Domesticación del perro

La domesticación del perro fue el proceso que condujo al perro doméstico . Esto incluyó la divergencia genética del perro del lobo, su domesticación y la aparición de los primeros perros. Los estudios genéticos sugieren que todos los perros antiguos y modernos comparten un ancestro común y descienden de una población de lobos antigua, ahora extinta, o poblaciones de lobos estrechamente relacionadas, que era distinta del linaje de lobos moderno . ^{[3] [4]} La similitud del perro con el lobo gris es el resultado de un flujo genético sustancial de perro a lobo , ^[3] siendo el lobo gris moderno el pariente vivo más cercano del perro. ^[5] Un lobo extinto del Pleistoceno tardío puede haber sido el antepasado del perro. ^{[5] [1] [6]}

El perro es un cánido parecido al lobo . ^{[7] [8] [9]} La divergencia genética entre el ancestro del perro y los lobos modernos ocurrió entre 40.000 y 30.000 años atrás, justo antes o durante el Último Máximo Glacial ^{[2] [1]} (hace 20.000–27.000 años). Este lapso de tiempo representa el límite temporal superior para el comienzo de la domesticación porque es el momento de la divergencia pero no el momento de la domesticación, que ocurrió más tarde. ^{[2] [10]}

Una de las transiciones más importantes en la historia humana fue la domesticación de animales , que comenzó con la asociación a largo plazo entre lobos y cazadores-recolectores hace más de 30.000 años. ^[4] El perro fue la primera especie y el único carnívoro grande en ser domesticado. ^{[11] [5]} La domesticación del perro se produjo debido a la variación entre la población de lobos de ancestro común en la respuesta de lucha o huida, donde el ancestro común con menos agresión y aversión pero mayor altruismo hacia los humanos recibió beneficios de aptitud . Como tal, la domesticación del perro es un ejemplo destacado de selección social en lugar de selección artificial . ^{[12] [13]} El registro arqueológico y el análisis genético muestran que los restos del perro de Bonn-Oberkassel enterrados junto a humanos hace 14.200 años son el primer perro indiscutible, con restos disputados que aparecen hace 36.000 años.

La domesticación del perro es anterior a la agricultura, ^[1] y no fue hasta hace 11.000 años en la era del Holoceno que las personas que vivían en Oriente Próximo entraron en relaciones con poblaciones salvajes de uros , jabalíes , ovejas y cabras . ^[2] Donde tuvo lugar la domesticación del perro sigue siendo debatido; sin embargo, las revisiones de la literatura de la evidencia encuentran que el perro fue domesticado en Eurasia, ^[14] siendo las propuestas más plausibles Asia Central , Asia Oriental y Europa Occidental . ^{[2] [10]} Al final de la Edad de Hielo más reciente hace 11.700 años, cinco linajes ancestrales se habían diversificado entre sí y estaban representados a través de muestras de perros antiguos encontrados en el Levante (7.000 años antes del presente YBP), Karelia (10.900 YBP), Lago Baikal (7.000 YBP), América antigua (4.000 YBP), y en el perro cantor de Nueva Guinea (actualidad). ^[3]

En 2021, una revisión bibliográfica de la evidencia actual infiere que la domesticación del perro comenzó en Siberia hace entre 26.000 y 19.700 años por los antiguos euroasiáticos del norte , y luego se dispersó hacia el este en América y hacia el oeste a través de Eurasia. Esta hipótesis se deriva de cuándo se infiere que ocurrieron las divergencias genéticas. No se han descubierto restos de perros antiguos que datan de esta época y lugar, pero la excavación arqueológica en esas regiones es bastante limitada. ^[14]

Los esqueletos de perros más antiguos que se conocen se encontraron en las montañas de Altai, en Siberia, y en una cueva de Bélgica , y datan de hace unos 33.000 años. Según los estudios, esto puede indicar que la domesticación de los perros se produjo simultáneamente en diferentes lugares geográficos. ^[15]

Los estudios genéticos indican que el lobo gris es el pariente vivo más cercano del perro. ^{[5] [16]} Los intentos de reconstruir el linaje del perro mediante el análisis filogenético de secuencias de ADN de perros y lobos modernos han dado resultados contradictorios por varias razones. En primer lugar, los estudios indican que un lobo extinto del Pleistoceno tardío es el ancestro común más cercano al perro, y que los lobos modernos no son antepasados ​​directos de él. En segundo lugar, la divergencia genética (división) entre el ancestro del perro y los lobos modernos se produjo en un corto período de tiempo, por lo que es difícil fechar el momento de la divergencia (lo que se conoce como clasificación de linaje incompleta ). Esto se complica aún más por el cruce que se ha producido entre perros y lobos desde la domesticación (lo que se conoce como flujo genético posterior a la domesticación ). Por último, solo ha habido decenas de miles de generaciones de perros desde la domesticación, por lo que se han producido pocas mutaciones entre perros y lobos; Esta escasez hace que sea difícil datar el momento de la domesticación. ^[5]

El Pleistoceno tardío fue una época de glaciación, cambio climático y avance de los humanos hacia áreas aisladas. ^[17] Durante la glaciación del Pleistoceno tardío , una vasta estepa gigantesca se extendía desde España hacia el este a través de Eurasia y sobre Beringia hasta Alaska y el Yukón . El final de esta era se caracterizó por una serie de oscilaciones climáticas severas y rápidas con cambios de temperatura regionales de hasta 16 °C (29 °F), que se han correlacionado con extinciones de megafauna . No hay evidencia de extinciones de megafauna en el apogeo del Último Máximo Glacial (26.500 YBP), lo que indica que el aumento del frío y la glaciación no fueron factores. Múltiples eventos parecen haber causado el reemplazo rápido de una especie por otra dentro del mismo género , o una población por otra dentro de la misma especie, en un área amplia. A medida que algunas especies se extinguieron, también lo hicieron los depredadores que dependían de ellas ( coextinción ). ^[18]

El lobo gris es uno de los pocos grandes carnívoros que sobrevivieron a las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío, pero, al igual que muchas otras especies de megafauna, experimentó un declive poblacional global hacia el final de esta era, que se asoció con extinciones de ecomorfos y cambios filogeográficos en las poblaciones. ^[19] Los genomas mitocondriales del lobo gris (excluyendo el lobo del Himalaya y el lobo de las llanuras indias ) indican que el ancestro común más reciente para todos los especímenes de C. lupus estudiados, modernos y extintos, data de 80.000 años antes del presente, y esto es más reciente que el tiempo sugerido por el registro fósil . ^{[20] [21]} El registro fósil sugiere que los primeros especímenes de lobo gris se encontraron en lo que una vez fue Beringia oriental en Old Crow, Yukón , en Canadá y en Cripple Creek Sump, Fairbanks , en Alaska. La edad no está acordada, pero podría datar de 1 millón de años antes del presente. ^[1] Todos los lobos modernos (excluyendo el lobo del Himalaya y el lobo de las llanuras de la India ) muestran un ancestro común más reciente que data de 32.000 años antes del presente, lo que coincide con el comienzo de su declive demográfico global. ^[19]

El origen de los perros se basa en la biogeografía de las poblaciones de lobos que vivieron durante el Pleistoceno tardío. ^[1] El registro fósil muestra evidencia de cambios en la morfología y el tamaño corporal de los lobos durante el Pleistoceno tardío, que pueden deberse a diferencias en el tamaño de sus presas. El desarrollo esquelético del lobo puede cambiar debido a una preferencia por presas más grandes, lo que da como resultado lobos más grandes. ^[17] Existía una considerable diversidad morfológica entre los lobos grises en el Pleistoceno tardío. Se considera que estos eran más robustos cráneo-dentalmente que los lobos grises modernos, a menudo con un rostro acortado , el desarrollo pronunciado del músculo temporal y premolares robustos . Se propone que estas características eran adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres y huesos asociados con la caza y el carroñeo de la megafauna del Pleistoceno . En comparación con los lobos modernos, algunos lobos del Pleistoceno mostraron un aumento en la rotura de dientes que es similar al observado en el lobo terrible extinto . Esto sugiere que estos lobos solían procesar cadáveres o que competían con otros carnívoros y necesitaban consumir rápidamente sus presas. La frecuencia y la ubicación de las fracturas de dientes encontradas en estos lobos en comparación con la hiena manchada moderna indican que estos lobos eran habituales rompedores de huesos. ^[1] Estos lobos antiguos tenían linajes mitocondriales que no se pueden encontrar entre los lobos modernos, lo que implica que los lobos antiguos se extinguieron. ^[19]

Los lobos grises sufrieron un cuello de botella (reducción) de población a nivel de especie aproximadamente 25.000 años antes del presente, durante el Último Máximo Glacial. A esto le siguió una única población de lobos modernos que se expandió desde un refugio de Beringia para repoblar el área de distribución anterior del lobo, reemplazando a las poblaciones de lobos del Pleistoceno Tardío restantes en Eurasia y América del Norte. ^{[22] [23] [17]} Esta población de origen probablemente no dio origen a los perros, pero se mezcló con ellos, lo que les permitió obtener genes de color de pelaje que también están relacionados con la inmunidad. Hay poca información genética disponible sobre los lobos antiguos que existían antes del cuello de botella. Sin embargo, los estudios muestran que una o más de estas poblaciones antiguas son más directamente ancestrales de los perros que los lobos modernos, y es posible que estos fueran más propensos a la domesticación por parte de los primeros humanos que se expandieron a Eurasia. ^[17]

Un depredador ápice se encuentra en el nivel trófico superior de la cadena alimentaria, mientras que un mesodepredador se encuentra más abajo en la cadena alimentaria y depende de animales más pequeños. Hacia el final del Pleistoceno, la mayoría de los depredadores ápice actuales eran mesodepredadores, entre ellos el lobo. Durante la convulsión ecológica asociada con el final del Pleistoceno tardío, un tipo de población de lobos se convirtió en el depredador ápice actual y otro se unió a los humanos para convertirse en un consumidor ápice. ^[24] La domesticación de este linaje aseguró su éxito evolutivo a través de su expansión hacia un nuevo nicho ecológico . ^[19]

Durante mucho tiempo, los científicos supusieron que los perros habían evolucionado a partir del lobo gris moderno, pero un estudio publicado en 2014 concluyó que esto era incorrecto y que los perros descienden de un tipo extinto de lobo. ^{[25] [26]}

Se creía desde hacía mucho tiempo que el lobo gris que conocemos hoy existía desde hacía cientos de miles de años y que los perros eran descendientes de él. Nos sorprende mucho que no sea así.

—Robert  K. Wayne ^[25]

La fecha estimada para la divergencia de un linaje doméstico de uno salvaje no indica necesariamente el inicio del proceso de domesticación, pero sí proporciona un límite superior. Se estima que la divergencia del linaje que condujo al caballo doméstico del linaje que condujo al caballo de Przewalski moderno ocurrió alrededor de 45.000 años antes del presente, pero el registro arqueológico indica 5.500 años antes del presente. La variación puede deberse a que las poblaciones salvajes modernas no son el ancestro directo de las domésticas, o a una divergencia causada por cambios en el clima, la topografía u otras influencias ambientales. ^[10] Estudios recientes indican que se produjo una divergencia genética entre el ancestro del perro y los lobos modernos entre 20.000 y 40.000 años antes del presente; sin embargo, este es el límite temporal superior para la domesticación porque representa el momento de la divergencia y no el momento de la domesticación. ^{[10] [2]}

En 2013, la secuenciación del ADN mitocondrial (ADNm) de los lobos antiguos junto con la secuenciación del genoma completo de los perros y lobos modernos indicó un tiempo de divergencia de 19.000-32.000 años antes del presente. En 2014, otro estudio indicó entre 11.000 y 16.000 años antes del presente, basándose en la tasa de mutación del lobo moderno . El primer borrador de la secuencia del genoma de un lobo del Pleistoceno se publicó en 2015. Este lobo de la península de Taymyr pertenecía a una población que se había separado de los ancestros de los lobos y perros modernos. La datación por radiocarbono indica que su edad es de 35.000 años antes del presente, y esta edad podría utilizarse para calibrar la tasa de mutación del lobo, lo que indica que la divergencia genética entre el ancestro del perro y los lobos modernos se produjo antes del Último Máximo Glacial, entre 27.000 y 40.000 años antes del presente. Cuando se aplicó la tasa de mutación del lobo del Pleistoceno a la cronología del estudio anterior de 2014 que originalmente había utilizado la tasa de mutación del lobo moderno, ese estudio arrojó el mismo resultado de 27 000-40 000 años antes del presente. ^[1] En 2017, un estudio comparó el genoma nuclear (del núcleo celular) de tres especímenes de perros antiguos y encontró evidencia de una única divergencia perro-lobo que ocurrió entre 36 900 y 41 500 años antes del presente. ^[27]

Antes de la divergencia genética, la población de lobos ancestrales del perro superaba en número a todas las demás poblaciones de lobos, y después de la divergencia la población de perros sufrió una reducción poblacional hasta llegar a ser mucho menor. ^{[28] [29]}

En 2020, un estudio genómico de los lobos euroasiáticos descubrió que ellos y el perro comparten un ancestro común que data de hace 36.000 años. Este hallazgo respalda la teoría de que todos los lobos modernos descienden de una única población que se expandió después del Último Máximo Glacial y reemplazó a otras poblaciones de lobos que se adaptaron a diferentes condiciones climáticas, y el hallazgo de fósiles similares a los de los perros que datan de hace más de 30.000 años. ^[30]

Estudios genéticos han descubierto que los perros modernos del sudeste asiático y del sur de China muestran una mayor diversidad genética que los perros de otras regiones, lo que sugiere que este fue el lugar de su origen. ^{[31] [32] [33] [34] [35] [36]} Un estudio similar encontró una mayor diversidad genética en los perros de aldea africanos que en los perros de raza. ^[37] Se ha cuestionado un origen asiático oriental porque se han encontrado fósiles de perros en Europa que datan de alrededor de 15.000 YBP, pero solo 12.000 YBP en el extremo oriental de Rusia. ^[38] La respuesta es que los estudios arqueológicos en el este de Asia están a la zaga de los de Europa, y que las condiciones ambientales en el sur de Asia oriental no favorecen la conservación de los fósiles. Aunque pueden haber existido formas primitivas del perro en Europa en el pasado, la evidencia genética indica que luego fueron reemplazadas por perros que han migrado desde el sur de Asia oriental, ^[36] sin embargo, un estudio más reciente no encontró apoyo para este reemplazo. ^[39] En 2017, una revisión de la literatura concluyó que este estudio del este de Asia solo tomó muestras de perros autóctonos del este de Asia y comparó sus patrones de diversidad genética con los de perros de raza de otras regiones geográficas. Como se sabe que los cuellos de botella genéticos asociados con la formación de razas reducen en gran medida la diversidad genética, esta no fue una comparación adecuada. ^[5]

Un estudio de ADN concluyó que los perros se originaron en Asia Central porque los perros de allí exhiben los niveles más bajos de desequilibrio de ligamiento . ^[40] En 2017, una revisión de la literatura encontró que debido a que se sabe que los cuellos de botella genéticos asociados con la formación de razas aumentan el desequilibrio de ligamiento, la comparación de perros de raza pura con perros de aldea no era apropiada. ^[5]

Otro estudio de ADN indicó que los perros se originaron en el Medio Oriente debido al intercambio de ADN entre perros y lobos grises de Oriente Medio. ^[41] En 2011, un estudio encontró que esta indicación era incorrecta porque había habido hibridación entre perros y lobos grises de Oriente Medio. ^{[42] [33]} En 2012, un estudio indicó que los perros derivaban de lobos originarios de Oriente Medio y Europa y esto era consistente con el registro arqueológico. ^[43] En 2014, un estudio genómico encontró que ningún lobo moderno de ninguna región estaba genéticamente más cerca del perro que cualquier otro, lo que implica que el ancestro del perro estaba extinto. ^[42]

En 2018, una revisión de la literatura encontró que la mayoría de los estudios genéticos realizados en las últimas dos décadas se basaron en razas de perros modernas y poblaciones de lobos existentes, y sus hallazgos dependían de una serie de suposiciones. Estos estudios asumieron que el lobo actual era el antepasado del perro y no consideraron la mezcla genética entre lobos y perros, ni el impacto de la clasificación de linaje incompleta . Estos estudios pregenómicos han sugerido un origen de los perros en el sudeste asiático, el este de Asia, Asia central, Oriente Medio o Europa. Más recientemente, el campo de la paleogenómica aplica las últimas tecnologías moleculares a los restos fósiles que aún contienen ADN antiguo útil . ^[1]

En 2015, un estudio recuperó ADNm de antiguos especímenes de cánidos que fueron descubiertos en la isla Zhokhov y el río Yana , en la Siberia ártica. Estos especímenes incluían la mandíbula de un Canis cf. variabilis (donde cf. es un término latino que significa incierto) de 360.000 a 400.000 años antes de Cristo. Los análisis filogenéticos de estos cánidos revelaron nueve haplotipos de ADNm no detectados antes. El espécimen de Canis cf. variabilis se agrupó con otras muestras de lobo de toda Rusia y Asia. Los haplotipos de ADNm de un espécimen de 8.750 años antes de Cristo y unos 28.000 especímenes de YBP coincidieron con los de los perros modernos geográficamente ampliamente distribuidos. Un cánido de 47.000 años antes de Cristo de Duvanny Yar (que alguna vez fue parte de Beringia occidental) era distinto de los lobos, pero estaba a solo unas pocas mutaciones de los haplotipos encontrados en los perros modernos. Los autores concluyeron que la estructura del acervo genético del perro moderno se originó a partir de los antiguos lobos siberianos y posiblemente de Canis cf. variabilis . ^{[44] [45]}

Ver más: Perro de Altai

En 2013, un estudio examinó el cráneo bien conservado y la mandíbula izquierda de un cánido parecido a un perro que fue excavado en la cueva Razboinichya en las montañas de Altai en el sur de Siberia. ^[46] Se fechó en 33.300 años antes del presente, lo que es anterior a la evidencia más antigua de Europa occidental y Oriente Próximo. ^[44] El análisis de ADNm encontró que estaba más estrechamente relacionado con los perros que con los lobos. ^[46] Más tarde en 2013, otro estudio encontró que el cánido no podía clasificarse como perro o lobo porque se encontraba entre ambos. ^[20] En 2017, los biólogos evolutivos revisaron toda la evidencia disponible sobre la divergencia de los perros y respaldaron que los especímenes de las montañas de Altai eran de perros de un linaje que ahora está extinto, y que se derivó de una población de lobos pequeños que también está ahora extinta. ^[5]

El análisis filogenético mostró que los haplotipos de ADNm del perro moderno se resuelven en cuatro clados monofiléticos designados por los investigadores como clados AD. ^{[14] [28] [20]}

En 2013, un estudio secuenció los genomas mitocondriales completos y parciales de 18 cánidos fósiles del Viejo y Nuevo Mundo cuyas fechas oscilan entre 1.000 y 36.000 años antes del presente, y los comparó con las secuencias completas del genoma mitocondrial de los lobos y perros modernos. El clado A incluyó el 64% de los perros modernos muestreados, y estos son un grupo hermano de un clado que contiene tres perros fósiles precolombinos del Nuevo Mundo datados entre 1.000 y 8.500 años antes del presente. Este hallazgo respalda la hipótesis de que los perros precolombinos del Nuevo Mundo comparten ascendencia con los perros modernos y que probablemente llegaron con los primeros humanos al Nuevo Mundo. Juntos, el clado A y los perros fósiles precolombinos fueron el grupo hermano de un lobo de hace 14.500 años hallado en la cueva de Kesslerloch cerca de Thayngen en el cantón de Schaffhausen , Suiza , con un ancestro común más reciente estimado en 32.100 años. ^[20]

El clado B incluía el 22% de las secuencias de perros relacionadas con los lobos modernos de Suecia y Ucrania, con un ancestro común reciente estimado en 9200 años antes del presente. Sin embargo, esta relación podría representar la introgresión del genoma mitocondrial de los lobos porque los perros ya estaban domesticados en esa época. El clado C incluía el 12% de los perros muestreados y estos eran hermanos de dos perros antiguos de la cueva de Bonn-Oberkassel (14700 años antes del presente) y la cueva de Kartstein (12500 años antes del presente) cerca de Mechernich en Alemania, con un ancestro común reciente estimado en 16 000-24 000 años antes del presente. El clado D contenía secuencias de dos razas escandinavas (el Jamthund y el Elkhound noruego ) y es el grupo hermano de otra secuencia de lobo de 14 500 años antes del presente también de la cueva de Kesserloch, con un ancestro común reciente estimado en 18 300 años antes del presente. Su rama tiene raíces filogenéticas en la misma secuencia que el "perro de Altai" (no es un ancestro directo). Los datos de este estudio indicaron un origen europeo para los perros que se estimó en 18.800-32.100 YBP con base en la relación genética del 78% de los perros muestreados con especímenes de cánidos antiguos encontrados en Europa. ^{[47] [20]} Los datos respaldan la hipótesis de que la domesticación del perro precedió al surgimiento de la agricultura ^[48] y se inició cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores se alimentaban de megafauna . ^{[20] [49]}

El estudio descubrió que tres antiguos cánidos belgas (el "perro de Goyet" de hace 36.000 años catalogado como especie Canis , junto con dos especímenes de hace 30.000 años y 26.000 años catalogados como Canis lupus ) formaban un clado antiguo que era el grupo más divergente. El estudio descubrió que los cráneos del "perro de Goyet" y del "perro de Altai" tenían algunas características similares a las de los perros y propuso que esto puede haber representado un episodio de domesticación abortado. Si es así, puede haber habido originalmente más de un evento de domesticación antigua para los perros ^[20] como lo hubo para los cerdos domésticos. ^[50]

En un estudio se analizó por qué la domesticación del lobo se produjo tan tarde y en latitudes tan altas, cuando los humanos vivían junto a los lobos en Oriente Medio durante los últimos 75.000 años. Se propone que la domesticación fue una innovación cultural causada por un acontecimiento largo y estresante, que fue el cambio climático. La domesticación puede haber ocurrido durante uno de los cinco eventos fríos Heinrich que ocurrieron después de la llegada de los humanos a Europa occidental hace 37.000, 29.000, 23.000, 16.500 y 12.000 años. La teoría es que el frío extremo durante uno de estos eventos provocó que los humanos cambiaran su ubicación, se adaptaran a través de un colapso en su cultura y un cambio de sus creencias, o adoptaran enfoques innovadores. La adopción del lobo/perro grande fue una adaptación a este entorno hostil. ^[51]

Una crítica a la propuesta europea es que los perros del este de Asia muestran una mayor diversidad genética. Sin embargo, las diferencias dramáticas en la diversidad genética pueden estar influenciadas tanto por una historia antigua como reciente de endogamia. ^[36] Un comentario en contra es que las razas europeas modernas recién surgieron en el siglo XIX y que a lo largo de la historia las poblaciones caninas mundiales experimentaron numerosos episodios de diversificación y homogeneización, y cada ronda redujo aún más el poder de los datos genéticos derivados de las razas modernas para ayudar a inferir su historia temprana. ^[38]

En 2019, un estudio de muestras de lobo del norte de Italia utilizando longitudes muy cortas de ADNm encontró que dos especímenes encontrados en el sitio arqueológico de Cava Filo cerca de San Lazzaro di Savena , Bolonia, pertenecían al haplogrupo del clado A del perro doméstico , y uno estaba datado por radiocarbono hace 24.700 años y el otro estaba datado por estratigrafía hace 20.000 años. ^{[52] [53]} El espécimen de 24.700 años coincidía con el haplotipo de antiguos perros búlgaros, 2 perros de trineo históricos del ártico norteamericano y 97 perros modernos. El espécimen de 20.000 años coincidía con el haplotipo de antiguos perros ibéricos y antiguos búlgaros, perros romanos de Iberia y 2 perros de trineo históricos del ártico norteamericano. Cuatro especímenes de perros encontrados en la ciudad de la Edad de Bronce de Via Ordiere, Solarolo , Italia, que datan de hace 3.600 a 3.280 años, compartían haplotipos con lobos del Pleistoceno tardío y perros modernos. ^[53]

En 2020, se encontraron restos de perros en dos cuevas, la cueva Paglicci y la Grotta Romanelli en Apulia , en el sur de Italia. Estos restos datan de hace 14 000 años y son los restos de perros más antiguos encontrados en la cuenca mediterránea . Se recuperó un espécimen de una capa donde el sedimento data de hace 20 000 años, lo que indica la posibilidad de una cronología anterior. Los especímenes estaban genéticamente relacionados con el perro Bonn-Oberkassel de Alemania de hace 14 000 años y otros perros primitivos de Europa occidental y central que se encuentran todos dentro del haplogrupo C del ADNm del perro doméstico, lo que indica que todos ellos se derivaron de un ancestro común. Utilizando la cronología genética, el ancestro común más reciente de este clado data de hace 28 500 años. ^[54]

Los primeros perros eran ciertamente parecidos a los lobos; sin embargo, no se conocen los cambios fenotípicos que coincidieron con la divergencia genética entre perros y lobos. ^[5] Identificar a los primeros perros es difícil porque los caracteres morfológicos clave que utilizan los zooarqueólogos para diferenciar a los perros domésticos de sus ancestros lobos salvajes (tamaño y posición de los dientes, patologías dentales y tamaño y proporción de los elementos craneales y postcraneales ) aún no estaban fijados durante las fases iniciales del proceso de domesticación. Se desconoce el rango de variación natural entre estos caracteres que puede haber existido en las antiguas poblaciones de lobos y el tiempo que tardó en aparecer en los perros. ^[38]

El registro fósil sugiere una historia evolutiva que puede incluir tanto lobos morfológicamente parecidos a perros como perros parecidos a lobos. Si los primeros perros siguieron a los humanos hurgando en los cadáveres que estos dejaban atrás, entonces la selección temprana puede haber favorecido una morfología parecida a la del lobo. Tal vez cuando los humanos se volvieron más sedentarios y los perros se asociaron estrechamente con ellos hubo una selección para perros más pequeños y fenotípicamente distintos, incluso si es posible que el tamaño corporal reducido de los perros haya ocurrido antes de la agricultura. ^[5]

Cuándo, dónde y cuántas veces se domesticó a los lobos sigue siendo un tema de debate, ya que solo se han encontrado unos pocos ejemplares antiguos y tanto la arqueología como la genética siguen aportando pruebas contradictorias. Los restos de perro más antiguos más aceptados son los del perro de Bonn-Oberkassel, que datan de hace 15.000 años. Restos anteriores, que datan de hace 30.000 años, se han descrito como perros paleolíticos, pero su condición de perros o lobos sigue siendo objeto de debate. ^[2]

Una investigación más reciente que analiza los genomas de 72 lobos antiguos, especímenes de Europa, Siberia y América del Norte que abarcan los últimos 100.000 años, ha confirmado que tanto los perros primitivos como los modernos son genéticamente más similares a los lobos antiguos de Asia que a los de Europa. Esto sugiere que la domesticación se produjo en Oriente. La investigación también encontró evidencia de que los perros tienen una ascendencia dual, lo que significa que dos poblaciones distintas de lobos aportaron ADN a los perros.

Los primeros perros del noreste de Europa, Siberia y las Américas parecen tener un único origen compartido de origen oriental. Pero los primeros perros de Oriente Medio, África y el sur de Europa parecen tener cierta ascendencia de otra fuente relacionada con los lobos de Oriente Medio, además de la fuente oriental. Es posible que los lobos hayan sido domesticados más de una vez y que diferentes poblaciones se hayan mezclado entre sí. O bien, que la domesticación haya ocurrido una sola vez y que la ascendencia dual esté relacionada con los primeros perros que luego se mezclaron con lobos salvajes.

La investigación también demostró cómo cambió el ADN del lobo durante las 30.000 generaciones que se representaron en su cronología de 100.000 años. Esto identificó los efectos de la selección natural a medida que genes particulares se propagaban dentro de las poblaciones de lobos. Una variante genética, durante un período de alrededor de 10.000 años, pasó de ser muy rara a estar presente en todos los lobos, y todavía está presente en todos los lobos y perros de la actualidad. La variante afecta a un gen, IFT88 , que está involucrado en el desarrollo de los huesos del cráneo y la mandíbula. Es posible que la propagación de esta variante pudiera haber sido impulsada por un cambio en los tipos de presas disponibles durante la Edad de Hielo, dando una ventaja a los lobos con una forma de cabeza determinada.

"Esta es la primera vez que los científicos han rastreado directamente la selección natural en un animal grande [el lobo] a lo largo de una escala de tiempo de 100.000 años, viendo cómo se desarrolla la evolución en tiempo real en lugar de intentar reconstruirla a partir del ADN hoy", dijo el autor principal del estudio, Pontus Skoglund. ^[55]

... Si eliminamos la domesticación de la especie humana, probablemente haya un par de millones de nosotros en el planeta, como máximo. En cambio, ¿qué tenemos? Siete mil millones de personas, cambio climático, viajes, innovación y todo lo demás. La domesticación ha influido en toda la Tierra. Y los perros fueron los primeros. Durante la mayor parte de la historia de la humanidad, no somos diferentes de cualquier otro primate salvaje. Estamos manipulando nuestros entornos, pero no a una escala mayor que, digamos, una manada de elefantes africanos. Y luego nos asociamos con este grupo de lobos. Alteraron nuestra relación con el mundo natural. ...

—  Greger Larson ^{[56] [57]}

La domesticación animal es un proceso coevolutivo en el que una población responde a una presión selectiva mientras se adapta a un nuevo nicho que incluye otra especie con comportamientos evolutivos. ^[11]

Una de las transiciones más importantes en la historia humana fue la domesticación de animales, que comenzó con la asociación a largo plazo entre lobos y cazadores-recolectores hace más de 15.000 años. ^[4] Los perros fueron la primera especie domesticada, ^{[5] [14]} el único animal conocido que entabló una relación doméstica con humanos durante el Pleistoceno, ^[14] y el único gran carnívoro que fue domesticado. ^[5] No fue hasta 11.000 años antes del presente que las personas que vivían en Oriente Próximo entraron en relación con poblaciones salvajes de uros, jabalíes, ovejas y cabras. Entonces comenzó a desarrollarse un proceso de domesticación. La asociación anterior de perros con humanos puede haber permitido que los perros tuvieran una profunda influencia en el curso de la historia humana temprana y el desarrollo de la civilización. ^[5]

Las preguntas sobre cuándo y dónde se domesticaron los perros por primera vez han sido un reto para los genetistas y arqueólogos durante décadas. ^[11] Los estudios genéticos sugieren que el proceso de domesticación comenzó hace más de 25.000 años, en una o varias poblaciones de lobos en Europa, el Alto Ártico o el este de Asia. ^[16] Hay evidencia clara de que los perros se derivaron de los lobos grises durante las fases iniciales de la domesticación. Es probable que la población de lobos que participó esté extinta. A pesar de los numerosos estudios genéticos de los perros modernos y de los restos de perros antiguos, no hay un consenso firme sobre el momento o la ubicación de la domesticación, el número de poblaciones de lobos que participaron o los efectos a largo plazo que la domesticación ha tenido en el genoma del perro. ^[16]

Alrededor de 10.000 años antes del presente se desarrolló la agricultura, lo que dio lugar a un estilo de vida sedentario, junto con una divergencia fenotípica del perro respecto de sus ancestros lobos, incluida una variación en el tamaño. ^[5] Se han producido dos cuellos de botella poblacionales en el linaje del perro, uno debido a la domesticación inicial y otro debido a la formación de razas de perros. ^{[5] [16]}

Tanto los humanos como los lobos viven en grupos sociales complejos. Se desconoce cómo se unieron los humanos y los lobos. Una opinión sostiene que la domesticación es un proceso difícil de definir. El término fue desarrollado por antropólogos con una visión centrada en el hombre en la que los humanos tomaban animales salvajes ( ungulados ) y los criaban para que fueran "domésticos", generalmente con el fin de proporcionar alimentos mejorados o materiales para el consumo humano. Ese término puede no ser apropiado para un gran carnívoro como el perro. Esta visión alternativa considera que los perros son socializados y capaces de vivir entre humanos, o no socializados. Hoy en día existen perros que viven con sus familias humanas pero no son socializados y amenazarán a los extraños de manera defensiva y agresiva, al igual que un lobo salvaje. También existe una serie de casos en los que los lobos salvajes se han acercado a las personas en lugares remotos, intentando iniciar el juego y formar compañerismo. ^[58] Uno de esos lobos notables fue Romeo , un lobo negro gentil que formó relaciones con las personas y los perros de Juneau, Alaska. ^[59] Esta visión sostiene que antes de que pudiera haber habido domesticación del lobo, tuvo que haber habido su socialización. ^{[58] [60]}

Incluso hoy en día, los lobos de la isla Ellesmere no temen a los humanos, lo que se cree que se debe a que ven muy poco a los humanos y se acercan a ellos con cautela, curiosidad y cercanía. ^{[61] [62] [63] [64]}

El perro es un ejemplo clásico de un animal doméstico que probablemente recorrió un camino comensal hasta la domesticación. ^{[2] [38]} El perro fue el primer animal doméstico, y fue domesticado y se estableció ampliamente en Eurasia antes del final del Pleistoceno , mucho antes del cultivo o la domesticación de otros animales. ^[38] Puede haber sido inevitable que el primer animal domesticado viniera del orden de los carnívoros, ya que estos tienen menos miedo al acercarse a otras especies. Dentro de los carnívoros, el primer animal domesticado necesitaría existir sin una dieta exclusivamente de carne, poseer la capacidad de correr y cazar para proporcionar su propio alimento y ser de un tamaño controlable para coexistir con los humanos, lo que indica la familia Canidae , y el temperamento adecuado ^[65] siendo los lobos uno de los animales más gregarios y cooperativos del planeta. ^{[66] [67]}

El ADN antiguo apoya la hipótesis de que la domesticación del perro precedió al surgimiento de la agricultura ^{[20] [48]} y se inició cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores se aprovechaban de la megafauna , y cuando los protoperros podrían haber aprovechado los cadáveres dejados en el lugar por los primeros cazadores, ayudado en la captura de presas o proporcionado defensa de los grandes depredadores que competían en los lugares de matanza. ^{[20] [68]} Los lobos probablemente se sintieron atraídos por las fogatas humanas por el olor de la carne que se estaba cocinando y los desechos descartados en las cercanías, primero adhiriéndose vagamente y luego considerándolos como parte de su territorio de origen donde sus gruñidos de advertencia alertarían a los humanos sobre la llegada de extraños. ^[69] Los lobos más probablemente atraídos por los campamentos humanos fueron los miembros de la manada menos agresivos y subdominantes con una respuesta de huida reducida, umbrales de estrés más altos y menos cautelosos con los humanos, lo que fue el comienzo de un proceso conocido como autodomesticación , lo que los convierte en mejores candidatos para una mayor domesticación. ^{[70] [71]}

En la gigantesca estepa, la capacidad del lobo para cazar en manadas, compartir el riesgo de manera justa entre sus miembros y cooperar lo llevó a la cima de la cadena alimentaria , por encima de los leones, las hienas y los osos. Algunos lobos siguieron a las grandes manadas de renos , eliminando a los no aptos, los débiles, los enfermos y los ancianos, y de ese modo mejoraron la manada. Estos lobos se habían convertido en los primeros pastores cientos de miles de años antes de que los humanos también asumieran este papel. ^[72] La ventaja de los lobos sobre sus competidores era que podían seguir el ritmo de las manadas, moverse rápido y con resistencia, y hacer el uso más eficiente de sus presas gracias a su capacidad de "devorar" una gran parte de su presa antes de que otros depredadores detectaran la presa. Un estudio propuso que durante el Último Máximo Glacial, algunos de nuestros antepasados ​​se unieron a esos lobos pastores y aprendieron sus técnicas. ^{[66] [73]}

Muchos de los primeros humanos siguieron siendo recolectores y carroñeros, o se especializaron como cazadores de peces, cazadores-recolectores y cazadores-jardineros. Sin embargo, algunos adoptaron el estilo de vida de pastoreo de los lobos como seguidores de la manada y pastores de renos, caballos y otros animales ungulados. Cosechaban el mejor ganado para ellos mismos mientras los lobos mantenían fuerte la manada, y este grupo de humanos se convertiría en los primeros pastores y este grupo de lobos se convertiría en los primeros perros. ^{[72] [66]}

Los restos de grandes cadáveres dejados por cazadores-recolectores humanos pueden haber llevado a algunos lobos a entablar una relación migratoria con los humanos. Esto podría haber llevado a su divergencia de los lobos que permanecieron en un territorio. Es posible que se haya desarrollado una relación más estrecha entre estos lobos (o protoperros) y los humanos, como la caza conjunta y la defensa mutua frente a otros carnívoros y otros humanos. ^[5] Una evaluación de ADNm materno, ADNy paterno y microsatélites de dos poblaciones de lobos en América del Norte, combinada con datos de telemetría satelital, reveló diferencias genéticas y morfológicas significativas entre una población que migró con caribúes y se alimentó de ellos, y otra población de ecotipo territorial que permaneció en un bosque boreal de coníferas. Aunque estas dos poblaciones pasan un período del año en el mismo lugar, y aunque hubo evidencia de flujo genético entre ellas, la diferencia en la especialización presa-hábitat ha sido suficiente para mantener la divergencia genética e incluso de coloración. ^{[11] [74]} Un estudio ha identificado los restos de una población de lobos beringianos extintos del Pleistoceno con firmas de ADNm únicas. La forma del cráneo, el desgaste de los dientes y las firmas isotópicas sugirieron que estos eran cazadores y carroñeros especializados de megafauna que se extinguieron mientras que los ecotipos de lobo menos especializados sobrevivieron. ^{[11] [75]} Análogamente al ecotipo de lobo moderno que ha evolucionado para rastrear y cazar caribúes, una población de lobos del Pleistoceno podría haber comenzado a seguir a cazadores-recolectores móviles, adquiriendo así lentamente diferencias genéticas y fenotípicas que les habrían permitido adaptarse con mayor éxito al hábitat humano. ^[11]

Los perros fueron los únicos animales domesticados por cazadores-recolectores móviles. Los humanos y los lobos eran cazadores persistentes en manada de presas grandes, competían en territorios superpuestos y ambos son capaces de matarse entre sí. Un estudio propone cómo los humanos pueden haber domesticado a un competidor tan peligroso. Los humanos y los lobos son miembros del gremio de los grandes carnívoros, y cuando hay abundante caza, los miembros superiores dejan los cadáveres para que los otros miembros los carroñen. Cuando la caza es escasa, a menudo hay conflictos. Los humanos son miembros inusuales de este gremio porque son primates, por lo tanto, su capacidad para procesar carne está limitada por la capacidad del hígado para metabolizar las proteínas, y solo pueden derivar el 20% de sus necesidades energéticas de las proteínas. El alto consumo de proteínas en humanos puede provocar enfermedades. ^[76]

Durante los duros inviernos del Último Máximo Glacial, no habría habido alimentos vegetales disponibles y la carne no habría sido el alimento preferido, pero sí la grasa y los aceites, como aprecian algunos pueblos que viven en latitudes altas en tiempos modernos. La carne de caza habría estado desprovista de grasa, pero las extremidades y los cráneos contienen depósitos de grasa, y los huesos de las extremidades contienen aceites grasos. Hay evidencia de dicho procesamiento durante este período. Los lobos son carnívoros típicos y pueden sobrevivir con una dieta basada en proteínas durante meses. Los cálculos del contenido lipídico de la caza ártica y subártica disponibles en el ambiente de la estepa fría en ese momento y en la actualidad muestran que para obtener la cantidad necesaria de grasa y aceites, habría habido suficientes calorías animales excedentes para alimentar a los protoperros o a los lobos sin necesidad de competencia. La caza conjunta y la protección de otros depredadores habría sido ventajosa para ambas especies, lo que llevó a la domesticación. ^[76]

Los perros domésticos presentan diversos colores y patrones de pelaje . En muchos mamíferos, los diferentes patrones de color son el resultado de la regulación del gen agutí , que puede hacer que los folículos pilosos pasen de producir pigmentos negros o marrones a pigmentos amarillos o casi blancos. El patrón de pelaje más común que se encuentra en los lobos modernos es el agutí , en el que la parte superior del cuerpo tiene pelos en bandas y la parte inferior presenta un tono más claro. El color amarillo es dominante sobre el color negro y se encuentra en perros en gran parte del mundo y en el dingo en Australia. ^[77]

En 2021, un estudio de secuencias de genoma completo tomadas de perros y lobos se centró en las relaciones genéticas entre ellos en función del color del pelaje. El estudio descubrió que la mayoría de los haplotipos de color de los perros eran similares a la mayoría de los haplotipos de los lobos, sin embargo, el amarillo dominante en los perros estaba estrechamente relacionado con el blanco en los lobos árticos de América del Norte. Este resultado sugiere un origen común para el amarillo dominante en los perros y el blanco en los lobos, pero sin flujo genético reciente, porque se descubrió que este clado de color claro era basal al chacal dorado y genéticamente distinto de todos los demás cánidos. El ancestro común más reciente del chacal dorado y el linaje del lobo se remonta a 2 millones de años antes del presente. El estudio propone que hace 35.000 años antes del presente hubo una introgresión genética en el lobo gris del Pleistoceno tardío a partir de una población fantasma de un cánido extinto que se había separado del linaje del lobo gris hace más de 2 millones de años antes del presente. Esta diversidad de color se pudo encontrar hace 35.000 años antes del presente en los lobos y hace 9.500 años antes del presente en los perros. Existe un haplotipo estrechamente relacionado entre los lobos del Tíbet que poseen un tono amarillo en sus pelajes. El estudio explica las relaciones de color entre los perros y los lobos modernos, los lobos blancos de América del Norte, los perros amarillos y los lobos amarillentos del Tíbet. El estudio concluye que durante el Pleistoceno tardío, la selección natural sentó las bases genéticas para la diversidad de color de pelaje moderna en perros y lobos. ^[77]

La selección parece haber actuado sobre las funciones metabólicas del perro para hacer frente a los cambios en la grasa de la dieta , seguidos más tarde por un aumento en la dieta del almidón asociado con un estilo de vida más comensal. ^[5]

El genoma del perro , comparado con el del lobo, muestra signos de haber sufrido una selección positiva, que incluye genes relacionados con la función y el comportamiento cerebral y con el metabolismo de los lípidos . Esta capacidad para procesar los lípidos indica un objetivo dietético de selección que era importante cuando los protoperros cazaban y se alimentaban junto a los cazadores-recolectores. La evolución de los genes del metabolismo dietético puede haber ayudado a procesar el mayor contenido de lípidos de las dietas de los primeros perros, ya que se alimentaban de los restos de los cadáveres dejados por los cazadores-recolectores. ^[26] Las tasas de captura de presas pueden haber aumentado en comparación con los lobos y, con ellas, la cantidad de lípidos consumidos por los protoperros que los ayudaban. ^{[26] [49] [78]} Es posible que se haya desarrollado una presión de selección dietética única a partir de la cantidad consumida y la composición cambiante de los tejidos que estaban disponibles para los protoperros una vez que los humanos habían eliminado las partes más deseables del cadáver para sí mismos. ^[26] Un estudio de la biomasa de mamíferos durante la expansión humana moderna en la estepa del norte de Mammoth encontró que había ocurrido en condiciones de recursos ilimitados, y que muchos de los animales fueron asesinados y solo una pequeña parte fue consumida o quedó sin usar. ^[79]

Ver más: Plasticidad fenotípica dietética

La fase clave de la domesticación parece haber sido la modificación del comportamiento social y de los genes correspondientes de los receptores de oxitocina y de los genes relacionados con las neuronas . Las diferencias de comportamiento entre perros y lobos pueden deberse a la variación estructural de los genes asociados al síndrome de Williams-Beuren humano . Este síndrome provoca una mayor hipersociabilidad, que puede haber sido importante durante la domesticación. ^[16]

En 2014, un estudio del genoma completo sobre las diferencias de ADN entre lobos y perros descubrió que la mansedumbre de los perros no era una respuesta de miedo reducida, sino que mostraba una mayor plasticidad sináptica . Se cree ampliamente que la plasticidad sináptica es el correlato celular del aprendizaje y la memoria. El estudio propone que las capacidades mejoradas de aprendizaje y memoria de los perros también ayudaron a reducir su nivel de miedo en presencia de humanos. ^[80]

A diferencia de otras especies domésticas que fueron seleccionadas principalmente por rasgos relacionados con la producción, los perros fueron seleccionados inicialmente por sus comportamientos. ^{[81] [82]} En 2016, un estudio encontró que solo había 11 genes fijos que mostraban variación entre lobos y perros. Es poco probable que estas variaciones genéticas hayan sido el resultado de la evolución natural e indican una selección tanto en la morfología como en el comportamiento durante la domesticación del perro. Hubo evidencia de selección durante la domesticación del perro de genes que afectan la vía de biosíntesis de adrenalina y noradrenalina . Estos genes están involucrados en la síntesis, transporte y degradación de una variedad de neurotransmisores, particularmente las catecolaminas , que incluyen dopamina y noradrenalina . La selección recurrente en esta vía y su papel en el procesamiento emocional y la respuesta de lucha o huida ^{[82] [83]} sugiere que los cambios de comportamiento que vemos en los perros en comparación con los lobos pueden deberse a cambios en esta vía, lo que lleva a la mansedumbre y una capacidad de procesamiento emocional. ^[82] Los perros generalmente muestran un miedo y una agresión reducidos en comparación con los lobos. ^{[82] [84]} Algunos de estos genes se han asociado con la agresión en algunas razas de perros, lo que indica su importancia tanto en la domesticación inicial como posteriormente en la formación de la raza. ^[82]

Las diferencias en la expresión hormonal que se asocian con el síndrome de domesticación pueden estar vinculadas a modificaciones epigenéticas . Un estudio reciente que comparó los patrones de metilación de los perros con los de los lobos encontró 68 sitios metilados significativamente diferentes. Estos incluían sitios que están vinculados a dos genes neurotransmisores asociados con la cognición . ^[2] Existe una asociación directa entre el comportamiento social del perro y OXTR , que es un receptor para el neurotransmisor oxitocina , y esto ha sido causado por la metilación epigenética del gen OXTR. ^[85] Se han encontrado diferencias en la metilación del ADN entre lobos y perros, y entre diferentes razas de perros. Esto implica que los factores epigenéticos pueden haber sido importantes tanto para la domesticación del perro como para la divergencia de las razas de perros. ^[86]

Al igual que los humanos, los lobos muestran fuertes vínculos sociales y emocionales dentro de sus grupos, y esta relación podría haber sido la base para la evolución del vínculo entre perros y humanos. ^{[87] [88]} En 2019, una revisión de la literatura condujo a una nueva teoría llamada Domesticación Social Activa, en la que el entorno social del antepasado del perro indujo cambios neurofisiológicos que causaron una cascada epigenética, que condujo al rápido desarrollo del síndrome de domesticación. ^{[87] [89]}

El hecho de que los humanos hayan sido la primera especie domesticada ha creado un fuerte vínculo entre los perros y los humanos y ha entrelazado sus historias. Los perros acompañaron a los humanos cuando migraron por primera vez a nuevos entornos y mostraron adaptaciones similares, como a la gran altitud y a condiciones de bajo nivel de oxígeno .

Existe una extensa lista de genes que muestran señales de evolución paralela en perros y humanos. Esto ha llevado al estudio de la coevolución de la función genética. 311 genes sometidos a selección positiva en perros están relacionados con una gran cantidad de loci superpuestos que muestran los mismos patrones en humanos. ^{[ cita requerida ]} Estos genes están involucrados en rasgos que van desde la digestión y los procesos neurológicos hasta algunos tipos de cáncer. Por ejemplo, se ha inferido a partir de genes que actúan sobre el sistema serotoninérgico en el cerebro que la coevolución ha llevado a un comportamiento menos agresivo cuando se vive en entornos hacinados. ^{[ 1 ]}

Los perros también padecen muchas de las mismas enfermedades comunes a los humanos, como cáncer, diabetes, enfermedades cardíacas y trastornos neurológicos. Las patologías subyacentes son similares a las de los humanos, al igual que sus respuestas al tratamiento y los resultados resultantes. ^[16]

La evolución convergente se produce cuando especies distantemente relacionadas desarrollan independientemente soluciones similares al mismo problema. Por ejemplo, los peces, los pingüinos y los delfines han desarrollado por separado aletas como solución al problema de moverse en el agua. Lo que se ha encontrado entre perros y humanos es algo que se ha demostrado con menos frecuencia: convergencia psicológica. Los perros han evolucionado independientemente para ser cognitivamente más similares a los humanos de lo que nosotros somos con nuestros parientes genéticos más cercanos. ^[90] Los perros han desarrollado habilidades especializadas para leer el comportamiento social y comunicativo humano. Estas habilidades parecen más flexibles -y posiblemente más parecidas a las humanas- que las de otros animales más estrechamente relacionados con los humanos filogenéticamente, como los chimpancés, los bonobos y otros grandes simios . Esto plantea la posibilidad de que haya ocurrido una evolución convergente: tanto el Canis familiaris como el Homo sapiens podrían haber desarrollado algunas habilidades sociocomunicativas similares (aunque obviamente no idénticas), en ambos casos adaptadas para ciertos tipos de interacciones sociales y comunicativas con los seres humanos. ^[91]

Los estudios apoyan la coevolución en que los perros pueden seguir el gesto humano de señalar, ^[92] discriminar las expresiones emocionales de los rostros humanos, ^[93] y que la mayoría de las personas pueden determinar a partir de un ladrido si un perro está solo, si se le acerca un extraño, si está jugando o si es agresivo, ^[94] y pueden determinar a partir de un gruñido qué tan grande es el perro. ^[95]

En 2015, un estudio descubrió que cuando los perros y sus dueños interactúan, el contacto visual prolongado ( mirada mutua ) aumenta los niveles de oxitocina tanto en el perro como en su dueño. Como la oxitocina es conocida por su papel en el vínculo maternal , se considera probable que este efecto haya apoyado la coevolución del vínculo entre humanos y perros. ^[96]

El perro sólo pudo haber surgido de animales predispuestos a la sociedad humana por la falta de miedo, la atención, la curiosidad, la necesidad y el reconocimiento de las ventajas obtenidas mediante la colaboración... los humanos y los lobos implicados en la conversión eran seres sensibles y observadores que constantemente tomaban decisiones sobre cómo vivían y qué hacían, basándose en la capacidad percibida de obtener en un momento y lugar determinados lo que necesitaban para sobrevivir y prosperar. Eran animales sociales dispuestos, incluso ansiosos, de unir fuerzas con otro animal para fusionar su sentido de grupo con el sentido de los demás y crear un supergrupo ampliado que fuera beneficioso para ambos de múltiples maneras. Eran animales y personas individuales implicados, desde nuestra perspectiva, en un proceso biológico y cultural que implicaba vincular no sólo sus vidas sino el destino evolutivo de sus herederos en formas que, debemos suponer, nunca podrían haber imaginado. Estaban en juego poderosas emociones que muchos observadores hoy denominan amor : amor ilimitado e incuestionable.

—Mark  Derr ^[97]

... ¿No resulta extraño que, siendo primates tan inteligentes, no hayamos domesticado chimpancés como compañeros? ¿Por qué elegimos lobos a pesar de que son lo suficientemente fuertes como para mutilarnos o matarnos? ...

—  Wolfgang Schleidt ^[66]

En 2002, un estudio propuso que los ancestros humanos inmediatos y los lobos podrían haberse domesticado entre sí a través de una alianza estratégica que los transformaría en humanos y perros, respectivamente. Los efectos de la psicología humana, las prácticas de caza, la territorialidad y el comportamiento social habrían sido profundos. ^[98]

Los primeros humanos pasaron de la carroñería y la caza menor a la caza mayor viviendo en grupos más grandes y socialmente más complejos, aprendiendo a cazar en manadas y desarrollando poderes de cooperación y negociación en situaciones complejas. Como estas son características de los lobos, los perros y los humanos, se puede argumentar que estos comportamientos se potenciaron una vez que los lobos y los humanos comenzaron a cohabitar. La caza comunitaria condujo a la defensa comunitaria. Los lobos patrullan y defienden activamente su territorio marcado por el olor, y tal vez los humanos mejoraron su sentido de territorialidad al vivir con lobos. ^[98] Una de las claves para la supervivencia humana reciente ha sido la formación de asociaciones. Existen fuertes vínculos entre lobos, perros y humanos del mismo sexo, y estos vínculos son más fuertes que los que existen entre otras parejas de animales del mismo sexo. Hoy en día, la forma más extendida de vínculo entre especies se produce entre humanos y perros. El concepto de amistad tiene orígenes antiguos, pero puede haber sido mejorado a través de la relación entre especies para dar una ventaja de supervivencia. ^{[98] [99]}

En 2003, un estudio comparó el comportamiento y la ética de los chimpancés, los lobos y los humanos. La cooperación entre los parientes genéticos más cercanos de los humanos se limita a episodios ocasionales de caza o la persecución de un competidor para obtener ventajas personales, que tuvieron que moderarse si los humanos iban a ser domesticados. ^{[66] [100]} Por lo tanto, se podría argumentar que la aproximación más cercana a la moralidad humana que se puede encontrar en la naturaleza es la del lobo gris. Los lobos se encuentran entre los animales más gregarios y cooperativos del planeta, ^{[66] [67]} y su capacidad para cooperar en impulsos bien coordinados para cazar presas, llevar objetos demasiado pesados ​​para un individuo, aprovisionar no solo a sus propias crías sino también a los otros miembros de la manada, cuidar niños, etc. solo son rivalizados por los de las sociedades humanas. Se observan formas similares de cooperación en dos cánidos estrechamente relacionados, el perro salvaje africano y el dhole asiático , por lo tanto, es razonable asumir que la sociabilidad y la cooperación de los cánidos son rasgos antiguos que, en términos de evolución, son anteriores a la sociabilidad y la cooperación humanas. Los lobos de hoy pueden incluso ser menos sociales que sus ancestros, ya que han perdido el acceso a grandes manadas de ungulados y ahora tienden más hacia un estilo de vida similar al de los coyotes, chacales e incluso zorros. ^[66] El intercambio social dentro de las familias puede ser un rasgo que los primeros humanos aprendieron de los lobos, ^{[66] [101]} y, como los lobos cavaban madrigueras mucho antes de que los humanos construyeran chozas, no está claro quién domesticó a quién. ^{[72] [66] [100]}

Savolainen ^[102], al observar el ADN mitocondrial, muestra que una fase inicial de domesticación del perro comenzó en China o el sudeste asiático hace 33.000 años, y una segunda fase 18.000 años después, en la que el perro emigró del sudeste asiático hacia África y Oriente Medio, llegando a Europa hace unos 10.000 años, dando lugar a las razas de perros modernas.

Savolainen señaló que muchos estudios que contradecían el origen de la domesticación del perro en China o en otras partes del sudeste asiático, no incluían muestras de lobos o perros de China o del sudeste asiático.

La localización del origen de los perros se hace difícil por la falta de datos sobre los lobos extintos del Pleistoceno, los pequeños cambios morfológicos que ocurrieron entre las poblaciones salvajes y domésticas durante las primeras fases de la domesticación y la falta de una cultura material humana acompañante en ese momento. ^[4]

En 2016, un estudio genético descubrió que los perros antiguos y modernos se dividen en dos clados, el de Eurasia oriental y el de Eurasia occidental. ^[28] En 2017, otro estudio genético encontró evidencia de una única divergencia entre perros y lobos que ocurrió entre 36 900 y 41 500 años antes del presente, seguida de una divergencia entre perros de Eurasia oriental y Eurasia occidental entre 17 500 y 23 900 años antes del presente, lo que indica que ocurrió un único evento de domesticación de perros entre 20 000 y 40 000 años antes del presente. ^[27]

En 2021, una revisión de la evidencia actual infiere de los tiempos proporcionados por los estudios de ADN que el perro fue domesticado en Siberia hace 23.000 años por los antiguos siberianos del norte . El perro luego se dispersó desde Siberia con la migración de pueblos hacia el este en las Américas y hacia el oeste a través de Eurasia. Los antiguos siberianos del norte fueron una vez un pueblo cuyos restos arqueológicos de antepasados ​​se han encontrado en el sitio paleolítico Yana RHS (sitio de cuernos de rinoceronte) en el delta del río Yana en el norte ártico de Siberia que data de 31.600 YBP, y en el sitio de Mal'ta cerca del lago Baikal en el sur de Siberia, justo al norte de Mongolia, que data de 24.000 YBP. Todavía no se han descubierto restos de perros antiguos que datan de esta época y lugar para apoyar esta hipótesis. ^[14]

La revisión plantea la teoría de que el duro clima del Último Máximo Glacial puede haber acercado a los humanos y los lobos mientras estaban aislados dentro de las áreas de refugio. Ambas especies cazan las mismas presas, y sus interacciones incrementadas pueden haber resultado en la búsqueda compartida de presas, lobos atraídos por campamentos humanos, un cambio en su relación y, finalmente, la domesticación. ^[14]

El ADN mitocondrial indica que casi todos los perros modernos pertenecen a uno de los cuatro haplogrupos monofiléticos que se denominan haplogrupos A, B, C y D. La mayoría de los perros pertenecen al haplogrupo A. El " reloj molecular " del ADNm indica que hace 22.800 años se produjo la primera divergencia genética (división) en el haplogrupo A, lo que dio lugar a los linajes A1b y A2. Este momento es el más antiguo conocido entre dos linajes de ADNm de perros. A medida que los humanos migraban a través de Siberia, Beringia y las Américas, los restos arqueológicos indican que sus linajes de ADNm divergieron varias veces. Basándose en estos tiempos, y en los tiempos de varias divergencias de perros halladas en restos de perros primitivos en estas regiones, se descubrió que existía una correlación entre las migraciones de humanos y perros y las divergencias de población. Esta correlación sugiere que adonde iban las personas, también iban sus perros. El rastreo de estos linajes y cronologías humanos y caninos llevó a la inferencia de que el perro fue domesticado por primera vez en Siberia hace casi 23.000 años por los siberianos del norte. ^[14]

Otro estudio analizó las secuencias completas del mitogenoma de 555 perros modernos y antiguos. Las secuencias mostraron un aumento del tamaño de la población aproximadamente 23.500 años antes del presente, lo que coincide en líneas generales con la divergencia genética propuesta entre los ancestros de los perros y los lobos modernos. Se produjo un aumento de diez veces en el tamaño de la población después de 15.000 años antes del presente, lo que es coherente con la dependencia demográfica de los perros respecto de la población humana. ^[103]

A principios de 2018, un estudio propuso que el sitio de Yana mostraba evidencia de predomesticación del lobo. Allí se encontraron restos de cánidos de tamaño mediano que no podrían considerarse perros, sin embargo mostraban indicios de haber vivido con personas. Estos incluían dientes desgastados y parcialmente faltantes, y el cráneo de un casi adulto que mostraba características juveniles. Las anomalías morfológicas y morfométricas en los especímenes indican comensalismo y la etapa más temprana de domesticación. ^[104]

Los estudios indican una mezcla entre el ancestro perro-lobo y los chacales dorados. ^[5] Sin embargo, desde la domesticación, hubo un flujo genético casi insignificante de los lobos a los perros, pero un flujo genético sustancial de los perros a los lobos. Hubo algunos lobos que estaban relacionados con todos los perros antiguos y modernos. Se detectó una cantidad muy pequeña de flujo genético entre los coyotes y los perros americanos antiguos, y entre el lobo africano y los perros africanos, pero no se pudo determinar en qué dirección. ^[3] El corto tiempo de divergencia entre perros y lobos seguido de su mezcla continua ha llevado a que el 20% del genoma de los lobos del este de Asia y el 7-25% del genoma de los lobos europeos y de Oriente Medio muestren contribuciones de los perros. ^[1] El gen de la β-defensina responsable del pelaje negro de los lobos norteamericanos fue el resultado de una única introgresión de los primeros perros nativos americanos en el Yukón entre 1.600 y 7.200 años antes del presente. ^[105] Los perros y lobos que viven en el Himalaya y en la meseta tibetana son portadores del alelo EPAS1 , que está asociado con la adaptación al oxígeno a gran altitud, y que ha sido aportado por una población fantasma de un cánido desconocido parecido al lobo. Esta población fantasma es muy diferente de los lobos y perros holárticos modernos, y ha contribuido con el 39% al genoma nuclear del lobo del Himalaya . ^[106] Es probable que haya ocurrido un flujo genético limitado en los perros árticos. ^[4]

Los restos de perro más antiguos que se han aceptado generalmente se descubrieron en Bonn-Oberkassel , Alemania. ^{[107] [108]} La evidencia contextual, isotópica, genética y morfológica muestra que este perro claramente no era un lobo local. ^[14] El perro fue datado en 14.223 YBP. ^[107]

En 1914, en vísperas de la Primera Guerra Mundial , se descubrieron dos esqueletos humanos durante la explotación de una cantera de basalto en Oberkassel, Bonn , Alemania. Con ellos se encontraron una mandíbula derecha de un "lobo" y otros huesos de animales. ^[109] Después del final de la Primera Guerra Mundial, en 1919 se realizó un estudio completo de estos restos. La mandíbula se registró como " Canis lupus , el lobo" y algunos de los otros huesos de animales se le asignaron. ^[110] Luego, los restos fueron almacenados y olvidados durante cincuenta años. A fines de la década de 1970 hubo un renovado interés en los restos de Oberkassel y la mandíbula fue reexaminada y reclasificada como perteneciente a un perro doméstico. ^{[111] [112] [113]} La secuencia de ADN mitocondrial de la mandíbula coincidió con Canis familiaris , un perro ^[20] y cae dentro del haplogrupo C de ADNm de perros. ^[46] Los cuerpos fueron datados en 14.223 ABP. ^[107] Esto implica que en Europa Occidental existían perros morfológica y genéticamente "modernos" alrededor de 14.500 ABP. ^[114]

Estudios posteriores asignaron más huesos de otros animales al perro hasta que se pudo ensamblar la mayor parte de un esqueleto. ^[114] Los humanos eran un hombre de 40 años y una mujer de 25 años. Los tres restos esqueléticos fueron encontrados rociados con polvo de hematita roja y cubiertos con grandes bloques de basalto de 20 cm de espesor. ^[107] El consenso es que un perro fue enterrado junto con dos humanos. ^[114] También se identificó un diente perteneciente a un perro más pequeño y mayor, pero no había sido rociado con polvo rojo. ^[107] Se desconoce la causa de la muerte de los dos humanos. ^[114] Un estudio patológico de los restos del perro sugiere que había muerto joven después de sufrir moquillo canino entre las 19 y las 23 semanas de edad. ^[107] El perro no podría haber sobrevivido durante este período sin un cuidado humano intensivo. ^{[114] [107]} Durante este período, el perro no tuvo ninguna utilidad para los humanos, ^[107] y sugiere la existencia de vínculos emocionales o simbólicos entre estos humanos y este perro. ^[114] En conclusión, hacia el final del Pleistoceno tardío, al menos algunos humanos no solo consideraban a los perros de manera materialista, sino que habían desarrollado vínculos emocionales y de cuidado con sus perros. ^[107]

En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que los perros comparten un ancestro común y descienden de una población de lobos antigua, ahora extinta, o de poblaciones de lobos estrechamente relacionadas, que era distinta del linaje de lobos moderno. Al final de la última Edad de Hielo (hace 11.700 años), cinco linajes ancestrales se habían diversificado entre sí y se expresaban en muestras de perros tomadas del Levante neolítico ( hace 7.000 años), Karelia ( hace 10.900 años), Baikal (hace 7.000 años), América antigua (hace 4.000 años) y el perro cantor de Nueva Guinea (actualidad). ^[3]

La estructura de la población de perros antiguos y modernos del mundo se puede clasificar en Ártico/América, Asia oriental y Eurasia occidental. ^{[115] [108]} El linaje Ártico/América incluye razas árticas modernas, un perro de 9.500 años antes del presente de la isla Zhokhov , antiguos perros americanos precontacto europeo, perros del Holoceno medio del lago Baikal, perros históricos de toda Siberia y perros de la región autónoma de Yamalo-Nenets en el noroeste de Siberia. El linaje del este de Asia incluye perros modernos de China , Vietnam , el sudeste asiático insular y el dingo y el perro cantor de Nueva Guinea ^[115] que representan una ascendencia asiática oriental sin mezcla. ^[3] El linaje de Eurasia occidental incluye perros antiguos del Levante y del Cercano Oriente, perros europeos antiguos y modernos, perros africanos modernos y perros de la Edad del Bronce de la estepa euroasiática . ^[115]

Los perros europeos antiguos y modernos tienen una relación más estrecha con los perros árticos que los perros del Cercano Oriente, lo que indica un importante evento de mezcla en Europa . Los análisis de un genoma recientemente secuenciado del yacimiento mesolítico de Veretye, Karelia (~10.000 YBP) en el noreste de Europa recapitulan los hallazgos que muestran que estos perros poseían ascendencia relacionada con los linajes árticos (~70%) y euroasiático occidental (~30%). Esto sugiere que otros perros europeos modernos y antiguos (post-mesolíticos) secuenciados hasta la fecha, los perros mesolíticos en Europa ya poseían ascendencia ártica y euroasiática occidental. El hecho de que el antiguo perro siberiano de la isla Zhokhov , datado ~1.000 años después de los perros Veretye, Karelia, no posea ascendencia euroasiática occidental, indica que la ascendencia del perro occidental aún no había llegado al Ártico siberiano hacia 9.500 YBP. ^{[3] [115] [116]} El perro Zhokhov de 9.500 años antes del presente está más estrechamente relacionado con un perro de 6.000 años antes del presente del lago Baikal que con los perros antiguos encontrados en América del Norte, lo que apoya que se había producido una división genética entre los primeros perros del Ártico y de América del Norte y que su ancestro común data de una época mucho más antigua que el perro Zhokhov de 9.500 años antes del presente ^[115] Se descubrió que el perro neolítico europeo más antiguo, que data de 7.000 años antes del presente, era una mezcla de los linajes de Carelia y del Levante. El linaje de un perro neolítico que data de 5.000 años antes del presente encontrado en el suroeste de Suecia fue el ancestro del 90-100% de los perros europeos modernos. Esto implica que en Europa una población de perros mitad carelia y mitad levantinos similares a esta (pero no necesariamente originarios de Suecia) reemplazó a todas las demás poblaciones de perros. Estos hallazgos en conjunto respaldan una ascendencia dual de los perros europeos modernos, que poseen un 54% de ascendencia carelia y un 46% levantina. ^[3]

Los perros siberianos eran genéticamente similares hace 9.500-7.000 años y mostraban ascendencia ártica, sin embargo, la introducción de perros de la estepa euroasiática y de Europa condujo a una importante mezcla genética, con perros siberianos antiguos e históricos que exhibían distintos niveles de ascendencia ártica y del Cercano Oriente. Los perros de la estepa euroasiática de la Edad de Bronce exhibieron un 40% de ascendencia ártica antigua y un 60% de ascendencia del Cercano Oriente antiguo hasta la Edad Media. Esto implica que los perros migraron como parte de la expansión neolítica de la agricultura desde el Cercano Oriente a las estepas. En la región autónoma de Yamalo-Nenets en el noroeste de Siberia, los perros de 2.000 años estaban menos relacionados con los perros de la estepa euroasiática y de Europa que los perros de 1.000 años. La presencia arqueológica de cuentas de vidrio y objetos de metal indica que esta región estaba conectada a una gran red comercial que incluía el Cercano Oriente, la región del Mar Negro y la estepa euroasiática, lo que llevó a la adquisición de perros de estas regiones. La adquisición de perros del Cercano Oriente adaptados a la agricultura y de la estepa euroasiática adaptada al pastoreo, puede haber proporcionado características morfológicas y de comportamiento cuando se mezclaron con perros del Ártico, lo que llevó a su adaptación de la búsqueda de alimentos al pastoreo de renos. Se encontró que dos especímenes de perros que tienen casi 100 años y que se obtuvieron del pueblo Nenets en la península de Yamal están relacionados con dos especímenes que datan de hace 2000 años y 850 años, lo que sugiere la continuidad del linaje en esta región. Los dos perros de 100 años estaban estrechamente relacionados con la raza Samoyedo . Los Huskies siberianos muestran una afinidad genética con los perros históricos de Siberia Oriental y los antiguos perros del lago Baikal . En conjunto, esto indica que el antiguo linaje ártico sigue vivo en algunas razas siberianas modernas. ^[115]

Los genomas de perros antiguos se compararon con genomas humanos antiguos a lo largo del tiempo, el espacio y el contexto cultural para revelar que, en general, coincidían entre sí. Por lo general, comparten características similares, pero difieren a lo largo del tiempo. Hubo algunas grandes diferencias: se podían encontrar los mismos perros tanto en el Levante neolítico como más tarde en el Irán calcolítico (5800 años antes del presente), aunque las poblaciones humanas de cada uno eran diferentes; en Irlanda neolítica (4800 años antes del presente) y Alemania (7000 años antes del presente) los perros están más asociados con los cazadores-recolectores del norte de Europa, mientras que los humanos estaban más asociados con las personas del Levante; y en la estepa póntica-caspia de la Edad de Bronce (3800 años antes del presente) y en la cultura de cerámica cordada de Alemania (4700 años antes del presente) la población humana se había alejado de las poblaciones europeas neolíticas, pero los perros no. Los perros europeos tienen una relación genética más fuerte con los perros siberianos y americanos antiguos que con el perro cantor de Nueva Guinea, que tiene un origen asiático oriental, lo que refleja una relación polar temprana entre los humanos en América y Europa . Las personas que vivían en la región del lago Baikal hace entre 18.000 y 24.000 años antes del presente estaban relacionadas genéticamente con los euroasiáticos occidentales y contribuyeron a la ascendencia de los nativos americanos, aunque estos fueron reemplazados por otras poblaciones. Diez mil años después, alrededor de 7.000 años antes del presente, los perros de la región del lago Baikal todavía mostraban una relación con Europa y las Américas. Esto implica que había una estructura de población compartida tanto para perros como para humanos en toda la región circumpolar del norte de Eurasia. ^[3]

Los genomas humanos antiguos muestran una importante transformación ancestral que coincidió con la expansión de los agricultores neolíticos desde Oriente Próximo a Europa. Las mitocondrias de los perros antiguos sugieren que estos iban acompañados de perros, lo que condujo a una transformación ancestral asociada para los perros en Europa. Las expansiones de los pastores esteparios asociados con la cultura de la cerámica cordada y la cultura Yamnaya en el Neolítico tardío y la Edad del Bronce en Europa transformaron la ascendencia de las poblaciones humanas, pero sus perros acompañantes no tuvieron un impacto importante en las poblaciones de perros europeos. Los pastores esteparios también se expandieron hacia el este, pero tuvieron poco impacto en la ascendencia de los pueblos del este de Asia. Sin embargo, muchos perros chinos parecen ser un producto de la mezcla entre el linaje de un perro de la cultura Srubnaya euroasiática occidental de 3.800 años antes del presente y el antepasado del dingo y el perro cantor de Nueva Guinea. Las poblaciones de perros siberianos modernos también muestran ascendencia de perros del lago Baikal de 7.000 años antes del presente, pero poca o ninguna ascendencia de perros cantores de Nueva Guinea, lo que indica que no hay ascendencia del este de Asia. ^[3]

El gen AMY2B codifica una proteína que ayuda en el primer paso de la digestión del almidón y el glucógeno de la dieta . Una expansión de este gen permitiría a los primeros perros aprovechar una dieta rica en almidón. Al comienzo de la agricultura, solo algunos perros poseían esta adaptación que se generalizó varios miles de años después. ^[3]

Los perros migraron junto con los humanos, pero el movimiento de ambos no siempre estuvo alineado, lo que indica que en algunos casos los humanos migraron sin perros o que los perros se movieron entre grupos humanos, posiblemente como un elemento cultural o comercial. Los perros parecen haberse dispersado por Eurasia y las Américas sin que se produjera ningún movimiento importante de población humana, lo que sigue siendo un misterio. Estudios anteriores han sugerido el lugar de origen del perro, pero estos estudios se basaron en los patrones actuales de diversidad genómica o posibles vínculos con las poblaciones de lobos modernas. La historia del perro quedó oculta para estos estudios debido al flujo genético reciente y la dinámica de la población; el origen geográfico del perro sigue siendo desconocido. ^[3]

Durante el Paleolítico superior (50.000–10.000 años antes de Cristo), el aumento de la densidad de población humana, los avances en la tecnología de caza y de armas blancas y el cambio climático pueden haber alterado las densidades de presas y hecho que la carroña fuera crucial para la supervivencia de algunas poblaciones de lobos. Las adaptaciones a la carroña, como la mansedumbre, el tamaño corporal pequeño y una edad reproductiva más reducida, reducirían aún más su eficiencia de caza, lo que finalmente conduciría a la carroña obligada. ^{[40] [117]} Se desconoce si estos primeros perros eran simplemente carroñeros comensales de humanos o si cumplieron algún papel como compañeros o cazadores que aceleró su propagación. ^[40]

Los investigadores han propuesto que en el pasado existía una asociación de caza entre humanos y perros que fue la base para la domesticación de los perros. ^{[118] [119] [120] El arte rupestre} de petroglifos que data de 8000 YBP en los sitios de Shuwaymis y Jubbah , en el noroeste de Arabia Saudita, representa un gran número de perros participando en escenas de caza, algunos controlados con una correa . ^[121] La transición del Pleistoceno tardío al Holoceno temprano estuvo marcada por el cambio climático de condiciones frías y secas a más cálidas y húmedas y cambios rápidos en la flora y la fauna, con gran parte del hábitat abierto de grandes herbívoros siendo reemplazado por bosques. ^[120] En el Holoceno temprano , se propone que junto con los cambios en la tecnología de las puntas de flecha, los perros de caza fueron utilizados por los cazadores para rastrear y recuperar animales heridos en bosques espesos. ^{[119] [120]} La capacidad del perro para perseguir, rastrear, olfatear y retener presas puede aumentar significativamente el éxito de los cazadores en los bosques, donde los sentidos humanos y las habilidades de localización no son tan agudos como en hábitats más abiertos. Los perros todavía se utilizan para cazar en los bosques. ^[120]

El perro doméstico estaba presente hace 9.500 años en lo que hoy es la isla de Zhokhov , en el noreste ártico de Siberia. Los descubrimientos arqueológicos en el yacimiento de Zhokhov incluyen restos de correas de arneses para perros similares a las utilizadas por los inuit modernos , restos óseos de osos polares y renos que sugieren un amplio rango de caza y el transporte de grandes partes del cuerpo de regreso al sitio, y herramientas hechas de obsidiana transportadas desde 1.500 kilómetros de distancia. Estos hallazgos sugieren un transporte de larga distancia mediante el uso de perros de trineo. ^[122]

Un estudio de los restos de perros indica que estos fueron criados selectivamente para ser perros de trineo o perros de caza, lo que implica que existía un estándar para perros de trineo y un estándar para perros de caza en ese momento. El tamaño máximo óptimo para un perro de trineo es de 20 a 25 kg según la termorregulación, y los antiguos perros de trineo pesaban entre 16 y 25 kg. El mismo estándar se ha encontrado en los restos de perros de trineo de esta región hace 2000 años y en el estándar de la raza moderna del husky siberiano . Otros perros eran más grandes, 30 kg, y parecen ser perros que habían sido cruzados con lobos y utilizados para la caza del oso polar. Al morir, los humanos habían separado cuidadosamente las cabezas de sus cuerpos, probablemente por razones ceremoniales. ^[123]

El estudio propone que después de haberse separado del ancestro común compartido con el lobo gris, la evolución del perro se desarrolló en tres etapas. La primera fue la selección natural basada en el comportamiento alimentario dentro del nicho ecológico que se había formado a través de la actividad humana. La segunda fue la selección artificial basada en la domesticabilidad. La tercera fue la selección dirigida basada en la formación de razas que poseían cualidades para ayudar con tareas específicas dentro de la economía humana. El proceso comenzó hace 30.000-40.000 años antes del presente y su velocidad aumentó en cada etapa hasta que la domesticación se completó. ^[123]

Los perros Zhokhov son los perros más antiguos que se conocen que presentan patrones de color. Estos tenían patrones de color negro en sus espaldas, lo que ayudaba a distinguirlos de los lobos árticos blancos. ^[77]

La cultura material proporciona evidencia de la utilización de arneses para perros en el Ártico hace 9000 años. El ADN antiguo de los restos de estos perros indica que pertenecen al mismo linaje genético que los perros árticos modernos, y que este linaje dio origen a los primeros perros nativos americanos. Desde los primeros perros nativos americanos, el pueblo Thule y los colonos europeos introdujeron múltiples linajes de perros genéticamente diferentes. Los perros europeos reemplazaron a los linajes de perros que se introdujeron hace más de 10 000 años. ^[4]

En América del Norte, los primeros restos de perro se encontraron en la cueva de Lawyer en el continente de Alaska al este de la isla Wrangell en el archipiélago Alexander del sureste de Alaska, la datación por radiocarbono indica 10.150 YBP. Una estimación basada en la genética indica que el linaje de este perro se había separado del linaje del perro siberiano de la isla Zhokhov 16.700 YBP. Este momento coincide con la apertura sugerida de la ruta costera del Pacífico Norte hacia América del Norte. El análisis de isótopos estables se puede utilizar para identificar algunos elementos químicos, lo que permite a los investigadores hacer inferencias sobre la dieta de una especie. Un análisis de isótopos de colágeno óseo indica una dieta marina. ^[124] Los siguientes perros más antiguos se encontraron en Illinois y la datación por radiocarbono indica 9.900 YBP. Estos incluyen tres entierros aislados en el sitio Koster cerca del bajo río Illinois en el condado de Greene , y un entierro a 35 km de distancia en el sitio Stilwell II en el condado de Pike . Estos perros eran adultos de tamaño mediano, de unos 50 cm (20 pulgadas) de altura y unos 17 kilogramos (37 libras) de peso, con estilos de vida muy activos y morfologías variadas. El análisis de isótopos estables indica una dieta compuesta principalmente de peces de agua dulce. Se cree que los entierros de perros similares en Eurasia se deben a la importancia del perro en la caza para las personas que intentaban adaptarse a los entornos cambiantes y a las especies de presas durante la transición del Pleistoceno al Holoceno. En estos lugares, el perro había adquirido un estatus social elevado. ^[125]

En 2018, un estudio comparó secuencias de fósiles de perros norteamericanos con fósiles de perros siberianos y perros modernos. El pariente más cercano a los fósiles norteamericanos fue un fósil de 9000 años antes del presente descubierto en la isla Zhokhov, en el noreste ártico de Siberia, que estaba conectada al continente en ese momento. El estudio dedujo a partir del ADNm que todos los perros norteamericanos compartían un ancestro común que databa de 14 600 años antes del presente, y que este ancestro había divergido junto con el ancestro del perro Zhokhov de su ancestro común de 15 600 años antes del presente. La cronología de los perros de Koster muestra que los perros ingresaron a América del Norte desde Siberia 4500 años después de que lo hicieran los humanos, estuvieron aislados durante los siguientes 9000 años y, después del contacto con los europeos, ya no existen porque fueron reemplazados por perros euroasiáticos. Los perros precontacto (de la ola anterior, anterior a la introducción Thule/Inuit) exhiben una firma genética única que ahora ha desaparecido, y el ADNn indica que sus parientes genéticos más cercanos en la actualidad son los perros de raza ártica: malamute de Alaska, perros de Groenlandia, huskies de Alaska y huskies siberianos. ^[126]

En 2019, un estudio descubrió que los perros que fueron traídos inicialmente al Ártico norteamericano desde el noreste de Siberia fueron reemplazados posteriormente por perros que acompañaron a los inuit durante su expansión que comenzó hace 2000 años. Estos perros inuit eran genéticamente más diversos y morfológicamente más divergentes en comparación con los perros anteriores. Hoy en día, los perros de trineo del Ártico se encuentran entre los últimos descendientes en las Américas de este linaje de perros preeuropeos. ^[127] En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que en dos razas mexicanas, el chihuahua conserva el 4% y el xoloitzcuintli el 3% de la ascendencia precolonial. ^[3]

En 2015, un estudio mapeó el primer genoma de un fósil de lobo del Pleistoceno de 35.000 años antes de Cristo hallado en la península de Taimyr , en el norte ártico de Siberia, y lo comparó con los de los perros y lobos grises modernos. El lobo de Taimyr fue identificado a través del ADNm como Canis lupus, pero de una población que se había separado del linaje perro-lobo gris inmediatamente antes de que el perro y el lobo gris se separaran entre sí, lo que implica que la mayoría de las poblaciones de lobos grises actuales provienen de una población ancestral que vivió hace menos de 35.000 años, pero antes de la inundación del Puente Terrestre de Bering con el posterior aislamiento de los lobos euroasiáticos y norteamericanos. ^[128]

El lobo de Taimyr estaba igualmente relacionado con los perros y los lobos modernos, pero compartía más alelos (es decir, expresiones genéticas) con aquellas razas que están asociadas con altas latitudes y poblaciones humanas árticas: el husky siberiano y el perro de Groenlandia , y en menor medida el Shar Pei y el Spitz finlandés . El perro de Groenlandia muestra un 3,5% de ascendencia de lobo de Taimyr, lo que indica una mezcla entre la población de lobos de Taimyr y la población de perros ancestrales de estas cuatro razas de altas latitudes. Estos resultados pueden explicarse por una presencia muy temprana de perros en el norte de Eurasia o por el legado genético del lobo de Taimyr que se conservó en las poblaciones de lobos del norte hasta la llegada de los perros a las altas latitudes. Esta introgresión podría haber proporcionado a los primeros perros que vivían en altas latitudes adaptaciones al nuevo y desafiante entorno. También indica que la ascendencia de las razas de perros actuales desciende de más de una región. ^{[128] : 3–4} Un intento de explorar la mezcla entre el lobo de Taimyr y los lobos grises produjo resultados poco fiables. ^{[128] : 23}

Como el lobo de Taimyr contribuyó a la composición genética de las razas árticas, esto indica que los descendientes del lobo de Taimyr sobrevivieron hasta que los perros fueron domesticados en Europa y llegaron a latitudes altas donde se mezclaron con lobos locales, y ambos contribuyeron a las razas árticas modernas. Según los restos zooarqueológicos de perros más antiguos y ampliamente aceptados, lo más probable es que los perros domésticos llegaran a latitudes altas en los últimos 15.000 años. ^[1]

La secuencia del genoma nuclear se generó para un espécimen de perro que se encontró en la tumba de corredor del Neolítico Tardío en Newgrange , Irlanda y se fechó por radiocarbono en 4.800 YBP. Un análisis genético del perro de Newgrange mostró que era macho, no poseía variantes genéticas asociadas con la longitud o el color del pelaje modernos, no era tan capaz de procesar el almidón tan eficientemente como los perros modernos pero más eficientemente que los lobos, y mostró ascendencia de una población de lobos que no se podría encontrar en otros perros o lobos actuales. ^[50] Las tasas de mutación calibradas a partir de los genomas del lobo de Taimyr y del perro de Newgrange sugieren que las poblaciones modernas de lobos y perros divergieron de un ancestro común entre 20.000 y 60.000 YBP. Esto indica que o bien los perros fueron domesticados mucho antes de su primera aparición en el registro arqueológico, o llegaron al Ártico temprano, o ambas cosas. ^[10] Otra opinión es que, debido a que las razas del norte pueden rastrear al menos parte de su ascendencia hasta el lobo de Taimyr, esto indica la posibilidad de más de un evento de domesticación. ^[1]

En 2020, se generó el genoma nuclear de un lobo del Pleistoceno de hace 33.000 años de un yacimiento arqueológico en el río Yana , en el noreste ártico de Siberia. La secuencia del lobo de Yana estaba más relacionada con el lobo de Taimyr de hace 35.000 años que con los lobos modernos. Había evidencia de flujo genético entre los lobos de Yana-Taimyr y los perros de trineo precolombinos, Zhokhov y modernos. Esto sugiere que se ha producido una mezcla genética entre los lobos del Pleistoceno y el antepasado de estos perros. No había evidencia de mezcla entre los perros de trineo y el lobo gris moderno durante los últimos 9.500 años. Los perros de trineo de Groenlandia se han mantenido aislados de otras razas desde su llegada a Groenlandia con los inuit hace 850 años. Su linaje traza más historia genómica a los perros Zhokhov que a cualquier otra raza ártica. Los perros de trineo no muestran una adaptación a una dieta rica en almidón en comparación con otros perros, pero sí muestran una adaptación a una ingesta elevada de grasas y ácidos grasos, lo que no se encontró en los perros Zhokhov. La misma adaptación se ha encontrado en los inuit y otros pueblos árticos. Esto sugiere que los perros de trineo se adaptaron a la dieta baja en almidón y alta en grasas de las personas con las que coexistían. ^[122]

En 2021, un estudio de otras cuatro secuencias de lobos del noreste de Siberia del Pleistoceno tardío mostró que son genéticamente similares a los lobos de Taimyr y Yana. Estos seis lobos extintos se separaron secuencialmente del linaje que conduce al lobo y al perro modernos. Los especímenes del río Tirekhtyakh de hace 50.000 años , el yacimiento de Bunge-Toll de hace 48.000 años y el de Yana RHS de hace 32.000 años eran linajes separados que no estaban relacionados entre sí. Los especímenes de Ulakhan Sular de hace 16.800 años y de Tumat de hace 14.100 años se agrupan con un lobo moderno de la isla de Ellesmere , lo que indica que estos dos especímenes derivan del mismo linaje que los lobos norteamericanos. Los seis lobos del Pleistoceno tardío comparten alelos con los perros del Ártico: los perros de Groenlandia, los huskies siberianos y de Alaska, los malamutes de Alaska, el extinto perro Zhokhov y los extintos perros de contacto preeuropeo de América del Norte. Es posible que otra población de lobos extintos, que estuviera relacionada con los seis especímenes, haya contribuido a la ascendencia de los perros del Ártico. Hubo evidencia de que cuatro de los lobos siberianos extintos habían contribuido a la ascendencia de las poblaciones de lobos modernas en Shanxi , el oeste de China y posiblemente Chukotka y Mongolia Interior. ^[129]

El fósil de perro más antiguo que se ha encontrado en Japón data de hace 9.500 años. ^[130] Con el comienzo del Holoceno y su clima más cálido, los bosques templados caducifolios se extendieron rápidamente a la isla principal de Honshu y provocaron una adaptación de la caza de megafauna ( el elefante de Naumann y el ciervo gigante de Yabe) a la caza de ciervos sika y jabalíes más rápidos en bosques densos. Con esto se produjo un cambio en la tecnología de caza, incluido un cambio a puntas triangulares más pequeñas para las flechas. Un estudio del pueblo Jōmon que vivía en la costa del Pacífico de Honshu durante el Holoceno temprano muestra que realizaban entierros individuales de perros y probablemente usaban perros como herramientas para cazar ciervos sika y jabalíes, como los cazadores en Japón todavía lo hacen hoy. ^[120]

Los perros de caza hacen contribuciones importantes a las sociedades de recolección de alimentos y el registro etnográfico muestra que se les da nombres propios, se los trata como miembros de la familia y se los considera separados de otros tipos de perros. ^{[120] [131]} Este tratamiento especial incluye entierros separados con marcadores y ajuares funerarios, ^{[120] [132] [133]} y a menudo se venera a aquellos que eran cazadores excepcionales o que fueron asesinados en la caza. ^{[120] [134]} El valor de un perro como compañero de caza le otorga el estatus de arma viviente y eleva a los más hábiles a asumir una "personalidad", con su posición social en la vida y en la muerte similar a la de los cazadores expertos. ^{[120] [135]}

También se encuentran entierros intencionales de perros junto con la caza de ungulados en otras sociedades de cazadores-recolectores de bosques caducifolios del Holoceno temprano en Europa ^[136] y América del Norte ^{[137] [138],} lo que indica que en toda la zona templada holártica los perros de caza fueron una adaptación generalizada a la caza de ungulados del bosque. ^[120]

En 2020, un estudio de ADNm de fósiles de perros antiguos de las cuencas de los ríos Amarillo y Yangtze en el sur de China mostró que la mayoría de los perros antiguos pertenecían al haplogrupo A1b, al igual que los dingos australianos y los perros precoloniales del Pacífico, pero con baja frecuencia en la China actual. El espécimen del yacimiento arqueológico de Tianluoshan ( cultura Hemudu , preaustronesios ) , provincia de Zhejiang , data de hace 7000 años y es basal para todo el linaje. Los perros que pertenecen a este haplogrupo alguna vez estuvieron ampliamente distribuidos en el sur de China, luego se dispersaron por el sudeste asiático hasta Nueva Guinea y Oceanía , pero fueron reemplazados en China hace 2000 años por perros de otros linajes. ^[140]

Los perros ingresaron al sudeste asiático insular , Australia y Nueva Guinea en al menos dos eventos de introducción. Uno llegó con los cazadores-recolectores marítimos del Paleolítico al menos entre 10.000 y 5.000 AP , y otro llegó con las migraciones marítimas neolíticas posteriores de los pueblos austronesios agrícolas y comerciantes ( a través de Taiwán ) al menos 5.000 AP . Los perros neolíticos se diferencian de las poblaciones anteriores en que tienen la capacidad de digerir almidón, lo que indica que acompañaron a los humanos que cultivaban cereales . ^{[139] [141]} Los restos arqueológicos más antiguos de perros en el sudeste asiático insular y Oceanía son un entierro de perro en Timor y restos de dingo en Australia , ambos datados alrededor de 3.500 AP . Se cree que los primeros fueron parte de la segunda ola y los segundos de la primera ola. ^{[142] [143] [144]} Los perros austronesios como el perro de Taiwán eran muy valorados como compañeros de caza (en particular, de jabalíes ). ^{[145] [146] [147]} En Filipinas , se han encontrado restos de perros enterrados cerca o al lado de tumbas humanas en sitios arqueológicos. ^[148]

Desde las islas del sudeste asiático, los viajeros austronesios los llevaron a Oceanía cercana . ^{[149] [142] [144]} Sin embargo, a diferencia de lo que ocurrió en las islas del sudeste asiático , los perros perdieron su importancia económica como animales de caza entre los austronesios que llegaron a las islas más pequeñas de Melanesia y Polinesia , que no tenían poblaciones de jabalíes ni de otros grandes mamíferos que pudieran cazarse. Se convirtieron en competidores por los recursos alimentarios limitados y, por lo tanto, ellos mismos fueron comidos. Los perros domésticos austronesios que originalmente trajeron las migraciones de la cultura lapita fueron comidos hasta su extinción en muchas islas desde la antigüedad. ^{[147] [150]}

Por lo tanto, los perros austronesios se "perdieron" durante la colonización temprana de Oceanía cercana. Esto causó una marcada discontinuidad en los genes de los perros domésticos, así como en los términos para "perro", entre los austronesios de las islas del Pacífico y la Melanesia insular , en comparación con otras regiones austronesias del sudeste asiático insular. ^{[147] [150]} Sin embargo, los perros fueron reintroducidos más tarde desde grupos papúes vecinos y posteriormente fueron llevados hacia el este hasta Polinesia por migraciones austronesias post-lapita, llegando hasta Hawái y Aotearoa . Aunque estos perros fueron tratados como animales de alimentación, en lugar de compañeros de caza. ^{[147] [150]} Los estudios genéticos lo han confirmado, mostrando que los perros polinesios descienden de la primera ola de introducciones de perros y no están relacionados con los perros originarios de Taiwán y Filipinas . ^{[149] [142] [144]}

En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que el linaje de los perros modernos en el África subsahariana comparte un único origen en el Levante, donde un espécimen ancestral fue datado en 7000 años antes del presente. Este hallazgo refleja el flujo genético de los humanos desde el Levante hacia África durante el Neolítico, junto con el ganado. Desde entonces, ha habido un flujo genético limitado hacia los perros africanos hasta los últimos cientos de años. Los descendientes de un perro de Irán datan de hace 5800 años antes del presente y los perros de Europa reemplazaron por completo el linaje de los perros del Levante hace 2300 años antes del presente. Esto se asoció con la migración humana desde Irán y alguna migración menor desde Europa. Hoy en día, todos los perros del Cercano Oriente muestran un 81% de ascendencia iraní antigua y un 19% de ascendencia europea neolítica. ^[3]

Los restos de perro más antiguos que se han encontrado en África datan de hace 5.900 años y fueron descubiertos en el yacimiento neolítico de Merimde Beni-Salame en el delta del Nilo, Egipto. Los siguientes restos más antiguos datan de hace 5.500 años y fueron encontrados en Esh Shareinab en el Nilo en Sudán. Esto sugiere que el perro llegó de Asia al mismo tiempo que las ovejas y cabras domésticas. ^[151] El perro luego se extendió de norte a sur por África junto con los pastores de ganado, con restos encontrados en yacimientos arqueológicos que datan de 925-1.055 años antes en Ntusi en Uganda, fechados de 950-1.000 años antes en Kalomo en Zambia, y luego en yacimientos al sur del río Limpopo y en el sur de África. ^[152] En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que el Rhodesian Ridgeback del sur de África conserva un 4% de ascendencia precolonial. ^[3]

• Raza de perro
• Tipo de perro
• Zorro plateado domesticado , un raro cánido doméstico derivado de una población melánica del zorro rojo ( Vulpes vulpes ).
• Perro fueguino , un cánido doméstico extinto derivado del culpeo ( Lycalopex culpaeus )
• Perro liebre indio , un cánido doméstico extinto que se supone que es una forma domesticada del coyote (Canis latrans)
• Dusicyon , un género extinto de canino que se supone que fue domesticado ^[153]

• Derr, Mark (2011). Cómo el perro se convirtió en perro: de lobos a nuestros mejores amigos. Penguin Group . ISBN 978-1-4683-0269-1.^{[ enlace muerto permanente ]}
• Pierotti, R.; Fogg, B. (2017). La primera domesticación: cómo los lobos y los humanos coevolucionaron. Yale University Press . ISBN 978-0-300-22616-4.
• Shipman, P. (2015). Los invasores: cómo los humanos y sus perros llevaron a los neandertales a la extinción. Harvard University Press . ISBN 978-0-674-73676-4.