Nutrición de las plantas

La nutrición vegetal es el estudio de los elementos químicos y compuestos necesarios para el crecimiento y reproducción de las plantas, el metabolismo de las plantas y su suministro externo. En su ausencia, la planta no puede completar un ciclo de vida normal, o que el elemento sea parte de algún constituyente esencial de la planta o metabolito . Esto está de acuerdo con la ley del mínimo de Justus von Liebig . ^[1] Los nutrientes esenciales totales de las plantas incluyen diecisiete elementos diferentes: carbono , oxígeno e hidrógeno que se absorben del aire, mientras que otros nutrientes, incluido el nitrógeno, se obtienen típicamente del suelo (las excepciones incluyen algunas plantas parásitas o carnívoras ).

Las plantas deben obtener los siguientes nutrientes minerales de su medio de crecimiento: ^[2]

• Los macronutrientes : nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), azufre (S), magnesio (Mg), carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O)
• Los micronutrientes (o minerales traza): hierro (Fe), boro (B), cloro (Cl), manganeso (Mn), zinc (Zn), cobre (Cu), molibdeno (Mo), níquel (Ni)

Estos elementos permanecen bajo el suelo en forma de sales , por lo que las plantas los absorben en forma de iones . Los macronutrientes se absorben en mayores cantidades; el hidrógeno, el oxígeno, el nitrógeno y el carbono contribuyen a más del 95% de la biomasa total de una planta en términos de peso de materia seca. Los micronutrientes están presentes en el tejido vegetal en cantidades medidas en partes por millón, que van desde 0,1 ^[3] a 200 ppm, o menos del 0,02% del peso seco. ^[4]

La mayoría de las condiciones del suelo en todo el mundo pueden proporcionar a las plantas adaptadas a ese clima y suelo la nutrición suficiente para un ciclo de vida completo, sin necesidad de añadir nutrientes como fertilizantes . Sin embargo, si el suelo se cultiva, es necesario modificar artificialmente la fertilidad del suelo mediante la adición de fertilizantes para promover un crecimiento vigoroso y aumentar o mantener el rendimiento. Esto se hace porque, incluso con agua y luz adecuadas, la deficiencia de nutrientes puede limitar el crecimiento y el rendimiento del cultivo.

El carbono , el hidrógeno y el oxígeno son los nutrientes básicos que las plantas reciben del aire y del agua. Justus von Liebig demostró en 1840 que las plantas necesitaban nitrógeno , potasio y fósforo . La ley del mínimo de Liebig establece que el crecimiento de una planta está limitado por la deficiencia de nutrientes. ^[5] Arnon y Stout utilizaron el cultivo de plantas en medios distintos del suelo en 1939 para demostrar que el molibdeno era esencial para el crecimiento del tomate . ^{[ cita requerida ]}

Las plantas absorben elementos esenciales del suelo a través de sus raíces y del aire a través de sus hojas. La absorción de nutrientes en el suelo se logra mediante intercambio de cationes , en el que los pelos radiculares bombean iones de hidrógeno (H ⁺ ) al suelo a través de bombas de protones . Estos iones de hidrógeno desplazan los cationes unidos a partículas del suelo con carga negativa para que los cationes estén disponibles para su absorción por la raíz. En las hojas, los estomas se abren para absorber dióxido de carbono y expulsar oxígeno. Las moléculas de dióxido de carbono se utilizan como fuente de carbono en la fotosíntesis .

La raíz , especialmente el pelo radicular, una célula única, es el órgano esencial para la absorción de nutrientes. La estructura y la arquitectura de la raíz pueden alterar la tasa de absorción de nutrientes. Los iones de nutrientes se transportan al centro de la raíz, la estela , para que los nutrientes lleguen a los tejidos conductores, xilema y floema. ^[6] La franja de Casparia , una pared celular fuera de la estela pero en la raíz, evita el flujo pasivo de agua y nutrientes, lo que ayuda a regular la absorción de nutrientes y agua. El xilema mueve agua e iones minerales en la planta y el floema es responsable del transporte de moléculas orgánicas. El potencial hídrico juega un papel clave en la absorción de nutrientes de una planta. Si el potencial hídrico es más negativo en la planta que en los suelos circundantes, los nutrientes se moverán desde la región de mayor concentración de solutos (en el suelo) al área de menor concentración de solutos (en la planta).

Hay tres formas fundamentales en las que las plantas absorben nutrientes a través de la raíz:

1. La difusión simple ocurre cuando una molécula no polar, como O ₂ , CO ₂ y NH ₃ sigue un gradiente de concentración, moviéndose pasivamente a través de la membrana de la bicapa lipídica de la célula sin el uso de proteínas de transporte.
2. La difusión facilitada es el movimiento rápido de solutos o iones siguiendo un gradiente de concentración, facilitado por proteínas de transporte.
3. El transporte activo es la captación de iones o moléculas por parte de las células contra un gradiente de concentración; esto requiere una fuente de energía, generalmente ATP, para alimentar las bombas moleculares que mueven los iones o moléculas a través de la membrana.

Los nutrientes pueden desplazarse en las plantas hacia donde más se necesitan. Por ejemplo, una planta intentará suministrar más nutrientes a sus hojas más jóvenes que a las más viejas. Cuando los nutrientes son móviles en la planta, los síntomas de cualquier deficiencia se hacen evidentes primero en las hojas más viejas. Sin embargo, no todos los nutrientes son igualmente móviles. El nitrógeno, el fósforo y el potasio son nutrientes móviles, mientras que los demás tienen distintos grados de movilidad. Cuando un nutriente menos móvil es deficiente, las hojas más jóvenes sufren porque el nutriente no se desplaza hacia ellas, sino que permanece en las hojas más viejas. Este fenómeno es útil para determinar qué nutrientes pueden faltarle a una planta.

Muchas plantas mantienen simbiosis con microorganismos. Dos tipos importantes de esta relación son:

1. con bacterias como los rizobios , que realizan la fijación biológica del nitrógeno , en la que el nitrógeno atmosférico (N ₂ ) se convierte en amonio (NH⁺
   ₄); y
2. con hongos micorrízicos , que a través de su asociación con las raíces de las plantas ayudan a crear una mayor superficie radicular efectiva. Ambas relaciones mutualistas mejoran la absorción de nutrientes. ^[6]

La atmósfera de la Tierra contiene más del 78 por ciento de nitrógeno. Las plantas llamadas legumbres, entre las que se incluyen los cultivos agrícolas de alfalfa y soja, ampliamente cultivados por los agricultores, albergan bacterias fijadoras de nitrógeno que pueden convertir el nitrógeno atmosférico en nitrógeno que la planta puede utilizar. Las plantas no clasificadas como legumbres, como el trigo, el maíz y el arroz, dependen de los compuestos nitrogenados presentes en el suelo para sustentar su crecimiento. Estos pueden obtenerse mediante la mineralización de la materia orgánica del suelo o mediante la adición de residuos vegetales, bacterias fijadoras de nitrógeno, desechos animales, mediante la ruptura de moléculas de N ₂ con triple enlace por la caída de rayos o mediante la aplicación de fertilizantes .

Se sabe que al menos 17 elementos son nutrientes esenciales para las plantas. En cantidades relativamente grandes, el suelo aporta nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre; a menudo se los llama macronutrientes . En cantidades relativamente pequeñas, el suelo aporta hierro, manganeso, boro, molibdeno, cobre, zinc, cloro y cobalto, los llamados micronutrientes . Los nutrientes deben estar disponibles no solo en cantidades suficientes, sino también en proporciones adecuadas.

La nutrición vegetal es un tema difícil de comprender en su totalidad, en parte debido a la variación entre diferentes plantas e incluso entre diferentes especies o individuos de un clon determinado. Los elementos presentes en niveles bajos pueden causar síntomas de deficiencia, y la toxicidad es posible en niveles demasiado altos. Además, la deficiencia de un elemento puede presentarse como síntomas de toxicidad de otro elemento, y viceversa. Una abundancia de un nutriente puede causar una deficiencia de otro nutriente. Por ejemplo, la absorción de K ⁺ puede verse influenciada por la cantidad de NH⁺
₄disponible. ^[6]

El nitrógeno es abundante en la atmósfera de la Tierra y varias plantas agrícolas de importancia comercial participan en la fijación del nitrógeno (conversión del nitrógeno atmosférico en una forma biológicamente útil). Sin embargo, las plantas reciben principalmente su nitrógeno a través del suelo, donde ya se ha convertido en una forma biológicamente útil. Esto es importante porque el nitrógeno en la atmósfera es demasiado grande para que la planta lo consuma y se necesita mucha energía para convertirlo en formas más pequeñas. Entre ellas se encuentran la soja, los frijoles comestibles y los guisantes, así como los tréboles y la alfalfa, que se utilizan principalmente para alimentar al ganado. Plantas como el maíz, el trigo, la avena, la cebada y el arroz, de importancia comercial, requieren que los compuestos de nitrógeno estén presentes en el suelo en el que crecen.

El carbono y el oxígeno se absorben del aire, mientras que otros nutrientes se absorben del suelo. Las plantas verdes obtienen normalmente su aporte de carbohidratos del dióxido de carbono del aire mediante el proceso de fotosíntesis . Cada uno de estos nutrientes se utiliza para una función esencial diferente. ^[7]

Los nutrientes básicos provienen del aire y del agua. ^[8]

El carbono constituye la columna vertebral de la mayoría de las biomoléculas vegetales , incluidas las proteínas, los almidones y la celulosa . El carbono se fija mediante la fotosíntesis , que convierte el dióxido de carbono del aire en carbohidratos que se utilizan para almacenar y transportar energía dentro de la planta.

El hidrógeno es necesario para la formación de azúcares y la formación de las plantas. Se obtiene casi en su totalidad del agua. Los iones de hidrógeno son imprescindibles para que el gradiente de protones ayude a impulsar la cadena de transporte de electrones en la fotosíntesis y en la respiración. ^[6]

El oxígeno es un componente de muchas moléculas orgánicas e inorgánicas dentro de la planta y se adquiere en muchas formas, entre ellas: O ₂ y CO ₂ (principalmente del aire a través de las hojas) y H ₂ O , NO⁻
₃, H2PO4_​​⁻
₄y entonces²⁻
₄(principalmente del agua del suelo a través de las raíces). Las plantas producen gas oxígeno (O ₂ ) junto con glucosa durante la fotosíntesis , pero luego requieren O _{2 para experimentar} respiración celular aeróbica y descomponer esta glucosa para producir ATP .

El nitrógeno es un componente principal de varias de las sustancias vegetales más importantes. Por ejemplo, los compuestos nitrogenados comprenden entre el 40% y el 50% de la materia seca del protoplasma y es un componente de los aminoácidos , los componentes básicos de las proteínas . ^[9] También es un componente esencial de la clorofila . ^[10] En muchos entornos agrícolas, el nitrógeno es el nutriente limitante para un crecimiento rápido.

Al igual que el nitrógeno, el fósforo está involucrado en muchos procesos vitales de las plantas. Dentro de una planta, está presente principalmente como un componente estructural de los ácidos nucleicos : ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN), así como un constituyente de los fosfolípidos grasos , que son importantes en el desarrollo y función de la membrana. Está presente tanto en formas orgánicas como inorgánicas, las cuales se translocan fácilmente dentro de la planta. Todas las transferencias de energía en la célula dependen críticamente del fósforo. Al igual que con todos los seres vivos, el fósforo es parte del trifosfato de adenosina (ATP), que es de uso inmediato en todos los procesos que requieren energía con las células. El fósforo también se puede utilizar para modificar la actividad de varias enzimas por fosforilación , y se utiliza para la señalización celular . El fósforo se concentra en los puntos de crecimiento más activos de una planta y se almacena dentro de las semillas en previsión de su germinación.

A diferencia de otros elementos importantes, el potasio no forma parte de ninguno de los componentes importantes de las plantas que intervienen en el metabolismo ^[9] , pero sí se encuentra en todas las partes de las plantas en cantidades sustanciales. Es esencial para la actividad enzimática, incluidas las enzimas implicadas en el metabolismo primario. Desempeña un papel en la regulación de la turgencia , afectando el funcionamiento de los estomas y el crecimiento del volumen celular ^[11] .

Parece tener especial importancia en las hojas y en los puntos de crecimiento. El potasio destaca entre los elementos nutritivos por su movilidad y solubilidad dentro de los tejidos vegetales.

Los procesos que involucran potasio incluyen la formación de carbohidratos y proteínas , la regulación de la humedad interna de la planta, como catalizador y agente de condensación de sustancias complejas, como acelerador de la acción enzimática y como contribuyente a la fotosíntesis , especialmente bajo baja intensidad de luz. El potasio regula la apertura y el cierre de los estomas mediante una bomba de iones de potasio. Dado que los estomas son importantes en la regulación del agua, el potasio regula la pérdida de agua de las hojas y aumenta la tolerancia a la sequía . El potasio sirve como activador de las enzimas utilizadas en la fotosíntesis y la respiración. ^[6] El potasio se utiliza para construir celulosa y ayuda en la fotosíntesis mediante la formación de un precursor de clorofila. El ion potasio (K ⁺ ) es muy móvil y puede ayudar a equilibrar las cargas aniónicas (negativas) dentro de la planta. Se ha encontrado una relación entre la nutrición de potasio y la resistencia al frío en varias especies de árboles, incluidas dos especies de abeto. ^[12] El potasio ayuda en la coloración y forma de la fruta y también aumenta su brix . De esta forma se producen frutos de calidad en suelos ricos en potasio.

Las investigaciones han vinculado el transporte de K ⁺ con la homeostasis de la auxina, la señalización celular, la expansión celular, el tráfico de membrana y el transporte del floema. ^[11]

El azufre es un componente estructural de algunos aminoácidos (incluidas la cisteína y la metionina ) y vitaminas, y es esencial para el crecimiento y el funcionamiento de los cloroplastos ; se encuentra en los complejos de hierro-azufre de las cadenas de transporte de electrones en la fotosíntesis. Es necesario para la fijación de N ₂ por las legumbres y la conversión de nitrato en aminoácidos y luego en proteínas. ^[13]

El calcio en las plantas se encuentra principalmente en las hojas , con concentraciones más bajas en las semillas, frutos y raíces. Una de sus principales funciones es la de constituir las paredes celulares. Cuando se combina con ciertos compuestos ácidos de las pectinas gelatinosas de la lámina media, el calcio forma una sal insoluble. También está íntimamente involucrado en los meristemos , y es particularmente importante en el desarrollo de las raíces, con funciones en la división celular, elongación celular y la desintoxicación de iones de hidrógeno. Otras funciones atribuidas al calcio son: la neutralización de ácidos orgánicos; inhibición de algunos iones activados por potasio; y una función en la absorción de nitrógeno. Una característica notable de las plantas deficientes en calcio es un sistema radicular defectuoso. ^[14] Las raíces suelen verse afectadas antes que las partes aéreas. ^[15] La podredumbre apical también es resultado de una cantidad inadecuada de calcio. ^[16]

El calcio regula el transporte de otros nutrientes a la planta y también participa en la activación de ciertas enzimas vegetales. La deficiencia de calcio produce retraso del crecimiento. Este nutriente participa en la fotosíntesis y la estructura de la planta. ^{[16] [17]} Es necesario como catión de equilibrio para los aniones en la vacuola y como mensajero intracelular en el citosol . ^[18]

El magnesio desempeña un papel destacado en la nutrición de las plantas como componente de la molécula de clorofila . Como transportador, también participa en numerosas reacciones enzimáticas como un activador eficaz, en las que está estrechamente asociado con compuestos de fósforo que aportan energía .

Las plantas son capaces de acumular la mayoría de los oligoelementos. Algunas plantas son indicadores sensibles del entorno químico en el que crecen (Dunn 1991), ^[19] y algunas plantas tienen mecanismos de barrera que excluyen o limitan la absorción de un elemento particular o de una especie de ion, por ejemplo, las ramitas de aliso suelen acumular molibdeno pero no arsénico, mientras que lo contrario es cierto con la corteza de abeto (Dunn 1991). ^[19] De lo contrario, una planta puede integrar la firma geoquímica de la masa de suelo permeada por su sistema de raíces junto con las aguas subterráneas contenidas. El muestreo se facilita por la tendencia de muchos elementos a acumularse en los tejidos de las extremidades de la planta. Algunos micronutrientes se pueden aplicar como recubrimientos de semillas.

El hierro es necesario para la fotosíntesis y está presente como cofactor enzimático en las plantas. La deficiencia de hierro puede provocar clorosis y necrosis intervenales . El hierro no es una parte estructural de la clorofila, pero es esencial para su síntesis. La deficiencia de cobre puede ser responsable de promover una deficiencia de hierro. ^[20] Ayuda en el transporte de electrones de la planta.

Al igual que en otros procesos biológicos, la principal forma útil del hierro es el hierro (II) debido a su mayor solubilidad en pH neutro. Sin embargo, las plantas también son capaces de utilizar el hierro (III) a través del ácido cítrico, utilizando la fotorreducción del citrato férrico . ^[21] En el campo, al igual que con muchos otros elementos metálicos de transición, el fertilizante de hierro se suministra como quelato . ^[22]

El molibdeno es un cofactor de enzimas importantes en la construcción de aminoácidos y está involucrado en el metabolismo del nitrógeno. El molibdeno es parte de la enzima nitrato reductasa (necesaria para la reducción de nitrato) y la enzima nitrogenasa (requerida para la fijación biológica del nitrógeno ). ^[10] La productividad reducida como resultado de la deficiencia de molibdeno generalmente se asocia con la actividad reducida de una o más de estas enzimas.

El boro tiene muchas funciones en una planta: ^[23] afecta la floración y la fructificación, la germinación del polen, la división celular y la absorción activa de sal. El metabolismo de aminoácidos y proteínas, carbohidratos, calcio y agua se ve fuertemente afectado por el boro. Muchas de las funciones enumeradas pueden estar incorporadas a su función de mover los azúcares altamente polares a través de las membranas celulares al reducir su polaridad y, por lo tanto, la energía necesaria para pasar el azúcar. Si el azúcar no puede pasar a las partes de crecimiento más rápido con la suficiente rapidez, esas partes mueren.

El cobre es importante para la fotosíntesis. Los síntomas de deficiencia de cobre incluyen clorosis. Interviene en muchos procesos enzimáticos, es necesario para una fotosíntesis adecuada, participa en la fabricación de lignina (paredes celulares) y participa en la producción de granos. Es difícil encontrarlo en algunas condiciones del suelo.

El manganeso es necesario para la fotosíntesis, ^[17] incluida la formación de cloroplastos . La deficiencia de manganeso puede provocar anomalías en la coloración, como manchas descoloridas en el follaje .

El sodio interviene en la regeneración del fosfoenolpiruvato en las plantas CAM y C4 . El sodio puede potencialmente reemplazar la regulación del potasio en la apertura y el cierre de los estomas. ^[6]

Esencialidad del sodio:

• Esencial para plantas C4 en lugar de C3.
• Sustitución de K por Na: Las plantas se pueden clasificar en cuatro grupos:

1. Grupo A: una alta proporción de K puede ser reemplazada por Na y estimular el crecimiento, lo que no se puede lograr mediante la aplicación de K
2. Grupo B: se observan respuestas de crecimiento específicas al Na, pero son mucho menos diferenciadas.
3. Grupo C: Solo es posible una sustitución menor y el Na no tiene efecto
4. Grupo D—No se produce ninguna sustitución

• Estimula el crecimiento: aumenta la superficie foliar y los estomas. Mejora el equilibrio hídrico.
• Funciones del Na en el metabolismo

1. Metabolismo del C4
2. Altera la conversión de piruvato en fosfoenol-piruvato.
3. Reducir la actividad del fotosistema II y los cambios ultraestructurales en el cloroplasto del mesófilo

• Reemplazar funciones K

1. Osmótico interno
2. Función estomática
3. Fotosíntesis
4. Contrarrestación en el transporte de larga distancia
5. Activación enzimática

• Mejora la calidad del cultivo, por ejemplo, mejora el sabor de las zanahorias al aumentar la sacarosa.

El zinc es necesario en un gran número de enzimas y desempeña un papel esencial en la transcripción del ADN . Un síntoma típico de la deficiencia de zinc es el retraso en el crecimiento de las hojas, comúnmente conocido como "hoja pequeña", y es causado por la degradación oxidativa de la hormona del crecimiento auxina .

En las plantas vasculares , el níquel es absorbido por las plantas en forma de ion Ni ²⁺ . El níquel es esencial para la activación de la ureasa , una enzima involucrada en el metabolismo del nitrógeno que se requiere para procesar la urea. Sin níquel, se acumulan niveles tóxicos de urea, lo que lleva a la formación de lesiones necróticas. En las plantas no vasculares , el níquel activa varias enzimas involucradas en una variedad de procesos y puede sustituir al zinc y al hierro como cofactor en algunas enzimas. ^[24]

El cloro , como cloruro compuesto, es necesario para la ósmosis y el equilibrio iónico; también juega un papel en la fotosíntesis .

Se ha demostrado que el cobalto es beneficioso al menos para algunas plantas, aunque no parece ser esencial para la mayoría de las especies. ^[25] Sin embargo, se ha demostrado que es esencial para la fijación de nitrógeno por las bacterias fijadoras de nitrógeno asociadas con las legumbres y otras plantas. ^[25]

El silicio no se considera un elemento esencial para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Siempre se encuentra en abundancia en el medio ambiente y, por lo tanto, está disponible si es necesario. Se encuentra en las estructuras de las plantas y mejora su salud. ^[26]

En las plantas, se ha demostrado en experimentos que el silicio fortalece las paredes celulares , mejora la fuerza, la salud y la productividad de las plantas. ^[27] Se han realizado estudios que muestran evidencia de que el silicio mejora la resistencia a la sequía y las heladas , disminuye el potencial de encamado y estimula los sistemas naturales de lucha contra plagas y enfermedades de las plantas. ^[28] También se ha demostrado que el silicio mejora el vigor y la fisiología de las plantas al mejorar la masa y la densidad de las raíces y aumentar la biomasa de las plantas por encima del suelo y los rendimientos de los cultivos . ^[27] Actualmente, la Asociación de Funcionarios de Control de Alimentos Vegetales de Estados Unidos (AAPFCO) está considerando elevar el silicio al estado de "sustancia beneficiosa para las plantas". ^{[29] [30]}

Algunas plantas pueden necesitar vanadio , pero en concentraciones muy bajas. También puede sustituir al molibdeno .

El selenio probablemente no sea esencial para las plantas con flores, pero puede ser beneficioso: puede estimular el crecimiento de las plantas, mejorar la tolerancia al estrés oxidativo y aumentar la resistencia a los patógenos y la herbivoría. ^[31]

El nitrógeno se transporta a través del xilema desde las raíces hasta el dosel de las hojas como iones de nitrato, o en una forma orgánica, como aminoácidos o amidas. El nitrógeno también puede transportarse en la savia del floema como amidas, aminoácidos y ureidas; por lo tanto, es móvil dentro de la planta, y las hojas más viejas muestran clorosis y necrosis antes que las hojas más jóvenes. ^{[6] [10]} Debido a que el fósforo es un nutriente móvil, las hojas más viejas mostrarán los primeros signos de deficiencia. El magnesio es muy móvil en las plantas y, al igual que el potasio, cuando es deficiente se transloca de los tejidos más viejos a los más jóvenes, de modo que los signos de deficiencia aparecen primero en los tejidos más viejos y luego se propagan progresivamente a los tejidos más jóvenes.

Debido a que el calcio es inmóvil en el floema , la deficiencia de calcio se puede observar en el crecimiento nuevo. Cuando los tejidos en desarrollo se ven obligados a depender del xilema , el calcio se suministra únicamente por transpiración .

El boro no se puede reubicar en la planta a través del floema . Debe ser suministrado a las partes en crecimiento a través del xilema . Las pulverizaciones foliares afectan solo a las partes pulverizadas, lo que puede resultar insuficiente para las partes de crecimiento más rápido y es muy temporal. ^{[ cita requerida ]}

En las plantas, el azufre no puede movilizarse desde las hojas más viejas para el nuevo crecimiento, por lo que los síntomas de deficiencia se observan primero en los tejidos más jóvenes. ^[32] Los síntomas de deficiencia incluyen el amarillamiento de las hojas y retraso en el crecimiento. ^[33]

El efecto de una deficiencia de nutrientes puede variar desde una sutil disminución de la tasa de crecimiento hasta un retraso evidente del crecimiento, deformidad, decoloración, sufrimiento e incluso la muerte. Los síntomas visuales lo suficientemente distintivos como para ser útiles para identificar una deficiencia son raros. La mayoría de las deficiencias son múltiples y moderadas. Sin embargo, si bien la deficiencia rara vez es de un solo nutriente, el nitrógeno es comúnmente el nutriente en el que escasea más.

La clorosis del follaje no siempre se debe a una deficiencia de nutrientes minerales. La solarización puede producir efectos superficialmente similares, aunque la deficiencia de minerales tiende a causar una defoliación prematura, mientras que la solarización no lo hace, y la solarización tampoco reduce la concentración de nitrógeno. ^[34]

La deficiencia de nitrógeno suele provocar retraso en el crecimiento, crecimiento lento y clorosis. Las plantas con deficiencia de nitrógeno también presentan un aspecto morado en los tallos, pecíolos y envés de las hojas debido a la acumulación de pigmentos antocianínicos. ^[6]

La deficiencia de fósforo puede producir síntomas similares a los de la deficiencia de nitrógeno, ^[35] caracterizados por una coloración verde intensa o enrojecimiento de las hojas debido a la falta de clorofila. Si la planta está experimentando altas deficiencias de fósforo, las hojas pueden desnaturalizarse y mostrar signos de muerte. Ocasionalmente, las hojas pueden aparecer moradas debido a una acumulación de antocianina . Como señaló Russel: ^[14] "La deficiencia de fosfato se diferencia de la deficiencia de nitrógeno en que es extremadamente difícil de diagnosticar, y los cultivos pueden sufrir una inanición extrema sin que haya signos obvios de que la falta de fosfato sea la causa". La observación de Russell se aplica al menos a algunas plántulas de coníferas , pero Benzian ^[36] encontró que, aunque la respuesta al fósforo en los viveros de árboles forestales muy ácidos en Inglaterra fue consistentemente alta, ninguna especie (incluida la pícea de Sitka) mostró ningún síntoma visible de deficiencia aparte de una ligera falta de brillo. Los niveles de fósforo tienen que ser extremadamente bajos para que aparezcan síntomas visibles en dichas plántulas. En el cultivo en arena a 0 ppm de fósforo, las plántulas de abeto blanco eran muy pequeñas y teñidas de un morado oscuro; a 0,62 ppm, solo las plántulas más pequeñas eran de un morado oscuro; a 6,2 ppm, las plántulas eran de buen tamaño y color. ^{[37] [38]}

El sistema radicular es menos eficaz sin un suministro continuo de calcio a las células en desarrollo. Incluso interrupciones a corto plazo en el suministro de calcio pueden alterar las funciones biológicas y la función de la raíz. ^[39] Un síntoma común de deficiencia de calcio en las hojas es el enrollamiento de la hoja hacia las venas o el centro de la hoja. Muchas veces esto también puede tener una apariencia ennegrecida. ^[40] Las puntas de las hojas pueden parecer quemadas y pueden producirse grietas en algunos cultivos deficientes en calcio si experimentan un aumento repentino de la humedad. ^[18] La deficiencia de calcio puede surgir en los tejidos que se alimentan del floema , causando podredumbre apical en sandías, pimientos y tomates, vainas de maní vacías y huesos amargos en las manzanas. En los tejidos cerrados, la deficiencia de calcio puede causar corazón negro del apio y "corazón marrón" en verduras como la escarola . ^[41]

Los investigadores descubrieron que las deficiencias parciales de K o P no cambiaron la composición de ácidos grasos de la fosfatidilcolina en plantas de Brassica napus L. La deficiencia de calcio, por otro lado, condujo a una marcada disminución de compuestos poliinsaturados que se esperaría que tuvieran impactos negativos para la integridad de la membrana de la planta , que podrían afectar algunas propiedades como su permeabilidad y son necesarias para la actividad de absorción de iones de las membranas de la raíz. ^[42]

La deficiencia de potasio puede causar necrosis o clorosis intervenal . La deficiencia puede resultar en un mayor riesgo de patógenos, marchitamiento, clorosis, manchas marrones y mayores posibilidades de daño por heladas y calor. Cuando el potasio es moderadamente deficiente, los efectos aparecen primero en los tejidos más viejos, y desde allí progresan hacia los puntos de crecimiento. La deficiencia aguda afecta gravemente los puntos de crecimiento, y es común que se produzca muerte regresiva. Los síntomas de deficiencia de potasio en el abeto blanco incluyen: oscurecimiento y muerte de las agujas (clorosis); crecimiento reducido en altura y diámetro; retención deteriorada de las agujas; y longitud reducida de las agujas. ^[43]

La deficiencia de Mo se encuentra generalmente en los brotes más viejos. Fe, Mn y Cu afectan el crecimiento nuevo, causando venas verdes o amarillas, Zn y Ca afectan las hojas viejas y nuevas, y B se verá en las yemas terminales. Una planta con deficiencia de zinc puede tener hojas una encima de otra debido a la expansión internodal reducida. ^[44]

El zinc es el micronutriente más deficiente en los cultivos industriales, seguido del boro. Los fertilizantes nitrogenados acidificantes crean micrositios alrededor del gránulo que mantienen los cationes de micronutrientes solubles durante más tiempo en suelos alcalinos, pero las altas concentraciones de P o C pueden anular estos efectos.

Las deficiencias de boro que afectan el rendimiento de las semillas y la fertilidad del polen son comunes en los suelos lateríticos . ^[45] El boro es esencial para la formación y el fortalecimiento adecuados de las paredes celulares. La falta de boro da como resultado células cortas y gruesas que producen cuerpos fructíferos y raíces atrofiadas. La deficiencia da como resultado la muerte de los puntos de crecimiento terminales y un crecimiento atrofiado. ^{[ cita requerida ]} Las cantidades inadecuadas de boro afectan a muchos cultivos agrícolas, especialmente a los cultivos forrajeros de leguminosas. ^{[ cita requerida ]} Las deficiencias de boro se pueden detectar mediante el análisis del material vegetal para aplicar una corrección antes de que aparezcan los síntomas obvios, después de lo cual es demasiado tarde para prevenir la pérdida de cultivos. Las fresas deficientes en boro producirán frutos grumosos; los albaricoques no florecerán o, si lo hacen, no darán frutos o dejarán caer sus frutos dependiendo del nivel de déficit de boro. La difusión de suplementos de boro es efectiva y a largo plazo; una pulverización foliar es inmediata pero debe repetirse. ^{[ cita requerida ]}

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Una concentración de boro en la solución acuosa del suelo superior a una ppm es tóxica para la mayoría de las plantas. Las concentraciones tóxicas dentro de las plantas son de 10 a 50 ppm para los cereales pequeños y de 200 ppm en cultivos tolerantes al boro, como la remolacha azucarera, el colinabo, los pepinos y las coníferas. Las condiciones tóxicas del suelo se limitan generalmente a las regiones áridas o pueden ser causadas por depósitos subterráneos de bórax en contacto con el agua o por gases volcánicos disueltos en el agua que se filtra. ^{[ cita requerida ]}

En la atmósfera terrestre hay una abundante cantidad de nitrógeno: el gas N2 _constituye casi el 79 % del aire. Sin embargo, la mayoría de los organismos no pueden utilizar el N2 _porque existe un triple enlace entre los dos átomos de nitrógeno de la molécula, lo que lo hace casi inerte. Para que el nitrógeno pueda utilizarse para el crecimiento, debe estar "fijado" (combinado) en forma de amonio (NH⁺
₄) o nitrato (NO⁻
₃) iones. La erosión de las rocas libera estos iones tan lentamente que tiene un efecto insignificante en la disponibilidad de nitrógeno fijado. Por lo tanto, el nitrógeno es a menudo el factor limitante para el crecimiento y la producción de biomasa en todos los entornos donde hay un clima adecuado y disponibilidad de agua para sustentar la vida.

Los microorganismos desempeñan un papel central en casi todos los aspectos de la disponibilidad de nitrógeno y, por lo tanto, en el sustento de la vida en la Tierra. Algunas bacterias pueden convertir el N ₂ en amoníaco mediante el proceso denominado fijación de nitrógeno ; estas bacterias son de vida libre o forman asociaciones simbióticas con plantas u otros organismos (por ejemplo, termitas, protozoos), mientras que otras bacterias realizan transformaciones de amoníaco en nitrato y de nitrato en N ₂ u otros gases de nitrógeno. Muchas bacterias y hongos degradan la materia orgánica, liberando nitrógeno fijado para su reutilización por otros organismos. Todos estos procesos contribuyen al ciclo del nitrógeno .

El nitrógeno entra en la planta principalmente a través de las raíces . Se acumula un "pool" de nitrógeno soluble. Su composición dentro de una especie varía ampliamente dependiendo de varios factores, incluyendo la duración del día, la hora del día, las temperaturas nocturnas, las deficiencias de nutrientes y el desequilibrio de nutrientes. La duración corta del día promueve la formación de asparagina , mientras que la glutamina se produce bajo regímenes de día largo. La oscuridad favorece la descomposición de proteínas acompañada de una alta acumulación de asparagina. La temperatura nocturna modifica los efectos debido a la duración de la noche, y el nitrógeno soluble tiende a acumularse debido a la síntesis y descomposición retardada de proteínas. La temperatura nocturna baja conserva la glutamina ; la temperatura nocturna alta aumenta la acumulación de asparagina debido a la descomposición. La deficiencia de K acentúa las diferencias entre plantas de día largo y corto. El pool de nitrógeno soluble es mucho más pequeño que en plantas bien nutridas cuando N y P son deficientes ya que la absorción de nitrato y la posterior reducción y conversión de N a formas orgánicas está más restringida que la síntesis de proteínas. Las deficiencias de Ca, K y S afectan la conversión de N orgánico a proteína más que la absorción y reducción. El tamaño de la reserva de nitrógeno soluble no es una guía per se para la tasa de crecimiento, pero el tamaño de la reserva en relación con el nitrógeno total podría ser una relación útil a este respecto. La disponibilidad de nitrógeno en el medio de enraizamiento también afecta el tamaño y la estructura de las traqueidas formadas en las raíces laterales largas de la picea blanca (Krasowski y Owens 1999). ^[46]

El fósforo se encuentra más comúnmente en el suelo en forma de ácido fosfórico poliprótico (H ₃ PO ₄ ), pero se absorbe más fácilmente en forma de H ₂ PO⁻
₄. El fósforo está disponible para las plantas en cantidades limitadas en la mayoría de los suelos porque se libera muy lentamente de los fosfatos insolubles y se fija rápidamente una vez más. En la mayoría de las condiciones ambientales es el elemento que limita el crecimiento debido a esta constricción y debido a su alta demanda por las plantas y los microorganismos. Las plantas pueden aumentar la absorción de fósforo por un mutualismo con las micorrizas. ^[6] En algunos suelos , la nutrición de fósforo de algunas coníferas , incluidas las piceas, depende de la capacidad de las micorrizas para absorber y hacer que el fósforo del suelo esté disponible para el árbol, hasta ahora inalcanzable para la raíz no micorrízica. Las plántulas de picea blanca, cultivadas en invernadero en arena con pruebas negativas de fósforo, eran muy pequeñas y moradas durante muchos meses hasta la inoculación micorrízica espontánea, cuyo efecto se manifestó por un enverdecimiento del follaje y el desarrollo de un crecimiento vigoroso de los brotes.

Cuando los niveles de potasio en el suelo son altos, las plantas absorben más potasio del que necesitan para un crecimiento saludable. A esto se le ha aplicado el término consumo de lujo . La ingesta de potasio aumenta con la temperatura de la raíz y reduce la absorción de calcio. ^[47] La ​​relación calcio-boro debe mantenerse en un rango estrecho para el crecimiento normal de las plantas. La falta de boro provoca un fallo en el metabolismo del calcio, lo que produce un corazón hueco en las remolachas y los cacahuetes. ^{[ cita requerida ]}

El calcio y el magnesio inhiben la absorción de metales traza. El cobre y el zinc reducen mutuamente la absorción de cada uno. El zinc también afecta los niveles de hierro de las plantas. Estas interacciones dependen de la especie y las condiciones de crecimiento. Por ejemplo, para las plantas de trébol, lechuga y remolacha roja que se acercan a niveles tóxicos de zinc, cobre y níquel, estos tres elementos aumentaron la toxicidad de los otros en una relación positiva. En la cebada se observó una interacción positiva entre el cobre y el zinc, mientras que en las judías verdes la interacción positiva se produjo entre el níquel y el zinc. Otros investigadores han estudiado los efectos sinérgicos y antagónicos de las condiciones del suelo sobre el plomo, el zinc, el cadmio y el cobre en las plantas de rábano para desarrollar indicadores predictivos de la absorción como el pH del suelo . ^[48]

La absorción de calcio aumenta con fertilizantes fosfatados solubles en agua, y se utilizan cuando los fertilizantes de potasio y potasio disminuyen la absorción de fósforo, magnesio y calcio. Por estas razones, la aplicación desequilibrada de fertilizantes de potasio puede reducir notablemente el rendimiento de los cultivos. ^[39]

El boro está disponible para las plantas en un rango de pH de 5,0 a 7,5. Las plantas absorben el boro en forma del anión BO³⁻
₃. Está disponible para las plantas en formas minerales moderadamente solubles de boratos de Ca, Mg y Na y en la forma altamente soluble de compuestos orgánicos. Es móvil en el suelo, por lo tanto, es propenso a la lixiviación. La lixiviación elimina cantidades sustanciales de boro en suelos arenosos, pero poco en suelos arcillosos o limosos finos. La fijación del boro a esos minerales a un pH alto puede hacer que el boro no esté disponible, mientras que un pH bajo libera el boro fijado, dejándolo propenso a la lixiviación en climas húmedos. Precipita con otros minerales en forma de bórax, forma en la que se utilizó por primera vez hace más de 400 años como suplemento del suelo. La descomposición de la materia orgánica hace que el boro se deposite en la capa superior del suelo. Cuando el suelo se seca, puede causar una caída precipitada en la disponibilidad de boro para las plantas, ya que las plantas no pueden extraer nutrientes de esa capa desecada. Por lo tanto, las enfermedades por deficiencia de boro aparecen en climas secos. ^{[ cita requerida ]}

La mayor parte del nitrógeno absorbido por las plantas proviene del suelo en forma de NO⁻
₃, aunque en ambientes ácidos como los bosques boreales, donde es menos probable que se produzca nitrificación, el amonio NH⁺
₄Es más probable que sea la fuente dominante de nitrógeno. ^[49] Los aminoácidos y las proteínas solo se pueden construir a partir de NH⁺
₄, así que NO⁻
₃Debe reducirse.

El Fe y el Mn se oxidan y son altamente inaccesibles en suelos ácidos. ^{[ cita requerida ]}

El estado nutricional (composición de nutrientes minerales y oligoelementos, también llamado ionoma y perfil nutricional) de las plantas se suele representar mediante análisis de elementos de tejido. Sin embargo, la interpretación de los resultados de tales estudios ha sido controvertida. ^[50] Durante las últimas décadas, la "ley del mínimo" o "ley de Liebig" de casi dos siglos de antigüedad (que establece que el crecimiento de las plantas no está controlado por la cantidad total de recursos disponibles, sino por el recurso más escaso) ha sido reemplazada por varios enfoques matemáticos que utilizan diferentes modelos para tener en cuenta las interacciones entre los nutrientes individuales. ^{[ cita requerida ]}

Los desarrollos posteriores en este campo se basaron en el hecho de que los elementos (y compuestos) nutritivos no actúan independientemente unos de otros; ^[50] Baxter, 2015, ^[51] porque puede haber interacciones químicas directas entre ellos o pueden influir en la absorción, translocación y acción biológica de cada uno a través de una serie de mecanismos ^[50] como se ejemplifica ^{[ ¿cómo? ]} para el caso del amoníaco. ^[52]

El boro es muy soluble en forma de bórax o ácido bórico y se lixivia con demasiada facilidad del suelo, lo que hace que estas formas no sean adecuadas para su uso como fertilizante. El borato de calcio es menos soluble y se puede hacer a partir de tetraborato de sodio . El boro se aplica a menudo a los campos como contaminante en otras enmiendas del suelo, pero generalmente no es adecuado para compensar la tasa de pérdida por el cultivo. Las tasas de aplicación de borato para producir un cultivo de alfalfa adecuado varían de 15 libras por acre para un suelo arenoso-limoso, ácido de baja materia orgánica, a 60 libras por acre para un suelo con alta materia orgánica, alta capacidad de intercambio catiónico y alto pH. Las tasas de aplicación deben limitarse a unas pocas libras por acre en una parcela de prueba para determinar si se necesita boro en general. De lo contrario, se requieren pruebas para los niveles de boro en el material vegetal para determinar los remedios. El exceso de boro se puede eliminar mediante riego y con la ayuda de la aplicación de azufre elemental para reducir el pH y aumentar la solubilidad del boro. Las pulverizaciones foliares se utilizan en árboles frutales en suelos con alta alcalinidad. ^{[ cita requerida ]}

Sin embargo, el selenio es un elemento mineral esencial para la nutrición animal (incluida la humana) y se sabe que se producen deficiencias de selenio cuando los alimentos o piensos para animales se cultivan en suelos deficientes en selenio. El uso de fertilizantes inorgánicos de selenio puede aumentar las concentraciones de selenio en los cultivos comestibles y en las dietas de los animales, mejorando así la salud de los animales. ^[31]

Es útil aplicar un fertilizante con alto contenido de fósforo, como harina de huesos, a las plantas perennes para ayudar a la formación exitosa de raíces. ^[6]

La hidroponía es un método para cultivar plantas en una solución de agua y nutrientes sin el uso de suelo o sustratos ricos en nutrientes. Permite a los investigadores y jardineros domésticos cultivar sus plantas en un entorno controlado. La solución nutritiva artificial más común es la solución Hoagland , desarrollada por DR Hoagland y WC Snyder en 1933. La solución (conocida como solución AZ ) consta de todos los macro y micronutrientes esenciales en las proporciones correctas necesarias para el crecimiento de la mayoría de las plantas. ^[6] Se utiliza un aireador para prevenir un evento anóxico o hipoxia. La hipoxia puede afectar la absorción de nutrientes de una planta porque, sin oxígeno presente, la respiración se inhibe dentro de las células de la raíz. La técnica de película nutritiva es una técnica hidropónica en la que las raíces no están completamente sumergidas. Esto permite una aireación adecuada de las raíces, mientras que una capa delgada de "película" de agua rica en nutrientes se bombea a través del sistema para proporcionar nutrientes y agua a la planta.

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• Konrad, Mengel; Kirkby, Ernest; Kosegarten, Harald; Appel, Thomas (2001). Principios de nutrición vegetal (5.ª ed.). Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-1-4020-0008-9.