Sarcopterigios

Peces de aletas lobuladas Rango temporal: Silúrico tardío – Presente ,425–0  Ma[1] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
De arriba a abajo y de izquierda a derecha, ejemplos de sarcopterigios: Guiyu oneiros , celacanto del océano Índico occidental , pez pulmonado australiano y el tetrapodomorfo Panderichthys rhombolepis .
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Superclase:	Osteíctios
Clado :	Sarcopterigio Romer , 1955
Subgrupos
† Megamastax ?†"Psarolepidos" Guiyu Esparalepis Psarolepis Aconia Actinistia – celacantos y parientes † Onicodontiformes Ripidistia Dipnomorpha – peces pulmonados y parientes Tetrapodomorpha – vertebrados de cuatro extremidades y parientes

Sarcopterygii ( / ˌ s ɑːr k ɒ pt ə ˈ r ɪ dʒ i . aɪ / ; del griego antiguo σάρξ (sárx)  'carne' y πτέρυξ (ptérux)  'ala, aleta') —a veces considerado sinónimo de Crossopterygii (del griego antiguo κροσσός (krossós)  'franja')— es un clado (tradicionalmente una clase o subclase ) de animales vertebrados que incluye un grupo de peces óseos comúnmente denominados peces de aletas lobuladas . Estos vertebrados se caracterizan por prominentes yemas musculares de las extremidades (lóbulos) dentro de sus aletas , que están sostenidas por esqueletos apendiculares articulados . Esto contrasta con el otro clado de peces óseos, los Actinopterygii , que solo tienen espinas óseas cubiertas de piel que sostienen las aletas.

Los tetrápodos , una superclase de vertebrados principalmente terrestres , se reconocen ahora como evolucionados a partir de ancestros sarcopterigios y están más estrechamente relacionados con los peces pulmonados . Sus aletas pectorales y pélvicas pareadas evolucionaron en extremidades , y su divertículo del intestino anterior eventualmente evolucionó en pulmones que respiran aire . Desde el punto de vista cladístico , esto haría que los tetrápodos sean un subgrupo dentro de Sarcopterygii y, por lo tanto, de los propios sarcopterigios. Como resultado, la frase "pez de aletas lobuladas" normalmente se refiere no a todo el clado sino solo a los miembros acuáticos que no son tetrápodos.

Los sarcopterigios no tetrápodos fueron en su día los depredadores dominantes de los ecosistemas de agua dulce durante los períodos Carbonífero y Pérmico , pero sufrieron un declive significativo después de la Gran Mortandad . Los únicos sarcopterigios no tetrápodos conocidos son las dos especies de celacantos y seis especies de peces pulmonados .

Los primeros peces de aletas lobuladas son peces óseos con aletas carnosas, lobuladas y en pares, que están unidas al cuerpo por un solo hueso. ^[5] Las aletas de los peces de aletas lobuladas se diferencian de las de todos los demás peces en que cada una de ellas se sostiene sobre un tallo carnoso, lobulado y escamoso que se extiende desde el cuerpo y que se asemeja a un esbozo de extremidad . Las escamas de los sarcopterigios son verdaderas escaloides, que consisten en hueso laminar rodeado de capas de hueso vascular, cosmina (similar a la dentina ) y queratina externa . ^[6] La estructura física de los tetrapodomorfos, peces que se parecen a los tetrápodos, proporciona información valiosa sobre el cambio evolutivo de la existencia acuática a la terrestre. ^[7] Las aletas pectorales y pélvicas tienen articulaciones que se asemejan a las de las extremidades de los tetrápodos. Los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, organismos anfibios basales, poseían patas derivadas de estas aletas. Los sarcopterigios también poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la aleta dorsal única de los peces con aletas radiadas. La caja craneal de los sarcopterigios primitivamente tiene una línea de bisagra, pero esta se pierde en los tetrápodos y los peces pulmonados. Los primeros sarcopterigios exhiben comúnmente una cola simétrica, mientras que todos los sarcopterigios poseen dientes que están recubiertos con esmalte genuino .

La mayoría de las especies de peces de aletas lobuladas están extintas. El pez de aletas lobuladas más grande conocido fue Rhizodus hibberti del período Carbonífero de Escocia , que puede haber superado los 7 metros de longitud. Entre los dos grupos de especies actuales, los celacantos y los peces pulmonados , la especie más grande es el celacanto del océano Índico occidental , que alcanza los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de longitud y pesa hasta 110 kg (240 libras). El pez pulmonado más grande es el pez pulmonado jaspeado , que puede alcanzar los 2 m (6,6 pies) de longitud y pesar hasta 50 kg (110 libras). ^{[8] [9]}

Los taxónomos que se adhieren al enfoque cladístico incluyen a Tetrapoda dentro de esta clasificación, abarcando todas las especies de vertebrados con cuatro extremidades. ^[10] Las aletas-extremidades encontradas en peces con aletas lobuladas como los celacantos muestran un fuerte parecido con la presunta forma ancestral de las extremidades de los tetrápodos. Los peces con aletas lobuladas aparentemente experimentaron dos caminos evolutivos distintos, lo que llevó a su clasificación en dos subclases: Rhipidistia (que comprende a Dipnoi, o peces pulmonados , y Tetrapodomorpha , que incluye a Tetrapoda) y Actinistia (representada por los celacantos).

La clasificación que se presenta a continuación sigue a Benton (2004), ^[11] y utiliza una síntesis de la taxonomía linneana basada en rangos y también refleja relaciones evolutivas. Benton incluyó la superclase Tetrapoda en la subclase Sarcopterygii para reflejar la descendencia directa de los tetrápodos de los peces de aletas lobuladas, a pesar de que a los primeros se les asignó un rango taxonómico más alto. ^[11]

Actinistia	Celacanto del océano Índico occidental	Los celacantos son una subclase de peces con aletas lobuladas, de las cuales todas, salvo dos, son especies conocidas únicamente a través de fósiles. La subclase Actinistia incluye a los celacantos , incluidos los dos celacantos actuales: el celacanto del océano Índico occidental y el celacanto de Indonesia .
Dipnoi	Pez pulmonado de Queensland	Los dipnoi, comúnmente llamados peces pulmonados, pero también conocidos como peces salamandra, [12] son ​​una subclase de peces de agua dulce. Los peces pulmonados son más conocidos por retener características primitivas dentro de los peces óseos, incluida la capacidad de respirar aire, y estructuras primitivas dentro de los peces de aletas lobuladas, incluida la presencia de aletas lobuladas con un esqueleto interno bien desarrollado. Hoy en día, los peces pulmonados viven solo en África , Sudamérica y Australia . Si bien la vicarianza sugeriría que esto representa una distribución antigua limitada al supercontinente mesozoico Gondwana , el registro fósil sugiere que los peces pulmonados avanzados tenían una distribución generalizada en agua dulce y la distribución actual de las especies modernas de peces pulmonados refleja la extinción de muchos linajes luego de la ruptura de Pangea , Gondwana y Laurasia .
Tetrapodomorfos	Tetrapodomorfo avanzado Tiktaalik	Los tetrapodomorfos, tetrápodos y sus parientes extintos, son un clado de vertebrados que consiste en tetrápodos (vertebrados de cuatro extremidades) y sus parientes sarcopterigios más cercanos que están más estrechamente relacionados con los tetrápodos actuales que con los peces pulmonados actuales. [13] Las formas avanzadas de transición entre los peces y los primeros laberintodontes , como Tiktaalik , han sido denominadas "pezápodos" por sus descubridores, siendo mitad pez, mitad tetrápodos, en apariencia y morfología de las extremidades. Los tetrapodomorfos contienen el grupo corona de los tetrápodos (el último ancestro común de los tetrápodos actuales y todos sus descendientes) y varios grupos de tetrápodos primitivos , y varios grupos de peces con aletas lobuladas relacionados, conocidos colectivamente como osteolepiformes . Los tetrapodamorfos menos el grupo corona de los tetrápodos son los tetrápodos primitivos, una unidad parafilética que abarca la transición de pez a tetrápodo. Entre los caracteres que definen a los tetrapodomorfos se encuentran las modificaciones en las aletas, en particular un húmero con una cabeza convexa que se articula con la fosa glenoidea (la cavidad de la articulación del hombro). Se conocen fósiles de tetrapodomorfos desde principios del Devónico en adelante, e incluyen a Osteolepis , Panderichthys , Kenichthys y Tungsenia . [14]

Los peces de aletas lobuladas y su grupo hermano, los peces de aletas radiadas , conforman la superclase Osteichthyes , caracterizada por la presencia de vejigas natatorias (que comparten ascendencia con los pulmones) así como por la evolución de un endoesqueleto osificado en lugar de cartílagos como los esqueletos de los acantodios , condrictios y la mayoría de los placodermos . Por lo demás, existen grandes diferencias en las estructuras de las aletas, respiratorias y circulatorias entre los sarcopterigios y los actinopterigios, como la presencia de capas cosmoides en las escamas de los sarcopterigios. Los primeros fósiles de sarcopterigios se encontraron en el Silúrico superior , hace unos 418  Ma . Se parecían mucho a los acantodios (los "peces espinosos", un taxón que se extinguió al final del Paleozoico). En el Devónico temprano y medio (416–385 Ma), mientras los placodermos depredadores dominaban los mares, algunos sarcopterigios llegaron a hábitats de agua dulce.

En el Devónico temprano (416–397 Ma), los sarcopterigios, o peces de aletas lobuladas, se dividieron en dos linajes principales: los celacantos y los ripidistios . Los celacantos nunca abandonaron los océanos y su apogeo fue el Devónico tardío y el Carbonífero , de 385 a 299 Ma, ya que fueron más comunes durante esos períodos que en cualquier otro período del Fanerozoico . Los celacantos del género Latimeria todavía viven hoy en los océanos abiertos y conservaron muchas características primordiales de los antiguos sarcopterigios, lo que les valió la reputación de fósiles vivientes.

Los ripidistios, cuyos antepasados ​​probablemente vivieron en los océanos cerca de las desembocaduras de los ríos y los estuarios , abandonaron el mundo marino y migraron a hábitats de agua dulce. Luego se dividieron en dos grupos principales: los peces pulmonados y los tetrapodomorfos , y ambos desarrollaron sus vejigas natatorias en pulmones que respiran aire. Los peces pulmonados irradiaron hacia su mayor diversidad durante el período Triásico ; hoy en día quedan menos de una docena de géneros, habiendo desarrollado los primeros protopulmones y protoextremidades, adaptándose a vivir fuera de un entorno acuático sumergido hacia el Devónico medio (397-385 Ma). Los tetrapodomorfos, por otro lado, evolucionaron en los estegocéfalos con extremidades completas y más tarde en los tetrápodos completamente terrestres durante el Devónico tardío , cuando la Extinción del Devónico tardío provocó un cuello de botella y una selección en contra de los grupos más adaptados a lo acuático entre los tetrápodos de tallo . ^{[16] [17]} Los tetrápodos sobrevivientes sufrieron luego una radiación adaptativa en tierra firme y se convirtieron en los animales terrestres dominantes durante los períodos Carbonífero y Pérmico .

Hay tres hipótesis principales sobre cómo los peces pulmonados desarrollaron sus aletas rechonchas (protoextremidades).

Pozo de agua en disminución

La primera explicación tradicional es la "hipótesis de la disminución de los pozos de agua" o "hipótesis del desierto", propuesta por el paleontólogo estadounidense Alfred Romer , quien creía que las extremidades y los pulmones pueden haber evolucionado a partir de la necesidad de tener que encontrar nuevos cuerpos de agua a medida que los viejos pozos de agua se secaban. ^[18]

Adaptación intermareal

Niedźwiedzki, Szrek, Narkiewicz, et al . (2010) ^[19] propusieron una segunda hipótesis, la "hipótesis intermareal": que los sarcopterigios pueden haber emergido primero a la tierra desde zonas intermareales en lugar de cuerpos de agua continentales, basándose en el descubrimiento de las huellas de Zachełmie de 395 millones de años , la evidencia fósil más antigua descubierta de tetrápodos. ^{[19] [20]}

Adaptación de pantanos y bosques

Retallack (2011) ^[21] propuso una tercera hipótesis, denominada "hipótesis del bosque": Retallack sostiene que las extremidades pueden haberse desarrollado en cuerpos de agua poco profundos, en bosques, como un medio para navegar en entornos llenos de raíces y vegetación. Basó sus conclusiones en la evidencia de que los fósiles de tetrápodos transicionales se encuentran constantemente en hábitats que antes eran llanuras aluviales húmedas y boscosas. ^{[18] [21]}

Huida habitual hacia la tierra

Una cuarta hipótesis, minoritaria, postula que el avance hacia la tierra les permitió obtener más seguridad frente a los depredadores, menos competencia por las presas y ciertas ventajas ambientales que no se encuentran en el agua (como la concentración de oxígeno ^[24] y el control de la temperatura ^[26]) , lo que implica que los organismos que desarrollaron extremidades también se adaptaron a pasar parte de su tiempo fuera del agua. Sin embargo, los estudios han descubierto que los sarcopterigios desarrollaron extremidades similares a las de los tetrápodos, adecuadas para caminar bien antes de aventurarse hacia la tierra ^[29] . Esto sugiere que se adaptaron a caminar sobre el lecho terrestre bajo el agua antes de avanzar hacia la tierra firme.

Los primeros tetrapodomorfos, que incluían a los gigantescos rizódontes , tenían la misma anatomía general que los peces pulmonados, que eran sus parientes más cercanos, pero parece que no abandonaron su hábitat acuático hasta finales del Devónico (385-359 Ma), con la aparición de los tetrápodos (vertebrados de cuatro patas). Los tetrápodos y los megalíctidos son los únicos tetrapodomorfos que sobrevivieron después del Devónico, y este último grupo desapareció durante el Pérmico. ^[30]

Los sarcopterigios no tetrápodos continuaron hasta finales de la era Paleozoica, sufriendo grandes pérdidas durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico (251 Ma).

El cladograma presentado a continuación se basa en estudios compilados por Janvier et al . (1997) para el Tree of Life Web Project , ^[31] Mikko's Phylogeny Archive ^[32] y Swartz (2012). ^[33]

• Sarcopterigio incertae sedis
  • † Guiyu oneiros Zhu et al. , 2009
  • † Diabolepis speratus (Chang y Yu, 1984)
  • † Langdenia campylognatha Janvier y Phuong, 1999
  • † Ligulalepis Schultze, 1968
  • † Meemannia eos Zhu, Yu, Wang, Zhao y Jia, 2006
  • † Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu, Yu, Wang, Zhao y Jia, 2006
  • † Megamastax ambylodus Choo, Zhu, Zhao, Jia y Zhu, 2014
  • † Sparalepis tingi Choo, Zhu, Qu, Yu, Jia y Zhaoh, 2017 ^{[34] [35]}

• parafilético Osteolepida incertae sedis | ^[a]
  • † Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [ha sido tratada como sarcopterigio celacantinomorfo]
  • † Canningius groenlandicus Säve-Söderbergh, 1937
  • † Crisolepis
  • † Geiserolepis
  • † Letonia
    • † L. Growingki (Gross, 1933)
    • † L. porosus Jarvik, 1948
    • † L. obrutus Vorobyeva, 1977
  • † Lohsania utahensis Vaughn, 1962
  • † Megadonichthys kurikae Vorobyeva, 1962
  • † Platyethmoidia antarctica Young, Long y Ritchie, 1992
  • † Shirolepis ananjevi Vorobeva, 1977
  • † Sterropterygion brandei Thomson, 1972
  • † Thaumatolepis edelsteini Obruchev, 1941
  • † Thysanolepis micans Vorobyeva, 1977
  • † Dolonodon de Vorobjevaia Young, Long y Ritchie, 1992
• parafilético Elpistostegalia / Panderichthyida incertae sedis
  • † Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva, 1960) Vorobyeva, 1992
  • † Howittichthys warrenae Long y Holland, 2008
  • † Livoniana multidentata Ahlberg, Luksevic y Mark-Kurik, 2000
• Stegocephalia incertae sedis
  • † Antlerpeton clarkii Thomson, Shubin y Poole, 1998
  • † Austrobrachyops jenseni Colbert y Cosgriff, 1974
  • † Broilisaurus raniceps (Goldenberg, 1873) Kuhn, 1938
  • † Densignathus roweiDaeschler , 2000
  • † Doragnathus woodi Smithson, 1980
  • † Jakubsonia livnensis Lebedev, 2004
  • † Limnerpeton dubium Fritsch, 1901 ( nomen dubium )
  • † Limnosceloides Romer, 1952
    • † L. dunkardensis Romer, 1952 (Tipo)
    • † L. brahycoles Langston, 1966
  • † Occidens portlocki Clack y Ahlberg, 2004
  • † Ossinodus puerorum enmienda Warren & Turner, 2004
  • † Romeriscus periallus Baird y Carroll, 1968
  • † Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006
  • † Sinostega pani Zhu et al. , 2002
  • † Ymeria denticulata Clack et al. , 2012

• Lista de géneros sarcopterigios
• Clasificación cladística de la clase Sarcopterygii