Ordenación de linaje incompleta
Características del análisis filogenético

La clasificación de linaje incompleta (ILS) [1] [2] [3] (también conocida como hemiplasia, coalescencia profunda , retención de polimorfismo ancestral o polimorfismo transespecie) es un fenómeno en biología evolutiva y genética de poblaciones que resulta en discordancia entre especies y árboles genéticos . [4] [5] Por el contrario, la clasificación de linaje completa resulta en especies y árboles genéticos concordantes. La ILS ocurre en el contexto de un gen en una especie ancestral que existe en múltiples alelos. Si ocurre un evento de especiación en esta situación, ocurrirá una clasificación de linaje completa y ambas especies hijas heredarán todos los alelos del gen en cuestión, o ocurrirá una clasificación de linaje incompleta, cuando una o ambas especies hijas hereden un subconjunto de alelos presentes en la especie parental. Por ejemplo, si hay dos alelos de un gen y ocurre un evento de especiación, una de las dos especies hijas podría heredar ambos alelos, pero la segunda especie hija solo hereda uno de los dos alelos. En este caso, se ha producido una clasificación de linaje incompleta. [6]

Concepto

Figura 1. Ordenación de linaje incompleta: consulte el texto para obtener una explicación.
Figura 2. Aparente clasificación de linaje incompleta: consulte el texto para obtener una explicación.

El concepto de ordenación incompleta del linaje tiene algunas implicaciones importantes para las técnicas filogenéticas. La persistencia de polimorfismos a lo largo de diferentes eventos de especiación puede causar una ordenación incompleta del linaje. Supongamos que ocurren dos eventos de especiación posteriores donde una especie ancestral da lugar primero a la especie A, y segundo a las especies B y C. Cuando se estudia un solo gen, puede tener múltiples versiones ( alelos ) que causan que aparezcan diferentes caracteres (polimorfismos). En el ejemplo que se muestra en la Figura 1, el gen G tiene dos versiones (alelos), G0 y G1. El ancestro de A, B y C originalmente tenía solo una versión del gen G, G0. En algún momento, ocurrió una mutación y la población ancestral se volvió polimórfica, con algunos individuos teniendo G0 y otros G1. Cuando la especie A se separó, retuvo solo G1, mientras que el ancestro de B y C permaneció polimórfico. Cuando B y C divergieron, B retuvo solo G1 y C solo G0; Ninguno de los dos era polimórfico en G. El árbol del gen G muestra a A y B como hermanas, mientras que el árbol de especies muestra a B y C como hermanas. Si la filogenia de estas especies se basa en el gen G, no representará las relaciones reales entre las especies. En otras palabras, las especies más relacionadas no necesariamente heredarán los genes más relacionados. Por supuesto, este es un ejemplo simplificado de clasificación de linaje incompleta, y en la investigación real suele ser más complejo y contiene más genes y especies. [7] [8]

Sin embargo, otros mecanismos pueden conducir a la misma aparente discordancia, por ejemplo, los alelos pueden moverse a través de los límites de las especies a través de la hibridación, y el ADN puede transferirse entre especies por virus. [9] Esto se ilustra en la Figura 2. Aquí el ancestro de A, B y C, y el ancestro de B y C, tenían solo la versión G0 del gen G. Se produjo una mutación en la divergencia de B y C, y B adquirió una versión mutada, G1. Algún tiempo después, la flecha muestra que G1 se transfirió de B a A por algún medio (por ejemplo, hibridación o transferencia horizontal de genes). Estudiar solo los estados finales de G en las tres especies hace que parezca que A y B son hermanas en lugar de B y C, como en la Figura 1, pero en la Figura 2 esto no es causado por una clasificación de linaje incompleta.

Trascendencia

La clasificación incompleta de linajes tiene implicaciones importantes para la investigación filogenética. Existe la posibilidad de que al crear un árbol filogenético no se parezca a las relaciones reales debido a esta clasificación incompleta de linajes. Sin embargo, el flujo genético entre linajes por hibridación o transferencia horizontal de genes puede producir el mismo árbol filogenético conflictivo. Distinguir estos diferentes procesos puede parecer difícil, pero se están desarrollando muchas investigaciones y diferentes enfoques estadísticos para obtener una mayor comprensión de estas dinámicas evolutivas. [10] Una de las soluciones para reducir las implicaciones de la clasificación incompleta de linajes es utilizar múltiples genes para crear filogenias de especies o poblaciones. Cuantos más genes se utilicen, más fiable será la filogenia. [8]

Endiploideorganismos

La clasificación de linaje incompleta ocurre comúnmente con la reproducción sexual porque la especie no puede rastrearse hasta una sola persona o pareja reproductora. Cuando las poblaciones de tribus de organismos son grandes (es decir, miles), cada gen tiene cierta diversidad y el árbol genético consta de otros linajes preexistentes. Si la población es más grande, estos linajes ancestrales persistirán por más tiempo. Cuando se juntan grandes poblaciones ancestrales con eventos de especiación muy cercanos en el tiempo, estos diferentes fragmentos de ADN mantienen afiliaciones conflictivas. Esto hace que sea difícil determinar un ancestro común o puntos de ramificación. [4]

En la evolución de los primates

Al estudiar primates, los chimpancés y los bonobos están más relacionados entre sí que cualquier otro taxón y, por lo tanto, son taxones hermanos . Aun así, para el 1,6% del genoma del bonobo, las secuencias están más estrechamente relacionadas con los homólogos de los humanos que con los chimpancés, lo que probablemente sea el resultado de una clasificación de linaje incompleta. [4] Un estudio de más de 23.000 alineaciones de secuencias de ADN en la familia Hominidae (grandes simios, incluidos los humanos) mostró que aproximadamente el 23% no respaldaba la relación de hermanamiento conocida de los chimpancés y los humanos. [9]

En la evolución humana

En la evolución humana, la clasificación de linajes incompleta se utiliza para diagramar linajes de homínidos que pueden no haberse clasificado al mismo tiempo que ocurrió la especiación en la prehistoria. [11] Debido al advenimiento de las pruebas genéticas y la secuenciación del genoma, los investigadores descubrieron que las relaciones genéticas entre los linajes de homínidos podrían estar en desacuerdo con los entendimientos previos de su parentesco basados ​​en características físicas. [11] Además, la divergencia del último ancestro común (LCA) puede no ocurrir necesariamente al mismo tiempo que la especiación. [12] La clasificación de linajes es un método que permite a los paleoantropólogos explorar las relaciones genéticas y las divergencias que pueden no encajar con sus modelos de especiación previos basados ​​solo en la filogenia . [11]

La clasificación incompleta del linaje del árbol genealógico humano es un área de gran interés. Hay una serie de incógnitas al considerar tanto la transición de los humanos arcaicos a los humanos modernos como la divergencia de los otros grandes simios del linaje de los homínidos. [13]

Divergencia entre simios y homínidos y humanos

La clasificación de linaje incompleta significa que el tiempo promedio de divergencia entre genes puede diferir del tiempo de divergencia entre especies. Los modelos sugieren que el tiempo promedio de divergencia entre los genes en el genoma humano y del chimpancé es más antiguo que la división entre humanos y gorilas. Lo que esto significa es que el ancestro común de humanos y chimpancés ha dejado rastros de material genético que estaba presente en el ancestro común de humanos, chimpancés y gorilas. [12] Sin embargo, el árbol genético difiere ligeramente del de las especies o del árbol de filogenia. [14] En el árbol de filogenia, cuando observamos la relación evolutiva entre el humano, el chimpancé bonobo y el gorila, los resultados muestran que la separación del bonobo y el chimpancé ocurrió en una proximidad cercana en el tiempo al ancestro común del ancestro bonobo-chimpancé y los humanos, [12] lo que indica que los humanos y los chimpancés compartieron un ancestro común durante varios millones de años después de la separación de los gorilas. Esto crea el fenómeno de la clasificación incompleta de linajes. En la actualidad, los investigadores se basan en fragmentos de ADN para estudiar las relaciones evolutivas entre los humanos y sus contrapartes con la esperanza de que esto proporcione información sobre la especiación y los procesos ancestrales a partir de genomas de diferentes tipos de humanos. [15]

En los virus

Figura 3. Intervalo de pretransmisión y clasificación de linaje incompleta en la filogenia de un virus transmisible a humanos. El árbol sombreado representa una cadena de transmisión donde cada región representa la población de patógenos en cada uno de los tres pacientes. El ancho de las regiones sombreadas corresponde a la diversidad genética. En este escenario, A infecta a B con un cuello de botella de transmisión imperfecto y luego B infecta a C. La genealogía en la parte inferior se reconstruye a partir de una muestra de un solo linaje de cada paciente en tres puntos temporales distintos. Cuando existe diversidad en el donante A, se producirá un intervalo de pretransmisión en cada evento de transmisión inferido (MRCA(A,B) precede a la transmisión de A a B), y el orden de los eventos de transmisión puede volverse aleatorio en la genealogía del virus. Nótese que el intervalo de pretransmisión también es una variable aleatoria definida por la diversidad del donante en el momento de cada transmisión. Las longitudes de las ramas terminales también se alargan debido a estos procesos.

La clasificación incompleta del linaje es una característica común en la filodinámica viral , donde la filogenia representada por la transmisión de una enfermedad de una persona a otra, es decir, el árbol a nivel de población, a menudo no corresponde al árbol creado a partir de un análisis genético debido a los cuellos de botella poblacionales que son una característica inherente de la transmisión viral de la enfermedad. La Figura 3 ilustra cómo puede ocurrir esto. Esto tiene relevancia para la transmisión criminal del VIH donde en algunos casos criminales, se ha utilizado un análisis filogenético de uno o dos genes de las cepas del acusado y la víctima para inferir la transmisión; sin embargo, la característica común de la clasificación incompleta del linaje significa que la transmisión no se puede inferir únicamente sobre la base de un análisis tan básico. [16]

Enlingüística

Jacques y List (2019) [17] muestran que el concepto de ordenamiento incompleto de linaje puede aplicarse para explicar fenómenos no arbóreos en la evolución del lenguaje. Kalyan y François (2019), defensores del método de glotometría histórica , un modelo que desafía la aplicabilidad del modelo arbóreo en la lingüística histórica, coinciden en que "la glotometría histórica no desafía el modelo del árbol genealógico una vez que se ha tenido en cuenta el ordenamiento incompleto de linaje". [18]

Véase también

Referencias

  1. ^ Simpson, Michael G (19 de julio de 2010). Sistemática de plantas. Academic Press. ISBN 9780080922089.
  2. ^ Kuritzin, A; Kischka, T; Schmitz, J; Churakov, G (2016). "Clasificación de linaje incompleto y estadísticas de hibridación para datos de inserción de retroposones a gran escala". PLOS Computational Biology . 12 (3): e1004812. Bibcode :2016PLSCB..12E4812K. doi : 10.1371/journal.pcbi.1004812 . PMC 4788455 . PMID  26967525. 
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