Haplogrupo N-M231
La agrupación de ADN del cromosoma Y humano es común en el norte de Eurasia
Haplogrupo N
Posible época de origen36.800 [IC del 95 % 34.300–39.300] años antes del presente (YFull [1] )

44.700 o 38.300 ybp dependiendo de la tasa de mutación [2]

41.900 [IC del 95 % 40.175-43.591] ybp [3]
Edad de coalescencia21 700 [IC del 95 % 19 500–23 900] ybp (YFull [1] )

25 313 ​​[IC del 95 % 21 722–28 956] ybp [3]
Posible lugar de origenAsia nororiental [ 4] [5]
AntepasadoNO
Definición de mutacionesM231
Frecuencias más altasNganassan 58% [3] –94,1%, [6] Yakuts 81,8% [7] –94,6%, [8] Khakass ( distrito de Shirinsky ) 90,2%, [9] Tártaros siberianos 33,5% ( Zabolotnie 89,5%, Iskero-Tobol 23,5 %, tártaros-bujaranos 16,5%, Yalutorov 16,3%, Ishtyak-Tokuz 14,5% [10] ), ugrios 77,8% [3] ( Khanty 64,3% [11] –89,3%, [12] Mansi 76% [12] ), Udmurts 77,8%, [3] Khakas 41% [3] –65%, [11] Komi 33,3% [11] –79,5%, [6] Nenets 75%–92,9% [3] (Nenets de la tundra 97,9%, [6] Nenets del bosque 98,8% [6] ), Vepsianos 55%, [3] Finlandeses 42,6% (Oeste) [13] –70,9% (Este) [13] o aprox. 54% [3] –58,8%, [14] Tuvanos 27,2–54,5%, [ cita requerida ] Nanai 46,2% [3] [15] [16] (20% Hezhe en la República Popular China, [15] 44,6% Nanai en Rusia , [3] 83,8% de miembros del clan Samar en el área de Gorin del territorio de Khabarovsk [16] ), carelios 37,1% [5] –53,8%, [13] rusos de Arkhangelsk 42,6% (Arkhangelsk 44,3%, [3] Pinega 40,8% [3] ), lituanos 40,5% [3] –44,5%, [13] letones aprox. 42% (41,6%, [13] 42,1%, [17] 43,0% [3] ), Mari 41,2%, [3] saami 40%, Chuvash 33,7% [14] –36%, [3] buriatos 34,5% ( 20,2%, [18] 25,0%, [19] 30,9%, [20] 48,0% [21] >), koryaks 33,3%, [6] estonios 30,6% [3] -33,9%, [13] tártaros del Volga 27,8% , [3] Teleutas 25,0%, [6] Norte Altaianos 21,8% (18,0% [11] [22] –24,6% [23] ), rusos de Pskov 22,7%, [3] rusos 20% [24] baskires 17,3%, [3] sibetas 17,1% [15] –18,0%, [25] mordvinos 12,5% (10% [3] –13,3% [3] ), mongoles 11%, [26] [20] [15] [19] [27] [28] kalmyks 10,4% ( Torguud 3,4%, Derbet 5,1%, Buzava 5,3%, Khoshut 38,2%), [29] [28] manchúes 10% (5,8%, [20] 8,1%, [30] 9,1%, [25] 11,6%, [25] 12,5%, [25] 14,3% [15] ), bielorrusos 9,7%, [3] rusos del centro-sur 9,1% ( Tver 13,2%, [31] Kursk 12,5% [31] –13,3%, [3] Belgorod 11,9%, [3] Kostroma 11. 8%, [3] Smolensk 7,0%, [3] Vorónezh 6,3%, [3] Oryol 5,5% [3] ), ucranianos 9,0%, [3] Altaianos del Sur 7,1% (4,2% [23] -9,7% [11] ), Mulam 7,1%, [32] Suecia 6,8% [14] (0% Västra Götaland , Halland , Malmö y Jönköping [33] - 19,5% Västerbotten [34] ), chinos han 6,77% (0% a 21,4%), [25] coreanos 6,58% (4,41% a 12%) 12% coreanos, [35] 6,58% coreanos de KPGP (Proyecto Genoma Coreano), [36] 6,9% Jeju [19] 6,4% Gochang [37] 6,3% Gangwon [19] 5,7% norcoreanos [38] 4,8% Gyeongsang, [19] 4,4% Jeolla, [19] 4,2% Chungcheong, [19] 4,0% Seúl, [39] 3,0% Daejeon, [39] 1,8% Seúl-Gyeonggi, [19] Ulchi 5,8%, [40] tibetanos 5,65%, [41] kazajos 5,33% [42] (Suan 0%, Qangly 0%, Oshaqty 0%, Jetyru 1,2%, Dulat 1,6%, Argyn 2,0%, Alimuly 2,5%, Ysty 3,5 %, Baiuly 3,9%, Alban 4,3%, Qongyrat 7,4%, Qypshaq 10,3%, Jalair 10,9%, Qozha 16,7%, Syrgeli 65,6%), Tailandia del Norte 5,2%, [43] uigures 4,89% (2,8%, [44] 4,8 %, [25] 4,99%, [45] 6,0%, [20] 8,6% [15] ), kirguís 3,9% (2,8% Kyzylsu , [46] 3,3% Kyzylsu , [47] 4,5% Kirguistán , [27] 10% Urumqi [46] ), vietnamitas 3,4%, japoneses 1,9% (0%, [ 2] 0,8%, [48] 0,9%, [49] 1,7%, [50] 2,5%, [19] 4,3%, [51] 4,8%, [20] 6,4% [15] )

El haplogrupo N (M231) es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y definido por la presencia del marcador de polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) M231. [Filogenética 1]

Se encuentra con mayor frecuencia en machos originarios del norte de Eurasia . También se ha observado con menor frecuencia en poblaciones nativas de otras regiones, incluidas partes de los Balcanes , Asia central , Asia oriental y el sudeste asiático .

Sin embargo, el paragrupo basal N* solo se ha encontrado en poblaciones autóctonas de China y Camboya . [4] Se han encontrado subclados de N-M231 en niveles bajos en el sudeste asiático , las islas del Pacífico , el suroeste asiático y los Balcanes . Estos factores tienden a sugerir que se originó en el este o el sudeste asiático.

Orígenes

Rutas de migración prehistóricas estimadas para el linaje del haplogrupo N del cromosoma Y. [52]

Se estima que el haplogrupo NO-M214 , su ancestro común más reciente con su hermano, el haplogrupo O-M175 , existió hace unos 36.800 a 44.700 años. [1] [53] [2]

En general, se considera que el haplogrupo N-M231 surgió en el este de Asia hace aproximadamente 19 400 (±4800) años y pobló el norte de Eurasia después del Último Máximo Glacial . Los hombres que portaban el marcador aparentemente se desplazaron hacia el norte a medida que el clima se calentaba en el Holoceno , migrando en sentido contrario a las agujas del reloj, para finalmente concentrarse en áreas tan lejanas como Fennoscandia y el Báltico . [5] La aparente escasez del haplogrupo N-M231 entre los pueblos nativos americanos indica que se extendió después de que Beringia se sumergiera, [54] hace unos 11 000 años.

Distribución

Distribuciones proyectadas de los subhaplogrupos del haplogrupo N. [52] (A) N*-M231, (B) N1*-LLY22g, (C) N1a-M128, (D) N1b-P43, (E) N1c-M46.

El haplogrupo N tiene una amplia distribución geográfica en todo el norte de Eurasia y también se ha observado ocasionalmente en otras áreas, incluidas Asia Central y los Balcanes.

Se ha encontrado con mayor frecuencia entre los pueblos indígenas de Rusia , incluidos los pueblos urálicos ( mari , udmurt , komi , khanty , mansi , nenets , nganasanos ), los pueblos turcos (yakutos, dolganos, jakases, tuvanos, tártaros, chuvasos, etc. ), los buriatos , los pueblos tungúsicos ( evencos , evenos , negidales , nanais , etc. ), los yukaghires , los luoravetlans (chukchis, koryaks) y los esquimales siberianos , pero ciertos subclados son muy comunes en Finlandia , Estonia , Letonia y Lituania , y otros subclados se encuentran con baja frecuencia en China (yi, naxi, lhoba, chinos han , etc. ). [55] Especialmente en los pueblos étnicos fineses y los pueblos de habla báltica del norte de Europa, los pueblos de habla obugrica y samoyedos del norte de Siberia occidental, y los pueblos de habla turca de Rusia (especialmente yakutos , [ cita requerida ] ,pero también altaianos , shors , jakas , chuvasios , tártaros y bashkires ). Casi todos los miembros del haplogrupo N entre estas poblaciones del norte de Eurasia pertenecen a subclados del haplogrupo N-CTS6128/M2048 o del haplogrupo N-P43.

Los cromosomas Y pertenecientes a N1b-F2930/M1881/V3743, o N1*-CTS11499/L735/M2291(xN1a-F1206/M2013/S11466), se han encontrado en China (donde representan aproximadamente el 3,62% de todo el ADN-Y [56] ) y esporádicamente en otras partes de Eurasia. Los subclados N-CTS6128/M2048 y N-P43 de N1a-F1206/M2013/S11466 se encuentran en grandes cantidades en el norte de Eurasia; sin embargo, los miembros de N1a-F1206(xCTS6128, P43) se encuentran actualmente principalmente en el norte de China y Corea.

N2-Y6503, el otro subclado primario del haplogrupo N, es extremadamente raro y está representado principalmente entre los humanos actuales por un subclado formado recientemente que está virtualmente restringido a los países que conforman la ex Yugoslavia (Bosnia-Herzegovina, Croacia, Serbia y Montenegro), Hungría y Austria. Otros miembros de N2-Y6503 incluyen un húngaro con ascendencia reciente de Suceava en Bucovina , un eslovaco, algunos individuos británicos y un altaiano . [1]

N* (M231)

Se dice que los cromosomas Y que muestran la mutación M231 que define al haplogrupo N-M231, pero no muestran las mutaciones CTS11499, L735, M2291 que definen al haplogrupo N1 pertenecen al paragrupo N-M231*. [4]

Se ha encontrado N-M231* en niveles bajos en China. [4] De una muestra de 165 hombres Han de China , se encontró que dos individuos (1,2%) pertenecían a N*. [57] Uno era originario de Guangzhou y otro de Xi'an . [ cita requerida ]

Entre las muestras antiguas de la cultura Kitoi del Neolítico Temprano del Baikal, una de las muestras de Shamanka II (DA250), datada en torno al 6500 a. C., se analizó como NO1-M214 en el estudio original. [58] Sin embargo, posteriormente se descubrió que este mismo espécimen (DA250 o Shamanka 250) pertenece a N-FT210118, el mismo clado que los otros especímenes del haplogrupo N del mismo sitio (además de DA247, que pertenece a N-Y147969). El N-FT210118 se deriva del N-L666/N-F2199 pero es basal del N-CTS6380, siendo este último el ancestro común más reciente del actual N-P43 (que se encuentra principalmente entre los maris, udmurtos, komis, chuvasios, tártaros, nenets, nganasanos, khanty, mansi, khakas, tuvanos, etc. ) y del N-F1101 (que se encuentra principalmente entre los asiáticos orientales). Además, el N-FT210118 no se ha encontrado en ningún individuo vivo al que se le haya realizado una prueba de ADN-Y hasta la fecha, y la TMRCA estimada del N-CTS6380 supera la fecha estimada de deposición de cualquiera de los especímenes del yacimiento de Shamanka asociado con la cultura Kitoi, por lo que parece que los representantes de la cultura Kitoi en Shamanka (o al menos su ADN-Y) se han extinguido en lugar de ser ancestros directos de ningún pueblo vivo. [59] [60]

Número 1 (CTS11499, Z4762, CTS3750)

En 2014, hubo un cambio importante en la definición del subclado N1, cuando LLY22g fue retirado como el principal SNP definitorio para N1 debido a informes de la falta de confiabilidad de LLY22g. Según ISOGG , LLY22g es problemático porque es un "marcador palindrómico y puede malinterpretarse fácilmente". [4] Desde entonces, el nombre N1 se ha aplicado a un clado marcado por una gran cantidad de SNP, incluidos CTS11499, Z4762 y CTS3750. N1 es el ancestro común más reciente de todos los miembros existentes del haplogrupo N-M231, excepto los miembros del raro subclado N2-Y6503 (N2-B482). Se estima que el TMRCA de N1 es 18 000 años antes del presente (16 300-19 700 AP; IC del 95 %). [1] Desde la revisión de 2014, la posición de muchos ejemplos de "N1-LLY22g" dentro del haplogrupo N no está clara. Por lo tanto, es mejor consultar yfull e ISOGG 2019 para comprender la estructura actualizada de N-M231.

Sin embargo, en estudios más antiguos, se ha informado que N-LLY22g alcanza una frecuencia de hasta el 30% (13/43) entre el pueblo Yi del condado de Butuo , Sichuan en el suroeste de China . [20] [61] [62] También se encuentra en el 34,6% del pueblo Lhoba . [62] N1-LLY22g* se ha encontrado en muestras de chinos Han , pero con una frecuencia muy variable:

Otras poblaciones en las que se han encontrado representantes de N1*-LLY22g incluyen:

Se encontró N1(xN1a,N1c) en huesos antiguos de la civilización Liao : [66]

N-CTS4309: dos personas identificadas con este subgrupo en Irak. Muy poco frecuente.

Número 1a (F1206/M2013/S11466)

Se estima que el clado N1a2-F1008/L666 y N1a1-M46/Page70/Tat comparten un ancestro común más reciente en N1a-F1206/M2013/S11466 aproximadamente 15 900 [IC del 95 % 13 900 <-> 17 900] años antes del presente [1] o 17 621 [IC del 95 % 14 952 <-> 20 282] años antes del presente. [3]

N1a1 (M46/Página 70/Tat, L395/M2080)

Todos los M46 en la base de datos Yfull son M178, siendo un cuarto más jóvenes que la separación de F1139. [67]

Las mutaciones que definen el subclado N-M46 [Filogenética 2] son ​​M46/Tat y P105. Este es el subclado más frecuente de N. Probablemente surgió en una población del noreste de Asia, porque las muestras antiguas más antiguas cumplen con este perfil genético. [68] N ha experimentado cuellos de botella seriales en Siberia y expansiones secundarias en Europa del este. [5] El haplogrupo N-M46 tiene aproximadamente 14.000 años.

En Siberia, el haplogrupo N-M46 alcanza una frecuencia máxima de aproximadamente el 90% entre los yakutos , un pueblo turco que vive principalmente en la República de Sakha (Yakutia) . Sin embargo, N-M46 está presente con una frecuencia mucho menor entre muchos de los vecinos de los yakutos, como los evenks y los evens . [8] También se ha detectado en el 5,9% (3/51) de una muestra de Hmong Daw de Laos, [63] en el 2,4% (2/85) de una muestra de Seúl, Corea del Sur, [26] y en el 1,4% (1/70) de una muestra de Tokushima, Japón. [20]

El haplogrupo N-M46 tiene una baja diversidad entre los yakutos, lo que sugiere un cuello de botella poblacional o un efecto fundador . [69] Esto fue confirmado por un estudio de ADN antiguo que rastreó los orígenes de los linajes masculinos yakutos hasta un pequeño grupo de jinetes del área de Cis-Baikal. [70]

Se ha observado N-Tat con una frecuencia muy variable en muestras de Suecia . Karlsson et al. (2006) encontraron N-Tat en el 44,7% (17/38) de una muestra de nómadas saami de Jokkmokk , el 19,5% (8/41) de una muestra de Västerbotten, el 14,5% (8/55) de una muestra de Uppsala, el 10,0% (4/40) de una muestra de Gotland, el 9,5% (4/42) de una muestra de Värmland, el 7,3% (3/41) de una muestra de Östergötland/Jönköping, el 2,4% (1/41) de una muestra de Blekinge/Kristianstad y el 2,2% (1/45) de una muestra de Skaraborg. [34]

Lappalainen et al. (2008) encontraron N-Tat en el 14,4% (23/160) de una muestra de Suecia. [13]

Lappalainen et al. (2009) encontraron N-Tat en el 15,4% (4/26) de una muestra de Södermanland, el 12,5% (3/24) de una muestra de Västmanland, el 12,1% (4/33) de una muestra de Uppsala, el 7,8% (4/51) de una muestra de Gotemburgo, el 7,0% (3/43) de una muestra de Norrbotten, el 6,8% (5/73) de una muestra de Skåne, el 6,6% (15/228) de una muestra de Estocolmo, el 6,3% (3/48) de una muestra de Sydnorrland, el 6,3% (2/32) de una muestra de Västerbotten, el 6,3% (2/32) de una muestra de Örebro, el 5,9% (3/51) de una muestra de Värmland/Dalarna, 5,4% (2/37) de una muestra de Östra Götaland y 5,1% (2/39) de una muestra del sureste de Suecia (Kalmar, Gotland, Kronoberg y Blekinge). No encontraron ningún caso de N-Tat en sus muestras de Jönköping (0/28), Malmö (0/29), Halland (0/34) o Västra Götaland (0/75). [33]

N1a1a (M178)

El subclado N-M178 [Filogenética 3] se define por la presencia de los marcadores M178 y P298. N-M178* tiene una frecuencia media más alta en el norte de Europa que en Siberia, alcanzando frecuencias de aproximadamente el 60% entre los finlandeses y aproximadamente el 40% entre los letones y lituanos y el 35% entre los estonios . [71] [13]

Miroslava Derenko y sus colegas observaron que hay dos subgrupos dentro de este haplogrupo, ambos presentes en Siberia y el norte de Europa, con historias diferentes. El subgrupo que denominaron N3a1 se expandió primero en el sur de Siberia y se extendió al norte de Europa. Mientras tanto, el subgrupo más reciente, al que denominaron N3a2, se originó en el sur de Siberia (probablemente en la región del Baikal). [71]

El N-M178 también se encontró en dos tłı̨chǫs de habla na-dené en América del Norte. [72]

Las muestras neolíticas del área de Baikal han producido gran cantidad de especímenes de ADN-N, y una muestra de Fofonovo , Buriatia , 5000-4000 a. C. se encuentra entre las primeras muestras de Tat en el registro antiguo. [68]

Las primeras muestras de N1a1a-L708 se encontraron en Trans-Baikal (brn008, N1a1a1*-L708; brn003, N1a1a1a1*-M2126) entre 8000 y 6000 años antes del presente. Se encontraron muestras posteriores en Yakutia (N4b2, N1a1a1a1a*-Z1979) y Krai de Krasnoyarsk (kra001, N1a1a1a1a*-L392), entre 5000 y 4000 años antes del presente. [73] [74]

N1a2 (F1008/L666)

Se estima que N1a2a-M128 y N1a2b-B523/P43 comparten un ancestro común más reciente en N1a2-F1008/L666 aproximadamente 8600 [IC del 95 % 7500 <-> 9800] años antes del presente, [1] 9200 años antes del presente, [75] o 9314 [IC del 95 % 7419 <-> 11 264] años antes del presente. [3]

Se ha descubierto que al menos tres de los seis especímenes masculinos analizados de la capa del Neolítico Temprano (cazadores-recolectores que utilizaban cerámica hace aproximadamente 7200–6200 años) en el sitio arqueológico de Shamanka, cerca del extremo sur del lago Baikal, pertenecen a N1a2-L666. [58]

N1a2a-M128

Haplogrupo N-M128
Posible lugar de origenAsia
AntepasadoN1a2 (F1008/L666)
DescendientesF710, año de fabricación 1998
Definición de mutacionesM128
Frecuencias más altasManchúes alrededor del 1% (0/43 Bijie , [76] 0/30, [19] 30/2938 = 1,0% China total [77] 1/52 = 1,9% Liaoning, [20] 2/35 = 5,7% Xiuyan Manchú Condado autónomo ), [15] Coreanos 0/43 Corea del Sur, [15] 0/25 China, [15] 1/75 = 1,3% Corea del Sur, [20] Xibe 1/41 = 2,4%, [15] Han 0,89 % (Shanxi 1,83%, Henan 1,53%, Gansu 1,46%, Hebei 1,41%, Shaanxi 1,40%, Tianjin 1,38%, Shandong 1,17%, Beijing 1,14%, Mongolia Interior 1,13%, Heilungjiang 1,12%, Liaoning 1,12%, Fujian 1,12%, Anhui 0,93%, Jilin 0,86%, Ningxia 0,82%, Jiangsu 0,81%, Yunnan 0,79%, Hubei 0,77%, Zhejiang 0,73%, Taiwán 0,70%, Sichuan 0,54% , Hunan 0,52%, Chongqing 0,51%, Guizhou 0,51%, Guangdong 0,45%, Hainan 0,43%, Xinjiang 0,43%, Shanghai 0,36%, Jiangxi 0,34%, Guangxi 0,23%, Qinghai 0,18%), mongoles 0,7% (Liaoning 1,9%, Horqin 0,3%, Ulán Bator 0,0%), japoneses 0,3% (Tokushima 3,5%, Ibaraki 2,0%, Hiroshima 1,3%, Nagoya 1,0%, Osaka 0,2%, Tokio 0,0%, Shizuoka 0,0%, Yamaguchi 0,0%), kazajos 0,1% (Khoja 1,9%, Baiuly 0,6%, Uysun 0,4%)

Este subclado se define por la presencia del marcador M128. [Filogenética 4] N-M128 se identificó por primera vez en una muestra de Japón (1/23 = 4,3%) y en una muestra de Asia Central y Siberia (1/184 = 0,5%) en un estudio preliminar de la variación mundial del ADN-Y. [51] Posteriormente, se ha encontrado con baja frecuencia en algunas muestras del pueblo manchú , el pueblo sibeí , los evenks , los coreanos , los chinos han , los hui , los tibetanos , los vietnamitas , el pueblo bouyei , los kazajos , los uzbekos , los uigures , los salares , los tu , los mongoles , la tribu buzava de los kalmyks , [29] los khakas y los komis . [5]

Se descubrió que un número de un chino Han, un mongol Ooled , un Qiang y un tibetano pertenecían a una rama (o ramas) hermana de N-M128 bajo el paragrupo N-F1154*. [78]

Se descubrió que una muestra neolítica brn002 (~5.940 AP) en Trans-Baikal era una rama temprana aguas arriba de N-M128. [79]

Como resultado de una prueba genética del clan Yelü , una familia real de la dinastía Liao y de ascendencia Khitan , se descubrió que pertenece a N-F1998, una corriente descendente de N-M128.

Según "La profunda historia poblacional del norte de Asia Oriental desde el Pleistoceno Tardío hasta el Holoceno", [80] el individuo basal yDNA N-M128/mtDNA B5b2 HGDP01293 [81] ocupaba una posición en el PCA entre los especímenes de la provincia de Jiangsu y la provincia de Anhui, pero no muy lejos del espécimen mtDNA R11'B6>R11b de la provincia de Shandong, [80] mientras que un descendiente posterior del clado yDNA N-M128, perteneciente a mtDNA R11'B6>R11b, fue reportado a partir del ADN antiguo del Cementerio Occidental de Zhou, tumba M18. [82] Con base en el ADN antiguo, la distribución del mtADN B5b2 después de hace 9500 años y antes de hace 4600 años en dirección a las provincias de Anhui y Jiangsu desde Shandong desde las cercanías del futuro sitio Yinjiacheng de Shandong Longshan se muestra en “Estructura genética materna en la antigua Shandong entre 9500 y 1800 años atrás”, [83] mientras que la existencia del sustrato local del Paleolítico Noreste Asiático, representado por individuos del yADN basal extinto O-M164*, que se separa del yADN del Sureste Asiático O-M188 y contribuye a los ancestros yADN C2-M217 de los representantes altaicos y coreanos, se mostró en “Historia genética humana en la meseta tibetana en los últimos 5100 años”. [84] Habiendo ocupado la posición en el PCA entre los especímenes de la provincia de Jiangsu y de la provincia de Anhui, el individuo basal yDNA N-M128/mtDNA B5b2 HGDP01293 se convirtió en un participante del clina genética uniforme, que abarcó desde los individuos de Jiangsu y Anhui hasta el pueblo Dai de habla tai , y desde los individuos de Jiangsu y Anhui hasta el antiguo individuo WGM20, perteneciente al mtDNA M11, del sitio Yangshao Wanggou, que data de hace 5000-5500 años, y esta antigua edad también abarcó los antiguos individuos yDNA pre-N-M128 Mazongshan [85] y los individuos modernos yDNA N-M128 afiliados a la provincia de Gansu, que parecían estar incluidos en la clina genética mencionada más cerca de los especímenes de la antigua provincia de Henan del período Longshan ca. Hace 4000 años, que el individuo antiguo genéticamente más basal WGM20 del sitio Yangshao Wanggou, que data de hace 5000-5500 años. [80]

N1a2b (P43)

El haplogrupo N-P43 [Filogenética 5] se define por la presencia del marcador P43. Además, el haplogrupo N-P43 se define por un marcador Y3214, que comparte con un yDNA más joven O1b2-K14, distribuido en Japón (YFull). Se ha estimado que tiene aproximadamente entre 4000 y 5500 años (TMRCA 4510 años, [75] TMRCA 4700 [IC del 95 % 3800 <-> 5600] ybp, [1] o 4727 [IC del 95 % 3824 <-> 5693] años antes del presente). [3] Se ha encontrado con mucha frecuencia entre los pueblos samoyedos del norte , los hablantes de lenguas ob-ugrias y los jakasianos del norte , y también se ha observado con una frecuencia baja a moderada entre los hablantes de algunas otras lenguas urálicas , los pueblos turcos , los pueblos mongoles , los pueblos tungúsicos y los yupik siberianos .

Las frecuencias más altas de N-P43 se observan entre las poblaciones del noroeste de Siberia: 92% (35/38) [5] en una muestra de nganasan , 78% (7/9) [86] [14] en una muestra de enets , 78% (21/27) [31] en una muestra de khants , 75% (44/59) [5] en una muestra de nenets de la tundra, 69% (29/42) [3] en otra muestra de nenets, 60% (15/25) [12] en una muestra de mansi , 57% (64/112) [11] en otra muestra de khants, 54% (27/50) [3] en otra muestra de nganasan, 45% (40/89) [5] en una muestra de nenets del bosque, 38% (18/47) [87] en una tercera muestra de Khants , y 25% (7/28) [12] en una cuarta muestra de Khants. En Europa, los tipos N-P43 tienen su frecuencia más alta del 20% entre las poblaciones Volga-Urálicas. La frontera occidental extrema de la propagación de N-P43 es Finlandia, donde este haplogrupo ocurre solo en una frecuencia marginal - 0,4%. Sin embargo, N-P43 es bastante frecuente entre los Vepsas (17,9%), una pequeña población finlandesa que vive en proximidad inmediata a los finlandeses, carelios y estonios. [5]

El haplogrupo N-P43 también se ha observado con una frecuencia muy alta (26/29 = 89,7% de una muestra del asentamiento de Topanov y 19/22 = 86,4% de una muestra del asentamiento de Malyi Spirin) en muestras de kachins, un grupo étnico de habla turca o subgrupo territorial del pueblo khakas , del distrito de Shirinsky en el norte de Khakassia . [9] Parece haber un clina a través de los Sagai (otro grupo étnico de habla turca que ahora se considera un constituyente del pueblo Khakas), con un 46,2% (55/119) de Sagai muestreados de los asentamientos Ust'–Es', Esino, Ust'–Chul' y Kyzlas del distrito Askizsky de Khakassia central pertenecientes al haplogrupo N-P43 frente a solo un 13,6% (11/81) de Sagai muestreados de los asentamientos Matur, Anchul', Bol'shaya Seya y Butrakhty del distrito Tashtypsky de Khakassia meridional pertenecientes a este haplogrupo. [9] Sin embargo, las muestras de otros investigadores del pueblo Khakas han exhibido solo frecuencias moderadas de N-P43 o N-P43 potencial. Derenko et al. (2006) examinaron una muestra de Khakassians ( n ​​= 53) recolectados en los asentamientos de los distritos de Askiz, Shirinsk, Beisk y Ordzhonikidzevsk de la República de Khakass y encontraron que 15 de ellos (28,3%) pertenecían a N-LLY22g(xTat). [18] Rootsi et al. (2007) examinaron una muestra de Khakass ( n = 181) y encontraron que 31 de ellos (17,1%) pertenecían a N-P43; [5] Se volvieron a examinar 174 de los individuos de esta muestra y se encontró que 27 de ellos (15,5%) pertenecían al subclado N-B478 (asiático/samoyedo del norte) de N-P43 y 2 de ellos (1,1%) pertenecían al subclado N-L1419 (europeo/finés del Volga y chuvasio) de N-P43 para un total de 29 (16,7%) N-P43. [3]

El haplogrupo N-P43 forma dos subgrupos distintivos de haplotipos STR, asiático y europeo, este último distribuido principalmente entre pueblos de habla finougria y poblaciones relacionadas. [5]

N1a2b1-B478

Se ha estimado que el TMRCA de N-B478 es 3007 [IC del 95 % 2171 <-> 3970] años antes del presente. [3] Es uno de los haplogrupos de ADN-Y más prevalentes entre las poblaciones indígenas del noroeste de Siberia: 69,0 % (29/42) nenets, 50,0 % (25/50) nganasan, 22,2 % (12/54) dolgan de taymyr, 7,0 % (3/43) selkup, 1,6 % (1/63) ob-ugrios. También es bastante frecuente entre las poblaciones de Siberia central, Siberia meridional y Mongolia: 17,9% (17/95) tuvanos, 15,5% (27/174) jakas, 13,0% (6/46) tuvanos tozhu , [28] 8,7% (2/23) shor, 8,3% (2/24) evenks, 8,2% (5/61) altaianos, 5,3% (3/57) evenks, 5,0% (19/381) mongoles, 4,9% (3/61) sart-kalmaks (descendientes parciales de los mongoles oirates en Kirguistán), [28] 4,2% (9/216) yakutos, 2,1% (1/47) torguts (Mongolia), [28] 1,4% (1/69) derbet (Kalmykia), [28] 0,9% (1/111) Buriatos. Se ha encontrado un miembro geográficamente alejado en una muestra de Chuvashia (1/114 = 0,88%). [3]

Karafet et al. (2018) han encontrado N-P63, que parece ser aproximadamente filogenéticamente equivalente a NB478, en el 91,2% (31/34) Nganasan, el 63,8% (30/47) Tundra Nenets, el 42,7% (35/82) Forest Nenets. , 14,0% (8/57) Dolgan, 7,0% (9/129) Selkup, 3,3% (3/91) Evenk, 2,7% (2/75) Mongol, 2,6% (2/78) Komi, 2,5% (2 /80) Buriatia y 2,0% (2/98) Altai Kijí. [6] Este haplogrupo no se observó en muestras de Yukaghir (0/10), Koryak (0/11), Teleut (0/40), Ket (0/44), Yakut (0/62) o Khanty (0/10). /165) poblaciones. [6]

Kharkov et al. (2023) han encontrado N-B478 en porcentajes muy diferentes de muestras de Khanty de dos aldeas diferentes del Distrito Autónomo de Khanty-Mansi : 60,9% (39/64) de una muestra de Khanty de la aldea de Russkinskaya, distrito de Surgut y 14,8% (8/54) de una muestra de Khanty de la aldea de Kazym, distrito de Beloyarsky. Cinco de los ocho miembros de la aldea de Kazym comparten un subclado marcado por los SNP B172 y Z35108 con todos los hombres Nenets encuestados previamente de la fratría Vanuito pertenecientes a los clanes Vanuito, Puiko y Yaungat y el clan Purungui de origen Khanty. [88]

Número 1b (F2930)

El haplogrupo N1b se ha encontrado predominantemente en el pueblo Yi, un grupo étnico de habla tibetano-birmana en el suroeste de China que se originó a partir de antiguas tribus Qiang en el noroeste de China. [55] Sin embargo, también se ha encontrado en personas de toda China (donde representan aproximadamente el 3,62% de la población masculina del país y se distribuyen principalmente en Shandong, Jiangsu, Zhejiang, Anhui, etc. [89] ) y en algunos individuos de España, [59] Ecuador, [59] Polonia, [59] [1] Bielorrusia, [59] Rusia, [59] [1] Irak, [ 59] India, [59] [1] Kazajstán, [59] Corea, [59] [1] Japón, [59] [1] Bután, [59] Vietnam, [59] [1] Camboya, [59] [1] Laos, [59] Tailandia, [59] [1] Malasia, [1] y Singapur. [1]

N2 (Y6503)

N2 (Y6503/FGC28528; B482/FGC28394/Y6584), una rama primaria del haplogrupo N-M231, ahora está representada principalmente por un subclado, N-FGC28435, que se ha extendido probablemente en algún momento de la primera mitad del segundo milenio d. C. [90] y que se ha encontrado en individuos de Serbia , Croacia , Bosnia y Herzegovina , Montenegro y Turquía ( Estambul ). [91] [90]

N-Y7310 (o N-F14667) incluye a N-FGC28435 y probablemente también desciende de un ancestro común que vivió en algún momento de la primera mitad del último milenio. Sin embargo, los miembros de N-Y7310(xFGC28435) exhiben un rango geográfico mayor, incluyendo un individuo del óblast de Rostov de Rusia y un individuo húngaro rumano con ascendencia de Suceava , Bucovina . [1]

Otras ramas de N-P189 incluyen miembros de Turquía, [1] Rusia ( Óblast de Moscú ), [1] Francia ( Charente-Maritime ), [1] e Inglaterra ( Devon ). [1] [59] Se ha estimado que el ancestro común más reciente de todos los linajes existentes de N-P189 antes mencionados es de 4.900 (IC del 95 % 5.700 <-> 4.100) años antes del presente. [1] Un espécimen arqueológico atribuido a la cultura Botai del norte de Kazajstán y que data de la segunda mitad del cuarto milenio a. C. pertenece a N-P189*, siendo basal para los miembros europeos actuales de N-P189. [92] [1]

Linajes que pertenecen a N-Y6503(xP189) y que están relacionados sólo distantemente (con un tiempo hasta el ancestro común más reciente estimado en más de 10.000 años antes del presente) [1] con los miembros antes mencionados de N-P189 se han encontrado en un individuo de la actual República de Altai [1] y probablemente también en un espécimen arqueológico atribuido a la cultura Mezőcsát de la Edad de Hierro de lo que hoy es Hungría (aproximadamente 2.900 años antes del presente) [93] y en un espécimen arqueológico atribuido a la cultura Kitoi de recolectores que usaban cerámica del área alrededor del lago Baikal (aproximadamente 6.700 años antes del presente). [92]

Pueblos antiguos

Se ha descubierto que una muestra excavada en el yacimiento de Houtaomuga en el barrio de Yonghe del municipio de Honggangzi, Da'an , Jilin , China, que data de hace 7430–7320 años (Fase II del Neolítico Temprano) pertenece al haplogrupo N de ADN-Y y al haplogrupo B4c1a2 de ADNmt . Esta muestra es autosómicamente idéntica a las poblaciones neolíticas de la cuenca del río Amur, de las cuales el pueblo Nivkh es el representante moderno más cercano. Como el artículo detectó esta ascendencia en el espécimen USR1 del Pleistoceno terminal en Alaska, se postula que hubo un flujo genético desde Amur hasta América de una población perteneciente a una hipotética familia lingüística Chukotko-Kamchatka–Nivkh. [ cita requerida ]

También se ha encontrado N en muchas muestras de restos humanos neolíticos exhumados de la civilización Liao en el noreste de China y en el área circunbaikal del sur de Siberia. [66] Se sugiere que el yDNA N llegó al sur de Siberia hace entre 12 y 14 mil años. Desde allí llegó al sur de Europa hace entre 8 y 10 mil años. [52]

Filogenia

Árbol filogenético

En el siguiente árbol la nomenclatura de las tres fuentes está separada por barras: Árbol ISOGG 10 de diciembre de 2017 (ver.12.317)

Historia de la nomenclatura filogenética

Antes de 2002, existían en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y, lo que generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC, por sus siglas en inglés). Publicaron un documento conjunto que creó un único árbol nuevo que todos acordaron utilizar. Más tarde, un grupo de científicos ciudadanos interesados ​​en la genética de poblaciones y la genealogía genética formó un grupo de trabajo para crear un árbol amateur que apuntaba a ser, sobre todo, oportuno. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto del emblemático Árbol YCC de 2002. Esto permite que un investigador que revise la literatura publicada más antigua pueda moverse rápidamente entre nomenclaturas.

YCC 2002/2008 (Taquigrafía)(α)(β)(γ)(δ)(ε)(ζ)(η)YCC 2002 (manuscrito)YCC 2005 (manuscrito)YCC 2008 (manuscrito)YCC 2010r (Manual)ISOGG 2006ISOGG 2007ISOGG 2008ISOGG 2009ISOGG 2010ISOGG 2011ISOGG 2012
N-LLY22g12VIII1U25UE16H5FNORTE*norteN1N1-------
N-M12812VIII1U25UE16H5FN1N1N1aN1a-------
N-P6312VIII1U25UE16H5FN2N2aN1b1N1b1-------
N-TAT12VIII1yo26UE13H5FN3*N3N1cN1c-------
N-M17816VIII1yo26UE14H5FN3a*M178N1c1N1c1-------
N-P2116VIII1yo26UE14H5FN3a1N3a1N1c1aN1c1a-------

Fuentes Los siguientes equipos de investigación por sus publicaciones estuvieron representados en la creación del Árbol YCC.

  • α [99] [100]
  • β [101]
  • γ [102]
  • δ [61]
  • ε [103]
  • ζ [104]
  • η [105]

Mutaciones no confiables (SNP y UEP)

La deleción b2/b3 en la región AZFc del cromosoma Y parece haber ocurrido de forma independiente en al menos cuatro ocasiones diferentes. Por lo tanto, esta deleción no debe considerarse un polimorfismo de evento único que define esta rama del árbol del cromosoma Y (ISOGG 2012).

Subclados N del ADN-Y

  • N-M231

Árbol de la estructura principal del ADN-Y

Referencias

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Sitios web

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Fuentes para las tablas de conversión

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  • Underhill PA, Shen P, Lin AA, Jin L, et al. (noviembre de 2000). "Variación de la secuencia del cromosoma Y y la historia de las poblaciones humanas". Nature Genetics . 26 (3): 358–361. doi :10.1038/81685. PMID  11062480. S2CID  12893406.

Lectura adicional

  • ISOGG (2006). "Árbol de haplogrupos del ADN-Y 2006".
  • ISOGG (2007). "Árbol de haplogrupos del ADN-Y 2007".
  • ISOGG (2008). "Árbol de haplogrupos del ADN-Y 2008".
  • ISOGG (2009). "Árbol de haplogrupos del ADN-Y 2009".
  • ISOGG (2010). "Árbol de haplogrupos del ADN-Y 2010".
  • ISOGG (2011). "Árbol de haplogrupos del ADN-Y 2011".
  • ISOGG (2018). "Haplogrupo N del ADN-Y y sus subclados".
  • YFull. "Y-Tree experimental YFull".
  • ISOGG (2019–2020). "Haplogrupo N del ADN-Y y sus subclados".

Filogenética

  1. ^ La deleción b2/b3 en la región AZFc del cromosoma Y humano es una característica de los haplotipos del haplogrupo N-M231. Sin embargo, esta deleción parece haber ocurrido de forma independiente en cuatro ocasiones diferentes. Por lo tanto, no debe considerarse como un polimorfismo de evento único que contribuya a la definición de esta rama del árbol del cromosoma Y (ISOGG 2012).
  2. ^ Esta tabla muestra los nombres históricos de N-M46 (también conocido como N-Tat) de la literatura revisada por pares.
    YCC 2002/2008 (Taquigrafía)NM46/N-TAT
    Jobling y Tyler-Smith 200012
    Bajo la colina 2000VIII
    Martillo 20011yo
    Carafet 200126
    Semino 2000UE13
    Su 1999H5
    Capelli 2001F
    YCC 2002 (manuscrito)N3*
    YCC 2005 (manuscrito)N3
    YCC 2008 (manuscrito)N1c
    YCC 2010r (Manual)N1c
  3. ^ Esta tabla muestra los nombres históricos de N-M178 de la literatura revisada por pares.
    YCC 2002/2008 (Taquigrafía)N-M178
    Jobling y Tyler-Smith 200016
    Bajo la colina 2000VIII
    Martillo 20011yo
    Carafet 200126
    Semino 2000UE14
    Su 1999H5
    Capelli 2001F
    YCC 2002 (manuscrito)N3a*
    YCC 2005 (manuscrito)M178
    YCC 2008 (manuscrito)N1c1
    YCC 2010r (Manual)N1c1
  4. ^ Esta tabla muestra los nombres históricos de N-M128 de la literatura revisada por pares.
    YCC 2002/2008 (Taquigrafía)N-M128
    Jobling y Tyler-Smith 200012
    Bajo la colina 2000VIII
    Martillo 20011U
    Carafet 200125
    Semino 2000UE16
    Su 1999H5
    Capelli 2001F
    YCC 2002 (manuscrito)N1
    YCC 2005 (manuscrito)N1
    YCC 2008 (manuscrito)N1a
    YCC 2010r (Manual)N1a
  5. ^ Esta rama a veces se llama N1b en los árboles tempranos.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Haplogrupo N del ADN-Y .
  • Propagación del haplogrupo N, del Proyecto Genográfico , National Geographic
  • Proyecto YDNA de Eurasia del Norte en FamilyTreeDNA
  • Proyecto de haplogrupos NY-DNA en FamilyTreeDNA
  • Proyecto de haplogrupo de ADN-Y N1c1 en FamilyTreeDNA
  • Dispersiones del haplogrupo N del cromosoma Y desde el sur de Siberia hasta Europa
  • Proyecto de ADN de la dinastía Rurikid en FamilyTreeDNA
  • Proyecto de ADN de la nobleza rusa en FamilyTreeDNA
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