higiene deficientes ( Hymenolepis o Echinococcus ). La idea, no demostrada, de utilizar tenias como ayuda para adelgazar se viene planteando desde aproximadamente el año 1900.

Diversidad y hábitat

Las 6000 especies de Cestoda son parásitos , principalmente intestinales; sus huéspedes definitivos son vertebrados, tanto terrestres como marinos, mientras que sus huéspedes intermediarios incluyen insectos, crustáceos, moluscos y anélidos, así como otros vertebrados. [2] T. saginata , la tenia de la carne de vacuno, puede crecer hasta 20 m (65 pies); la especie más grande, la tenia de la ballena Tetragonoporus calyptocephalus , puede crecer hasta más de 30 m (100 pies). [3] [4] Las especies con huéspedes pequeños tienden a ser pequeñas. Por ejemplo, las tenias del topillo y del lemming miden solo 13-240 mm (0,5-9,4 pulgadas) de longitud, y las que parasitan musarañas solo 0,8-60 mm (0,03-2,36 pulgadas). [5]

Anatomía

Los cestodos no tienen intestino ni boca [6] y absorben nutrientes del tracto digestivo del huésped a través de su cutícula neodérmica especializada, o tegumento , [7] a través del cual también se produce el intercambio de gases. [2] El tegumento también protege al parásito de las enzimas digestivas del huésped [8] y le permite transferir moléculas de vuelta al huésped. [7]

La forma corporal de los eucestodos adultos es simple, con un escólex, o cabeza prensil, adaptada para la unión al huésped definitivo , un cuello corto y un estróbilo, o tronco segmentado [a] formado por proglótidos, que compone el cuerpo del gusano. Los miembros de la subclase Cestodaria , Amphilinidea y Gyrocotylidea , son similares a los gusanos pero no están divididos en proglótidos. Los anfilínidos tienen una probóscide muscular en el extremo delantero; los girocotílidos tienen una ventosa o probóscide que pueden tirar hacia adentro o empujar hacia afuera en el extremo delantero, y una roseta de sujeción en el extremo posterior. [6]

Los Cestodaria tienen 10 ganchos larvarios mientras que los Eucestoda tienen 6 ganchos larvarios. [9]

Escólex

Escólex de Taenia solium con ganchos y bothrios presentes.

El escólex, que se adhiere al intestino del huésped definitivo, suele ser diminuto en comparación con los proglótidos. Por lo general, es una protuberancia de cuatro lados, armada con ventosas o ganchos o ambos. [2] En algunas especies, el escólex está dominado por bothrios , o "surcos de succión" que funcionan como ventosas . Los cestodos ciclofílidos se pueden identificar por la presencia de cuatro ventosas en sus escólices. [10] Otras especies tienen escólices rizados o con forma de hoja, y puede haber otras estructuras para facilitar la fijación. [2]

En la etapa larvaria, el escólex tiene una forma similar y se conoce como protoescólex. [11]

Sistemas corporales

Los músculos circulares y longitudinales se encuentran debajo de la neodermis, debajo de la cual otros músculos longitudinales, dorsoventrales y transversales rodean el parénquima central . Las células protonefridiales drenan hacia el parénquima. Hay cuatro canales colectores longitudinales, dos dorsolaterales y dos ventrolaterales, que recorren la longitud del gusano, con un canal transversal que une los ventrales en la parte posterior de cada segmento. Cuando los proglótidos comienzan a desprenderse, estos canales se abren al exterior a través del segmento terminal. [2]

El centro nervioso principal de un cestodo es un ganglio cerebral en su escólex. Los nervios emanan del ganglio para inervar las terminaciones musculares y sensoriales del cuerpo en general, con dos cordones nerviosos laterales que recorren la longitud del estróbilo. [2] El cirro y la vagina están inervados, y las terminaciones sensoriales alrededor del poro genital son más abundantes que en otras áreas. La función sensorial incluye tanto la tactorecepción (tacto) como la quimiorrecepción (olfato o gusto). [8]

Proglótides

Dos proglótidos de Taenia solium . Esta especie tiene de 7 a 13 ramificaciones del útero en cada lado (arriba y abajo en esta micrografía).

Una vez ancladas a la pared intestinal del huésped, las tenias absorben nutrientes a través de su superficie a medida que el alimento fluye a través de ellas. [12] Los cestodos no pueden sintetizar lípidos, que utilizan para la reproducción, y por lo tanto dependen completamente de sus huéspedes. [13]

El cuerpo de la tenia está compuesto por una serie de segmentos llamados proglótidos . Estos se producen a partir del cuello por crecimiento mitótico, al que sigue una constricción transversal. Los segmentos se hacen más grandes y más maduros a medida que son desplazados hacia atrás por segmentos más nuevos. [2] Cada proglótido contiene un tracto reproductivo independiente y, al igual que algunos otros platelmintos, los cestodos excretan desechos a través de células de llama ( protonefridios ) ubicadas en los proglótidos. La suma de los proglótidos se llama estróbilo, que es delgado y se asemeja a una tira de cinta; de aquí se deriva el nombre común de "tenia". Los proglótidos se producen continuamente en la región del cuello del escólex, siempre que el escólex esté unido y vivo. [14]

Los proglótidos maduros son esencialmente bolsas de huevos, cada uno de los cuales es infectivo para el huésped intermediario adecuado. Se liberan y abandonan el huésped en las heces, o migran hacia el exterior como proglótidos móviles independientes. [14] El número de proglótidos que forman la tenia varía de tres a cuatro mil. Su disposición se presenta en dos formas: craspedoto, lo que significa que cualquier proglótido dado se superpone al proglótido anterior, o acraspedoto, lo que indica que los proglótidos no se superponen. [15]

Reproducción

Los cestodos son exclusivamente hermafroditas , con sistemas reproductores masculinos y femeninos en cada cuerpo. El sistema reproductor incluye uno o más testículos, cirros, conductos deferentes y vesículas seminales como órganos masculinos, y un ovario unilobulado o no lobulado con el oviducto y el útero que lo conectan como órganos femeninos. La abertura externa común para los sistemas reproductores masculino y femenino se conoce como poro genital, que está situado en la abertura superficial del atrio en forma de copa. [16] [17] Aunque son sexualmente hermafroditas y la fertilización cruzada es la norma, a veces ocurre la autofecundación y hace posible la reproducción de un gusano cuando es el único individuo en el intestino de su huésped. [18] Durante la cópula, los cirros de un individuo se conectan con los del otro a través del poro genital, y luego se intercambian los espermatozoides . [2]

Ciclo vital

Ciclo de vida del eucestodo Taenia : el recuadro 5 muestra el escólex, un disco con ganchos en el extremo. El recuadro 6 muestra el cuerpo completo de la tenia, en el que el escólex es la punta diminuta y redonda en la esquina superior izquierda, y un proglótido maduro acaba de desprenderse. [19]
El ciclo de vida de Diphyllobothrium latum depende de al menos tres hospedadores: crustáceos, peces y humanos. Otros mamíferos que se alimentan de peces, como los osos, también pueden actuar como hospedadores definitivos. [20]

Los cestodos son parásitos de vertebrados, y cada especie infecta a un único huésped definitivo o a un grupo de especies hospedadoras estrechamente relacionadas. Todos, excepto los anfilínidos y los girocotílidos (que excavan a través del intestino o la pared corporal para alcanzar el celoma [6] ), son intestinales, aunque algunas etapas del ciclo de vida descansan en el músculo u otros tejidos. El huésped definitivo es siempre un vertebrado, pero en casi todos los casos, uno o más huéspedes intermediarios están involucrados en el ciclo de vida, típicamente artrópodos u otros vertebrados. [2] Las infecciones pueden ser duraderas; en los humanos, la infección por tenia puede durar hasta 30 años. [21] No ocurren fases asexuales en el ciclo de vida, como sucede en otros platelmintos , pero el patrón del ciclo de vida ha sido un criterio crucial para evaluar la evolución entre los platelmintos. [22]

Los cestodos producen una gran cantidad de huevos, pero cada uno de ellos tiene una baja probabilidad de encontrar un hospedador. Para aumentar sus posibilidades, diferentes especies han adoptado diversas estrategias de liberación de huevos. En Pseudophyllidea, muchos huevos se liberan en el breve período en el que sus hospedadores intermediarios acuáticos son abundantes (semelparidad). Por el contrario, en Cyclophyllidea, los proglótidos se liberan de manera constante durante un período de años, o mientras viva su hospedador (iteroparidad). Otra estrategia es tener larvas de vida muy larga; por ejemplo, en Echinococcus , las larvas hidatídicas pueden sobrevivir durante diez años o más en humanos y otros hospedadores vertebrados, lo que le da a la tenia una ventana de tiempo excepcionalmente larga para encontrar otro hospedador. [23]

Muchas tenias tienen un ciclo de vida de dos fases con dos tipos de hospedadores. La Taenia saginata adulta vive en el intestino de un primate como un humano, su hospedador definitivo. Los proglótidos abandonan el cuerpo a través del ano y caen al suelo, donde pueden ser ingeridos junto con la hierba por un animal de pastoreo como una vaca. Este animal se convierte entonces en un hospedador intermediario, la oncosfera perfora la pared intestinal y migra a otra parte del cuerpo como el músculo. Aquí se enquista, formando un cisticerco . El parásito completa su ciclo de vida cuando el hospedador intermediario pasa el parásito al hospedador definitivo, generalmente cuando el hospedador definitivo come partes contaminadas del hospedador intermediario, por ejemplo un humano que come carne cruda o poco cocida. [2] Otro ciclo de vida de dos fases es el que exhibe Anoplocephala perfoliata , siendo el hospedador definitivo un equino y el hospedador intermediario un ácaro oribátido . [24]

Diphyllobothrium presenta un ciclo de vida más complejo, de tres fases. Si los huevos se ponen en el agua, se convierten en larvas oncosferas que nadan libremente. Después de la ingestión por un crustáceo de agua dulce adecuado, como un copépodo , el primer huésped intermediario, se convierten en larvas procercoides . Cuando el copépodo es ingerido por un segundo huésped intermediario adecuado, normalmente un pececillo u otro pez de agua dulce pequeño, las larvas procercoides migran a la carne del pez donde se desarrollan en larvas plerocercoides . Estas son las etapas infecciosas para el huésped definitivo mamífero. Si el pez pequeño es ingerido por un pez depredador, sus músculos también pueden infectarse. [2]

Schistocephalus solidus es otro ejemplo de tres fases. Los hospedadores intermediarios son copépodos y peces pequeños, y los hospedadores definitivos son aves acuáticas. Esta especie se ha utilizado para demostrar que la fecundación cruzada produce una tasa de éxito infeccioso mayor que la autofecundación. [25]

Inmunidad del huésped

Los huéspedes pueden volverse inmunes a la infección por un cestodo si el revestimiento, la mucosa, del intestino está dañado. Esto expone el sistema inmunológico del huésped a los antígenos del cestodo , lo que le permite desarrollar una defensa de anticuerpos . Los anticuerpos del huésped pueden matar o limitar la infección por cestodos dañando sus enzimas digestivas, lo que reduce su capacidad para alimentarse y, por lo tanto, para crecer y reproducirse; uniéndose a sus cuerpos; y neutralizando las toxinas que producen. Cuando los cestodos se alimentan pasivamente en el intestino, no provocan una reacción de anticuerpos . [26]

Evolución y filogenia

Historia de los fósiles

Los fósiles de parásitos son raros, pero se han descubierto grupos reconocibles de huevos de cestodos, algunos con un opérculo (tapa) que indica que no habían erupcionado, uno con una larva en desarrollo, en coprolitos fósiles de tiburón que datan del Pérmico , hace unos 270 millones de años. [1] [27]

El fósil Rugosusivitta , que se encontró en China en la base de los depósitos cámbricos de Yunnan [28] justo por encima del límite entre el Ediacárico y el Cámbrico, tiene grandes similitudes con los cestodios actuales. Si es correcto, este sería el ejemplo más antiguo de un platyzoo y también uno de los primeros fósiles corporales bilaterales y, por lo tanto, podría proporcionar una idea del modo de vida de los cestodios antes de que se convirtieran en parásitos especializados.

Externo

La posición de los Cestoda dentro de los platelmintos y otros filos espiralianos basada en el análisis genómico se muestra en el árbol filogenético . Los platelmintos no parásitos, tradicionalmente agrupados como " Turbellaria ", son parafiléticos , ya que los Neodermata parásitos , incluidos los Cestoda, surgieron dentro de esa agrupación. Los tiempos aproximados en que aparecieron por primera vez los grupos principales se muestran en millones de años. [29] [30]

Platitrocozoos
Rufozoos

Gastrotricha

Platelmintos

" Turbelaria "

Neodermas
Monogenea

 parásitos de peces 
Cestodos

 Tenias y aliados 
Trematodos

 aletas 
parásito
270 millones de años
Lofotrocozoos
550 millones de años
580 millones de años

Interno

Gyrocotylidea : cuerpo parecido a un platelminto, no dividido en proglótidos.
Amphilinidea : cuerpo parecido a un gusano, no dividido en proglótidos.
" Tetraphyllidea ": escólex elaborado de cuatro hojas

La historia evolutiva de los cestópodos se ha estudiado utilizando ARN ribosómico , ADN mitocondrial y de otro tipo, y análisis morfológico, y continúa siendo revisada. Se considera que " Tetraphyllidea " es parafilético; " Pseudophyllidea " se ha dividido en dos órdenes, Bothriocephalidea y Diphyllobothriidea . [31] [32] [33] Los hospedadores, cuya filogenia a menudo refleja la de los parásitos ( regla de Fahrenholz ), se indican en cursiva y paréntesis, la secuencia del ciclo de vida (cuando se conoce) se muestra con flechas como (hospedador intermediario 1 [→ hospedador intermediario 2  ] → hospedador definitivo) . Las alternativas, generalmente para diferentes especies dentro de un orden, se muestran entre corchetes. [31] [32] [33]

Cestodos

Gyrocotylidea (peces)

Amphilinidea (crustáceos → peces/tortugas)

Eucestodo

Spathebothriidea (anfípodos → peces)

Caryophyllidea (anélidos → peces)

Haplobothriidea (peces de agua dulce → arlequín )

Diphyllobothriidea (copépodos [→ peces] → mamíferos)

Diphyllidea (elasmobranquios, incluidas rayas y tiburones)

Trypanorhyncha (peces/crustáceos/moluscos → peces óseos/selácios)

Bothriocephalidea (crustáceos [→ teleósteos] → peces/anfibios teleósteos)

Litobothriidea (tiburones lamniformes)

Lecanicephalidea (moluscos → seláceos)

Rhinebothriidea (rayas)

" Tetraphyllidea " (copépodos → peces/decápodos/cefalópodos → selácios)

" Tetraphylidea "

Proteocephalidea (crustáceos → invertebrados/vertebrados → peces/anfibios/reptiles)

Nippotaeniidea (crustáceos → peces)

Mesocestoididae (mamíferos/aves)

Tetrabothriidea (¿crustáceos?/¿cefalópodos?/¿teleósteos? → aves marinas/cetáceos/pinnípedos)

Ciclofillidea (mamíferos → mamíferos, o insectos → aves)

tenias

Los ténidos , que incluyen especies como la tenia del cerdo y la tenia de la carne de vacuno que a menudo infectan a los humanos, pueden ser los más basales de los 12 órdenes de los ciclofilidos. [34]

Interacciones con humanos

Imagen que supuestamente ofrece "tarro de lombrices solitarias desinfectadas" bajo el encabezado "¡Grasa! ¡El enemigo que acorta tu vida - desterrado!". Promete "ningún efecto nocivo", pero los efectos secundarios incluyen diarrea y dolor abdominal. [35] [36]

Infección y tratamiento

Al igual que otras especies de mamíferos, los seres humanos pueden infectarse con tenias. Puede haber pocos síntomas o ninguno, y el primer indicio de la infección puede ser la presencia de uno o más proglótidos en las heces. Los proglótidos aparecen como objetos blanquecinos, rectangulares y planos del tamaño de un grano de arroz, que pueden cambiar de tamaño o moverse. Los síntomas corporales que a veces están presentes incluyen dolor abdominal, náuseas, diarrea, aumento del apetito y pérdida de peso. [36]

Existen varias clases de fármacos antihelmínticos , algunos eficaces contra muchos tipos de parásitos, otros más específicos; estos pueden utilizarse tanto de forma preventiva [37] como para tratar infecciones. [38] Por ejemplo, el praziquantel es un tratamiento eficaz para la infección por tenia, y se prefiere al antiguo niclosamida . [39] Aunque las infecciones accidentales por tenia en los países desarrollados son bastante raras, es más probable que se produzcan en países con instalaciones sanitarias deficientes o donde los estándares de higiene alimentaria son bajos. [36]

Historia y cultura

En la antigua Grecia , el dramaturgo cómico Aristófanes y el filósofo Aristóteles describieron los bultos que se forman durante la cisticercosis como "piedras de granizo". [40] En la época medieval , en El canon de la medicina , completado en 1025, el médico persa Avicena registró parásitos, incluidas las tenias. [40] En el período moderno temprano , Francesco Redi describió e ilustró muchos parásitos, y fue el primero en identificar los quistes de Echinococcus granulosus vistos en perros y ovejas como de origen parasitario; un siglo después, en 1760, Peter Simon Pallas sugirió correctamente que se trataba de larvas de tenias. [40]

Las tenias han aparecido ocasionalmente en la ficción . Peter Marren y Richard Mabey en Bugs Britannica escriben que el policía sociópata de Irvine Welsh en su novela Filth de 1998 posee una tenia parlante, a la que llaman "el personaje más atractivo de la novela"; se convierte en el alter ego y mejor yo del policía. [35] La novela de Mira Grant de 2013, Parasite, imagina un mundo donde los sistemas inmunológicos de las personas se mantienen mediante tenias modificadas genéticamente . [41] Las tenias se mencionan de forma destacada en la canción " Needles " de System of a Down : su inclusión dentro de la canción da lugar a una disputa lírica entre los miembros de la banda. [42]

Hay afirmaciones no probadas de que, alrededor de 1900, los huevos de tenia se comercializaron al público como pastillas adelgazantes. [43] Una imagen a toda página en color, supuestamente de una revista femenina de ese período, dice: "La grasa: el enemigo... ¡que ha sido desterrado! ¿Cómo? Con tenia desinfectada. Envasada en un frasco. ¡Sin efectos nocivos!" [35] Cuando el presentador de televisión Michael Mosley se infectó deliberadamente con tenia, ganó peso debido al aumento del apetito. [44] Las personas que hacen dieta todavía corren el riesgo de infectarse intencionalmente, como lo demuestra una advertencia de 2013 en la televisión estadounidense. [45]

Notas

  1. ^ Las tenias no están formadas por segmentos corporales fijos como los anélidos , los artrópodos o los cordados . [ cita requerida ]

Referencias

  1. ^ ab "Descubiertos huevos de tenia en heces de tiburón fosilizadas de 270 millones de años", ScienceDaily, 30 de enero de 2013
  2. ^ abcdefghijk Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Zoología de invertebrados, séptima edición . Cengage Learning. págs. 258–263. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  3. ^ "Los parásitos persistentes". Time . 8 de abril de 1957. Archivado desde el original el 27 de junio de 2008.
  4. ^ Hargis, William J. (1985). "Parasitología y patología de los organismos marinos del océano mundial". NOAA Tech. Rep . Administración Nacional Oceánica y Atmosférica .
  5. ^ Haukisalmi, V.; Heino, M.; Kaitala, V. (1998). "Variación del tamaño corporal en tenias (Cestoda): ¿adaptación a gradientes intestinales?" (PDF) . Oikos . 83 (1): 152–160. Bibcode :1998Oikos..83..152H. CiteSeerX 10.1.1.538.3826 . doi :10.2307/3546556. JSTOR  3546556. Archivado desde el original (PDF) el 2016-03-04 . Consultado el 2015-08-29 . 
  6. ^ abc Cheng, Thomas C. (2012). "Cestoidea: las tenias, Cestodaria: las tenias no segmentadas y Eucestoda: las verdaderas tenias". Parasitología General . Ciencia Elsevier. págs. 378–444. ISBN 978-0-323-14010-2.
  7. ^ ab Dalton, John P; Skelly, Patrick; Halton, David W (febrero de 2004). "El papel del tegumento y el intestino en la absorción de nutrientes por platelmintos parásitos". Revista Canadiense de Zoología . 82 (2): 211–232. doi :10.1139/z03-213. ISSN  0008-4301.
  8. ^ ab Pendarvis, Murray P.; Crawley, John L. (2018). Explorando la biología en el laboratorio. Morton Publishing Company. págs. 535–536. ISBN 978-1-61731-756-9.
  9. ^ "Parásitos helmintos". parasite.org.au . Consultado el 27 de julio de 2018 .
  10. ^ "Gusanos planos". Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite . Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
  11. ^ Gosling, Peter (2005). Diccionario de parasitología (1.ª ed.). Florida: Taylor & Francis. pág. 286. ISBN 9780415308557.
  12. ^ "La tenia común (Dipylidium caninum)". Mar Vista Animal Medical Center . 6 de mayo de 2012. Archivado desde el original el 29 de octubre de 2013. Consultado el 26 de noviembre de 2013 .
  13. ^ Mondal, Madhumita; Mukhopadhyay, D.; Ghosh, D.; Dey, C.; Misra, KK (2009). "Análisis de las principales clases de lípidos y sus ácidos grasos en un parásito cestodo de las aves domésticas, Raillietina (Fuhrmannetta) echinobothrida". Actas de la Sociedad Zoológica . 62 (2): 131–137. Código Bibliográfico :2009PZooS..62..131M. doi :10.1007/s12595-009-0015-3. S2CID  39258998.
  14. ^ ab Tortora, Gerard J.; Funke, Berdell R.; Case, Christine L. (2016) [2010]. Microbiología: una introducción (12.ª ed.). Benjamin-Cummings, parte de Addison Wesley Longman. pág. 347. ISBN 9780321929150.
  15. ^ "Cestodes". Scribd . Consultado el 24 de mayo de 2018 .
  16. ^ Cheng, TC (1986). Parasitología general (2.ª ed.) . Academic Press, División de Hardcourt Brace & Company, EE. UU., págs. 402-416. ISBN 0-12-170755-5 
  17. ^ McDougald, LR (2003). "Cestodos y trematodos". En: Diseases of Poultry , 11.ª ed. (Saif, Y. M; Barnes, HJ; Fadly, AM; Glisson, JR; McDougald, L .R.; Swayne, DE eds.). Iowa State Press, EE. UU., págs. 396-404. ISBN 0-8138-0718-2 
  18. ^ Lüscher, A.; Milinski, M. (2003). "Los hermafroditas simultáneos que se reproducen en parejas autofecundan algunos de sus huevos: una prueba experimental de las predicciones del apareamiento mixto y la teoría del dilema del hermafrodita". Journal of Evolutionary Biology . 16 (5): 1030–1037. doi : 10.1046/j.1420-9101.2003.00552.x . PMID  14635918.
  19. ^ Dominio público  Este artículo incorpora material de dominio público de sitios web o documentos de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades .
  20. ^ Brusca, Richard (2016). Invertebrados . Sinauer Associates. pág. 405. ISBN 978-1-60535-375-3.
  21. ^ "Infección por tenia". Mayo Clinic . Consultado el 23 de julio de 2018 .
  22. ^ Llewellyn, J. (1987). "Inferencia filogenética a partir de las etapas del ciclo de vida de los platelmintos". Revista Internacional de Parasitología . 17 (1): 281–289. doi :10.1016/0020-7519(87)90051-8. PMID  3294640.
  23. ^ Mackiewicz, John S. (febrero de 1988). "Patrones de transmisión de cestodos". Journal of Parasitology . 74 (1): 60–71. doi :10.2307/3282479. JSTOR  3282479. PMID  3282055.
  24. ^ "Tenias en caballos". Manual veterinario de Merck . Consultado el 21 de mayo de 2018 .
  25. ^ Christen, M.; Kurtz, J.; Milinski, M. (2002). "El cruzamiento externo aumenta el éxito de la infección y la capacidad competitiva: evidencia experimental de un parásito hermafrodita". Evolution . 56 (11): 2243–2251. doi :10.1554/0014-3820(2002)056[2243:oiisac]2.0.co;2. PMID  12487354.
  26. ^ Cheng, Thomas C. (1973). Parasitología general . Academic Press. págs. 535–536.
  27. ^ Dentzien-Dias, Paula C.; Poinar, George; de Figueiredo, Ana Emilia Q.; Pacheco, Ana Carolina L.; Cuerno, Bruno LD; Schultz, César L. (2013). Turrens, Julio Francisco (ed.). "Huevos de tenia en un coprolito de tiburón de 270 millones de años". MÁS UNO . 8 (1): e55007. Código Bib : 2013PLoSO...855007D. doi : 10.1371/journal.pone.0055007 . PMC 3559381 . PMID  23383033. 
  28. ^ Tang, Feng; Song, Sicun; Zhang, Guangxu; Chen, Ailin; Liu, Jun-Ping (2020). "Enigmático fósil con forma de cinta del Cámbrico Temprano de Yunnan, China". Geología de China . 3 : 1–11. doi : 10.31035/cg2020056 . S2CID  235047029.
  29. ^ Hahn, Christoph; Fromm, Bastian; Bachmann, Lutz (2014). "La genómica comparativa de platelmintos revela características genómicas compartidas de neodermos ectoparásticos y endoparásticos". Genome Biology and Evolution . 6 (5): 1105–1117. doi :10.1093/gbe/evu078. PMC 4040987 . PMID  24732282. 
  30. ^ Struck, Torsten H.; Wey-Fabrizius, Alexandra R.; Golombek, Anja; Hering, Lars; Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph; Klebow, Sabrina; Iakovenko, Nataliia; Hausdorf, Bernhard (2014). "La parafilia de los platyzoos basada en datos filogenómicos respalda una ascendencia no celomada de Spiralia". Biología molecular y evolución . 31 (7): 1833–1849. doi : 10.1093/molbev/msu143 . PMID  24748651.
  31. ^ ab Kuchta, Roman; et al. (2008). "Supresión del orden de tenia Pseudophyllidea (Platyhelminthes: Eucestoda) y propuesta de dos nuevos órdenes, Bothriocephalidea y Diphyllobothriidea". Revista Internacional de Parasitología . 38 (1): 49–55. doi :10.1016/j.ijpara.2007.08.005. PMID  17950292.
  32. ^ ab Hoberg, Eric P. (1999). "Sistemática de Eucestoda: avances hacia un nuevo paradigma filogenético y observaciones sobre la diversificación temprana de tenias y vertebrados". Parasitología sistemática . 42 (1): 1–12. doi :10.1023/a:1006099009495. PMID  10613542. S2CID  6288037.
  33. ^ ab Waeschenbach, A.; Webster, BL; Littlewood, DT (2012). "Añadiendo resolución a las relaciones de nivel ordinal de tenias (Platyhelminthes: Cestoda) con grandes fragmentos de mtDNA". Filogenética molecular y evolución . 63 (3): 834–847. Bibcode :2012MolPE..63..834W. doi :10.1016/j.ympev.2012.02.020. PMID  22406529.
  34. ^ Mariaux, J. (1998). "Una filogenia molecular de los Eucestoda". Revista de Parasitología . 84 (1): 114–124. doi :10.2307/3284540. JSTOR  3284540. PMID  9488348.
  35. ^ abc Marren, Peter ; Mabey, Richard (2010). Bugs Britannica. Chatto & Windus. págs. 34–36. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  36. ^ abc "Tenias". NHS Choices. 19 de diciembre de 2017. Consultado el 20 de mayo de 2018 .
  37. ^ Organización Mundial de la Salud (2006). Quimioterapia preventiva en la helmintiasis humana: uso coordinado de medicamentos antihelmínticos en intervenciones de control: manual para profesionales de la salud y administradores de programas (PDF) . Organización Mundial de la Salud. pp. 1–61. ISBN 978-9241547109.
  38. ^ Holden-Dye, Lindy; Walker, Robert J. "Antihelmínticos". WormBook . Consultado el 23 de mayo de 2018 .
  39. ^ Scholar, Eric M.; Pratt, William B. (2000). "Tratamiento de la infección parasitaria". Los fármacos antimicrobianos . Oxford University Press. págs. 465-466. ISBN 9780199759712.
  40. ^ abc Cox, Francis EG (junio de 2004). "Historia de las enfermedades parasitarias humanas". Clínicas de enfermedades infecciosas de Norteamérica . 18 (2): 173–174. doi :10.1016/j.idc.2004.01.001. PMID  15145374.
  41. ^ Valentine, Genevieve (30 de octubre de 2013). «La magia médica conduce al terror en 'Parásitos'». National Public Radio . Consultado el 15 de junio de 2018 .
  42. ^ Hartmann, Graham (21 de abril de 2021). "System of a Down tuvo una pelea masiva por la letra de 'Tapeworm' mientras hacían 'Toxicity'". Loudwire . Consultado el 12 de octubre de 2021 .
  43. ^ "'¡Come! ¡Come! ¡Come!' Esas famosas pastillas para adelgazar contra la tenia". The Quack Doctor . 2015-01-23 . Consultado el 2018-07-26 .
  44. ^ Morgan, James (2014). "Un médico de la televisión se infesta de gusanos". BBC News . Consultado el 26 de julio de 2018 .
  45. ^ "Una mujer de Iowa prueba una 'dieta contra la tenia' y recibe advertencias de su médico". Hoy . 16 de agosto de 2013.

Lectura adicional

Wikispecies tiene información relacionada con Cestoda .
  • Manual Merck de Medicamentos , Información, Segunda Edición para el Hogar, Versión en línea, Infección por tenia Archivado el 2 de noviembre de 2007 en Wayback Machine . 2005
  • Sitio web de Mayo Clinic sobre enfermedades infecciosas, Mayo Clinic - Infección por tenia, 2006
  • Medline Plus - Teniasis (infección por tenia)
  • Universidad de Carolina del Sur - Facultad de Medicina - Cestodos (tenias)
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cestoda&oldid=1252132271"