Modularidad visual

En neurociencia cognitiva , la modularidad visual es un concepto organizativo relacionado con el funcionamiento de la visión . La forma en que funciona el sistema visual de los primates está actualmente bajo un intenso escrutinio científico. Una tesis dominante es que las diferentes propiedades del mundo visual ( color , movimiento , forma , etc.) requieren diferentes soluciones computacionales que se implementan en regiones anatómica y funcionalmente distintas que operan de forma independiente, es decir, de manera modular. [1]

Procesamiento de movimiento

Akinetopsia , un término acuñado por Semir Zeki, [2] se refiere a una condición intrigante provocada por daño a la corteza extraestriada MT+ (también conocida como área V5) que hace que los humanos y los monos sean incapaces de percibir el movimiento, viendo el mundo en una serie de "marcos" estáticos en su lugar [3] [4] [5] [6] e indica que podría haber un "centro de movimiento" en el cerebro. Por supuesto, tales datos solo pueden indicar que esta área es al menos necesaria para la percepción del movimiento, no que sea suficiente; sin embargo, otra evidencia ha demostrado la importancia de esta área para la percepción del movimiento de los primates. Específicamente, la evidencia fisiológica, de neuroimagen, perceptiva, de estimulación eléctrica y magnética transcraneal (Tabla 1) se unen en el área V5/hMT+. La evidencia convergente de este tipo respalda la existencia de un módulo para el procesamiento del movimiento. Sin embargo, es probable que esta visión sea incompleta: otras áreas están involucradas en la percepción del movimiento , incluyendo V1, [7] [8] [9] V2 y V3a [10] y áreas que rodean V5/hMT+ (Tabla 2). Un estudio reciente de fMRI estimó el número de áreas de movimiento en veintiuna. [11] Claramente, esto constituye una corriente de diversas áreas anatómicas. El grado en que esto es "puro" está en duda: con Akinetopsia vienen graves dificultades para obtener estructura del movimiento. [12] V5/hMT+ ha sido implicado desde entonces en esta función [13] así como en la determinación de la profundidad. [14] Por lo tanto, la evidencia actual sugiere que el procesamiento del movimiento ocurre en una corriente modular, aunque con un papel en la percepción de forma y profundidad en niveles superiores.

Evidencia de un "centro de movimiento" en el cerebro de los primates
MetodologíaDescubrimientoFuente
Fisiología (registro de células individuales)Células selectivas de dirección y velocidad en MT/V5[15] [16] [17] [18]
NeuroimagenMayor activación para la información de movimiento que para la información estática en V5/MT[11] [19]
Estimulación eléctrica y perceptivaDespués de la estimulación eléctrica de las células V5/MT, las decisiones perceptivas están sesgadas hacia la preferencia de dirección de la neurona estimulada.[20]
Estimulación magnéticaLa percepción del movimiento también se ve afectada brevemente en los humanos por un fuerte pulso magnético sobre la región del cuero cabelludo correspondiente a hMT+.[21] [22] [23]
PsicofísicaAsincronía perceptiva entre movimiento, color y orientación.[24] [25]
Evidencia de un área de procesamiento de movimiento alrededor de V5
MetodologíaDescubrimientoFuente
Fisiología (registro de células individuales)Se ha descubierto que un movimiento complejo que implica contracción/expansión y rotación activa neuronas en el área temporal superior medial (MST)[26]
NeuroimagenSurco temporal superior activado por movimiento biológico[27]
NeuroimagenEl uso de la herramienta activó el giro temporal medio y el surco temporal inferior[28]
NeuropsicologíaEl daño en el área visual V5 produce acinetopsia.[3] [4] [5] [6]

Procesamiento de color

Evidencia convergente similar sugiere modularidad para el color. Comenzando con el hallazgo de Gowers [29] de que el daño a los giros fusiformes/linguales en la corteza occipitotemporal se correlaciona con una pérdida en la percepción del color ( acromatopsia ), la noción de un "centro de color" en el cerebro de los primates ha tenido un apoyo creciente. [30] [31] [32] Una vez más, tal evidencia clínica solo implica que esta región es crítica para la percepción del color , y nada más. Sin embargo, otra evidencia, incluyendo neuroimagen [11] [33] [34] y fisiología [35] [36] converge en V4 como necesaria para la percepción del color. Un meta-análisis reciente también ha mostrado una lesión específica común a los acromáticos correspondiente a V4. [37] Desde otra dirección completamente diferente se ha encontrado que cuando los sinestésicos experimentan el color por un estímulo no visual, V4 está activo. [38] [39] Sobre la base de esta evidencia parecería que el procesamiento del color es modular. Sin embargo, al igual que con el procesamiento del movimiento, es probable que esta conclusión sea inexacta. Otra evidencia que se muestra en la Tabla 3 implica la participación de diferentes áreas con el color. Por lo tanto, puede ser más instructivo considerar un flujo de procesamiento de color de múltiples etapas desde la retina hasta las áreas corticales que incluyen al menos V1 , V2 , V4 , PITd y TEO. En consonancia con la percepción del movimiento, parece haber una constelación de áreas utilizadas para la percepción del color . Además, V4 puede tener un papel especial, pero no exclusivo. Por ejemplo, el registro de células individuales ha demostrado que solo las células V4 responden al color de un estímulo en lugar de a su banda de ondas, mientras que otras áreas involucradas con el color no lo hacen. [35] [36]

Evidencias contra la existencia de un “centro de color” en el cerebro de los primates
Otras áreas involucradas con el color/Otras funciones de V4Fuente
Células sensibles a la longitud de onda en V1 y V2[40] [41]
partes anteriores de la corteza temporal inferior[42] [43]
partes posteriores del surco temporal superior (PITd)[44]
Área en o cerca de TEO[45]
Detección de forma[46] [47]
Relación entre visión , atención y cognición[48]

Procesamiento de formularios

Otro caso clínico que sugeriría a priori un módulo para la modularidad en el procesamiento visual es la agnosia visual . La paciente DF, bien estudiada, es incapaz de reconocer o discriminar objetos [49] debido a daños en áreas de la corteza occipital lateral, aunque puede ver escenas sin problemas: literalmente puede ver el bosque, pero no los árboles. [50] Las imágenes neurológicas de individuos intactos revelan una fuerte activación occipitotemporal durante la presentación de objetos y una mayor activación aún para el reconocimiento de objetos. [51] Por supuesto, dicha activación podría deberse a otros procesos, como la atención visual. Sin embargo, otra evidencia que muestra un acoplamiento estrecho de los cambios perceptuales y fisiológicos [52] sugiere que la activación en esta área sustenta el reconocimiento de objetos. Dentro de estas regiones hay áreas más especializadas para el análisis de rostros o de grano fino, [53] la percepción del lugar [54] y la percepción del cuerpo humano. [55] Quizás una de las pruebas más sólidas de la naturaleza modular de estos sistemas de procesamiento es la doble disociación entre la agnosia de objetos y la agnosia de rostros (prosopo). Sin embargo, como ocurre con el color y el movimiento, también están implicadas áreas tempranas (véase [46] para una revisión exhaustiva), lo que respalda la idea de una corriente de múltiples etapas que termina en la corteza inferotemporal en lugar de un módulo aislado.

Modularidad funcional

Uno de los primeros usos del término "módulo" o "modularidad" aparece en el influyente libro " Modularity of Mind " del filósofo Jerry Fodor . [56] Una aplicación detallada de esta idea al caso de la visión fue publicada por Pylyshyn (1999), quien argumentó que hay una parte significativa de la visión que no responde a las creencias y es "cognitivamente impenetrable". [57]

Gran parte de la confusión en torno a la modularidad existe en la neurociencia porque hay evidencia de áreas específicas (por ejemplo, V4 o V5/hMT+) y los déficits conductuales concomitantes después de una lesión cerebral (por lo tanto, tomados como evidencia de modularidad). Además, la evidencia muestra que otras áreas están involucradas y que estas áreas sirven para el procesamiento de múltiples propiedades (por ejemplo, V1 [58] ) (por lo tanto, tomados como evidencia en contra de la modularidad). El hecho de que estos flujos tengan la misma implementación en áreas visuales tempranas, como V1, no es incompatible con un punto de vista modular: para adoptar la analogía canónica en la cognición, es posible que diferentes programas se ejecuten en el mismo hardware. Una consideración de la psicofísica y los datos neuropsicológicos sugeriría apoyo para esto. Por ejemplo, la psicofísica ha demostrado que las percepciones de diferentes propiedades se realizan de forma asincrónica. [24] [25] Además, aunque los acromáticos experimentan otros defectos cognitivos [59], no tienen déficits de movimiento cuando su lesión se limita a V4, o pérdida total de la percepción de la forma. [60] En relación con esto, el paciente con acinetopsia de Zihl y sus colegas no muestra déficit en la percepción del color o de los objetos (aunque derivar profundidad y estructura del movimiento es problemático, ver arriba) y los agnósticos de objetos no tienen percepción dañada del movimiento o del color, haciendo que los tres trastornos sean triplemente disociables . [4] En conjunto, esta evidencia sugiere que, aunque propiedades distintas pueden emplear las mismas áreas visuales tempranas, son funcionalmente independientes. Además, que la intensidad de la experiencia perceptiva subjetiva (por ejemplo, el color) se correlaciona con la actividad en estas áreas específicas (por ejemplo, V4), [33] la evidencia reciente de que los sinestésicos muestran activación de V4 durante la experiencia perceptiva del color, así como el hecho de que el daño a estas áreas resulta en déficits conductuales concomitantes (el procesamiento puede estar ocurriendo pero los perceptores no tienen acceso a la información) son todos evidencia de modularidad visual.

Véase también

Referencias

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