Abiogénesis

La vida surge de la materia no viva

Las etapas del origen de la vida varían desde las bien conocidas, como la Tierra habitable y la síntesis abiótica de moléculas simples, hasta las en gran parte desconocidas, como la derivación del último ancestro común universal (LUCA) con sus complejas funcionalidades moleculares. [1]

La abiogénesis es el proceso natural por el cual la vida surge a partir de materia no viva , como compuestos orgánicos simples . La hipótesis científica predominante es que la transición de entidades no vivas a vivas en la Tierra no fue un evento único, sino un proceso de creciente complejidad que implicó la formación de un planeta habitable , la síntesis prebiótica de moléculas orgánicas, la autorreplicación molecular , el autoensamblaje , la autocatálisis y la aparición de membranas celulares . La transición de la no vida a la vida nunca se ha observado experimentalmente, pero se han hecho muchas propuestas para diferentes etapas del proceso.

El estudio de la abiogénesis tiene como objetivo determinar cómo las reacciones químicas anteriores a la vida dieron origen a la vida en condiciones sorprendentemente diferentes a las de la Tierra actual. Utiliza principalmente herramientas de la biología y la química , con enfoques más recientes que intentan una síntesis de muchas ciencias. La vida funciona a través de la química especializada del carbono y el agua, y se basa principalmente en cuatro familias clave de sustancias químicas: lípidos para las membranas celulares, carbohidratos como los azúcares, aminoácidos para el metabolismo de las proteínas y ácidos nucleicos ADN y ARN para los mecanismos de la herencia. Cualquier teoría exitosa de la abiogénesis debe explicar los orígenes e interacciones de estas clases de moléculas.

Muchos enfoques de la abiogénesis investigan cómo surgieron las moléculas autorreplicantes, o sus componentes. Los investigadores generalmente piensan que la vida actual desciende de un mundo de ARN , aunque otras moléculas autorreplicantes y autocatalizadoras pueden haber precedido al ARN. Otros enfoques ( hipótesis del "metabolismo primero" ) se centran en comprender cómo la catálisis en los sistemas químicos de la Tierra primitiva podría haber proporcionado las moléculas precursoras necesarias para la autorreplicación. El clásico experimento de Miller-Urey de 1952 demostró que la mayoría de los aminoácidos, los componentes químicos de las proteínas , pueden sintetizarse a partir de compuestos inorgánicos en condiciones destinadas a replicar las de la Tierra primitiva . Fuentes externas de energía pueden haber desencadenado estas reacciones, incluidos los rayos , la radiación , las entradas atmosféricas de micrometeoritos y la implosión de burbujas en las olas del mar y del océano.

Aunque se cree que el último ancestro común universal de todos los organismos modernos (LUCA) fue bastante diferente del origen de la vida, las investigaciones sobre LUCA pueden guiar la investigación sobre las características universales tempranas. Un enfoque genómico ha buscado caracterizar LUCA identificando los genes compartidos por Archaea y Bacteria , miembros de las dos ramas principales de la vida (con Eucariotas incluidos en la rama arqueana en el sistema de dos dominios ). Parece que hay 60 proteínas comunes a toda la vida y 355 genes procariotas que se remontan a LUCA; sus funciones implican que el LUCA era anaeróbico con la vía de Wood-Ljungdahl , obteniendo energía por quimiosmosis y manteniendo su material hereditario con ADN, el código genético y los ribosomas . Aunque el LUCA vivió hace más de 4 mil millones de años (4  Gya ), los investigadores creen que estaba lejos de la primera forma de vida. Es posible que las células anteriores tuvieran una membrana permeable y que estuvieran alimentadas por un gradiente de protones que se producía de forma natural cerca de un respiradero hidrotermal de aguas profundas de una fumarola blanca .

La Tierra sigue siendo el único lugar del universo conocido que alberga vida. La evidencia geoquímica y fósil de la Tierra informa la mayoría de los estudios de abiogénesis. La Tierra se formó hace 4,54 mil millones de años, y la evidencia más temprana de vida en la Tierra data de al menos 3,8 mil millones de años en Australia Occidental . Algunos estudios han sugerido que los microorganismos fósiles pueden haber vivido dentro de precipitados de respiraderos hidrotermales que datan de hace 3,77 a 4,28 mil millones de años en Quebec , poco después de la formación del océano hace 4,4 mil millones de años durante el Hádico .

Descripción general

La estrategia de la NASA para 2015 en materia de astrobiología tenía como objetivo resolver el enigma del origen de la vida (cómo un sistema vivo en pleno funcionamiento podría surgir de componentes no vivos) a través de la investigación sobre el origen prebiótico de los químicos de la vida , tanto en el espacio como en los planetas , así como el funcionamiento de las biomoléculas tempranas para catalizar reacciones y sustentar la herencia . [2]

La vida consiste en reproducción con variaciones (hereditarias). [3] La NASA define la vida como "un sistema químico autosuficiente capaz de evolución darwiniana [es decir, biológica] ". [4] Un sistema de este tipo es complejo; el último ancestro común universal (LUCA), presumiblemente un organismo unicelular que vivió hace unos 4 mil millones de años, ya tenía cientos de genes codificados en el código genético del ADN que es universal hoy en día. Eso a su vez implica un conjunto de maquinaria celular que incluye ARN mensajero , ARN de transferencia y ribosomas para traducir el código en proteínas . Esas proteínas incluían enzimas para operar su respiración anaeróbica a través de la vía metabólica de Wood-Ljungdahl y una ADN polimerasa para replicar su material genético. [5] [6]

El reto para los investigadores de la abiogénesis (origen de la vida) [7] [8] [9] es explicar cómo un sistema tan complejo y estrechamente interconectado pudo desarrollarse mediante pasos evolutivos, ya que a primera vista todas sus partes son necesarias para permitirle funcionar. Por ejemplo, una célula, ya sea LUCA o en un organismo moderno, copia su ADN con la enzima ADN polimerasa, que a su vez se produce traduciendo el gen de la ADN polimerasa en el ADN. Ni la enzima ni el ADN pueden producirse uno sin el otro. [10] El proceso evolutivo podría haber involucrado la autorreplicación molecular , el autoensamblaje como el de las membranas celulares y la autocatálisis a través de las ribozimas del ARN . [5] [6] [11] Sin embargo, la transición de la no vida a la vida nunca se ha observado experimentalmente, ni ha habido una explicación química satisfactoria. [12]

Las condiciones previas para el desarrollo de una célula viva como la LUCA son bastante claras, aunque sus detalles son controvertidos: un mundo habitable se forma con un suministro de minerales y agua líquida. La síntesis prebiótica crea una gama de compuestos orgánicos simples, que se ensamblan en polímeros como proteínas y ARN. Por otro lado, el proceso posterior a la LUCA es fácilmente comprensible: la evolución biológica provocó el desarrollo de una amplia gama de especies con formas y capacidades bioquímicas variadas. Sin embargo, la derivación de seres vivos como la LUCA a partir de componentes simples está lejos de entenderse. [1]

Aunque la Tierra sigue siendo el único lugar donde se conoce la vida, [13] [14] la ciencia de la astrobiología busca evidencia de vida en otros planetas. La estrategia de la NASA de 2015 sobre el origen de la vida tenía como objetivo resolver el rompecabezas identificando interacciones, estructuras y funciones intermediarias, fuentes de energía y factores ambientales que contribuyeron a la diversidad, selección y replicación de sistemas macromoleculares evolutivos, [2] y mapeando el paisaje químico de posibles polímeros informativos primordiales . La llegada de polímeros que pudieran replicarse, almacenar información genética y exhibir propiedades sujetas a selección fue, sugirió, muy probablemente un paso crítico en el surgimiento de la evolución química prebiótica. [2] Esos polímeros derivaron, a su vez, de compuestos orgánicos simples como nucleobases , aminoácidos y azúcares que podrían haberse formado por reacciones en el medio ambiente. [15] [8] [16] [17] Una teoría exitosa del origen de la vida debe explicar cómo surgieron todos estos químicos. [18]

Historia conceptual anterior a 1960

El experimento de Miller-Urey fue una síntesis de pequeñas moléculas orgánicas en una mezcla de gases simples en un gradiente térmico creado al calentar (derecha) y enfriar (izquierda) la mezcla al mismo tiempo, con descargas eléctricas.

Generación espontánea

Una visión antigua del origen de la vida, desde Aristóteles hasta el siglo XIX, es la de la generación espontánea . [19] Esta teoría sostenía que los animales "inferiores" como los insectos se generaban por la descomposición de sustancias orgánicas, y que la vida surgió por casualidad. [20] [21] Esto fue cuestionado a partir del siglo XVII, en obras como Pseudodoxia Epidemica de Thomas Browne . [22] [23] En 1665, Robert Hooke publicó los primeros dibujos de un microorganismo . En 1676, Antonie van Leeuwenhoek dibujó y describió microorganismos, probablemente protozoos y bacterias . [24] Van Leeuwenhoek no estaba de acuerdo con la generación espontánea, y en la década de 1680 se convenció a sí mismo, utilizando experimentos que iban desde la incubación de carne sellada y abierta y el estudio minucioso de la reproducción de los insectos, de que la teoría era incorrecta. [25] En 1668 Francesco Redi demostró que no aparecían gusanos en la carne cuando se impedía que las moscas pusieran huevos. [26] A mediados del siglo XIX, la generación espontánea se consideraba refutada. [27] [28]

Panspermia

Otra idea antigua que se remonta a Anaxágoras en el siglo V a. C. es la panspermia , [29] la idea de que la vida existe en todo el universo , distribuida por meteoroides , asteroides , cometas [30] y planetoides . [31] No intenta explicar cómo se originó la vida en sí misma, sino que cambia el origen de la vida en la Tierra a otro cuerpo celeste. La ventaja es que no se requiere que la vida se haya formado en cada planeta en el que ocurre, sino más bien en un conjunto más limitado de ubicaciones, o incluso en una sola ubicación, y luego se extendió por la galaxia a otros sistemas estelares a través del impacto de cometas o meteoritos. [32] La panspermia no recibió mucho apoyo científico porque se utilizó en gran medida para desviar la necesidad de una respuesta en lugar de explicar los fenómenos observables. Aunque el interés en la panspermia creció cuando el estudio de los meteoritos encontró rastros de materiales orgánicos en ellos, actualmente se acepta que la vida comenzó localmente en la Tierra. [33]

"Un estanque cálido": sopa primordial

La idea de que la vida se originó a partir de materia inerte en etapas lentas apareció en el libro de Herbert Spencer de 1864-1867 Principios de biología , y en el artículo de William Turner Thiselton-Dyer de 1879 "Sobre la generación espontánea y la evolución". El 1 de febrero de 1871, Charles Darwin escribió sobre estas publicaciones a Joseph Hooker y expuso su propia especulación, sugiriendo que la chispa original de la vida pudo haber comenzado en un "pequeño estanque cálido, con todo tipo de amoníaco y sales fosfóricas , luz, calor, electricidad, etc., presentes, que se formó químicamente un compuesto proteínico listo para sufrir cambios aún más complejos". Darwin continuó explicando que "en la actualidad, dicha materia sería devorada o absorbida instantáneamente, lo que no habría sucedido antes de que se formaran las criaturas vivas". [34] [35] [36]

En 1924, Alexander Oparin y JBS Haldane propusieron que las primeras moléculas que constituyeron las primeras células se autoorganizaron lentamente a partir de una sopa primordial , y esta teoría se llama hipótesis de Oparin-Haldane . [37] [38] Haldane sugirió que los océanos prebióticos de la Tierra consistían en una "sopa caliente diluida" en la que podrían haberse formado compuestos orgánicos. [21] [39] JD Bernal demostró que tales mecanismos podrían formar la mayoría de las moléculas necesarias para la vida a partir de precursores inorgánicos. [40] En 1967, sugirió tres "etapas": el origen de los monómeros biológicos ; el origen de los polímeros biológicos ; y la evolución de las moléculas a las células. [41] [42]

Experimento de Miller-Urey

En 1952, Stanley Miller y Harold Urey llevaron a cabo un experimento químico para demostrar cómo las moléculas orgánicas podrían haberse formado espontáneamente a partir de precursores inorgánicos en condiciones prebióticas como las postuladas por la hipótesis de Oparin-Haldane. Utilizó una mezcla altamente reductora (falta de oxígeno) de gases —metano , amoníaco e hidrógeno , así como vapor de agua— para formar monómeros orgánicos simples como los aminoácidos . [43] [44] Bernal dijo del experimento de Miller-Urey que "no es suficiente explicar la formación de tales moléculas, lo que es necesario es una explicación físico-química de los orígenes de estas moléculas que sugiera la presencia de fuentes y sumideros adecuados para la energía libre". [45] Sin embargo, el consenso científico actual describe la atmósfera primitiva como débilmente reductora o neutra, [46] [47] disminuyendo la cantidad y variedad de aminoácidos que podrían producirse. Sin embargo, la adición de minerales de hierro y carbonato , presentes en los océanos primitivos, produce una variedad diversa de aminoácidos. [46] Trabajos posteriores se han centrado en otros dos entornos reductores potenciales: el espacio exterior y los respiraderos hidrotermales de aguas profundas. [48] [49] [50]

Produciendo una Tierra habitable

Historia evolutiva

El universo primitivo con las primeras estrellas

Poco después del Big Bang , que ocurrió hace aproximadamente 14 Gya, los únicos elementos químicos presentes en el universo eran hidrógeno , helio y litio , los tres átomos más ligeros de la tabla periódica. Estos elementos se acumularon gradualmente y comenzaron a orbitar en discos de gas y polvo. La acumulación gravitacional de material en los centros calientes y densos de estos discos protoplanetarios formó estrellas por la fusión del hidrógeno. [51] Las primeras estrellas eran masivas y de corta duración, y producían todos los elementos más pesados ​​a través de la nucleosíntesis estelar . La formación de elementos a través de la nucleosíntesis estelar procede a su elemento más estable, el hierro -56 . Los elementos más pesados ​​se formaron durante las supernovas al final del ciclo de vida de una estrella. El carbono , actualmente el cuarto elemento químico más abundante en el universo (después del hidrógeno, el helio y el oxígeno ), se formó principalmente en estrellas enanas blancas , particularmente aquellas más grandes que el doble de la masa del sol. [52] A medida que estas estrellas llegaban al final de sus ciclos de vida , expulsaban estos elementos más pesados, entre ellos carbono y oxígeno, por todo el universo. Estos elementos más pesados ​​permitieron la formación de nuevos objetos, incluidos planetas rocosos y otros cuerpos. [53] Según la hipótesis nebular , la formación y evolución del Sistema Solar comenzó hace 4,6 mil millones de años con el colapso gravitacional de una pequeña parte de una nube molecular gigante . La mayor parte de la masa que colapsó se acumuló en el centro, formando el Sol , mientras que el resto se aplanó en un disco protoplanetario a partir del cual se formaron los planetas , lunas , asteroides y otros pequeños cuerpos del Sistema Solar. [54]

Surgimiento de la Tierra

La edad de la Tierra es de 4,54 Gya, como se encontró mediante la datación radiométrica de inclusiones ricas en calcio y aluminio en meteoritos de condrita carbonácea , el material más antiguo del Sistema Solar. [55] [56] La Tierra Hádica (desde su formación hasta hace 4 Gya) fue al principio inhóspita para cualquier organismo vivo. Durante su formación, la Tierra perdió una parte significativa de su masa inicial y, en consecuencia, careció de la gravedad para contener el hidrógeno molecular y la mayor parte de los gases inertes originales. [57] Poco después de la acreción inicial de la Tierra a 4,48 Ga, se cree que su colisión con Theia , un impactador hipotético, creó los escombros expulsados ​​que eventualmente formarían la Luna. [58] Este impacto habría eliminado la atmósfera primaria de la Tierra, dejando atrás nubes de silicatos viscosos y dióxido de carbono. Esta atmósfera inestable duró poco y se condensó poco después para formar la Tierra de silicato en masa, dejando atrás una atmósfera compuesta principalmente de vapor de agua, nitrógeno y dióxido de carbono , con cantidades más pequeñas de monóxido de carbono , hidrógeno y compuestos de azufre . [59] [60] Se cree que la solución de dióxido de carbono en agua hizo que los mares fueran ligeramente ácidos , con un pH de aproximadamente 5,5. [61]

Se cree que la condensación para formar océanos líquidos se produjo tan pronto como el impacto que formó la Luna. [62] [63] Este escenario ha encontrado respaldo en la datación de cristales de circón de 4.404 Gya con altos valores de δ 18 O de cuarcita metamorfoseada del Monte Narryer en Australia Occidental. [64] [65] La atmósfera del Hádico se ha caracterizado como un "gigantesco y productivo laboratorio químico al aire libre", similar a los gases volcánicos actuales que aún sustentan cierta química abiótica. A pesar del probable aumento del vulcanismo a partir de la tectónica de placas temprana, la Tierra puede haber sido un mundo predominantemente acuático entre 4,4 y 4,3 Gya. Se debate si la corteza estaba expuesta o no por encima de este océano debido a las incertidumbres sobre cómo era la tectónica de placas temprana. Para que se haya desarrollado la vida primitiva, generalmente se piensa que se requiere un entorno terrestre, por lo que esta pregunta es esencial para determinar en qué momento de la historia de la Tierra evolucionó la vida. [66] La Tierra de impacto posterior a la formación de la Luna probablemente existió con poca o ninguna corteza continental, una atmósfera turbulenta y una hidrosfera sujeta a una intensa luz ultravioleta de un Sol en etapa T Tauri , de radiación cósmica y de continuos impactos de asteroides y cometas . [67] A pesar de todo esto, probablemente existieron entornos de nicho propicios para la vida en la Tierra desde el Hádeo Tardío hasta el Arcaico Temprano.

La hipótesis del Bombardeo Pesado Tardío postula que un período de impacto intenso ocurrió hace ~3,9 Gya durante el Hádico. [68] [69] Un evento de impacto cataclísmico habría tenido el potencial de esterilizar toda la vida en la Tierra volatilizando océanos líquidos y bloqueando el Sol necesario para los productores primarios de la fotosíntesis, retrasando la aparición más temprana posible de la vida hasta después del Bombardeo Pesado Tardío. [70] Investigaciones recientes cuestionan tanto la intensidad del Bombardeo Pesado Tardío como su potencial de esterilización. Las incertidumbres en cuanto a si el Bombardeo Pesado Tardío fue un impacto gigante o un período de mayores tasas de impacto cambiaron en gran medida la implicación de su poder destructivo. [71] [72] La fecha de 3,9 Ga surge de la datación de los retornos de muestras de la misión Apolo recolectados principalmente cerca de la Cuenca Imbrium , sesgando la edad de los impactos registrados. [73] El modelado de impacto de la superficie lunar revela que, en lugar de un evento cataclísmico en 3.9 Ga, probablemente ocurrieron múltiples períodos de bombardeo de pequeña escala y corta duración. [74] Los datos terrestres respaldan esta idea al mostrar múltiples períodos de eyección en el registro de rocas tanto antes como después del marcador de 3.9 Ga, lo que sugiere que la Tierra primitiva estuvo sujeta a impactos continuos que no habrían tenido un impacto tan grande en la extinción como se pensaba anteriormente. [75] Si el Bombardeo Pesado Tardío no tuvo lugar, esto permite que el surgimiento de la vida haya tenido lugar mucho antes de 3.9 Ga.

Si la vida evolucionó en el océano a profundidades de más de diez metros, habría estado protegida tanto de los impactos tardíos como de los entonces altos niveles de radiación ultravioleta del sol. La corteza oceánica calentada geotérmicamente podría haber producido muchos más compuestos orgánicos a través de respiraderos hidrotermales profundos de lo que indicaban los experimentos de Miller-Urey . [76] La energía disponible se maximiza a 100–150 °C, las temperaturas a las que viven las bacterias hipertermófilas y las arqueas termoacidofílicas . [77]

La evidencia más temprana de vida

Se desconoce el momento exacto en el que surgió la vida en la Tierra. Las estimaciones de la edad mínima se basan en la evidencia del registro geológico de rocas . La evidencia física más temprana de vida encontrada hasta ahora consiste en microbialitos en el Cinturón de Piedras Verdes de Nuvvuagittuq en el norte de Quebec, en rocas de formación de hierro bandeado de al menos 3,77 y posiblemente hasta 4,32 mil millones de años. Los microorganismos vivían dentro de precipitados de respiraderos hidrotermales, poco después de la formación de los océanos hace 4,4 mil millones de años durante el Hádico. Los microbios se parecían a las bacterias de los respiraderos hidrotermales modernos, lo que respalda la opinión de que la abiogénesis comenzó en un entorno de este tipo. [78]

Se ha encontrado grafito biogénico en rocas metasedimentarias de 3,7 mil millones de años en el suroeste de Groenlandia [79] y en fósiles de tapetes microbianos de sílex de 3,49 mil millones de años en la región de Pilbara en Australia Occidental . [80] La evidencia de vida temprana en rocas de la isla Akilia , cerca del cinturón supracortical de Isua en el suroeste de Groenlandia, que data de hace 3,7 mil millones de años, ha mostrado isótopos de carbono biogénico . [81] En otras partes del cinturón supracortical de Isua, las inclusiones de grafito atrapadas dentro de cristales de granate están conectadas con los otros elementos de la vida: oxígeno, nitrógeno y posiblemente fósforo en forma de fosfato , lo que proporciona más evidencia de vida hace 3,7 mil millones de años. [82] En la región de Pilbara en Australia Occidental, se encontró evidencia convincente de vida temprana en arenisca con pirita en una playa fosilizada, con células tubulares redondeadas que oxidaban azufre por fotosíntesis en ausencia de oxígeno. [83] [84] Las proporciones de isótopos de carbono en las inclusiones de grafito de los circones de Jack Hills sugieren que la vida podría haber existido en la Tierra hace 4,1 mil millones de años. [85]

La región de Pilbara en Australia Occidental contiene la Formación Dresser con rocas de hace 3,48 mil millones de años, incluidas estructuras estratificadas llamadas estromatolitos . Sus contrapartes modernas son creadas por microorganismos fotosintéticos, incluidas las cianobacterias . [86] Estas se encuentran dentro de estratos hidrotermales-sedimentarios no deformados; su textura indica un origen biogénico. Partes de la Formación Dresser preservan fuentes termales en la tierra, pero otras regiones parecen haber sido mares poco profundos. [87] Un análisis del reloj molecular sugiere que la LUCA surgió antes del Bombardeo Pesado Tardío (3,9 mil millones de años). [88]

Producción de moléculas: síntesis prebiótica

Todos los elementos químicos, excepto el hidrógeno y el helio, se derivan de la nucleosíntesis estelar. Los ingredientes químicos básicos de la vida –la molécula de carbono-hidrógeno (CH), el ion positivo de carbono-hidrógeno (CH+) y el ion de carbono (C+)– se produjeron por la luz ultravioleta de las estrellas. [89] Las moléculas complejas, incluidas las moléculas orgánicas, se forman de forma natural tanto en el espacio como en los planetas. [90] Las moléculas orgánicas de la Tierra primitiva podrían haber tenido orígenes terrestres, con la síntesis de moléculas orgánicas impulsada por choques de impacto u otras fuentes de energía, como la luz ultravioleta, el acoplamiento redox o las descargas eléctricas; o orígenes extraterrestres ( pseudopanspermia ), con moléculas orgánicas formadas en nubes de polvo interestelar que caían sobre el planeta. [91] [92]

Moléculas orgánicas extraterrestres observadas

Un compuesto orgánico es una sustancia química cuyas moléculas contienen carbono. El carbono es abundante en el Sol, las estrellas, los cometas y en las atmósferas de la mayoría de los planetas. [93] Los compuestos orgánicos son relativamente comunes en el espacio, formados por "fábricas de síntesis molecular compleja" que ocurren en nubes moleculares y envolturas circunestelares , y evolucionan químicamente después de que las reacciones se inician principalmente por radiación ionizante . [90] [94] [95] Se han encontrado nucleobases de purina y pirimidina, incluyendo guanina , adenina , citosina , uracilo y timina , en meteoritos . Estos podrían haber proporcionado los materiales para que se formaran el ADN y el ARN en la Tierra primitiva . [96] El aminoácido glicina se encontró en material expulsado del cometa Wild 2 ; anteriormente se había detectado en meteoritos. [97] Los cometas están incrustados con material oscuro, que se cree que es una sustancia orgánica similar al alquitrán formada a partir de compuestos de carbono simples bajo radiación ionizante. Una lluvia de material de los cometas podría haber traído moléculas orgánicas tan complejas a la Tierra. [98] [99] [60] Se estima que durante el Bombardeo Pesado Tardío, los meteoritos pueden haber entregado hasta cinco millones de toneladas de elementos prebióticos orgánicos a la Tierra por año. [60]

Hipótesis mundial de HAP

La Nebulosa Pata de Gato se encuentra en el interior de la Vía Láctea , en la constelación de Escorpio .
Las áreas verdes muestran regiones donde la radiación de las estrellas calientes colisionó con moléculas grandes y pequeños granos de polvo llamados " hidrocarburos aromáticos policíclicos " (HAP), lo que provocó que emitieran fluorescencia . Telescopio espacial Spitzer , 2018.

Los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) son las moléculas poliatómicas más comunes y abundantes en el universo observable , y son un importante depósito de carbono. [93] [100] [101] [102] Parecen haberse formado poco después del Big Bang, [103] [101] [102] y están asociados con nuevas estrellas y exoplanetas . [93] Es probable que sean un componente del mar primordial de la Tierra. [103] [101] [102] Se han detectado HAP en nebulosas , [104] y en el medio interestelar , en cometas y en meteoritos. [93]

La hipótesis del mundo de los HAP postula que estos son precursores del mundo del ARN. [105] Una estrella, HH 46-IR, que se parece al sol en sus comienzos, está rodeada por un disco de material que contiene moléculas que incluyen compuestos de cianuro, hidrocarburos y monóxido de carbono. Los HAP en el medio interestelar pueden transformarse a través de la hidrogenación , la oxigenación y la hidroxilación en compuestos orgánicos más complejos que se utilizan en las células vivas. [106]

Nucleobases y nucleótidos

La mayoría de los compuestos orgánicos introducidos en la Tierra por partículas de polvo interestelar han ayudado a formar moléculas complejas, gracias a sus peculiares actividades catalíticas de superficie . [107] [108] Los estudios de las proporciones isotópicas 12 C/ 13 C de los compuestos orgánicos en el meteorito Murchison sugieren que el componente ARN uracilo y moléculas relacionadas, incluida la xantina , se formaron extraterrestres. [109] Los estudios de la NASA sobre meteoritos sugieren que las cuatro nucleobases de ADN (adenina, guanina y moléculas orgánicas relacionadas) se han formado en el espacio exterior. [107] [110] [111] El polvo cósmico que permea el universo contiene compuestos orgánicos complejos ("sólidos orgánicos amorfos con una estructura aromática - alifática mixta ") que podrían ser creados rápidamente por las estrellas. [112] El glicolaldehído , una molécula de azúcar y precursor del ARN, se ha detectado en regiones del espacio, incluidas las protoestrellas y en meteoritos. [113] [114]

Síntesis de laboratorio

Ya en la década de 1860, los experimentos demostraron que se pueden producir moléculas biológicamente relevantes a partir de la interacción de fuentes simples de carbono con catalizadores inorgánicos abundantes. La formación espontánea de polímeros complejos a partir de monómeros generados abióticamente en las condiciones planteadas por la teoría de la "sopa" no es sencilla. Además de los monómeros orgánicos básicos necesarios, durante los experimentos de Miller-Urey y Joan Oró también se formaron en alta concentración compuestos que habrían impedido la formación de polímeros . [115] La biología utiliza esencialmente 20 aminoácidos para sus enzimas proteicas codificadas, lo que representa un subconjunto muy pequeño de los productos estructuralmente posibles. Dado que la vida tiende a utilizar todo lo que está disponible, se necesita una explicación de por qué el conjunto utilizado es tan pequeño. [116] La formamida es atractiva como un medio que potencialmente proporciona una fuente de derivados de aminoácidos a partir de materias primas simples de aldehído y nitrilo. [117]

Azúcares

El ciclo catalítico de Breslow para la dimerización del formaldehído y la formación de azúcares C2-C6

En 1861, Alexander Butlerov demostró que la reacción de la formosa creaba azúcares, incluidas tetrosas, pentosas y hexosas, cuando el formaldehído se calentaba en condiciones básicas con iones metálicos divalentes como el calcio. R. Breslow propuso que la reacción era autocatalítica en 1959. [118]

Nucleobases

Las nucleobases, como la guanina y la adenina, pueden sintetizarse a partir de fuentes simples de carbono y nitrógeno, como el cianuro de hidrógeno (HCN) y el amoníaco. [119] La formamida produce los cuatro ribonucleótidos cuando se calienta con minerales terrestres. La formamida es omnipresente en el Universo, producida por la reacción del agua y el HCN. Puede concentrarse por la evaporación del agua. [120] [121] El HCN es venenoso solo para los organismos aeróbicos ( eucariotas y bacterias aeróbicas), que aún no existían. Puede desempeñar papeles en otros procesos químicos como la síntesis del aminoácido glicina. [60]

Los componentes del ADN y el ARN, incluidos el uracilo, la citosina y la timina, pueden sintetizarse en condiciones del espacio exterior, utilizando sustancias químicas de partida como la pirimidina que se encuentra en los meteoritos. La pirimidina puede haberse formado en estrellas gigantes rojas o en nubes de polvo y gas interestelares. [122] Las cuatro bases del ARN pueden sintetizarse a partir de formamida en eventos de alta densidad energética, como los impactos extraterrestres. [123]

Se han descrito otras vías para sintetizar bases a partir de materiales inorgánicos. [124] Las temperaturas de congelación son ventajosas para la síntesis de purinas, debido al efecto de concentración de precursores clave como el cianuro de hidrógeno. [125] Sin embargo, mientras que la adenina y la guanina requieren condiciones de congelación para su síntesis, la citosina y el uracilo pueden requerir temperaturas de ebullición. [126] Siete aminoácidos y once tipos de nucleobases se formaron en hielo cuando el amoníaco y el cianuro se dejaron en un congelador durante 25 años. [127] [128] Las S- triazinas (nucleobases alternativas), las pirimidinas que incluyen citosina y uracilo, y la adenina se pueden sintetizar sometiendo una solución de urea a ciclos de congelación-descongelación bajo una atmósfera reductora, con descargas de chispa como fuente de energía. [129] La explicación dada para la inusual velocidad de estas reacciones a una temperatura tan baja es la congelación eutéctica , que acumula impurezas en bolsas microscópicas de líquido dentro del hielo, haciendo que las moléculas colisionen con mayor frecuencia. [130]

Péptidos

Se propone que la síntesis de péptidos prebióticos se produjo a través de varias rutas posibles. Algunas se centran en condiciones de alta temperatura y concentración en las que la condensación se vuelve energéticamente favorable, mientras que otras se centran en la disponibilidad de agentes condensantes prebióticos plausibles. [131] [ se necesita más explicación ]

La evidencia experimental de la formación de péptidos en entornos de concentración única se ve reforzada por trabajos que sugieren que los ciclos húmedo-seco y la presencia de sales específicas pueden aumentar en gran medida la condensación espontánea de glicina en cadenas de poliglicina. [132] Otros trabajos sugieren que, si bien las superficies minerales, como las de pirita, calcita y rutilo, catalizan la condensación de péptidos, también catalizan su hidrólisis. Los autores sugieren que sería necesaria una activación o acoplamiento químico adicional para producir péptidos en concentraciones suficientes. Por lo tanto, la catálisis de la superficie mineral, aunque importante, no es suficiente por sí sola para la síntesis de péptidos. [133]

Se han identificado muchos agentes condensadores/activadores prebióticamente plausibles, entre ellos los siguientes: cianamida, dicianamida, diciandiamida, diaminomaleonitrilo, urea, trimetafosfato, NaCl, CuCl 2 , (Ni,Fe)S, CO, sulfuro de carbonilo (COS), disulfuro de carbono (CS 2 ) , SO 2 y fosfato de diamonio (DAP). [131]

En un experimento publicado en 2024 se utilizó un sustrato de zafiro con una red de grietas delgadas bajo un flujo de calor, similar al entorno de los respiraderos de las profundidades oceánicas , como mecanismo para separar y concentrar los bloques de construcción prebióticamente relevantes de una mezcla diluida, purificando su concentración hasta en tres órdenes de magnitud. Los autores proponen esto como un modelo plausible para el origen de biopolímeros complejos. [134] Esto presenta otro proceso físico que permite que los precursores de péptidos concentrados se combinen en las condiciones adecuadas. También se ha sugerido un papel similar de aumento de la concentración de aminoácidos para las arcillas. [135]

Si bien todos estos escenarios implican la condensación de aminoácidos, la síntesis prebiótica de péptidos a partir de moléculas más simples como CO, NH3 y C, omitiendo el paso de formación de aminoácidos, es muy eficiente. [136] [137]  

Producción de vesículas adecuadas

Las tres estructuras principales compuestas de fosfolípidos se forman espontáneamente por autoensamblaje en solución: el liposoma (una bicapa cerrada), la micela y la bicapa.

La pregunta más importante sin respuesta en la evolución es cómo surgieron las protocélulas simples y cómo diferían en su contribución reproductiva con la siguiente generación, iniciando así la evolución de la vida. La teoría del mundo lipídico postula que el primer objeto autorreplicante era similar a un lípido . [138] [139] Los fosfolípidos forman bicapas lipídicas en el agua mientras están bajo agitación, la misma estructura que en las membranas celulares. Estas moléculas no estaban presentes en la Tierra primitiva, pero otras moléculas anfifílicas de cadena larga también forman membranas. Estos cuerpos pueden expandirse mediante la inserción de lípidos adicionales y pueden dividirse espontáneamente en dos descendientes de tamaño y composición similares. Los cuerpos lipídicos pueden haber proporcionado envolturas protectoras para el almacenamiento de información, lo que permitió la evolución y conservación de polímeros como el ARN que almacenan información. Solo se han estudiado uno o dos tipos de anfifilos que podrían haber llevado al desarrollo de vesículas. [140] Existe una enorme cantidad de posibles disposiciones de membranas de bicapa lipídica, y aquellas con las mejores características reproductivas habrían convergido hacia una reacción de hiperciclo, [141] [142] una retroalimentación positiva compuesta por dos catalizadores mutuos representados por un sitio de membrana y un compuesto específico atrapado en la vesícula. Dichos pares de sitio/compuesto son transmisibles a las vesículas hijas, lo que conduce al surgimiento de linajes distintos de vesículas, lo que habría permitido la selección natural . [143]

Una protocélula es una colección esférica de lípidos autoorganizada y autoordenada que se propone como un trampolín hacia el origen de la vida. [140] Una protocélula funcional aún no se ha logrado (a fecha de 2014) en un entorno de laboratorio. [144] [145] [146] Las vesículas autoensambladas son componentes esenciales de las células primitivas. [140] La teoría de la termodinámica irreversible clásica trata el autoensamblaje bajo un potencial químico generalizado dentro del marco de los sistemas disipativos . [147] [148] [149] La segunda ley de la termodinámica requiere que la entropía general aumente, pero la vida se distingue por su alto grado de organización. Por lo tanto, se necesita un límite para separar los procesos vitales ordenados de la materia no viva caótica. [150]

Irene Chen y Jack W. Szostak sugieren que las protocélulas elementales pueden dar lugar a comportamientos celulares que incluyen formas primitivas de reproducción diferencial, competencia y almacenamiento de energía. [145] La competencia por las moléculas de membrana favorecería a las membranas estabilizadas, lo que sugiere una ventaja selectiva para la evolución de los ácidos grasos reticulados e incluso los fosfolípidos de la actualidad. [145] Tal microencapsulación permitiría el metabolismo dentro de la membrana y el intercambio de moléculas pequeñas, al tiempo que retiene biomoléculas grandes en su interior. Una membrana de este tipo es necesaria para que una célula cree su propio gradiente electroquímico para almacenar energía bombeando iones a través de la membrana. [151] [152] Las vesículas de ácidos grasos en condiciones relevantes para los respiraderos hidrotermales alcalinos pueden estabilizarse mediante isoprenoides que se sintetizan mediante la reacción de la formosa; las ventajas y desventajas de los isoprenoides incorporados dentro de la bicapa lipídica en diferentes microambientes podrían haber llevado a la divergencia de las membranas de las arqueas y las bacterias. [153]

Los experimentos de laboratorio han demostrado que las vesículas pueden experimentar un proceso evolutivo en condiciones de ciclos de presión. [154] Simulando el entorno sistémico en zonas de fallas tectónicas dentro de la corteza terrestre , los ciclos de presión conducen a la formación periódica de vesículas. [155] En las mismas condiciones, se forman cadenas de péptidos aleatorias , que se seleccionan continuamente por su capacidad de integrarse en la membrana de la vesícula. Una selección adicional de las vesículas por su estabilidad conduce potencialmente al desarrollo de estructuras peptídicas funcionales, [156] [157] [158] asociadas con un aumento en la tasa de supervivencia de las vesículas.

Produciendo biología

Energía y entropía

La vida requiere una pérdida de entropía, o desorden, a medida que las moléculas se organizan en materia viva. Al mismo tiempo, el surgimiento de la vida está asociado con la formación de estructuras más allá de un cierto umbral de complejidad . [159] El surgimiento de la vida con un orden y una complejidad crecientes no contradice la segunda ley de la termodinámica, que establece que la entropía general nunca disminuye, ya que un organismo vivo crea orden en algunos lugares (por ejemplo, su cuerpo vivo) a expensas de un aumento de la entropía en otros lugares (por ejemplo, la producción de calor y desechos). [160] [161] [162]

En la Tierra primitiva existían múltiples fuentes de energía para las reacciones químicas. El calor de los procesos geotérmicos es una fuente de energía estándar para la química. Otros ejemplos incluyen la luz solar, los rayos, [60] las entradas atmosféricas de micrometeoritos, [163] y la implosión de burbujas en las olas del mar y del océano. [164] Esto ha sido confirmado por experimentos [165] [166] y simulaciones. [167] Las reacciones desfavorables pueden ser impulsadas por reacciones altamente favorables, como en el caso de la química hierro-azufre. Por ejemplo, esto probablemente fue importante para la fijación de carbono . [a] La fijación de carbono por reacción de CO2 con H2S a través de la química hierro-azufre es favorable y ocurre a pH neutro y 100 °C. Las superficies de hierro-azufre, que son abundantes cerca de los respiraderos hidrotermales, pueden impulsar la producción de pequeñas cantidades de aminoácidos y otras biomoléculas. [60]

Quimiosmosis

La ATP sintasa utiliza el gradiente de protones quimiosmótico para impulsar la síntesis de ATP a través de la fosforilación oxidativa .

En 1961, Peter Mitchell propuso la quimiosmosis como el sistema primario de conversión de energía de una célula. El mecanismo, ahora omnipresente en las células vivas, impulsa la conversión de energía en microorganismos y en las mitocondrias de los eucariotas, lo que lo convierte en un candidato probable para la vida temprana. [168] [169] Las mitocondrias producen trifosfato de adenosina (ATP), la moneda energética de la célula utilizada para impulsar procesos celulares como las síntesis químicas. El mecanismo de síntesis de ATP implica una membrana cerrada en la que está incrustada la enzima ATP sintasa . La energía necesaria para liberar ATP fuertemente unido tiene su origen en protones que se mueven a través de la membrana. [170] En las células modernas, esos movimientos de protones son causados ​​por el bombeo de iones a través de la membrana, manteniendo un gradiente electroquímico. En los primeros organismos, el gradiente podría haber sido proporcionado por la diferencia en la composición química entre el flujo de un respiradero hidrotermal y el agua de mar circundante, [152] o quizás quinonas meteóricas que favorecían el desarrollo de energía quimiosmótica a través de las membranas lipídicas si era de origen terrestre. [171]

Acoplamiento quimiosmótico en las membranas de una mitocondria

El mundo del ARN

La hipótesis del mundo de ARN describe una Tierra primitiva con ARN autorreplicante y catalítico pero sin ADN ni proteínas. [172] Muchos investigadores coinciden en que un mundo de ARN debe haber precedido a la vida basada en ADN que domina ahora. [173] Sin embargo, la vida basada en ARN puede no haber sido la primera en existir. [174] [175] Otro modelo se hace eco del "pequeño estanque cálido" de Darwin con ciclos de humectación y secado. [176]

El ARN es fundamental para el proceso de traducción. Los ARN pequeños pueden catalizar todos los grupos químicos y las transferencias de información necesarias para la vida. [175] [177] El ARN expresa y mantiene la información genética en los organismos modernos; y los componentes químicos del ARN se sintetizan fácilmente en las condiciones que se aproximaban a las de la Tierra primitiva, que eran muy diferentes de las que prevalecen hoy. La estructura del ribosoma se ha denominado la "pistola humeante", con un núcleo central de ARN y sin cadenas laterales de aminoácidos a 18 Å del sitio activo que cataliza la formación de enlaces peptídicos. [178] [174] [179]

El concepto de mundo del ARN fue propuesto en 1962 por Alexander Rich , [180] y el término fue acuñado por Walter Gilbert en 1986. [175] [181] Hubo dificultades iniciales en la explicación de la síntesis abiótica de los nucleótidos citosina y uracilo. [182] Investigaciones posteriores han mostrado posibles rutas de síntesis; por ejemplo, la formamida produce los cuatro ribonucleótidos y otras moléculas biológicas cuando se calienta en presencia de varios minerales terrestres. [120] [121]

La hipótesis del mundo del ARN propone que la polimerización no dirigida condujo al surgimiento de las ribozimas y, a su vez, a una ARN replicasa .

La ARN replicasa puede funcionar como código y catalizador para una mayor replicación del ARN, es decir, puede ser autocatalítica. Jack Szostak ha demostrado que ciertos ARN catalíticos pueden unir secuencias de ARN más pequeñas, creando el potencial para la autorreplicación. Los sistemas de replicación del ARN, que incluyen dos ribozimas que catalizan la síntesis de cada uno, mostraron un tiempo de duplicación del producto de aproximadamente una hora y estuvieron sujetos a la selección natural en las condiciones experimentales. [183] ​​[184] [174] Si tales condiciones estuvieran presentes en la Tierra primitiva, entonces la selección natural favorecería la proliferación de tales conjuntos autocatalíticos , a los que se podrían agregar funcionalidades adicionales. [185] [186] [187] El autoensamblaje del ARN puede ocurrir espontáneamente en respiraderos hidrotermales. [188] [189] [190] Una forma preliminar de ARNt podría haberse ensamblado en tal molécula replicadora. [191]

Entre los posibles precursores de la síntesis de proteínas se encuentran la síntesis de cofactores peptídicos cortos o la duplicación autocatalizadora del ARN. Es probable que el ribosoma ancestral estuviera compuesto enteramente de ARN, aunque desde entonces algunas funciones han sido asumidas por proteínas. Las principales preguntas pendientes sobre este tema incluyen la identificación de la fuerza selectiva para la evolución del ribosoma y la determinación de cómo surgió el código genético. [192]

Eugene Koonin ha sostenido que "no existen actualmente escenarios convincentes sobre el origen de la replicación y la traducción, los procesos clave que juntos constituyen el núcleo de los sistemas biológicos y el aparente prerrequisito de la evolución biológica. El concepto de mundo de ARN podría ofrecer la mejor oportunidad para la resolución de este enigma, pero hasta el momento no puede explicar adecuadamente el surgimiento de una replicasa de ARN eficiente o del sistema de traducción". [193]

Del ARN a la síntesis proteica dirigida

En línea con la hipótesis del mundo del ARN, gran parte de la biosíntesis de proteínas moldeadas de la biología moderna se realiza mediante moléculas de ARN, es decir, ARNt y el ribosoma (que consta de componentes proteicos y ARNr). Se entiende que la reacción más central de la síntesis de enlaces peptídicos se lleva a cabo mediante catálisis de bases por el dominio V del ARNr 23S. [194] La evidencia experimental ha demostrado una síntesis exitosa de dipéptidos y tripéptidos con un sistema que consta solo de adaptadores de fosfato de aminoacilo y guías de ARN, lo que podría ser un posible trampolín entre un mundo de ARN y la síntesis de proteínas moderna. [194] [195] Las ribozimas de aminoacilación que pueden cargar ARNt con sus aminoácidos cognados también se han seleccionado en experimentación in vitro. [196] Los autores también mapearon extensamente los paisajes de aptitud dentro de su selección para descubrir que la aparición aleatoria de secuencias activas era más importante que la optimización de secuencias. [196]

Péptidos funcionales tempranos

Las primeras proteínas habrían tenido que surgir sin un sistema completo de biosíntesis de proteínas. Como se ha comentado anteriormente, existen numerosos mecanismos para la síntesis prebiótica de polipéptidos. Sin embargo, estos péptidos de secuencia aleatoria probablemente no habrían tenido una función biológica. Por ello, se han realizado importantes estudios para explorar cómo las primeras proteínas funcionales podrían haber surgido a partir de secuencias aleatorias. En primer lugar, algunas pruebas sobre las tasas de hidrólisis muestran que los péptidos abióticamente plausibles probablemente contenían importantes sesgos de "vecino más cercano". [197] Esto podría haber tenido algún efecto en la diversidad de secuencias de proteínas tempranas. En otro trabajo de Anthony Keefe y Jack Szostak, se utilizó la selección de visualización de ARNm en una biblioteca de 6*10 12 80-meros para buscar secuencias con actividad de unión a ATP. Llegaron a la conclusión de que aproximadamente 1 de cada 10 11 secuencias aleatorias tenía una función de unión a ATP. [198] Aunque este es un único ejemplo de frecuencia funcional en el espacio de secuencias aleatorias, la metodología puede servir como una poderosa herramienta de simulación para comprender la evolución temprana de las proteínas. [199]

Filogenia y LUCA

A partir del trabajo de Carl Woese de 1977, los estudios genómicos han situado al último ancestro común universal (LUCA) de todas las formas de vida modernas entre las bacterias y un clado formado por las arqueas y los eucariotas en el árbol filogenético de la vida. Vivió hace más de 4 mil millones de años. [200] [201] Una minoría de estudios ha situado al LUCA en las bacterias, proponiendo que las arqueas y los eucariotas se derivan evolutivamente de las eubacterias; [202] Thomas Cavalier-Smith sugirió en 2006 que el filo bacteriano fenotípicamente diverso Chloroflexota contenía el LUCA. [203]

En 2016, se identificó un conjunto de 355 genes probablemente presentes en el LUCA. Se secuenciaron un total de 6,1 millones de genes procariotas de bacterias y arqueas, lo que permitió identificar 355 grupos de proteínas de entre 286.514 grupos de proteínas que probablemente eran comunes al LUCA. Los resultados sugieren que el LUCA era anaeróbico con una vía de Wood-Ljungdahl (acetil-CoA reductora), fijador de nitrógeno y carbono, termófilo. Sus cofactores sugieren una dependencia de un entorno rico en hidrógeno, dióxido de carbono, hierro y metales de transición . Su material genético probablemente era ADN, que requería el código genético de 4 nucleótidos, ARN mensajero, ARN de transferencia y ribosomas para traducir el código en proteínas como enzimas. Es probable que el LUCA habitara en un entorno de ventilación hidrotermal anaeróbica en un entorno geoquímicamente activo. Evidentemente ya era un organismo complejo y debe haber tenido precursores; no fue el primer ser vivo. [10] [204] La fisiología de LUCA ha sido objeto de controversia. [205] [206] [207] Investigaciones anteriores identificaron 60 proteínas comunes a toda la vida. [208]

Leslie Orgel argumentó que la maquinaria de traducción temprana para el código genético sería susceptible a una catástrofe de errores . Geoffrey Hoffmann, sin embargo, demostró que dicha maquinaria puede ser estable en su función frente a la "paradoja de Orgel". [209] [210] [211] Las reacciones metabólicas que también se han inferido en LUCA son el ciclo inverso incompleto de Krebs , la gluconeogénesis , la vía de las pentosas fosfato , la glucólisis , la aminación reductora y la transaminación . [212] [213]

Entornos geológicos adecuados

Se han propuesto diversas configuraciones geológicas y ambientales para el origen de la vida. Estas teorías a menudo compiten entre sí, ya que hay muchos puntos de vista diferentes sobre la disponibilidad de compuestos prebióticos, el entorno geofísico y las características de la vida temprana. El primer organismo en la Tierra probablemente se veía diferente de LUCA . Entre la primera aparición de la vida y el momento en que todas las filogenias modernas comenzaron a ramificarse, pasó una cantidad desconocida de tiempo, con transferencias genéticas desconocidas, extinciones y adaptación evolutiva a varios nichos ambientales. [214] Se cree que un cambio importante es del mundo del ARN a un mundo de ARN-ADN-proteína. Las filogenias modernas proporcionan evidencia genética más pertinente sobre LUCA que sobre sus precursores. [215]

Las hipótesis más populares sobre el origen de la vida son los manantiales hidrotermales de aguas profundas y las masas de agua superficiales. Las aguas superficiales se pueden clasificar en fuentes termales, lagos y estanques de temperatura moderada y ambientes fríos.

Fuentes hidrotermales de aguas profundas

Fluidos calientes

Las primeras formas de vida conocidas son microorganismos fosilizados que se encuentran en los precipitados de las fuentes hidrotermales de la fumarola blanca . Es posible que hayan vivido hace 4,28 mil millones de años, relativamente poco después de la formación de los océanos 4,41 mil millones de años, y no mucho después de la formación de la Tierra 4,54 mil millones de años. [78]

Los primeros microfósiles pueden haber venido de un mundo caliente de gases como metano, amoníaco, dióxido de carbono y sulfuro de hidrógeno , tóxicos para gran parte de la vida actual. [216] El análisis del árbol de la vida coloca a las bacterias termófilas e hipertermófilas y arqueas más cerca de la raíz, lo que sugiere que la vida puede haber evolucionado en un ambiente cálido. [217] La ​​teoría de las fuentes hidrotermales alcalinas o de aguas profundas postula que la vida comenzó en fuentes hidrotermales submarinas. [218] [219] William Martin y Michael Russell han sugerido "que la vida evolucionó en precipitados de monosulfuro de hierro estructurados en un montículo hidrotermal de un sitio de filtración con un gradiente de redox, pH y temperatura entre el fluido hidrotermal rico en sulfuro y las aguas que contienen hierro (II) del fondo del océano Hádico. La compartimentación tridimensional de origen natural observada dentro de los precipitados de sulfuro metálico fosilizados del sitio de filtración indica que estos compartimentos inorgánicos fueron los precursores de las paredes celulares y las membranas que se encuentran en los procariotas de vida libre. La capacidad conocida del FeS y el NiS para catalizar la síntesis del acetil-metilsulfuro a partir del monóxido de carbono y el metilsulfuro, constituyentes del fluido hidrotermal, indica que se produjeron síntesis prebióticas en las superficies internas de estos compartimentos con paredes de sulfuro metálico". [220]

Estos se forman donde los fluidos ricos en hidrógeno emergen desde debajo del fondo marino, como resultado de la serpentinización del olivino ultramáfico con agua de mar y una interfaz de pH con agua oceánica rica en dióxido de carbono. Los respiraderos forman una fuente de energía química sostenida derivada de reacciones redox, en las que los donantes de electrones (hidrógeno molecular) reaccionan con aceptores de electrones (dióxido de carbono); véase la teoría del mundo de hierro-azufre . Estas son reacciones exotérmicas . [218] [b]

Gradiente quimiosmótico

Célula primitiva alimentada por un gradiente externo de protones cerca de un respiradero hidrotermal de aguas profundas. Mientras la membrana (o los canales iónicos pasivos dentro de ella) sean permeables a los protones, el mecanismo puede funcionar sin bombas de iones. [152]

Russell demostró que los respiraderos alcalinos creaban un gradiente quimiosmótico de fuerza motriz protónica abiogénica , [220] ideal para la abiogénesis. Sus compartimentos microscópicos "ofrecen un medio natural para concentrar moléculas orgánicas", compuestas de minerales de hierro y azufre como la mackinawita , que dota a estas células minerales de las propiedades catalíticas previstas por Günter Wächtershäuser . [221] Este movimiento de iones a través de la membrana depende de una combinación de dos factores:

  1. Fuerza de difusión causada por el gradiente de concentración: todas las partículas, incluidos los iones, tienden a difundirse desde una concentración más alta a una más baja.
  2. Fuerza electrostática causada por el gradiente de potencial eléctrico: los cationes como los protones H + tienden a difundirse hacia abajo a través del potencial eléctrico, los aniones en la dirección opuesta.

Estos dos gradientes tomados en conjunto pueden expresarse como un gradiente electroquímico, que proporciona energía para la síntesis abiogénica. La fuerza motriz del protón puede describirse como la medida de la energía potencial almacenada como una combinación de gradientes de protones y voltaje a través de una membrana (diferencias en la concentración de protones y el potencial eléctrico). [152]

Las superficies de las partículas minerales dentro de los respiraderos hidrotermales de las profundidades oceánicas tienen propiedades catalíticas similares a las de las enzimas y pueden crear moléculas orgánicas simples, como metanol (CH 3 OH) y ácidos fórmico , acético y pirúvico a partir del CO 2 disuelto en el agua, si se las impulsa mediante un voltaje aplicado o por reacción con H 2 o H 2 S. [222] [223]

La investigación reportada por Martin en 2016 apoya la tesis de que la vida surgió en los respiraderos hidrotermales, [224] [225] que la química espontánea en la corteza terrestre impulsada por interacciones roca-agua en desequilibrio sustentaron termodinámicamente el origen de la vida [226] [227] y que los linajes fundadores de las arqueas y bacterias eran autótrofos dependientes de H2 que usaban CO2 como su aceptor terminal en el metabolismo energético. [228] Martin sugiere, basado en esta evidencia, que el LUCA "puede haber dependido en gran medida de la energía geotérmica del respiradero para sobrevivir". [10] Se sugiere que los poros en los respiraderos hidrotermales de aguas profundas han estado ocupados por compartimentos limitados por membranas que promovieron reacciones bioquímicas. [229] [230] Los intermediarios metabólicos en el ciclo de Krebs, la gluconeogénesis, las vías de biosíntesis de aminoácidos, la glucólisis, la vía de las pentosas fosfato, incluyendo azúcares como la ribosa y precursores lipídicos, pueden ocurrir de manera no enzimática en condiciones relevantes para los respiraderos hidrotermales alcalinos de aguas profundas. [231]

Si el entorno hidrotermal marino profundo fue el lugar del origen de la vida, entonces la abiogénesis podría haber ocurrido hace 4,0-4,2 mil millones de años. Si la vida evolucionó en el océano a profundidades de más de diez metros, habría estado protegida tanto de los impactos como de los altos niveles de radiación ultravioleta del sol en ese momento. La energía disponible en los respiraderos hidrotermales se maximiza a 100-150 °C, las temperaturas a las que viven las bacterias hipertermófilas y las arqueas termoacidofílicas . [232] [233] Los argumentos en contra de un origen hidrotermal de la vida afirman que la hipertermofilia fue el resultado de la evolución convergente en bacterias y arqueas, y que un ambiente mesófilo habría sido más probable. [234] [235] Esta hipótesis, sugerida en 1999 por Galtier, fue propuesta un año antes del descubrimiento del Campo Hidrotermal de la Ciudad Perdida, donde los respiraderos hidrotermales de fumarolas blancas promedian ~45-90 °C. [236] Las temperaturas moderadas y el agua de mar alcalina en Ciudad Perdida son ahora el entorno de ventilación hidrotermal preferido en contraste con las fumarolas negras ácidas y de alta temperatura (~350 °C).

Argumentos en contra de una configuración de ventilación

Se estima que la producción de compuestos orgánicos prebióticos en los respiraderos hidrotermales es de 1x10 8 kg año −1 . [237] Si bien en los respiraderos se encuentra una gran cantidad de compuestos prebióticos clave, como el metano, se encuentran en concentraciones mucho más bajas que las estimaciones para un entorno del Experimento Miller-Urey. En el caso del metano, la tasa de producción en los respiraderos es alrededor de 2 a 4 órdenes de magnitud menor que las cantidades predichas en una atmósfera de superficie del Experimento Miller-Urey . [237] [238]

Otros argumentos en contra de un entorno de ventilación oceánica para el origen de la vida incluyen la incapacidad de concentrar materiales prebióticos debido a la fuerte dilución del agua de mar. Este sistema abierto hace circular compuestos a través de los minerales que forman las ventilaciones, dejando poco tiempo de residencia para acumularse. [239] Todas las células modernas dependen de los fosfatos y el potasio para la estructura de nucleótidos y la formación de proteínas respectivamente, lo que hace probable que las primeras formas de vida también compartieran estas funciones. Estos elementos no estaban disponibles en grandes cantidades en los océanos del Arcaico, ya que ambos provienen principalmente de la erosión de las rocas continentales en la tierra, lejos de los entornos de ventilación. Las ventilaciones hidrotermales submarinas no son propicias para las reacciones de condensación necesarias para la polimerización para formar macromoléculas. [240] [241]

Un argumento más antiguo era que los polímeros clave se encapsulaban en vesículas después de la condensación, lo que supuestamente no sucedería en agua salada debido a las altas concentraciones de iones. Sin embargo, si bien es cierto que la salinidad inhibe la formación de vesículas a partir de mezclas de baja diversidad de ácidos grasos, [242] la formación de vesículas a partir de una mezcla más amplia y realista de especies de ácidos grasos y 1-alcanol es más resistente. [243] [242]

Masas de agua superficiales

Los cuerpos de agua superficiales proporcionan entornos capaces de secarse y ser rehumedecidos. Los ciclos continuos de humedad-sequedad permiten la concentración de compuestos prebióticos y reacciones de condensación para polimerizar macromoléculas. Además, los lagos y estanques en la tierra permiten el aporte de detríticos de la meteorización de las rocas continentales que contienen apatita , la fuente más común de fosfatos necesarios para las cadenas principales de nucleótidos. La cantidad de corteza continental expuesta en el Hádico es desconocida, pero los modelos de las profundidades oceánicas tempranas y las tasas de crecimiento de las islas oceánicas y la corteza continental hacen plausible que hubiera tierra expuesta. [244] Otra línea de evidencia de un comienzo de la vida en la superficie es el requisito de UV para el funcionamiento de los organismos. UV es necesario para la formación del par de bases de nucleótidos U+C por hidrólisis parcial y pérdida de nucleobases. [245] Simultáneamente, la UV puede ser dañina y esterilizante para la vida, especialmente para las formas de vida tempranas simples con poca capacidad para reparar el daño por radiación. Los niveles de radiación de un Sol joven probablemente eran mayores y, sin capa de ozono , los dañinos rayos ultravioleta de onda corta alcanzarían la superficie de la Tierra. Para que comience la vida, es necesario un entorno protegido con la afluencia de fuentes expuestas a los rayos ultravioleta para beneficiarse y protegerse de ellos. La protección bajo hielo, agua líquida, superficies minerales (por ejemplo, arcilla) o regolito es posible en una variedad de entornos de aguas superficiales. Si bien las fuentes de aguas profundas pueden recibir aportes de la lluvia de materiales expuestos a la superficie, la probabilidad de concentración se reduce por el sistema abierto del océano. [246]

Aguas termales

La mayoría de las filogenias ramificadas son termófilas o hipertermófilas, lo que hace posible que el Último ancestro común universal (LUCA) y las formas de vida anteriores fueran igualmente termófilas. Las fuentes termales se forman a partir del calentamiento del agua subterránea por la actividad geotérmica. Esta intersección permite la afluencia de material de aguas profundas y de escorrentías superficiales que transportan sedimentos continentales erosionados. Los sistemas de agua subterránea interconectados crean un mecanismo para la distribución de la vida a un área más amplia. [247]

Mulkidjanian y coautores sostienen que los ambientes marinos no proporcionaron el equilibrio iónico y la composición universalmente encontrados en las células, o los iones requeridos por las proteínas esenciales y las ribozimas, especialmente con respecto a la alta relación K + /Na + , Mn 2+ , Zn 2+ y concentraciones de fosfato. Argumentan que los únicos ambientes que imitan las condiciones necesarias en la Tierra son las fuentes termales similares a las de Kamchatka. [248] Los depósitos minerales en estos ambientes bajo una atmósfera anóxica tendrían un pH adecuado (mientras que los estanques actuales en una atmósfera oxigenada no lo tendrían), contienen precipitados de minerales de sulfuro fotocatalíticos que absorben la radiación ultravioleta dañina, tienen ciclos húmedos-secos que concentran las soluciones de sustrato a concentraciones propicias para la formación espontánea de biopolímeros [249] [250] creados tanto por reacciones químicas en el ambiente hidrotermal como por la exposición a la luz UV durante el transporte desde los respiraderos a los estanques adyacentes que promoverían la formación de biomoléculas. [251] Los ambientes prebióticos hipotéticos son similares a los respiraderos hidrotermales, con componentes adicionales que ayudan a explicar las peculiaridades de la LUCA. [248] [171]

Un análisis filogenómico y geoquímico de las proteínas que se cree que se remontan a la LUCA muestra que la composición iónica de su fluido intracelular es idéntica a la de las fuentes termales. Es probable que la LUCA dependiera de la materia orgánica sintetizada para su crecimiento. [248] Los experimentos muestran que los polímeros similares al ARN se pueden sintetizar en ciclos húmedos y secos y en exposición a la luz ultravioleta. Estos polímeros se encapsularon en vesículas después de la condensación. [242] Las fuentes potenciales de materia orgánica en las fuentes termales podrían haber sido el transporte por partículas de polvo interplanetarias, proyectiles extraterrestres o síntesis atmosférica o geoquímica. Las fuentes termales podrían haber sido abundantes en las masas terrestres volcánicas durante el Hádico. [171]

Masas de agua superficiales templadas

La hipótesis del comienzo mesófilo en los cuerpos de agua superficiales ha evolucionado a partir del concepto de Darwin de un " pequeño estanque cálido " y la hipótesis de Oparin-Haldane . Los cuerpos de agua dulce en climas templados pueden acumular materiales prebióticos al mismo tiempo que proporcionan condiciones ambientales adecuadas que conducen a formas de vida simples. El clima durante el Arcaico todavía es un tema muy debatido, ya que existe incertidumbre sobre cómo eran los continentes, los océanos y la atmósfera en ese entonces. Las reconstrucciones atmosféricas del Arcaico a partir de indicadores y modelos geoquímicos indican que había suficientes gases de efecto invernadero para mantener las temperaturas de la superficie entre 0 y 40 °C. Bajo este supuesto, hay una mayor abundancia de nichos de temperatura moderada en los que podría comenzar la vida. [252]

Entre las pruebas sólidas de la mesofilariedad obtenidas a partir de estudios biomoleculares se encuentra el termómetro de nucleótidos G+C de Galtier. Los G+C son más abundantes en los termófilos debido a la estabilidad adicional de un enlace de hidrógeno adicional que no está presente entre los nucleótidos A+T. La secuenciación del ARNr en una amplia gama de formas de vida modernas muestra que el contenido de G+C reconstruido de LUCA probablemente era representativo de temperaturas moderadas. [235]

Aunque la mayoría de las filogenias modernas son termófilas o hipertermófilas, es posible que su amplia diversidad actual sea producto de la evolución convergente y la transferencia horizontal de genes en lugar de un rasgo heredado de LUCA. [253] La topoisomerasa girasa inversa se encuentra exclusivamente en termófilos e hipertermófilos, ya que permite el enrollamiento del ADN. [254] La enzima girasa inversa requiere ATP para funcionar, y ambas son biomoléculas complejas. Si se plantea la hipótesis de que el origen de la vida involucra un organismo simple que aún no había desarrollado una membrana, y mucho menos ATP, esto haría improbable la existencia de la girasa inversa. Además, los estudios filogenéticos muestran que la girasa inversa tuvo un origen arqueológico y que se transfirió a las bacterias mediante transferencia horizontal de genes. Esto implica que la girasa inversa no estaba presente en LUCA. [255]

Masas de agua superficiales heladas

Las teorías del origen de la vida por inicio en frío se basan en la idea de que en la Tierra primitiva pudo haber habido regiones lo suficientemente frías como para que se pudiera encontrar una gran capa de hielo. Los modelos de evolución estelar predicen que la luminosidad del Sol era aproximadamente un 25 % más débil que en la actualidad. Fuelner afirma que, aunque esta disminución significativa de la energía solar habría formado un planeta helado, hay pruebas sólidas de la presencia de agua líquida, posiblemente impulsada por un efecto invernadero. Esto crearía una Tierra primitiva con océanos líquidos y polos helados. [256]

El hielo derretido que se forma a partir de las capas de hielo o de los glaciares crea charcas de agua dulce, otro nicho capaz de experimentar ciclos húmedos y secos. Si bien estas charcas que existen en la superficie estarían expuestas a una intensa radiación ultravioleta, los cuerpos de agua dentro y debajo del hielo están suficientemente protegidos mientras permanecen conectados a las áreas expuestas a los rayos ultravioleta a través de grietas en el hielo. Las sugerencias de fusión del hielo por impacto permiten que el agua dulce se combine con el aporte de meteoritos, un recipiente popular para los componentes prebióticos. [257] Se ha descubierto que los niveles de cloruro de sodio cercanos al agua del mar desestabilizan el autoensamblaje de la membrana de los ácidos grasos, lo que hace que los entornos de agua dulce sean atractivos para la vida membranosa temprana. [258]

Los ambientes helados intercambiarían las velocidades de reacción más rápidas que ocurren en ambientes cálidos por una mayor estabilidad y acumulación de polímeros más grandes. [259] Los experimentos que simulan condiciones similares a las de Europa de ~20 °C han sintetizado aminoácidos y adenina, lo que demuestra que las síntesis de tipo Miller-Urey aún pueden ocurrir a temperaturas frías. [260] En un mundo de ARN , la ribozima habría tenido incluso más funciones que en un mundo posterior de ADN-ARN-proteína. Para que el ARN funcione, debe poder plegarse, un proceso que se ve obstaculizado por temperaturas superiores a 30 °C. Si bien el plegamiento del ARN en organismos psicrófilos es más lento, el proceso es más exitoso ya que la hidrólisis también es más lenta. Los nucleótidos más cortos no sufrirían temperaturas más altas. [261] [262]

Dentro de la corteza continental

Un entorno geológico alternativo ha sido propuesto por el geólogo Ulrich Schreiber y el químico físico Christian Mayer: la corteza continental . [263] Las zonas de fallas tectónicas podrían presentar un entorno estable y bien protegido para la evolución prebiótica a largo plazo. Dentro de estos sistemas de grietas y cavidades, el agua y el dióxido de carbono presentan los disolventes a granel. Su estado de fase dependería de las condiciones locales de temperatura y presión y podría variar entre líquido, gaseoso y supercrítico . Al formar dos fases separadas (por ejemplo, agua líquida y dióxido de carbono supercrítico en profundidades de poco más de 1 km), el sistema proporciona condiciones óptimas para las reacciones de transferencia de fase . Al mismo tiempo, los contenidos de las zonas de fallas tectónicas están siendo suministrados por una multitud de eductos inorgánicos (por ejemplo, monóxido de carbono, hidrógeno, amoníaco, cianuro de hidrógeno, nitrógeno e incluso fosfato de apatita disuelta) y moléculas orgánicas simples formadas por química hidrotermal (por ejemplo, aminoácidos, aminas de cadena larga, ácidos grasos, aldehídos de cadena larga). [264] [265] Finalmente, las abundantes superficies minerales proporcionan una rica variedad de actividades catalíticas.

Una sección especialmente interesante de las zonas de falla tectónica se encuentra a una profundidad de aproximadamente 1000 m. Para la parte de dióxido de carbono del solvente a granel, proporciona condiciones de temperatura y presión cerca del punto de transición de fase entre el estado supercrítico y el gaseoso. Esto conduce a una zona de acumulación natural para moléculas orgánicas lipofílicas que se disuelven bien en CO2 supercrítico , pero no en su estado gaseoso, lo que conduce a su precipitación local. [266] Las variaciones periódicas de presión , como las causadas por la actividad de géiseres o las influencias de las mareas, dan como resultado transiciones de fase periódicas, manteniendo el entorno de reacción local en un estado de no equilibrio constante . En presencia de compuestos anfifílicos (como las aminas de cadena larga y los ácidos grasos mencionados anteriormente), se forman generaciones posteriores de vesículas [267] que se seleccionan de manera constante y eficiente por su estabilidad. [268] Las estructuras resultantes podrían proporcionar respiraderos hidrotermales, así como fuentes termales con materia prima para un mayor desarrollo.

Homoquiralidad

Muchas biomoléculas, como el ácido L-glutámico , son asimétricas y se presentan en los sistemas vivos en solo una de las dos formas posibles; en el caso de los aminoácidos, la forma levógira. La química prebiótica produciría ambas formas, lo que crearía un rompecabezas para los investigadores de la abiogénesis. [269]

La homoquiralidad es la uniformidad geométrica de los materiales compuestos por unidades quirales (no simétricas en espejo). Los organismos vivos utilizan moléculas que tienen la misma quiralidad (lateralidad): casi sin excepciones, [270] los aminoácidos son zurdos mientras que los nucleótidos y los azúcares son diestros. Las moléculas quirales se pueden sintetizar, pero en ausencia de una fuente quiral o un catalizador quiral, se forman en una mezcla 50/50 (racémica) de ambas formas . Los mecanismos conocidos para la producción de mezclas no racémicas a partir de materiales de partida racémicos incluyen: leyes físicas asimétricas, como la interacción electrodébil ; entornos asimétricos, como los causados ​​por la luz polarizada circularmente , los cristales de cuarzo o la rotación de la Tierra, fluctuaciones estadísticas durante la síntesis racémica, [269] y ruptura espontánea de la simetría . [271] [272] [273]

Una vez establecida, se seleccionaría la quiralidad. [274] Un pequeño sesgo ( exceso enantiomérico ) en la población se puede amplificar en uno grande mediante autocatálisis asimétrica , como en la reacción de Soai . [275] En la autocatálisis asimétrica, el catalizador es una molécula quiral, lo que significa que una molécula quiral está catalizando su propia producción. Un exceso enantiomérico inicial, como el que puede producirse mediante luz polarizada, permite entonces que el enantiómero más abundante supere al otro. [276]

La homoquiralidad puede haber comenzado en el espacio exterior, ya que en el meteorito Murchison el aminoácido L-alanina (levógira) es más del doble de frecuente que su forma D (diestra), y el ácido L-glutámico es más de tres veces más abundante que su contraparte D. [277] [278] Los aminoácidos de los meteoritos muestran un sesgo levógiro, mientras que los azúcares muestran un sesgo predominantemente diestro: esta es la misma preferencia encontrada en los organismos vivos, lo que sugiere un origen abiogénico de estos compuestos. [279]

En un experimento de 2010 realizado por Robert Root-Bernstein, "se sintetizaron dos oligonucleótidos de ARN-D con secuencias de bases inversas (D-CGUA y D-AUGC) y sus correspondientes oligonucleótidos de ARN-L (L-CGUA y L-AUGC) y se determinó su afinidad por la glicina y once pares de aminoácidos L y D". Los resultados sugieren que la homoquiralidad, incluida la direccionalidad de los codones, podría haber "surgido como una función del origen del código genético". [280]

Véase también

Notas

  1. ^ Las reacciones son:
    FeS + H2S FeS2 + 2H + + 2e
    FeS + H 2 S + CO 2 → FeS 2 + HCOOH
  2. ^ Las reacciones son:
    Reacción 1 : Fayalita + agua → magnetita + sílice acuosa + hidrógeno
    3Fe 2 SiO 4 + 2H 2 O → 2Fe 3 O 4 + 3SiO 2 + 2H 2
    Reacción 2 : Forsterita + sílice acuosa → serpentina
    3Mg 2 SiO 4 + SiO 2 + 4H 2 O → 2Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4
    Reacción 3 : Forsterita + agua → serpentina + brucita
    2Mg 2 SiO 4 + 3H 2 O → Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4 + Mg(OH) 2
    La reacción 3 describe la hidratación de olivino con agua únicamente para producir serpentina y Mg(OH) 2 ( brucita ). La serpentina es estable a pH alto en presencia de silicato de calcio hidratado ( CSH ), como la brucita , que se forma junto con la portlandita (Ca(OH) 2 ) en la pasta de cemento Portland endurecida después de la hidratación de la belita (Ca2SiO4 ) , el equivalente artificial de calcio de la forsterita. Analogía de la reacción 3 con la hidratación de la belita en el cemento Portland ordinario: Belita + agua → Fase CSH + portlandita
    2 Ca2SiO4 + 4 H2O 3 CaO · 2 SiO2 · 3 H2O + Ca(OH) 2

Referencias

  1. ^ ab Walker, Sara I.; Packard, N.; Cody, GD (13 de noviembre de 2017). "Re-conceptualizing the origins of life" (Reconceptualizando los orígenes de la vida). Philosophical Transactions of the Royal Society A. 375 ( 2109): 20160337. Bibcode :2017RSPTA.37560337W. doi :10.1098/rsta.2016.0337. PMC  5686397 . PMID  29133439.
  2. ^ abc «NASA Astrobiology Strategy» (PDF) . NASA . 2015. Archivado desde el original (PDF) el 22 de diciembre de 2016 . Consultado el 24 de septiembre de 2017 .
  3. ^ Trifonov, Edward N. (17 de marzo de 2011). "El vocabulario de definiciones de vida sugiere una definición". Revista de estructura y dinámica biomolecular . 29 (2): 259–266. doi : 10.1080/073911011010524992 . ISSN  0739-1102. PMID  21875147. S2CID  38476092.
  4. ^ Voytek, Mary A. (6 de marzo de 2021). «Acerca de la detección de vida». NASA . Archivado desde el original el 16 de agosto de 2021. Consultado el 8 de marzo de 2021 .
  5. ^ ab Witzany, Guenther (2016). "Pasos cruciales para la vida: de las reacciones químicas al código utilizando agentes" (PDF) . BioSystems . 140 : 49–57. Bibcode :2016BiSys.140...49W. doi :10.1016/j.biosystems.2015.12.007. PMID  26723230. S2CID  30962295. Archivado (PDF) desde el original el 31 de octubre de 2018 . Consultado el 30 de octubre de 2018 .
  6. ^ ab Howell, Elizabeth (8 de diciembre de 2014). «¿Cómo se volvió compleja la vida y podría haber ocurrido más allá de la Tierra?». Revista Astrobiology . Archivado desde el original el 15 de febrero de 2018. Consultado el 14 de abril de 2022 .{{cite web}}: CS1 maint: URL no apta ( enlace )
  7. ^ Oparin, Aleksandr Ivanovich (2003) [1938]. El origen de la vida. Traducido por Morgulis, Sergio (2 ed.). Mineola, Nueva York: Mensajero. ISBN 978-0-486-49522-4Archivado desde el original el 2 de abril de 2023 . Consultado el 16 de junio de 2018 .
  8. ^ ab Peretó, Juli (2005). «Controversias sobre el origen de la vida» (PDF) . Microbiología Internacional . 8 (1): 23–31. PMID  15906258. Archivado desde el original (PDF) el 24 de agosto de 2015. Consultado el 1 de junio de 2015 .
  9. ^ Comparar: Scharf, Caleb; et al. (18 de diciembre de 2015). "Una estrategia para la investigación de los orígenes de la vida". Astrobiología . 15 (12): 1031–1042. Bibcode :2015AsBio..15.1031S. doi :10.1089/ast.2015.1113. PMC 4683543 . PMID  26684503. ¿Qué queremos decir con los orígenes de la vida (OoL)? ... Desde principios del siglo XX, la frase OoL se ha utilizado para referirse a los eventos que ocurrieron durante la transición de sistemas no vivos a sistemas vivos en la Tierra, es decir, el origen de la biología terrestre (Oparin, 1924; Haldane, 1929). El término ha reemplazado en gran medida conceptos anteriores como la abiogénesis (Kamminga, 1980; Fry, 2000). 
  10. ^ abcd Weiss, MC; Sousa, FL; Mrnjavac, N.; Neukirchen, S.; Roettger, M.; Nelson-Sathi, S.; Martin, WF (2016). "La fisiología y el hábitat del último ancestro común universal" (PDF) . Nature Microbiology . 1 (9): 16116. doi :10.1038/NMICROBIOL.2016.116. PMID  27562259. S2CID  2997255. Archivado (PDF) del original el 29 de enero de 2023 . Consultado el 21 de septiembre de 2022 .
  11. ^ Tirard, Stephane (20 de abril de 2015). "Abiogénesis". Enciclopedia de Astrobiología . p. 1. doi :10.1007/978-3-642-27833-4_2-4. ISBN 978-3-642-27833-4. Thomas Huxley (1825-1895) utilizó el término abiogénesis en un importante texto publicado en 1870. Hizo una distinción estricta entre la generación espontánea, que no aceptaba, y la posibilidad de la evolución de la materia de inerte a viva, sin ninguna influencia de la vida. ... Desde finales del siglo XIX, la abiogénesis evolutiva significa creciente complejidad y evolución de la materia de inerte a vivo en el contexto abiótico de la evolución de la Tierra primitiva.
  12. ^ Luisi, Pier Luigi (2018). El surgimiento de la vida: de los orígenes químicos a la biología sintética . Cambridge University Press . pág. 416. ISBN. 9781108735506Sin embargo , el punto de inflexión de la no vida a la vida nunca se ha plasmado en un único experimento. Por supuesto, hay varias hipótesis, y esta plétora de ideas significa que no tenemos ninguna convincente.
  13. ^ Graham, Robert W. (febrero de 1990). «Vida extraterrestre en el universo» (PDF) . NASA (NASA Technical Memorandum 102363). Lewis Research Center , Cleveland, Ohio. Archivado (PDF) del original el 3 de septiembre de 2014. Consultado el 2 de junio de 2015 .
  14. ^ Altermann 2009, pág. xvii
  15. ^ Oparin 1953, pág. vi
  16. ^ Warmflash, David; Warmflash, Benjamin (noviembre de 2005). "¿La vida vino de otro mundo?". Scientific American . 293 (5): 64–71. Bibcode :2005SciAm.293e..64W. doi :10.1038/scientificamerican1105-64. PMID  16318028.
  17. ^ Yarus 2010, pág. 47
  18. ^ Ward, Peter; Kirschvink, Joe (2015). Una nueva historia de la vida: los descubrimientos radicales sobre los orígenes y la evolución de la vida en la Tierra . Bloomsbury Press . Págs. 39-40. ISBN. 978-1-60819-910-5.
  19. ^ Sheldon 2005
  20. ^ Lennox 2001, págs. 229-258
  21. ^ por Bernal 1967
  22. ^ Balme, DM (1962). "Desarrollo de la biología en Aristóteles y Teofrasto: teoría de la generación espontánea". Phronesis . 7 (1–2): 91–104. doi :10.1163/156852862X00052.
  23. ^ Ross 1652
  24. ^ Dobell 1960
  25. ^ Bondeson 1999
  26. ^ Levine, R.; Evers, C. «La muerte lenta de la generación espontánea (1668-1859)». Archivado desde el original el 26 de abril de 2008. Consultado el 18 de abril de 2013 .
  27. ^ Oparin 1953, pág. 196
  28. ^ Tyndall 1905, IV, XII (1876), XIII (1878)
  29. ^ Horneck, Gerda; Klaus, David M.; Mancinelli, Rocco L. (marzo de 2010). "Microbiología espacial". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 74 (1): 121–156. Bibcode :2010MMBR...74..121H. doi :10.1128/MMBR.00016-09. PMC 2832349 . PMID  20197502. 
  30. ^ Wickramasinghe, Chandra (2011). "Morfologías bacterianas que sustentan la panspermia cometaria: una reevaluación". Revista Internacional de Astrobiología . 10 (1): 25–30. Bibcode :2011IJAsB..10...25W. CiteSeerX 10.1.1.368.4449 . doi :10.1017/S1473550410000157. S2CID  7262449. 
  31. ^ Rampelotto, PH (2010). "Panspermia: un campo de investigación prometedor". En: Astrobiology Science Conference. Abs 5224.
  32. ^ Chang, Kenneth (12 de septiembre de 2016). «Visiones de vida en Marte en las profundidades de la Tierra». The New York Times . Archivado desde el original el 12 de septiembre de 2016. Consultado el 12 de septiembre de 2016 .
  33. Aguilera Mochón, Juan Antonio (2016). El origen de la vida en la tierra [ El origen de la vida en la Tierra ] (en español). España: RBA. ISBN 978-84-473-8386-3.
  34. ^ "Carta n.º 7471, Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, 1 de febrero (1871)". Proyecto de correspondencia de Darwin . Archivado desde el original el 7 de julio de 2020. Consultado el 7 de julio de 2020 .
  35. ^ Priscu, John C. "Origen y evolución de la vida en una Tierra congelada". Condado de Arlington, Virginia: National Science Foundation . Archivado desde el original el 18 de diciembre de 2013. Consultado el 1 de marzo de 2014 .
  36. ^ Marshall, Michael (11 de noviembre de 2020). «La intuición de Charles Darwin sobre la vida temprana probablemente era correcta». BBC News . Archivado desde el original el 11 de noviembre de 2020. Consultado el 11 de noviembre de 2020 .
  37. ^ Bahadur, Krishna (1973). "Formación fotoquímica de coacervados autosostenibles" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de la India . 39 (4): 455–467. doi :10.1016/S0044-4057(75)80076-1. PMID  1242552. Archivado desde el original (PDF) el 19 de octubre de 2013.
  38. ^ Bahadur, Krishna (1975). "Formación fotoquímica de coacervados autosostenibles". Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene (Revista central de bacteriología, parasitología, enfermedades infecciosas e higiene) . 130 (3): 211–218. doi :10.1016/S0044-4057(75)80076-1. OCLC  641018092. PMID  1242552. Archivado desde el original el 13 de diciembre de 2022 . Consultado el 13 de diciembre de 2022 .
  39. ^ Bryson 2004, págs. 300–302
  40. ^ Bernal 1951
  41. ^ Martin, William F. (enero de 2003). "Sobre los orígenes de las células: una hipótesis para las transiciones evolutivas desde la geoquímica abiótica a los procariotas quimioautotróficos, y desde los procariotas a las células nucleadas". Phil. Trans. R. Soc. Lond. A. 358 ( 1429): 59–83. doi :10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102 . PMID  12594918. 
  42. ^ Bernal, John Desmond (septiembre de 1949). "La base física de la vida". Actas de la Physical Society, Sección A . 62 (9): 537–558. Bibcode :1949PPSA...62..537B. doi :10.1088/0370-1298/62/9/301. S2CID  83754271.
  43. ^ Miller, Stanley L. (15 de mayo de 1953). "Una producción de aminoácidos en las posibles condiciones de la Tierra primitiva". Science . 117 (3046): 528–529. Bibcode :1953Sci...117..528M. doi :10.1126/science.117.3046.528. PMID  13056598.
  44. ^ Parker, Eric T.; Cleaves, Henderson J.; Dworkin, Jason P.; et al. (5 de abril de 2011). "Síntesis primordial de aminas y aminoácidos en un experimento de descarga de chispa rico en H2S de Miller de 1958". PNAS . 108 (14): 5526–5531. Bibcode :2011PNAS..108.5526P. doi : 10.1073/pnas.1019191108 . PMC 3078417 . PMID  21422282. 
  45. ^ Bernal 1967, pág. 143
  46. ^ ab Cleaves, H. James; Chalmers, John H.; Lazcano, Antonio ; et al. (abril de 2008). "Una reevaluación de la síntesis orgánica prebiótica en atmósferas planetarias neutrales". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 38 (2): 105–115. Bibcode :2008OLEB...38..105C. doi :10.1007/s11084-007-9120-3. PMID  18204914. S2CID  7731172.
  47. ^ Chyba, Christopher F. (13 de mayo de 2005). "Replanteando la atmósfera temprana de la Tierra". Science . 308 (5724): 962–963. doi :10.1126/science.1113157. PMID  15890865. S2CID  93303848.
  48. ^ Barton y col. 2007, págs. 93–95
  49. ^ Bada y Lazcano 2009, págs. 56–57
  50. ^ Bada, Jeffrey L. ; Lazcano, Antonio (2 de mayo de 2003). «Sopa prebiótica: revisitando el experimento de Miller» (PDF) . Science . 300 (5620): 745–746. doi :10.1126/science.1085145. PMID  12730584. S2CID  93020326. Archivado (PDF) desde el original el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 13 de junio de 2015 .
  51. ^ Madau, Piero; Dickinson, Mark (18 de agosto de 2014). «Cosmic Star-Formation History». Annual Review of Astronomy and Astrophysics . 52 (1): 415–486. arXiv : 1403.0007 . Código Bibliográfico :2014ARA&A..52..415M. doi :10.1146/annurev-astro-081811-125615. S2CID  658354. Archivado desde el original el 1 de julio de 2022. Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  52. ^ Marigo, Paola; et al. (6 de julio de 2020). "Formación de estrellas de carbono vista a través de la relación de masa inicial-final no monótona". Nature Astronomy . 152 (11): 1102–1110. arXiv : 2007.04163 . Código Bibliográfico : 2020NatAs...4.1102M. doi : 10.1038/s41550-020-1132-1. S2CID:  220403402. Archivado desde el original el 16 de febrero de 2023. Consultado el 7 de julio de 2020 .
  53. ^ "WMAP- La vida en el universo". Archivado desde el original el 29 de enero de 2023. Consultado el 27 de septiembre de 2019 .
  54. ^ "Formación de sistemas solares: teoría nebular solar". Universidad de Massachusetts Amherst . Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2019. Consultado el 27 de septiembre de 2019 .
  55. ^ "Edad de la Tierra". United States Geological Survey . 9 de julio de 2007. Archivado desde el original el 23 de diciembre de 2005. Consultado el 10 de enero de 2006 .
  56. ^ Dalrymple 2001, págs. 205-221
  57. ^ Fesenkov 1959, pág. 9
  58. ^ Bottke, WF; Vokrouhlický, D.; Marchi, S.; Swindle, T.; Scott, ERD; Weirich, JR; Levison, H. (17 de abril de 2015). "Datación del evento de impacto de formación lunar con meteoritos asteroidales". Science . 348 (6232): 321–323. Bibcode :2015Sci...348..321B. doi : 10.1126/science.aaa0602 . PMID  25883354. S2CID  206632612.
  59. ^ Kasting, James F. (12 de febrero de 1993). «La atmósfera temprana de la Tierra» (PDF) . Science . 259 (5097): 920–926. Bibcode :1993Sci...259..920K. doi :10.1126/science.11536547. PMID  11536547. S2CID  21134564. Archivado desde el original (PDF) el 10 de octubre de 2015 . Consultado el 28 de julio de 2015 .
  60. ^ abcdef Follmann, Hartmut; Brownson, Carol (noviembre de 2009). "Revisitando el pequeño y cálido estanque de Darwin: desde las moléculas hasta el origen de la vida". Ciencias de la naturaleza . 96 (11): 1265–1292. Bibcode :2009NW.....96.1265F. doi :10.1007/s00114-009-0602-1. PMID  19760276. S2CID  23259886.
  61. ^ Morse, John (septiembre de 1998). "Geoquímica de carbonatos oceánicos del Hádeo". Aquatic Geochemistry . 4 (3/4): 301–319. Bibcode :1998MinM...62.1027M. doi :10.1023/A:1009632230875. S2CID  129616933.
  62. ^ Sleep, Norman H.; Zahnle, Kevin J.; Lupu, Roxana E. (13 de septiembre de 2014). "Consecuencias terrestres del impacto que formó la Luna". Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences . 372 (2024): 20130172. Bibcode :2014RSPTA.37230172S. doi : 10.1098/rsta.2013.0172 . PMID  25114303. S2CID  6902632.
  63. ^ Morse, John W.; Mackenzie, Fred T. (1998). «[No title found]». Aquatic Geochemistry . 4 (3/4): 301–319. doi :10.1023/A:1009632230875. S2CID  129616933. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  64. ^ Crowley, James L.; Myers, John S.; Sylvester, Paul J; Cox, Richard A. (mayo de 2005). "Circón detrítico de Jack Hills y el monte Narryer, Australia Occidental: evidencia de rocas generadoras diversas de más de 4,0 Ga". The Journal of Geology . 113 (3): 239–263. Bibcode :2005JG....113..239C. doi :10.1086/428804. S2CID  140715676. Archivado desde el original el 16 de diciembre de 2023 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  65. ^ Wilde, Simon A.; Valley, John W.; Peck, William H.; Graham, Colin M. (11 de enero de 2001). "Evidencia de circones detríticos de la existencia de corteza continental y océanos en la Tierra hace 4,4 mil millones de años" (PDF) . Nature . 409 (6817): 175–178. Bibcode :2001Natur.409..175W. doi :10.1038/35051550. PMID  11196637. S2CID  4319774. Archivado (PDF) desde el original el 5 de junio de 2015 . Consultado el 3 de junio de 2015 .
  66. ^ Korenaga, Jun (diciembre de 2008). "Tectónica de placas, basaltos de inundación y evolución de los océanos de la Tierra". Terra Nova . 20 (6): 419–439. Bibcode :2008TeNov..20..419K. doi : 10.1111/j.1365-3121.2008.00843.x . S2CID  36766331.
  67. ^ Rosing, Minik T.; Bird, Dennis K.; Sleep, Norman H.; et al. (22 de marzo de 2006). "El surgimiento de los continentes: un ensayo sobre las consecuencias geológicas de la fotosíntesis". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 232 (2–4): 99–113. Bibcode :2006PPP...232...99R. doi :10.1016/j.palaeo.2006.01.007. Archivado (PDF) desde el original el 14 de julio de 2015 . Consultado el 8 de junio de 2015 .
  68. ^ Tera, Fouad; Papanastassiou, DA; Wasserburg, GJ (abril de 1974). «Evidencia isotópica de un cataclismo lunar terminal». Earth and Planetary Science Letters . 22 (1): 1–21. Código Bibliográfico :1974E&PSL..22....1T. doi :10.1016/0012-821x(74)90059-4. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  69. ^ Stoffler, D. (1 de enero de 2006). "Historia de la formación de cráteres y cronología lunar". Reseñas en mineralogía y geoquímica . 60 (1): 519–596. Código Bibliográfico :2006RvMG...60..519S. doi :10.2138/rmg.2006.60.05. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024. Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  70. ^ Sleep, Norman H.; Zahnle, Kevin J.; Kasting, James F.; Morowitz, Harold J. (diciembre de 1989). «Aniquilación de ecosistemas por grandes impactos de asteroides en la Tierra primitiva». Nature . 342 (6246): 139–142. Bibcode :1989Natur.342..139S. doi :10.1038/342139a0. PMID  11536616. S2CID  1137852. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  71. ^ Fassett, Caleb I.; Minton, David A. (23 de junio de 2013). «Bombardeo de impacto de los planetas terrestres y la historia temprana del Sistema Solar». Nature Geoscience . 6 (7): 520–524. Código Bibliográfico :2013NatGe...6..520F. doi :10.1038/ngeo1841. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  72. ^ Abramov, Oleg; Mojzsis, Stephen J. (mayo de 2009). «Habitabilidad microbiana de la Tierra Hádica durante el bombardeo pesado tardío». Nature . 459 (7245): 419–422. Bibcode :2009Natur.459..419A. doi :10.1038/nature08015. PMID  19458721. S2CID  3304147. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  73. ^ Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark (12 de septiembre de 2016). "Bombardeos pesados ​​tardíos ilusorios". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 113 (39): 10802–10806. Bibcode :2016PNAS..11310802B. doi : 10.1073/pnas.1611535113 . PMC 5047187 . PMID  27621460. 
  74. ^ Zellner, Nicolle EB (3 de mayo de 2017). "Cataclismo no más: nuevos puntos de vista sobre el momento y la entrega de los impactadores lunares". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 47 (3): 261–280. arXiv : 1704.06694 . Código Bibliográfico :2017OLEB...47..261Z. doi :10.1007/s11084-017-9536-3. PMC 5602003 . PMID  28470374. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 . 
  75. ^ Lowe, Donald R.; Byerly, Gary R. (1 de abril de 2018). "El registro terrestre del bombardeo pesado tardío". New Astronomy Reviews . 81 : 39–61. Bibcode :2018NewAR..81...39L. doi : 10.1016/j.newar.2018.03.002 .
  76. ^ Davies 1999, pág. 155
  77. ^ Bock y Goode 1996
  78. ^ ab Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; et al. (1 de marzo de 2017). "Evidencia de vida temprana en los precipitados de los respiraderos hidrotermales más antiguos de la Tierra". Nature . 543 (7643): 60–64. Bibcode :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/nature21377 . PMID  28252057. Archivado desde el original el 8 de septiembre de 2017 . Consultado el 2 de marzo de 2017 .
  79. ^ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; et al. (Enero de 2014). "Evidencia de grafito biogénico en rocas metasedimentarias arcaicas tempranas de Isua". Geociencia de la naturaleza . 7 (1): 25–28. Código Bib : 2014NatGe...7...25O. doi : 10.1038/ngeo2025.
  80. ^ Noffke, Nora ; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (16 de noviembre de 2013). "Estructuras sedimentarias inducidas por microorganismos que registran un ecosistema antiguo en la Formación Dresser de ca. 3.48 Gyo, Pilbara, Australia Occidental". Astrobiología . 13 (12): 1103–1124. Bibcode :2013AsBio..13.1103N. doi :10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916 . PMID  24205812. 
  81. ^ Davies 1999
  82. ^ Hassenkam, T.; Andersson, MP; Dalby, KN; Mackenzie, DMA; Rosing, MT (2017). "Elementos de la vida eoarqueana atrapados en inclusiones minerales". Nature . 548 (7665): 78–81. Bibcode :2017Natur.548...78H. doi :10.1038/nature23261. PMID  28738409. S2CID  205257931.
  83. ^ O'Donoghue, James (21 de agosto de 2011). «Oldest reliable flawed fossils show early life was a beach» (Los fósiles más antiguos y fiables muestran que la vida primitiva era una playa). New Scientist . 211 : 13. doi :10.1016/S0262-4079(11)62064-2. Archivado desde el original el 30 de junio de 2015.
  84. ^ Wacey, David; Kilburn, Matt R.; Saunders, Martin; et al. (octubre de 2011). "Microfósiles de células metabolizadoras de azufre en rocas de 3.400 millones de años de antigüedad de Australia Occidental". Nature Geoscience . 4 (10): 698–702. Bibcode :2011NatGe...4..698W. doi :10.1038/ngeo1238.
  85. ^ Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L. (24 de noviembre de 2015). "Carbono potencialmente biogénico preservado en un circón de 4.100 millones de años". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (47): 14518–14521. Bibcode :2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID  26483481. 
  86. ^ Baumgartner, Rafael; Van Kranendonk, Martin; Wacey, David; et al. (2019). "La pirita nanoporosa y la materia orgánica en estromatolitos de hace 3.500 millones de años registran la vida primordial" (PDF) . Geology . 47 (11): 1039–1043. Bibcode :2019Geo....47.1039B. doi :10.1130/G46365.1. S2CID  204258554. Archivado (PDF) desde el original el 5 de diciembre de 2020 . Consultado el 10 de enero de 2021 .
  87. ^ Djokic, Tara; Van Kranendonk, Martin J.; Campbell, Kathleen A.; Walter, Malcolm R.; Ward, Colin R. (9 de mayo de 2017). "Los primeros signos de vida en la tierra preservados en depósitos de aguas termales de ca. 3,5 Gao". Nature Communications . 8 : 15263. Bibcode :2017NatCo...815263D. doi :10.1038/ncomms15263. PMC 5436104 . PMID  28486437. 
  88. ^ Betts, Holly C.; Puttick, Mark N.; Clark, James W.; Williams, Tom A.; Donoghue, Philip CJ; Pisani, Davide (20 de agosto de 2018). "La evidencia genómica y fósil integrada ilumina la evolución temprana de la vida y el origen eucariota". Nature Ecology & Evolution . 2 (10): 1556–1562. Bibcode :2018NatEE...2.1556B. doi :10.1038/s41559-018-0644-x. PMC 6152910 . PMID  30127539. 
  89. ^ Landau, Elizabeth (12 de octubre de 2016). «Los bloques de construcción de la vida provienen de la luz de las estrellas». NASA . Archivado desde el original el 13 de octubre de 2016. Consultado el 13 de octubre de 2016 .
  90. ^ ab Ehrenfreund, Pascale; Cami, Jan (diciembre de 2010). "Química del carbono cósmico: desde el medio interestelar hasta la Tierra primitiva". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (12): a002097. doi :10.1101/cshperspect.a002097. PMC 2982172 . PMID  20554702. 
  91. ^ Geballe, Thomas R.; Najarro, Francisco; Figer, Donald F .; et al. (10 de noviembre de 2011). "Bandas interestelares difusas de infrarrojos en la región del Centro Galáctico". Naturaleza . 479 (7372): 200–202. arXiv : 1111.0613 . Código Bib :2011Natur.479..200G. doi : 10.1038/naturaleza10527. PMID  22048316. S2CID  17223339.
  92. ^ Klyce 2001
  93. ^ abcd Hoover, Rachel (21 de febrero de 2014). «¿Necesitas rastrear nanopartículas orgánicas en todo el universo? La NASA tiene una aplicación para eso». Centro de Investigación Ames . NASA . Archivado desde el original el 6 de septiembre de 2015. Consultado el 22 de junio de 2015 .
  94. ^ Goncharuk, Vladislav V.; Zui, OV (febrero de 2015). "El agua y el dióxido de carbono como principales precursores de la materia orgánica en la Tierra y en el espacio". Revista de química y tecnología del agua . 37 (1): 2–3. Bibcode :2015JWCT...37....2G. doi :10.3103/S1063455X15010026. S2CID  97965067.
  95. ^ Abou Mrad, Ninette; Vinogradoff, Vassilissa; Duvernay, Fabrice; et al. (2015). "Simulaciones experimentales de laboratorio: evolución química de la materia orgánica a partir de análogos de hielo interestelar y cometario". Boletín de la Société Royale des Sciences de Lieja . 84 : 21–32. Código Bib : 2015BSRSL..84...21A. Archivado desde el original el 13 de abril de 2015 . Consultado el 6 de abril de 2015 .
  96. ^ Oba, Yasuhiro; et al. (26 de abril de 2022). "Identificación de la amplia diversidad de nucleobases de purina y pirimidina extraterrestres en meteoritos carbonosos". Nature Communications . 13 (2008): 2008. Bibcode :2022NatCo..13.2008O. doi :10.1038/s41467-022-29612-x. PMC 9042847 . PMID  35473908. S2CID  248402205. 
  97. ^ "Se detecta una sustancia química vital en un cometa". BBC News . Londres. 18 de agosto de 2009. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2015 . Consultado el 23 de junio de 2015 .
  98. ^ Thompson, William Reid; Murray, BG; Khare, Bishun Narain ; Sagan, Carl (30 de diciembre de 1987). "Coloración y oscurecimiento del clatrato de metano y otros hielos mediante irradiación con partículas cargadas: aplicaciones al sistema solar exterior". Revista de investigación geofísica . 92 (A13): 14933–14947. Bibcode :1987JGR....9214933T. doi :10.1029/JA092iA13p14933. PMID  11542127.
  99. ^ Goldman, Nir; Tamblyn, Isaac (20 de junio de 2013). "Química prebiótica en una mezcla helada de impacto simple". Journal of Physical Chemistry A . 117 (24): 5124–5131. Bibcode :2013JPCA..117.5124G. doi :10.1021/jp402976n. PMID  23639050. S2CID  5144843. Archivado desde el original el 21 de julio de 2018 . Consultado el 29 de agosto de 2019 .
  100. ^ "Base de datos espectroscópica de infrarrojos de PAH Ames de la NASA". NASA. Archivado desde el original el 29 de junio de 2015. Consultado el 17 de junio de 2015 .
  101. ^ abc Hudgins, Douglas M.; Bauschlicher, Charles W. Jr.; Allamandola, Louis J. (10 de octubre de 2005). "Variaciones en la posición máxima de la característica de emisión interestelar de 6,2 μm: un trazador de N en la población de hidrocarburos aromáticos policíclicos interestelares". The Astrophysical Journal . 632 (1): 316–332. Bibcode :2005ApJ...632..316H. CiteSeerX 10.1.1.218.8786 . doi :10.1086/432495. S2CID  7808613. 
  102. ^ abc Des Marais, David J.; Allamandola, Louis J.; Sandford, Scott ; et al. (2009). «Distribución cósmica de la complejidad química». Centro de Investigación Ames . Mountain View, California: NASA. Archivado desde el original el 27 de febrero de 2014. Consultado el 24 de junio de 2015 .
  103. ^ ab Carey, Bjorn (18 de octubre de 2005). «Los bloques de construcción de la vida son abundantes en el espacio». Space.com . Watsonville, California: Imaginova . Archivado desde el original el 26 de junio de 2015. Consultado el 23 de junio de 2015 .
  104. ^ García-Hernández, Domingo. A.; Manchado, Arturo; García-Lario, Pedro; et al. (20 de noviembre de 2010). "Formación de fullerenos en nebulosas planetarias que contienen H". Las cartas del diario astrofísico . 724 (1): L39-L43. arXiv : 1009.4357 . Código Bib : 2010ApJ...724L..39G. doi :10.1088/2041-8205/724/1/L39. S2CID  119121764.
  105. ^ d'Ischia, Marco; Manini, Paola; Moracci, Marco; et al. (21 de agosto de 2019). "Astroquímica y astrobiología: ¿Ciencia de los materiales en el país de las maravillas?". Revista internacional de ciencias moleculares . 20 (17): 4079. doi : 10.3390/ijms20174079 . PMC 6747172 . PMID  31438518. 
  106. ^ Gudipati, Murthy S.; Yang, Rui (1 de septiembre de 2012). "Sondeo in situ del procesamiento inducido por radiación de compuestos orgánicos en análogos astrofísicos del hielo: nuevos estudios espectroscópicos de masas de ionización láser por desorción láser y tiempo de vuelo". The Astrophysical Journal Letters . 756 (1): L24. Bibcode :2012ApJ...756L..24G. doi :10.1088/2041-8205/756/1/L24. S2CID  5541727.
  107. ^ ab Gallori, Enzo (junio de 2011). "Astroquímica y el origen del material genético". Rendiconti Lincei . 22 (2): 113–118. doi :10.1007/s12210-011-0118-4. S2CID  96659714."Artículo presentado en el Simposio 'Astroquímica: moléculas en el espacio y el tiempo' (Roma, 4 y 5 de noviembre de 2010), patrocinado por la Fondazione 'Guido Donegani', Accademia Nazionale dei Lincei".
  108. ^ Martins, Zita (febrero de 2011). "Química orgánica de meteoritos carbonosos". Elements . 7 (1): 35–40. Bibcode :2011Eleme...7...35M. doi :10.2113/gselements.7.1.35.
  109. ^ Martins, Zita; Botta, Oliver; Fogel, Marilyn L.; et al. (15 de junio de 2008). "Nucleobases extraterrestres en el meteorito Murchison". Earth and Planetary Science Letters . 270 (1–2): 130–136. arXiv : 0806.2286 . Código Bibliográfico :2008E&PSL.270..130M. doi :10.1016/j.epsl.2008.03.026. S2CID  14309508.
  110. ^ Callahan, Michael P.; Smith, Karen E.; Cleaves, H. James II; et al. (23 de agosto de 2011). "Los meteoritos carbonáceos contienen una amplia gama de nucleobases extraterrestres". PNAS . 108 (34): 13995–13998. Bibcode :2011PNAS..10813995C. doi : 10.1073/pnas.1106493108 . PMC 3161613 . PMID  21836052. 
  111. ^ Steigerwald, John (8 de agosto de 2011). «Investigadores de la NASA: los bloques de construcción del ADN se pueden fabricar en el espacio». Centro de vuelo espacial Goddard . NASA. Archivado desde el original el 23 de junio de 2015. Consultado el 23 de junio de 2015 .
  112. ^ Kwok, Sun ; Zhang, Yong (3 de noviembre de 2011). "Nanopartículas orgánicas aromáticas-alifáticas mixtas como portadoras de características de emisión infrarroja no identificadas". Nature . 479 (7371): 80–83. Bibcode :2011Natur.479...80K. doi :10.1038/nature10542. PMID  22031328. S2CID  4419859.
  113. ^ Jørgensen, Jes K.; Favre, Cécile; Bisschop, Suzanne E.; et al. (2012). "Detección del azúcar más simple, el glicolaldehído, en una protoestrella de tipo solar con ALMA" (PDF) . The Astrophysical Journal Letters . 757 (1): L4. arXiv : 1208.5498 . Bibcode :2012ApJ...757L...4J. doi :10.1088/2041-8205/757/1/L4. S2CID  14205612. Archivado (PDF) desde el original el 24 de septiembre de 2015 . Consultado el 23 de junio de 2015 .
  114. ^ Furukawa, Yoshihiro; Chikaraishi, Yoshito; Ohkouchi, Naohiko; et al. (13 de noviembre de 2019). "Ribosa extraterrestre y otros azúcares en meteoritos primitivos". PNAS . 116 (49): 24440–24445. Bibcode :2019PNAS..11624440F. doi : 10.1073/pnas.1907169116 . PMC 6900709 . PMID  31740594. 
  115. ^ Oró, Joan; Kimball, Aubrey P. (febrero de 1962). "Síntesis de purinas en posibles condiciones de la Tierra primitiva: II. Intermedios de purina a partir de cianuro de hidrógeno". Archivos de bioquímica y biofísica . 96 (2): 293–313. doi :10.1016/0003-9861(62)90412-5. PMID  14482339.
  116. ^ Cleaves II, Henderson (2010). "El origen de los aminoácidos codificados biológicamente". Revista de biología teórica . 263 (4): 490–498. Bibcode :2010JThBi.263..490C. doi :10.1016/j.jtbi.2009.12.014. PMID  20034500.
  117. ^ Green, NJ, Russell, DA, Tanner, SH, Sutherland, JD (2023). "Síntesis prebiótica de N-formilaminonitrilos y derivados en formamida". Revista de la Sociedad Química Estadounidense . 145 (19): 10533–10541. doi : 10.1021/jacs.2c13306 . PMC: 10197134. PMID:  37146260 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  118. ^ Breslow, R. (1959). "Sobre el mecanismo de la reacción de la formosa". Tetrahedron Letters . 1 (21): 22–26. doi :10.1016/S0040-4039(01)99487-0.
  119. ^ Oró, Joan (16 de septiembre de 1961). "Mecanismo de síntesis de adenina a partir de cianuro de hidrógeno en posibles condiciones de la Tierra primitiva". Nature . 191 (4794): 1193–1194. Bibcode :1961Natur.191.1193O. doi :10.1038/1911193a0. PMID  13731264. S2CID  4276712.
  120. ^ ab Saladino, Raffaele; Crestini, Claudia; Pino, Samanta; et al. (marzo de 2012). "Formamide and the origin of life" (PDF) . Physics of Life Reviews . 9 (1): 84–104. Bibcode :2012PhLRv...9...84S. doi :10.1016/j.plrev.2011.12.002. hdl : 2108/85168 . PMID  22196896. Archivado (PDF) desde el original el 27 de enero de 2023 . Consultado el 29 de agosto de 2019 .
  121. ^ ab Saladino, Raffaele; Botta, Giorgia; Pino, Samanta; et al. (Julio de 2012). "Desde la amida formamida de un carbono hasta el ARN, todos los pasos son prebióticamente posibles". Bioquimia . 94 (7): 1451-1456. doi :10.1016/j.biochi.2012.02.018. hdl :11573/515604. PMID  22738728.
  122. ^ Marlaire, Ruth, ed. (3 de marzo de 2015). «NASA Ames reproduce los componentes básicos de la vida en el laboratorio». Centro de Investigación Ames . NASA. Archivado desde el original el 5 de marzo de 2015. Consultado el 5 de marzo de 2015 .
  123. ^ Ferus, Martin; Nesvorný, David; Šponer, Jiří; et al. (2015). "Química de alta energía de la formamida: un mecanismo unificado de formación de nucleobases". PNAS . 112 (3): 657–662. Bibcode :2015PNAS..112..657F. doi : 10.1073/pnas.1412072111 . PMC 4311869 . PMID  25489115. 
  124. ^ Basile, Brenda; Lazcano, Antonio ; Oró, Joan (1984). "Síntesis prebiótica de purinas y pirimidinas". Avances en la investigación espacial . 4 (12): 125–131. Bibcode :1984AdSpR...4l.125B. doi :10.1016/0273-1177(84)90554-4. PMID  11537766.
  125. ^ Orgel, Leslie E. (agosto de 2004). "Revisión de la adenina prebiótica: eutéctica y fotoquímica". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 34 (4): 361–369. Bibcode :2004OLEB...34..361O. doi :10.1023/B:ORIG.0000029882.52156.c2. PMID  15279171. S2CID  4998122.
  126. ^ Robertson, Michael P.; Miller, Stanley L. (29 de junio de 1995). "Una síntesis prebiótica eficiente de citosina y uracilo". Nature . 375 (6534): 772–774. Bibcode :1995Natur.375..772R. doi :10.1038/375772a0. PMID  7596408. S2CID  4351012.
  127. ^ Fox, Douglas (1 de febrero de 2008). «¿La vida evolucionó en el hielo?». Discover . Archivado desde el original el 30 de junio de 2008. Consultado el 3 de julio de 2008 .
  128. ^ Levy, Matthew; Miller, Stanley L.; Brinton, Karen; Bada, Jeffrey L. (junio de 2000). "Síntesis prebiótica de adenina y aminoácidos en condiciones similares a las de Europa". Icarus . 145 (2): 609–613. Bibcode :2000Icar..145..609L. doi :10.1006/icar.2000.6365. PMID  11543508.
  129. ^ Menor-Salván, César; Ruiz-Bermejo, Marta; Guzmán, Marcelo I.; et al. (20 de abril de 2009). "Síntesis de pirimidinas y triazinas en hielo: implicaciones para la química prebiótica de las nucleobases". Química: una revista europea . 15 (17): 4411–4418. doi :10.1002/chem.200802656. PMID  19288488.
  130. ^ Roy, Debjani; Najafian, Katayoun; von Ragué Schleyer, Paul (30 de octubre de 2007). "Evolución química: el mecanismo de formación de adenina en condiciones prebióticas". PNAS . 104 (44): 17272–17277. Código bibliográfico : 2007PNAS..10417272R. doi : 10.1073/pnas.0708434104 . PMC 2077245 . PMID  17951429. 
  131. ^ ab Frenkel-Pinter, Moran; Samanta, Mousumi; Ashkenasy, Gonen; Leman, Luke J. (10 de junio de 2020). "Péptidos prebióticos: centros moleculares en el origen de la vida". Chemical Reviews . 120 (11): 4707–4765. doi :10.1021/acs.chemrev.9b00664. ISSN  0009-2665. PMID  32101414.
  132. ^ Campbell, Thomas D.; Febrian, Rio; McCarthy, Jack T.; Kleinschmidt, Holly E.; Forsythe, Jay G.; Bracher, Paul J. (2019). "Condensación prebiótica a través del ciclo húmedo-seco regulado por la deliquescencia". Nature Communications . 10 (1): 4508. Bibcode :2019NatCo..10.4508C. doi :10.1038/s41467-019-11834-1. PMC 6778215 . PMID  31586058. 
  133. ^ Marshall-Bowman, Karina; Ohara, Shohei; Sverjensky, Dimitri A.; Hazen, Robert M.; Cleaves, H. James (octubre de 2010). "Hidrolisis catalítica de péptidos por la superficie mineral: implicaciones para la química prebiótica". Geochimica et Cosmochimica Acta . 74 (20): 5852–5861. Bibcode :2010GeCoA..74.5852M. doi :10.1016/j.gca.2010.07.009. ISSN  0016-7037.
  134. ^ Matreux, Thomas; Aikkila, Paula; Scheu, Bettina; Braun, Dieter; Mast, Christof B. (abril de 2024). "Los flujos de calor enriquecen los bloques de construcción prebióticos y mejoran su reactividad". Nature . 628 (8006): 110–116. Bibcode :2024Natur.628..110M. doi :10.1038/s41586-024-07193-7. ISSN  1476-4687. PMC 10990939 . PMID  38570715. 
  135. ^ Paecht-Horowitz, Mella (1 de enero de 1974). "El posible papel de las arcillas en la síntesis de péptidos prebióticos". Orígenes de la vida . 5 (1): 173–187. Bibcode :1974OrLi....5..173P. doi :10.1007/BF00927022. ISSN  1573-0875. PMID  4842069.
  136. ^ Krasnokutski, SA; Chuang, K.-J.; Jäger, C.; Ueberschaar, N.; Henning, Th. (10 de febrero de 2022). "Una vía hacia los péptidos en el espacio a través de la condensación del carbono atómico". Nature Astronomy . 6 (3): 381–386. arXiv : 2202.12170 . Código Bibliográfico :2022NatAs...6..381K. doi :10.1038/s41550-021-01577-9. ISSN  2397-3366.
  137. ^ Krasnokutski, Serge A.; Jäger, Cornelia; Henning, Thomas; Geffroy, Claude; Remaury, Quentin B.; Poinot, Pauline (19 de abril de 2024). "Formación de péptidos extraterrestres y sus derivados". Science Advances . 10 (16): eadj7179. arXiv : 2405.00744 . Bibcode :2024SciA...10J7179K. doi :10.1126/sciadv.adj7179. ISSN  2375-2548. PMC 11023503 . PMID  38630826. 
  138. ^ Lancet, Doron (30 de diciembre de 2014). «Systems Prebiology-Studies of the origin of Life» (Prebiología de sistemas: estudios del origen de la vida). The Lancet Lab . Rehovot, Israel: Departamento de Genética Molecular; Instituto de Ciencias Weizmann . Archivado desde el original el 26 de junio de 2015. Consultado el 26 de junio de 2015 .
  139. ^ Segré, Daniel; Ben-Eli, Dafna; Deamer, David W.; Lancet, Doron (febrero de 2001). "El mundo de los lípidos" (PDF) . Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 31 (1–2): 119–145. Bibcode :2001OLEB...31..119S. doi :10.1023/A:1006746807104. PMID  11296516. S2CID  10959497. Archivado (PDF) desde el original el 26 de junio de 2015.
  140. ^ abc Chen, Irene A.; Walde, Peter (julio de 2010). "De vesículas autoensambladas a protocélulas". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (7): a002170. doi :10.1101/cshperspect.a002170. PMC 2890201 . PMID  20519344. 
  141. ^ Eigen, Manfred ; Schuster, Peter (noviembre de 1977). "El hiperciclo. Un principio de autoorganización natural. Parte A: Surgimiento del hiperciclo" (PDF) . Naturwissenschaften . 64 (11): 541–65. Bibcode :1977NW.....64..541E. doi :10.1007/bf00450633. PMID  593400. S2CID  42131267. Archivado desde el original (PDF) el 3 de marzo de 2016.
  142. ^ Markovitch, Omer; Lancet, Doron (verano de 2012). "Se requiere un exceso de catálisis mutua para una capacidad de evolución efectiva". Vida artificial . 18 (3): 243–266. doi : 10.1162/artl_a_00064 . PMID  22662913. S2CID  5236043.
  143. ^ Tessera, Marc (2011). "Origen de la evolución versus origen de la vida: un cambio de paradigma". Revista Internacional de Ciencias Moleculares . 12 (6): 3445–3458. doi : 10.3390/ijms12063445 . PMC 3131571 . PMID  21747687. Número especial: “Origen de la vida 2011”
  144. ^ "Protocélulas". Explorando los orígenes de la vida: una exposición virtual . Condado de Arlington, Virginia: National Science Foundation . Archivado desde el original el 28 de febrero de 2014. Consultado el 13 de septiembre de 2023 .
  145. ^ abc Chen, Irene A. (8 de diciembre de 2006). "El surgimiento de las células durante el origen de la vida". Science . 314 (5805): 1558–1559. doi : 10.1126/science.1137541 . PMID  17158315.
  146. ^ Zimmer, Carl (26 de junio de 2004). "¿Qué había antes del ADN?". Discover . Archivado desde el original el 19 de marzo de 2014.
  147. ^ Onsager, Lars (1931). "Relaciones recíprocas en procesos irreversibles I". Physical Review . 37 (4): 405. Bibcode :1931PhRv...37..405O. doi : 10.1103/PhysRev.37.405 .
  148. ^ Onsager, Lars (1931). "Relaciones recíprocas en procesos irreversibles II". Physical Review . 38 (12): 2265. Bibcode :1931PhRv...38.2265O. doi : 10.1103/PhysRev.38.2265 .
  149. ^ Prigogine, Ilya (1967). Introducción a la termodinámica de procesos irreversibles . Nueva York: Wiley .
  150. ^ Shapiro, Robert (junio de 2007). "Un origen más simple para la vida". Scientific American . 296 (6): 46–53. Bibcode :2007SciAm.296f..46S. doi :10.1038/scientificamerican0607-46. PMID  17663224. Archivado desde el original el 14 de junio de 2015.
  151. ^ Chang 2007
  152. ^ abcd Lane, Nick (2015). La pregunta vital: ¿por qué la vida es como es? . Profile Books . págs. 129–140. ISBN 978-1-78125-036-5.
  153. ^ Jordan, Sean F.; Nee, Eloise; Lane, Nick (6 de diciembre de 2019). "Los isoprenoides mejoran la estabilidad de las membranas de ácidos grasos en el surgimiento de la vida, lo que puede conducir a una división lipídica temprana". Interface Focus . 9 (6): 20190067. doi :10.1098/rsfs.2019.0067. PMC 6802135 . PMID  31641436. 
  154. ^ Mayer, cristiano; Schreiber, Ulrich; Dávila, María J.; Schmitz, Oliver J.; Bronja, Amela; Meyer, Martín; Klein, Julia; Meckelmann, Sven W. (2018). "Evolución molecular en un sistema péptido-vesícula". Vida . 8 (2): 16. Bibcode : 2018Vida....8...16M. doi : 10.3390/life8020016 . ISSN  2075-1729. PMC 6027363 . PMID  29795023. 
  155. ^ Mayer, Christian; Schreiber, Ulrich; Dávila, María J. (1 de junio de 2015). "Formación periódica de vesículas en zonas de fallas tectónicas: un escenario ideal para la evolución molecular". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 45 (1): 139–148. Bibcode :2015OLEB...45..139M. doi :10.1007/s11084-015-9411-z. ISSN  1573-0875. PMC 4457167 . PMID  25716918. 
  156. ^ Dávila, María J.; Mayer, Christian (2022). "Estructura de membrana obtenida en un proceso evolutivo experimental". Life . 12 (2): 145. Bibcode :2022Life...12..145D. doi : 10.3390/life12020145 . ISSN  2075-1729. PMC 8875328 . PMID  35207433. 
  157. ^ Mayer, Christian (2022). "Formación espontánea de estructuras funcionales en entornos desordenados". Life . 12 (5): 720. Bibcode :2022Life...12..720M. doi : 10.3390/life12050720 . ISSN  2075-1729. PMC 9148140 . PMID  35629387. 
  158. ^ Dávila, María J.; Mayer, Christian (2023). "Fenómenos estructurales en la membrana de una vesícula obtenidos mediante un experimento de evolución: un estudio basado en simulaciones MD". Life . 13 (8): 1735. Bibcode :2023Life...13.1735D. doi : 10.3390/life13081735 . ISSN  2075-1729. PMC 10455627 . PMID  37629592. 
  159. ^ Mayer, Christian (18 de enero de 2020). "La vida en el contexto del orden y la complejidad". Life . 10 (1): 5. Bibcode :2020Life...10....5M. doi : 10.3390/life10010005 . ISSN  2075-1729. PMC 7175320 . PMID  31963637. 
  160. ^ Sharov, Alexei A.; Gordon, Richard (2018). "La vida antes de la Tierra". Habitabilidad del universo antes de la Tierra: la vida antes de la Tierra . Astrobiología: exploración de la vida en la Tierra y más allá. Academic Press . pp. 265–296. doi :10.1016/B978-0-12-811940-2.00011-3. ISBN 978-0-12-811940-2. S2CID  117048600. Archivado desde el original el 30 de abril de 2022 . Consultado el 30 de abril de 2022 .
  161. ^ Ladyman, J.; Lambert, J.; Weisner, KB (2013). "¿Qué es un sistema complejo?". Revista Europea de Filosofía de la Ciencia . 3 : 33–67. doi :10.1007/s13194-012-0056-8. S2CID  18787276.
  162. ^ Esposito, M.; Lindenberg, Katja ; Van den Broeck, C. (2010). "Producción de entropía como correlación entre sistema y reservorio". New Journal of Physics . 12 (1): 013013. arXiv : 0908.1125 . Bibcode :2010NJPh...12a3013E. doi :10.1088/1367-2630/12/1/013013. S2CID  26657293.
  163. ^ Bar-Nun, A.; Bar-Nun, N.; Bauer, SH; Sagan, Carl (24 de abril de 1970). "Síntesis de choque de aminoácidos en entornos primitivos simulados". Science . 168 (3930): 470–473. Bibcode :1970Sci...168..470B. doi :10.1126/science.168.3930.470. PMID  5436082. S2CID  42467812.
  164. ^ Anbar, Michael (27 de septiembre de 1968). "Cavitación durante el impacto del agua líquida sobre el agua: implicaciones geoquímicas". Science . 161 (3848): 1343–1344. Bibcode :1968Sci...161.1343A. doi :10.1126/science.161.3848.1343. PMID  17831346.
  165. ^ Dharmarathne, Leena; Grieser, Franz (7 de enero de 2016). "Formación de aminoácidos en la sonólisis de soluciones acuosas que contienen ácido acético, metano o dióxido de carbono, en presencia de gas nitrógeno". The Journal of Physical Chemistry A . 120 (2): 191–199. Bibcode :2016JPCA..120..191D. doi :10.1021/acs.jpca.5b11858. PMID  26695890.
  166. ^ Patehebieke, Yeersen; Zhao, Ze-Run; Wang, Su; Xu, Hao-Xing; Chen, Qian-Qian; Wang, Xiao (2021). "Cavitación como una fuerza impulsora plausible para la formación prebiótica de nucleósidos de purina N9". Cell Reports Physical Science . 2 (3): 100375. Bibcode :2021CRPS....200375P. doi : 10.1016/j.xcrp.2021.100375 . S2CID  233662126.
  167. ^ Kalson, Natan-Haim; Furman, David; Zeiri, Yehuda (11 de septiembre de 2017). "Síntesis de moléculas biogénicas inducida por cavitación en la Tierra primordial". ACS Central Science . 3 (9): 1041–1049. doi :10.1021/acscentsci.7b00325. PMC 5620973 . PMID  28979946. S2CID  21409351. 
  168. ^ Muller, Anthonie WJ (1995). "¿Fueron los primeros organismos motores térmicos? Un nuevo modelo para la biogénesis y la evolución temprana de la conversión de energía biológica". Progreso en biofísica y biología molecular . 63 (2): 193–231. doi : 10.1016/0079-6107(95)00004-7 . PMID  7542789.
  169. ^ Muller, Anthonie WJ; Schulze-Makuch, Dirk (2006). "Energía térmica y el origen de la vida". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 36 (2): 77–189. Bibcode :2006OLEB...36..177M. doi :10.1007/s11084-005-9003-4. PMID  16642267. S2CID  22179552.
  170. ^ Junge, Wolfgang; Nelson, Nathan (2 de junio de 2015). "ATP sintasa". Revisión anual de bioquímica . 84 (1): 631–657. doi : 10.1146/annurev-biochem-060614-034124 . PMID  25839341.
  171. ^ abc Damer, Bruce; Deamer, David (1 de abril de 2020). "La hipótesis de las aguas termales como origen de la vida". Astrobiología . 20 (4): 429–452. Bibcode :2020AsBio..20..429D. doi :10.1089/ast.2019.2045. PMC 7133448 . PMID  31841362. 
  172. ^ Benner, SA; Bell, EA; Biondi, E.; Brasser, R.; Carell, T.; Kim, H.-J.; Mojzsis, SJ; Omran, A.; Pasek, MA; Trail, D. (2020). "¿Cuándo es probable que la vida surgiera en la Tierra en un proceso basado en el ARN?". ChemSystemsChem . 2 (2). arXiv : 1908.11327 . doi : 10.1002/syst.201900035 .
  173. ^ * Copley, Shelley D.; Smith, Eric; Morowitz, Harold J. (diciembre de 2007). "El origen del mundo del ARN: coevolución de genes y metabolismo" (PDF) . Química bioorgánica . 35 (6): 430–443. doi :10.1016/j.bioorg.2007.08.001. PMID  17897696. Archivado (PDF) desde el original el 5 de septiembre de 2013 . Consultado el 8 de junio de 2015 . La propuesta de que la vida en la Tierra surgió de un mundo de ARN es ampliamente aceptada.
    • Orgel, Leslie E. (abril de 2003). "Algunas consecuencias de la hipótesis del mundo del ARN". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 33 (2): 211–218. Bibcode :2003OLEB...33..211O. doi :10.1023/A:1024616317965. PMID  12967268. S2CID  32779859. Ahora parece muy probable que nuestro familiar mundo de ADN/ARN/proteínas fuera precedido por un mundo de ARN...
    • Robertson y Joyce 2012: "Existe ahora evidencia sólida que indica que efectivamente existió un mundo de ARN antes de la vida basada en ADN y proteínas".
    • Neveu, Kim y Benner 2013: "[La existencia del mundo del ARN] cuenta con un amplio apoyo dentro de la comunidad actual".
  174. ^ abc Robertson, Michael P.; Joyce, Gerald F. (mayo de 2012). "Los orígenes del mundo del ARN". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 4 (5): a003608. doi :10.1101/cshperspect.a003608. PMC 3331698 . PMID  20739415. 
  175. ^ abc Cech, Thomas R. (julio de 2012). "Los mundos de ARN en contexto". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 4 (7): a006742. doi :10.1101/cshperspect.a006742. PMC 3385955 . PMID  21441585. 
  176. ^ Pearce, Ben KD; Pudritz, Ralph E.; Semenov, Dmitry A.; Henning, Thomas K. (24 de octubre de 2017). "Origen del mundo del ARN: el destino de las nucleobases en pequeños estanques cálidos". PNAS . 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Bibcode :2017PNAS..11411327P. doi : 10.1073/pnas.1710339114 . PMC 5664528 . PMID  28973920. 
  177. ^ Yarus, Michael (abril de 2011). "Superando el mundo del ARN: el ancestro darwiniano inicial". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 3 (4): a003590. doi :10.1101/cshperspect.a003590. PMC 3062219 . PMID  20719875. 
  178. ^ Voet y Voet 2004, pág. 29
  179. ^ Fox, George.E. (9 de junio de 2010). "Origen y evolución del ribosoma". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (9(a003483)): a003483. doi : 10.1101/cshperspect.a003483 . PMC 2926754 . PMID  20534711. 
  180. ^ Neveu, Marc; Kim, Hyo-Joong; Benner, Steven A. (22 de abril de 2013). "La hipótesis del mundo del ARN 'fuerte': cincuenta años de antigüedad". Astrobiología . 13 (4): 391–403. Bibcode :2013AsBio..13..391N. doi :10.1089/ast.2012.0868. PMID  23551238.
  181. ^ Gilbert, Walter (20 de febrero de 1986). "Origen de la vida: el mundo del ARN". Nature . 319 (6055): 618. Bibcode :1986Natur.319..618G. doi : 10.1038/319618a0 . S2CID  8026658.
  182. ^ Orgel, Leslie E. (octubre de 1994). "El origen de la vida en la Tierra". Scientific American . 271 (4): 76–83. Bibcode :1994SciAm.271d..76O. doi :10.1038/scientificamerican1094-76. PMID  7524147.
  183. ^ Lincoln, Tracey A.; Joyce, Gerald F. (27 de febrero de 2009). "Replicación autosostenida de una enzima de ARN". Science . 323 (5918): 1229–1232. Bibcode :2009Sci...323.1229L. doi :10.1126/science.1167856. PMC 2652413 . PMID  19131595. 
  184. ^ Joyce, Gerald F. (2009). "Evolución en un mundo de ARN". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 74 (Evolución: el paisaje molecular): 17–23. doi :10.1101/sqb.2009.74.004. PMC 2891321 . PMID  19667013. 
  185. ^ Szostak, Jack W. (5 de febrero de 2015). "Los orígenes de la función en los ácidos nucleicos biológicos, las proteínas y las membranas". Chevy Chase, Maryland: Instituto Médico Howard Hughes . Archivado desde el original el 14 de julio de 2015. Consultado el 16 de junio de 2015 .
  186. ^ Bernstein, Harris; Byerly, Henry C.; Hopf, Frederick A.; et al. (junio de 1983). "La dinámica darwiniana". The Quarterly Review of Biology . 58 (2): 185–207. doi :10.1086/413216. JSTOR  2828805. S2CID  83956410.
  187. ^ Michod 1999
  188. ^ Palasek, Stan (23 de mayo de 2013). "Replicación del ARN primordial y aplicaciones en la tecnología de PCR". arXiv : 1305.5581v1 [q-bio.BM].
  189. ^ Vlassov, Alexander V.; Kazakov, Sergei A.; Johnston, Brian H.; et al. (agosto de 2005). "El mundo del ARN en el hielo: un nuevo escenario para el surgimiento de la información del ARN". Journal of Molecular Evolution . 61 (2): 264–273. Bibcode :2005JMolE..61..264V. doi :10.1007/s00239-004-0362-7. PMID  16044244. S2CID  21096886.
  190. ^ Nussinov, Mark D.; Otroshchenko, Vladimir A.; Santoli, Salvatore (1997). "El surgimiento de la fase no celular de la vida en las partículas arcillosas de grano fino del regolito de la Tierra primitiva". BioSystems . 42 (2–3): 111–118. Bibcode :1997BiSys..42..111N. doi :10.1016/S0303-2647(96)01699-1. PMID  9184757.
  191. ^ Kühnlein, Alexandra; Lanzmich, Simon A.; Brun, Dieter (2 de marzo de 2021). "Las secuencias de ARNt pueden ensamblarse en un replicador". eLife . 10 . doi : 10.7554/eLife.63431 . PMC 7924937 . PMID  33648631. 
  192. ^ Noller, Harry F. (abril de 2012). "Evolución de la síntesis de proteínas a partir de un mundo de ARN". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 4 (4): a003681. doi :10.1101/cshperspect.a003681. PMC 3312679 . PMID  20610545. 
  193. ^ Koonin, Eugene V. (31 de mayo de 2007). "El modelo cosmológico de la inflación eterna y la transición del azar a la evolución biológica en la historia de la vida". Biology Direct . 2 : 15. doi : 10.1186/1745-6150-2-15 . PMC 1892545 . PMID  17540027. 
  194. ^ ab Tamura, K.; Alexander, RW (1 de mayo de 2004). "Síntesis de péptidos a través de la evolución". Ciencias de la vida celular y molecular . 61 (11): 1317–1330. doi :10.1007/s00018-004-3449-9. ISSN  1420-9071. PMC 11138682 . PMID  15170510. 
  195. ^ Tamura, Koji; Schimmel, Paul (22 de julio de 2003). "Síntesis de péptidos con una guía de ARN similar a una plantilla y adaptadores de aminoacilo fosfato". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (15): 8666–8669. Bibcode :2003PNAS..100.8666T. doi : 10.1073/pnas.1432909100 . ISSN  0027-8424. PMC 166369 . PMID  12857953. 
  196. ^ ab Pressman, Abe D.; Liu, Ziwei; Janzen, Evan; Blanco, Celia; Müller, Ulrich F.; Joyce, Gerald F.; Pascal, Robert; Chen, Irene A. (17 de abril de 2019). "El mapeo de un panorama sistemático de aptitud de ribozimas revela una red evolutiva frustrada para el ARN autoaminoacilante". Revista de la Sociedad Química Estadounidense . 141 (15): 6213–6223. doi :10.1021/jacs.8b13298. ISSN  0002-7863. PMC 6548421 . PMID  30912655. 
  197. ^ Tyagi, Sanjay; Ponnamperuma, Cyril (1 de mayo de 1990). "No aleatoriedad en la síntesis de péptidos prebióticos". Journal of Molecular Evolution . 30 (5): 391–399. Bibcode :1990JMolE..30..391T. doi :10.1007/BF02101111. ISSN  1432-1432. PMID  2111852.
  198. ^ Keefe, Anthony D.; Szostak, Jack W. (2001). "Proteínas funcionales de una biblioteca de secuencias aleatorias". Nature . 410 (6829): 715–718. Bibcode :2001Natur.410..715K. doi :10.1038/35070613. PMC 4476321 . PMID  11287961. 
  199. ^ Tong, Cher Ling; Lee, Kun-Hwa; Seelig, Burckhard (junio de 2021). "Proteínas de novo a partir de secuencias aleatorias mediante evolución in vitro". Current Opinion in Structural Biology . 68 : 129–134. doi :10.1016/j.sbi.2020.12.014. PMC 8222087 . PMID  33517151. 
  200. ^ Boone, David R.; Castenholz, Richard W.; Garrity, George M., eds. (2001). Las arqueas y las bacterias fototróficas y de ramificación profunda. Manual de bacteriología sistemática de Bergey. Springer . ISBN. 978-0-387-21609-6Archivado desde el original el 25 de diciembre de 2014.[ página necesaria ]
  201. ^ Woese, CR; Fox, GE (1977). "Estructura filogenética del dominio procariota: los reinos primarios". PNAS . 7 (11): 5088–5090. Bibcode :1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID  270744. 
  202. ^ Valas, RE; Bourne, PE (2011). "El origen de un superreino derivado: cómo una bacteria grampositiva cruzó el desierto para convertirse en una arquea". Biology Direct . 6 : 16. doi : 10.1186/1745-6150-6-16 . PMC 3056875 . PMID  21356104. 
  203. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2006). "Enraizando el árbol de la vida mediante análisis de transición". Biology Direct . 1 : 19. doi : 10.1186/1745-6150-1-19 . PMC 1586193 . PMID  16834776. 
  204. ^ "A los primeros años de vida les gustaba el calor". Nature . 535 (7613): 468. 2016. doi : 10.1038/535468b . S2CID  49905802.
  205. ^ Gogarten, Johann Peter; Deamer, David (25 de noviembre de 2016). "¿Es LUCA un progenote termófilo?". Nature Microbiology . 1 (12): 16229. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.229. PMID  27886195. S2CID  205428194. Archivado desde el original el 3 de abril de 2020. Consultado el 21 de septiembre de 2022 .
  206. ^ Catchpole, Ryan; Forterre, Patrick (2019). "La evolución de la girasa inversa sugiere un último ancestro común universal no hipertermófilo". Biología molecular y evolución . 36 (12): 2737–2747. doi :10.1093/molbev/msz180. PMC 6878951 . PMID  31504731. Archivado desde el original el 27 de enero de 2023 . Consultado el 18 de septiembre de 2022 . 
  207. ^ Berkemer, Sarah J.; McGlynn, Shawn E (8 de agosto de 2020). "Un nuevo análisis de la separación de dominios Archaea-Bacteria: distancia filogenética variable y el ritmo de la evolución temprana". Biología molecular y evolución . 37 (8): 2332–2340. doi :10.1093/molbev/msaa089. PMC 7403611 . PMID  32316034. Archivado desde el original el 27 de enero de 2023 . Consultado el 21 de septiembre de 2022 . 
  208. ^ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15035042/
  209. ^ Hoffmann, Geoffrey W. (25 de junio de 1974). "Sobre el origen del código genético y la estabilidad del aparato de traducción". Journal of Molecular Biology . 86 (2): 349–362. doi :10.1016/0022-2836(74)90024-2. PMID  4414916.
  210. ^ Orgel, Leslie E. (abril de 1963). "El mantenimiento de la precisión de la síntesis de proteínas y su relevancia para el envejecimiento". PNAS . 49 (4): 517–521. Bibcode :1963PNAS...49..517O. doi : 10.1073/pnas.49.4.517 . PMC 299893 . PMID  13940312. 
  211. ^ Hoffmann, Geoffrey W. (octubre de 1975). "La teoría estocástica del origen del código genético". Revista anual de química física . 26 : 123–144. Bibcode :1975ARPC...26..123H. doi :10.1146/annurev.pc.26.100175.001011.
  212. ^ Harrison, Stuart A.; Palmeira, Raquel Nunes; Halpern, Aaron; Lane, Nick (1 de noviembre de 2022). "Una base biofísica para la aparición del código genético en protocélulas". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 1863 (8): 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . PMID  35868450. S2CID  250707510.
  213. ^ Harrison, Stuart A.; Lane, Nick (12 de diciembre de 2018). "La vida como guía para la síntesis de nucleótidos prebióticos". Nature Communications . 9 (1): 5176. Bibcode :2018NatCo...9.5176H. doi :10.1038/s41467-018-07220-y. PMC 6289992 . PMID  30538225. 
  214. ^ Cantine, Marjorie D.; Fournier, Gregory P. (1 de marzo de 2018). "Adaptación ambiental desde el origen de la vida hasta el último ancestro común universal". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 48 (1): 35–54. Bibcode :2018OLEB...48...35C. doi :10.1007/s11084-017-9542-5. hdl : 1721.1/114219 . PMID  28685374. S2CID  254888920. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  215. ^ Mat, Wai-Kin (1 de mayo de 2008). «La genómica de LUCA» (PDF) . Frontiers in Bioscience . 13 (14): 5605–5613. doi :10.2741/3103. PMID  18508609. Archivado (PDF) desde el original el 16 de junio de 2022 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  216. ^ Brasier, MD (2012). Cámaras secretas: la historia interna de las células y la vida compleja . Oxford University Press. pág. 298.
  217. ^ Ward, Peter y Kirschvink, Joe , op. cit., pág. 42
  218. ^ ab Colín-García, M.; Heredia, A.; Cordero, G.; et al. (2016). "Respiraderos hidrotermales y química prebiótica: una revisión". Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 68 (3): 599–620. doi : 10.18268/BSGM2016v68n3a13 . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2017.
  219. ^ Schirber, Michael (24 de junio de 2014). «Los respiraderos hidrotermales podrían explicar los precursores químicos de la vida». Astrobiología de la NASA: La vida en el universo . NASA. Archivado desde el original el 29 de noviembre de 2014. Consultado el 19 de junio de 2015 .
  220. ^ ab Martin, William ; Russell, Michael J. (29 de enero de 2003). "Sobre los orígenes de las células: una hipótesis para las transiciones evolutivas desde la geoquímica abiótica a los procariotas quimioautotróficos, y desde los procariotas a las células nucleadas". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 358 (1429): 59–83, discusión 83–85. doi :10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102 . PMID  12594918. 
  221. ^ Carril 2009
  222. ^ Usher, Oli (27 de abril de 2015). «La química de los respiraderos calientes del fondo marino podría explicar el surgimiento de la vida» (Nota de prensa). University College London . Archivado desde el original el 20 de junio de 2015. Consultado el 19 de junio de 2015 .
  223. ^ Roldan, Alberto; Hollingsworth, Nathan; Roffey, Anna; et al. (mayo de 2015). "Conversión de CO2 bioinspirada por catalizadores de sulfuro de hierro en condiciones sostenibles". Chemical Communications . 51 (35): 7501–7504. doi : 10.1039/C5CC02078F . PMID  25835242. Archivado desde el original el 20 de junio de 2015 . Consultado el 19 de junio de 2015 .
  224. ^ Baross, JA; Hoffman, SE (1985). "Ventilación hidrotermal submarina y entornos de gradiente asociados como sitios para el origen y evolución de la vida". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 15 (4): 327–345. Bibcode :1985OrLi...15..327B. doi :10.1007/bf01808177. S2CID  4613918.
  225. ^ Russell, MJ; Hall, AJ (1997). "El surgimiento de la vida a partir de burbujas de monosulfuro de hierro en un frente hidrotermal submarino de oxidorreducción y pH". Journal of the Geological Society . 154 (3): 377–402. Bibcode :1997JGSoc.154..377R. doi :10.1144/gsjgs.154.3.0377. PMID  11541234. S2CID  24792282.
  226. ^ Amend, JP; LaRowe, DE; McCollom, TM; Shock, EL (2013). "La energética de la síntesis orgánica dentro y fuera de la célula". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 368 (1622): 20120255. doi :10.1098/rstb.2012.0255. PMC 3685458 . PMID  23754809. 
  227. ^ Shock, EL; Boyd, ES (2015). "Geomicrobiología y geoquímica microbiana: principios de geobioquímica". Elements . 11 : 389–394. doi :10.2113/gselements.11.6.395.
  228. ^ Martin, W.; Russell, MJ (2007). "Sobre el origen de la bioquímica en un respiradero hidrotermal alcalino". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 362 (1486): 1887–1925. doi :10.1098/rstb.2006.1881. PMC 2442388 . PMID  17255002. 
  229. ^ Lane, Nick; Martin, William F. (21 de diciembre de 2012). "El origen de la bioenergética de membrana". Cell . 151 (7): 1406–1416. doi : 10.1016/j.cell.2012.11.050 . PMID  23260134. S2CID  15028935.
  230. ^ Baaske, Philipp; Weinert, Franz M.; Duhr, Stefan; Lemke, Kono H.; Russell, Michael J.; Braun, Dieter (29 de mayo de 2007). "Acumulación extrema de nucleótidos en sistemas de poros hidrotermales simulados". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (22): 9346–9351. doi : 10.1073/pnas.0609592104 . PMC 1890497 . PMID  17494767. 
  231. ^ Nunes Palmeira, Raquel; Colnaghi, Marco; Harrison, Stuart A.; Pomiankowski, Andrew; Lane, Nick (9 de noviembre de 2022). "Los límites de la herencia metabólica en las protocélulas". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 289 (1986). doi :10.1098/rspb.2022.1469. PMC 9653231 . PMID  36350219. 
  232. ^ Woese, Carl R. (1987). "Evolución bacteriana". Microbiological Reviews . 51.2 (1987) (2): 221–271. doi :10.1128/mr.51.2.221-271.1987. PMC 373105 . PMID  2439888. S2CID  734579. 
  233. ^ Russell, Michael J.; Hall, Allan J. (2006), "El inicio y la evolución temprana de la vida", Evolución de la atmósfera, la hidrosfera y la biosfera de la Tierra primitiva: restricciones de los depósitos minerales , Geological Society of America, doi : 10.1130/2006.1198(01), ISBN 9780813711980, archivado del original el 31 de enero de 2024 , consultado el 30 de noviembre de 2023
  234. ^ Boussau, Bastien; Blanquart, Samuel; Necsulea, Anamaria; Lartillot, Nicolas; Gouy, Manolo (diciembre de 2008). «Adaptaciones paralelas a altas temperaturas en el eón Arcaico». Nature . 456 (7224): 942–945. Bibcode :2008Natur.456..942B. doi :10.1038/nature07393. PMID  19037246. S2CID  4348746. Archivado desde el original el 16 de diciembre de 2023 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  235. ^ ab Galtier, Nicolas; Tourasse, Nicolas; Gouy, Manolo (8 de enero de 1999). "Un ancestro común no hipertermófilo de las formas de vida actuales". Science . 283 (5399): 220–221. doi :10.1126/science.283.5399.220. PMID  9880254. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  236. ^ Kelley, Deborah S.; Karson, Jeffrey A.; Blackman, Donna K.; Früh-Green, Gretchen L.; Butterfield, David A.; Lilley, Marvin D.; Olson, Eric J.; Schrenk, Matthew O.; Roe, Kevin K.; Lebon, Geoff T.; Rivizzigno, Pete (julio de 2001). «Un campo de ventilación hidrotermal fuera de eje cerca de la dorsal mesoatlántica a 30° N». Nature . 412 (6843): 145–149. Bibcode :2001Natur.412..145K. doi :10.1038/35084000. PMID  11449263. S2CID  4407013. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Recuperado el 8 de diciembre de 2023 .
  237. ^ ab Ehrenfreund, P.; Irvine, W.; Becker, L.; Blank, J.; Brucato, JR; et al. (agosto de 2002). "Perspectivas astrofísicas y astroquímicas sobre el origen de la vida". Informes sobre el progreso en física . 65 (10): 1427. Bibcode :2002RPPh...65.1427E. doi :10.1088/0034-4885/65/10/202. S2CID  250904448.
  238. ^ Chyba, CF; Chyba, CF; Hand, KP (2006). "Cometas y moléculas orgánicas prebióticas en la Tierra primitiva". Los cometas y el origen y la evolución de la vida. Avances en astrobiología y biogeofísica. Springer Berlin Heidelberg. págs. 169–206. doi :10.1007/3-540-33088-7_6. ISBN . 978-3-540-33086-8Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 30 de noviembre de 2023 .
  239. ^ Chatterjee, Sankar (2023), Chatterjee, Sankar (ed.), "La cuna de la vida", Del polvo de estrellas a las primeras células: el origen y la evolución de la vida temprana , Cham: Springer International Publishing, págs. 43–66, doi :10.1007/978-3-031-23397-5_6, ISBN 978-3-031-23397-5, archivado del original el 31 de enero de 2024 , consultado el 5 de diciembre de 2023
  240. ^ Deamer, David W. (7 de febrero de 2019). "Perspectivas de vida en otros planetas". Ensamblando la vida. Oxford University Press . doi :10.1093/oso/9780190646387.003.0017. ISBN 978-0-19-064638-7Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 6 de diciembre de 2023 .
  241. ^ Pearce, Ben KD; Pudritz, Ralph E.; Semenov, Dmitry A.; Henning, Thomas K. (2 de octubre de 2017). "Origen del mundo del ARN: el destino de las nucleobases en pequeños estanques cálidos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Bibcode :2017PNAS..11411327P. doi : 10.1073/pnas.1710339114 . PMC 5664528. PMID  28973920 . 
  242. ^ abc Deamer, David (10 de febrero de 2021). "¿Dónde empezó la vida? Poniendo a prueba ideas en condiciones análogas prebióticas". Life . 11 (2): 134. Bibcode :2021Life...11..134D. doi : 10.3390/life11020134 . PMC 7916457 . PMID  33578711. 
  243. ^ Jordan, Sean F.; Rammu, Hanadi; Zheludev, Ivan N.; Hartley, Andrew M.; Maréchal, Amandine; Lane, Nick (2019). "Promoción del autoensamblaje de protocélulas a partir de anfífilos mixtos en el origen de la vida". Nature Ecology & Evolution . 3 (12): 1705–1714. Bibcode :2019NatEE...3.1705J. doi :10.1038/s41559-019-1015-y. PMID  31686020.
  244. ^ Korenaga, Jun (noviembre de 2021). "¿Había tierra en la Tierra primitiva?". Life . 11 (11): 1142. Bibcode :2021Life...11.1142K. doi : 10.3390/life11111142 . PMC 8623345 . PMID  34833018. 
  245. ^ Powner, Matthew W.; Gerland, Béatrice; Sutherland, John D. (mayo de 2009). «Síntesis de ribonucleótidos de pirimidina activados en condiciones prebióticamente plausibles». Nature . 459 (7244): 239–242. Bibcode :2009Natur.459..239P. doi :10.1038/nature08013. PMID  19444213. S2CID  4412117. Archivado desde el original el 12 de noviembre de 2023. Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  246. ^ Zahnle, Kevin; Arndt, Nick; Cockell, Charles; Halliday, Alex; Nisbet, Euan; Selsis, Franck; Sleep, Norman H. (1 de marzo de 2007). "Aparición de un planeta habitable". Space Science Reviews . 129 (1): 35–78. Código Bibliográfico :2007SSRv..129...35Z. doi :10.1007/s11214-007-9225-z. S2CID  12006144. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  247. ^ Woese, CR (junio de 1987). "Evolución bacteriana". Microbiological Reviews . 51 (2): 221–271. doi :10.1128/mr.51.2.221-271.1987. PMC 373105 . PMID  2439888. 
  248. ^ abc Mulkidjanian, Armen Y.; Bychkov, Andrew Yu.; Dibrova, Daria V.; Galperin, Michael Y.; Koonin, Eugene V. (3 de abril de 2012). "Origen de las primeras células en campos geotérmicos anóxicos terrestres". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (14): E821-30. Bibcode :2012PNAS..109E.821M. doi : 10.1073/pnas.1117774109 . PMC 3325685 . PMID  22331915. 
  249. ^ Chandru, Kuhan; Guttenberg, Nicholas; Giri, Chaitanya; et al. (31 de mayo de 2018). "Síntesis prebiótica simple de bibliotecas combinatorias dinámicas de poliéster de alta diversidad". Química de las comunicaciones . 1 (1). doi : 10.1038/s42004-018-0031-1 .
  250. ^ Forsythe, Jay G.; Yu, Sheng-Sheng; Mamajanov, Irena; et al. (17 de agosto de 2015). "Formación de enlaces amida mediada por ésteres impulsada por ciclos húmedos y secos: un posible camino hacia los polipéptidos en la Tierra prebiótica". Angewandte Chemie International Edition en inglés . 54 (34): 9871–9875. doi :10.1002/anie.201503792. PMC 4678426. PMID  26201989 . 
  251. ^ Patel, Bhavesh H.; Percivalle, Claudia; Ritson, Dougal J.; Duffy, Colm. D.; Sutherland, John D. (16 de marzo de 2015). "Orígenes comunes de los precursores de ARN, proteínas y lípidos en un protometabolismo cianosulfúrico". Nature Chemistry . 7 (4): 301–307. Bibcode :2015NatCh...7..301P. doi :10.1038/nchem.2202. PMC 4568310 . PMID  25803468. 
  252. ^ Catling, David C.; Zahnle, Kevin J. (28 de febrero de 2020). "La atmósfera del Arcaico". Science Advances . 6 (9): eaax1420. Bibcode :2020SciA....6.1420C. doi :10.1126/sciadv.aax1420. PMC 7043912 . PMID  32133393. 
  253. ^ Miller, Stanley L.; Lazcano, Antonio (diciembre de 1995). "El origen de la vida? ¿se produjo a altas temperaturas?". Journal of Molecular Evolution . 41 (6): 689–692. Bibcode :1995JMolE..41..689M. doi :10.1007/bf00173146. hdl : 2060/19980211388 . PMID  11539558. S2CID  25141419. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  254. ^ Forterre, Patrick; Bergerat, Agnes; Lopex-Garcia, Purificacion (mayo de 1996). "La topología única del ADN y las topoisomerasas del ADN de las arqueas hipertermófilas". FEMS Microbiology Reviews . 18 (2–3): 237–248. doi : 10.1111/j.1574-6976.1996.tb00240.x . PMID  8639331. S2CID  6001830.
  255. ^ Brochier-Armanet, Céline; Forterre, Patrick (mayo de 2006). "La amplia distribución de la girasa inversa arqueal en bacterias termófilas sugiere una historia compleja de herencia vertical y transferencias laterales de genes". Archaea . 2 (2): 83–93. doi : 10.1155/2006/582916 . PMC 2686386 . PMID  17350929. 
  256. ^ Feulner, Georg (junio de 2012). "El débil problema del Sol joven". Reseñas de Geofísica . 50 (2). arXiv : 1204.4449 . Código Bibliográfico :2012RvGeo..50.2006F. doi :10.1029/2011RG000375. S2CID  119248267. Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2023 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  257. ^ Bada, JL; Bigham, C.; Miller, SL (15 de febrero de 1994). "Fusión por impacto de océanos congelados en la Tierra primitiva: implicaciones para el origen de la vida". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 91 (4): 1248–1250. Bibcode :1994PNAS...91.1248B. doi : 10.1073/pnas.91.4.1248 . PMC 43134 . PMID  11539550. 
  258. ^ Monnard, Pierre-Alain; Apel, Charles L.; Kanavarioti, Anastassia; Deamer, David W. (junio de 2002). "Influencia de los solutos inorgánicos iónicos en los procesos de autoensamblaje y polimerización relacionados con las primeras formas de vida: implicaciones para un medio acuoso prebiótico". Astrobiología . 2 (2): 139–152. Bibcode :2002AsBio...2..139M. doi :10.1089/15311070260192237. PMID  12469365. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  259. ^ Attwater, James; Wochner, Aniela; Holliger, Philipp (diciembre de 2013). "Evolución en hielo de la actividad de la ribozima de la ARN polimerasa". Nature Chemistry . 5 (12): 1011–1018. Bibcode :2013NatCh...5.1011A. doi :10.1038/nchem.1781. PMC 3920166 . PMID  24256864. 
  260. ^ Levy, Matthew; Miller, Stanley L.; Brinton, Karen; Bada, Jeffrey L. (1 de junio de 2000). "Síntesis prebiótica de adenina y aminoácidos en condiciones similares a las de Europa". Icarus . 145 (2): 609–613. Bibcode :2000Icar..145..609L. doi :10.1006/icar.2000.6365. PMID  11543508.
  261. ^ Moulton, Vincent; Gardner, Paul P.; Pointon, Robert F.; Creamer, Lawrence K.; Jameson, Geoffrey B.; Penny, David (1 de octubre de 2000). "El plegamiento del ARN argumenta en contra de un origen de la vida en caliente". Journal of Molecular Evolution . 51 (4): 416–421. Bibcode :2000JMolE..51..416M. doi :10.1007/s002390010104. PMID  11040293. S2CID  20787323. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 .
  262. ^ Zemora, Georgeta; Waldsich, Christina (noviembre de 2010). "El plegamiento del ARN en células vivas". RNA Biology . 7 (6): 634–641. doi :10.4161/rna.7.6.13554. PMC 3073324 . PMID  21045541. Archivado desde el original el 31 de enero de 2024 . Consultado el 8 de diciembre de 2023 . 
  263. ^ Schreiber, Ulrich; Locker-Grütjen, Oliver; Mayer, Christian (2012). "Hipótesis: origen de la vida en fallas tectónicas de gran alcance". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 42 (1): 47–54. Bibcode :2012OLEB...42...47S. doi :10.1007/s11084-012-9267-4. ISSN  0169-6149. PMID  22373604.
  264. ^ Schreiber, Ulrich; Mayer, Christian; Schmitz, Oliver J.; Rosendahl, Pia; Bronja, Amela; Greule, Markus; Keppler, Frank; Mulder, Ines; Sattler, Tobias; Schöler, Heinz F. (14 de junio de 2017). Stüeken, Eva Elisabeth (ed.). "Compuestos orgánicos en inclusiones fluidas de cuarzo arcaico: análogos de la química prebiótica en la Tierra primitiva". PLOS ONE . ​​12 (6): e0177570. Bibcode :2017PLoSO..1277570S. doi : 10.1371/journal.pone.0177570 . ISSN  1932-6203. PMC 5470662 . PMID  28614348. 
  265. ^ Großmann, Yildiz; Schreiber, Ulrich; Mayer, Christian; Schmitz, Oliver J. (21 de junio de 2022). "Aldehídos alifáticos en la corteza terrestre: ¿restos de química prebiótica?". Life . 12 (7): 925. Bibcode :2022Life...12..925G. doi : 10.3390/life12070925 . ISSN  2075-1729. PMC 9319801 . PMID  35888015. 
  266. ^ Mayer, Christian; Schreiber, Ulrich; Dávila, María (7 de enero de 2017). "Selección de moléculas prebióticas en ambientes anfifílicos". Life . 7 (1): 3. Bibcode :2017Life....7....3M. doi : 10.3390/life7010003 . ISSN  2075-1729. PMC 5370403 . PMID  28067845. 
  267. ^ Mayer, Christian; Schreiber, Ulrich; Dávila, María J. (2015). "Formación periódica de vesículas en zonas de falla tectónica: un escenario ideal para la evolución molecular". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 45 (1–2): 139–148. Bibcode :2015OLEB...45..139M. doi :10.1007/s11084-015-9411-z. ISSN  0169-6149. PMC 4457167 . PMID  25716918. 
  268. ^ Mayer, Christian; Schreiber, Ulrich; Dávila, María; Schmitz, Oliver; Bronja, Amela; Meyer, Martin; Klein, Julia; Meckelmann, Sven (24 de mayo de 2018). "Evolución molecular en un sistema péptido-vesícula". Life . 8 (2): 16. Bibcode :2018Life....8...16M. doi : 10.3390/life8020016 . ISSN  2075-1729. PMC 6027363 . PMID  29795023. 
  269. ^ ab Plasson, Raphaël; Kondepudi, Dilip K.; Bersini, Hugues; et al. (agosto de 2007). "Aparición de homoquiralidad en sistemas alejados del equilibrio: mecanismos y papel en la química prebiótica". Quiralidad . 19 (8): 589–600. doi :10.1002/chir.20440. PMID  17559107."Número especial: Actas del decimoctavo simposio internacional sobre quiralidad (ISCD-18), Busan, Corea, 2006"
  270. ^ Chaichian, Rojas y Tureanu 2014, págs. 353–364
  271. ^ Jafarpour, Farshid; Biancalani, Tommaso; Goldenfeld, Nigel (2017). "Ruptura de simetría inducida por ruido lejos del equilibrio y la aparición de homoquiralidad biológica" (PDF) . Physical Review E . 95 (3): 032407. Bibcode :2017PhRvE..95c2407J. doi : 10.1103/PhysRevE.95.032407 . PMID  28415353. Archivado desde el original el 2 de abril de 2023 . Consultado el 29 de agosto de 2019 .
  272. ^ Jafarpour, Farshid; Biancalani, Tommaso; Goldenfeld, Nigel (2015). "Mecanismo inducido por ruido para la homoquiralidad biológica de los autorreplicadores de vida temprana". Physical Review Letters . 115 (15): 158101. arXiv : 1507.00044 . Código Bibliográfico :2015PhRvL.115o8101J. doi :10.1103/PhysRevLett.115.158101. PMID  26550754. S2CID  9775791.
  273. ^ Frank, FC (1953). "Sobre la síntesis asimétrica espontánea". Biochimica et Biophysica Acta . 11 (4): 459–463. doi :10.1016/0006-3002(53)90082-1. PMID  13105666.
  274. ^ Clark, Stuart (julio-agosto de 1999). "Luz estelar polarizada y la lateralidad de la vida". American Scientist . 87 (4): 336. Bibcode :1999AmSci..87..336C. ​​doi :10.1511/1999.4.336. S2CID  221585816.
  275. ^ Shibata, Takanori; Morioka, Hiroshi; Hayase, Tadakatsu; et al. (17 de enero de 1996). "Automultiplicación asimétrica catalítica altamente enantioselectiva de alcohol pirimidílico quiral". Revista de la Sociedad Química Americana . 118 (2): 471–472. doi :10.1021/ja953066g.
  276. ^ Soai, Kenso; Sato, Itaru; Shibata, Takanori (2001). "Autocatálisis asimétrica y el origen de la homogeneidad quiral en compuestos orgánicos". The Chemical Record . 1 (4): 321–332. doi :10.1002/tcr.1017. PMID  11893072.
  277. ^ Hazen 2005, pág. 184
  278. ^ Meierhenrich, Uwe (2008). Aminoácidos y la asimetría de la vida captados en el acto de su formación . Berlín: Springer. pp. 76–79. ISBN 978-3-540-76886-9.
  279. ^ Mullen, Leslie (5 de septiembre de 2005). "Building Life from Star-Stuff" (Construyendo vida a partir de materia estelar). Revista Astrobiology . Archivado desde el original el 14 de julio de 2015.{{cite journal}}: CS1 maint: URL no apta ( enlace )
  280. ^ Root-Bernstein, Robert (23 de junio de 2010). "Una prueba experimental de la unión de los aminoácidos L y D a los codones L y D sugiere que la homoquiralidad y la direccionalidad de los codones surgieron con el código genético". Symmetry . 2 (2): 1180–1200. Bibcode :2010Symm....2.1180R. doi : 10.3390/sym2021180 .

Fuentes

  • Avanzando en los misterios del origen de la vida – Adam Mann ( PNAS ; 14 de abril de 2021)
  • Explorando los orígenes de la vida Archivado el 8 de abril de 2023 en Wayback Machine una exhibición virtual en el Museo de Ciencias (Boston)
  • Cómo empezó la vida en la Tierra – Marcia Malory (Earth Facts; 2015)
  • Los orígenes de la vida – Richard Dawkins et al. ( BBC Radio ; 2004)
  • La vida en el universo – Ensayo de Stephen Hawking (1996)
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