Larva de crustáceo

Los crustáceos pueden pasar por una serie de etapas larvarias e inmaduras entre la eclosión de sus huevos y la llegada a su forma adulta. Cada una de las etapas está separada por una muda , en la que el exoesqueleto duro se desprende para permitir que el animal crezca. Las larvas de los crustáceos a menudo tienen poco parecido con el adulto, y todavía hay casos en los que no se sabe qué larvas se convertirán en qué adultos. Esto es especialmente cierto en el caso de los crustáceos que viven como adultos bentónicos (en el fondo del mar), más que en aquellos en los que las larvas son planctónicas y, por lo tanto, fáciles de atrapar.

Muchas larvas de crustáceos no fueron inmediatamente reconocidas como larvas cuando fueron descubiertas, y fueron descritas como nuevos géneros y especies. Los nombres de estos géneros se han generalizado para cubrir estadios larvarios específicos en amplios grupos de crustáceos, como zoea y nauplio . Otros términos describen formas que solo se encuentran en grupos particulares, como el glaucotoe de los cangrejos ermitaños o el filosoma de las langostas zapatilla y las langostas espinosas .

En su etapa más completa, el ciclo de vida de un crustáceo comienza con un huevo , que suele ser fertilizado , pero que también puede producirse por partenogénesis . Este huevo eclosiona y da lugar a una prelarva o prezoea. A través de una serie de mudas, el animal joven pasa por varias etapas de zoea, seguidas de una megalopa o postlarva. A esto le sigue la metamorfosis hasta convertirse en una forma inmadura, que se parece bastante al adulto, y después de más mudas, finalmente se alcanza la forma adulta. Algunos crustáceos continúan mudando como adultos, mientras que para otros, el desarrollo de las gónadas indica la muda final.

Los órganos que faltan en los adultos generalmente no aparecen en las larvas, aunque hay algunas excepciones, como el vestigio del cuarto pereiópodo en las larvas de Lucifer y algunos pleópodos en ciertos Anomura y cangrejos . ^[1] En un ejemplo más extremo, Sacculina y otros Rhizocephala tienen una larva nauplio distintiva con su estructura corporal compleja, pero la forma adulta carece de muchos órganos debido a la adaptación extrema a su estilo de vida parasitario.

Antonie van Leeuwenhoek fue la primera persona en observar la diferencia entre las larvas de crustáceos y los adultos cuando observó la eclosión de los huevos de Cyclops ^{en 1699. [1]} A pesar de esto, y otras observaciones durante las décadas siguientes, hubo controversia entre los científicos sobre si la metamorfosis se producía o no en los crustáceos, con observaciones contradictorias presentadas, basadas en diferentes especies, algunas de las cuales sufrieron una metamorfosis, y otras no. En 1828, John Vaughan Thompson publicó un artículo "Sobre las metamorfosis de los crustáceos y sobre Zoea, exponiendo su estructura singular y demostrando que no son, como se ha supuesto, un género peculiar sino la larva de los crustáceos". Sin embargo, su trabajo no fue creído debido a que los cangrejos de río no sufrían metamorfosis. ^[2] Esta controversia persistió hasta la década de 1840, y las primeras descripciones de una serie completa de formas larvarias no se publicaron hasta la década de 1870 ( Sidney Irving Smith sobre la langosta americana en 1873; Georg Ossian Sars sobre la langosta europea en 1875, y Walter Faxon sobre el camarón Palaemonetes vulgaris en 1879). ^[1]

El nombre del género Nauplius fue publicado póstumamente por Otto Friedrich Müller en 1785 para los animales que ahora se sabe que son larvas de copépodos . La etapa de nauplio (plural: nauplios ) se caracteriza por constar de solo tres segmentos de la cabeza, que están cubiertos por un solo caparazón . El cuerpo posterior, cuando está presente, no está segmentado. Cada segmento de la cabeza tiene un par de apéndices ; las anténulas, las antenas y las mandíbulas . Esta etapa larvaria tiene varios estilos de vida; algunos son bentónicos mientras que otros son nadadores, algunos se alimentan mientras que otros no se alimentan ( lecitotróficos ). El nauplio es también la etapa en la que está presente un ojo simple e impar. El ojo se conoce por esa razón como el "ojo naupliar", y a menudo está ausente en etapas de desarrollo posteriores, aunque se conserva en la forma adulta en algunos grupos, como los Notostraca . ^{[3] [4]} Algunos grupos de crustáceos carecen de este tipo larvario, siendo un ejemplo los isópodos . ^[5]

El género Zoea fue descrito inicialmente por Louis Augustin Guillaume Bosc en 1802 para un animal que ahora se sabe que es la larva de un cangrejo . ^[1] La etapa zoea (plural: zoeas o zoeae ), que solo se encuentra en miembros de Malacostraca , ^[5] se caracteriza por el uso de los apéndices torácicos para nadar y una gran espina dorsal. ^[5]

La postlarva o Megalopae , también encontrada exclusivamente en Malacostraca, ^[5] se caracteriza por el uso de apéndices abdominales (pleópodos) para la propulsión. La postlarva es usualmente similar a la forma adulta, y muchos nombres han sido erigidos para esta etapa en diferentes grupos. William Elford Leach erigió el género Megalopa en 1813 para una postlarva de cangrejo; una postlarva de copépodo es llamada copepodito ; una postlarva de percebe es llamada cypris ; una postlarva de camarón es llamada parva ; una postlarva de cangrejo ermitaño es llamada glaucothoe ; una postlarva de langosta espinosa / langosta peluda es llamada puerulus y una postlarva de langosta zapatilla es llamada nisto .

En los Branchiopoda , las crías nacen como larvas nauplio o metanauplio. ^[6]

En el camarón herradura mediterráneo Lightiella magdalenina , los juveniles pasan por 15 estadios después del nauplio, denominados estadios metanaupliales , y dos estadios juveniles, en los que cada uno de los primeros seis estadios agrega dos segmentos del tronco y los últimos cuatro segmentos se agregan individualmente. ^[7]

Las larvas de remipedes son lecitotróficas y consumen yema de huevo en lugar de utilizar fuentes de alimento externas. Esta característica, que comparten con grupos de malacostráceos como Decapoda y Euphausiacea (krill), se ha utilizado para sugerir un vínculo entre Remipedia y Malacostraca. ^[8]

Las crías de anfípodos se parecen a los adultos. ^[9]

Los crustáceos isópodos jóvenes eclosionan directamente en un estadio de manca , que es similar en apariencia al adulto. La falta de una forma larvaria que nade libremente ha dado lugar a altas tasas de endemismo en los isópodos, pero también les ha permitido colonizar la tierra, en forma de cochinillas .

Las larvas de muchos grupos de camarones mantis son poco conocidas. En la superfamilia Lysiosquilloidea, las larvas eclosionan como larvas antizoea , con cinco pares de apéndices torácicos, y se desarrollan en larvas erichthus , donde aparecen los pleópodos. En Squilloidea , una larva pseudozoea se desarrolla en una larva alima , mientras que en Gonodactyloidea, una pseudozoea se desarrolla en un erichthus . ^[10]

Se ha descubierto una única larva fósil de estomatópodo en la caliza litográfica de Solnhofen del Jurásico Superior . ^[11]

El ciclo de vida del krill se conoce relativamente bien, aunque existen pequeñas variaciones en los detalles de una especie a otra. Después de la eclosión, las larvas pasan por varias etapas llamadas etapas de nauplio , pseudometanauplio , metanauplio , caliptopsis y furcilia , cada una de las cuales se subdivide en varias subetapas. La etapa de pseudometanauplio es exclusiva de los llamados "desovadores en saco". Hasta la etapa de metanauplio , las larvas dependen de las reservas de vitelo , pero a partir de la etapa de caliptopsis , comienzan a alimentarse de fitoplancton . Durante las etapas de furcilia , se agregan segmentos con pares de nadadores, comenzando por los segmentos más delanteros, y cada nuevo par solo se vuelve funcional en la siguiente muda. Después de la etapa final de furcilia, el krill se parece al adulto.

Aparte de los camarones del suborden Dendrobranchiata , todos los crustáceos decápodos incuban sus huevos en los pleópodos de la hembra. Esto ha dado lugar a que el desarrollo de los crustáceos decápodos sea generalmente abreviado. ^[1] Hay como máximo nueve estadios larvarios en los decápodos, como en el krill , y tanto los nauplios de decápodos como los de krill a menudo carecen de piezas bucales y sobreviven con nutrientes suministrados en la yema del huevo (lecitotrofia). En especies con un desarrollo normal, los huevos tienen aproximadamente el 1% del tamaño del adulto; en especies con un desarrollo abreviado, y por tanto con más yema en los huevos, los huevos pueden alcanzar 1/9 del tamaño del adulto. ^[1]

La postlarva del camarón se llama parva , en honor a la especie Acanthephyra parva descrita por Henri Coutière , pero que luego fue reconocida como la larva de Acanthephyra purpurea . ^[12]

En las langostas marinas hay tres estadios larvarios, todos similares en apariencia.

Los embriones de cangrejo de río de agua dulce se diferencian de los de otros crustáceos en que tienen 40 células ectoteloblastos, en lugar de alrededor de 19. ^[13] Las larvas muestran un desarrollo abreviado y eclosionan con un complemento completo de apéndices adultos con las excepciones de los urópodos y el primer par de pleópodos . ^[1]

Las larvas de Achelata ( langostas zapatilla , langostas espinosas y langostas peludas ) son diferentes a las larvas de cualquier otro crustáceo. Las larvas se conocen como filosomas , en honor al género Phyllosoma creado por William Elford Leach en 1817. Son aplanadas y transparentes, con patas largas y ojos en largos pedúnculos oculares. Después de pasar por 8-10 estadios filosómicos, la larva sufre "la transformación más profunda en una sola muda en los decápodos", cuando se desarrolla hasta el llamado estadio puerulus , que es una forma inmadura que se asemeja al animal adulto. ^[1]

Los miembros del infraorden tradicional Thalassinidea se pueden dividir en dos grupos según sus larvas. Según Robert Gurney , ^[1] el "grupo homarino" comprende las familias Axiidae y Callianassidae , mientras que el "grupo anomurano" comprende las familias Laomediidae y Upogebiidae . Esta división se corresponde con la división confirmada posteriormente con la filogenética molecular . ^[14]

Entre los Anomura , existe una variación considerable en el número de estadios larvarios. En el género de agua dulce sudamericano Aegla , las crías salen de los huevos en la forma adulta. ^[1] Las langostas pasan por cuatro, u ocasionalmente cinco, estadios larvarios, que tienen un rostro largo y una espina a cada lado del caparazón ; la primera postlarva se parece mucho al adulto. ^[1] Los cangrejos de porcelana tienen dos o tres estadios larvarios, en los que el rostro y la espina posterior del caparazón son "enormemente largos". ^[1] Los cangrejos ermitaños pasan por alrededor de cuatro estadios larvarios. La postlarva se conoce como glaucotoe , en honor a un género nombrado por Henri Milne-Edwards en 1830. ^[1] El glaucotoe mide 3 milímetros (0,12 pulgadas) de largo en Pagurus longicarpus , pero se conocen larvas de glaucotoe de hasta 20 mm (0,79 pulgadas), y alguna vez se pensó que representaban animales que no se habían desarrollado correctamente. ^[1] Al igual que las etapas anteriores, el glaucotoe es simétrico, y aunque el glaucotoe comienza como una forma de natación libre, a menudo adquiere un caparazón de gasterópodo para vivir; el cangrejo de los cocoteros , Birgus latro , siempre lleva un caparazón cuando el animal inmaduro llega a la orilla, pero este se descarta más tarde. ^[1]

Aunque se clasifican como cangrejos , las larvas de Dromiacea son similares a las de Anomura, lo que llevó a muchos científicos a colocar a los cangrejos dromiáceos en Anomura, en lugar de con los otros cangrejos. Aparte de Dromiacea, todos los cangrejos comparten una forma larvaria similar y distintiva. El cangrejo zoea tiene un abdomen delgado y curvado y un telson bifurcado , pero sus características más llamativas son las largas espinas rostrales y dorsales, a veces aumentadas por otras espinas laterales. ^[1] Estas espinas pueden ser muchas veces más largas que el cuerpo de la larva. Se han encontrado larvas de cangrejo prezoea fosilizadas en el contenido estomacal del pez óseo del Cretácico Inferior Tharrhias . ^[15]

Los copépodos tienen seis estadios naupliares, seguidos de un estadio llamado copépodo , que tiene el mismo número de segmentos corporales y apéndices en todos los copépodos. La larva del copépodo tiene dos pares de apéndices nadadores no segmentados y un "cuerpo trasero" no segmentado que comprende el tórax y el abdomen. ^[1] Normalmente hay cinco estadios de copépodo, pero los copépodos parásitos pueden detenerse después de un solo estadio de copépodo. Una vez que se desarrollan las gónadas, no hay más mudas. ^[1]

Chalimus (plural chalimi) es una etapa de desarrollo de un parásito copépodo de los peces, como el piojo del salmón ( Lepeophtheirus salmonis ). ^{[17] [18]}

Chalimus Burmeister, 1834 también es sinónimo de Lepeophtheirus Nordmann, 1832.

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El único género de la familia Facetotecta , Hansenocaris , se conoce únicamente a partir de sus larvas. Fueron descritas por primera vez por Christian Andreas Victor Hensen en 1887 y llamadas "y-nauplia" por Hans Jacob Hansen , asumiendo que eran larvas de percebes . ^[19] Se presume que los adultos son parásitos de otros animales. ^[20]

• Ictioplancton
• Ecología de larvas marinas