El modelo de bandera francesa es una definición conceptual de un morfógeno , descrito por Lewis Wolpert en la década de 1960. [2] [3] Un morfógeno se define como una molécula de señalización que actúa directamente sobre las células (no a través de inducción en serie) para producir respuestas celulares específicas dependientes de la concentración de morfógeno. Durante el desarrollo temprano, los gradientes de morfógeno generan diferentes tipos de células en un orden espacial distinto. El patrón de bandera francesa se encuentra a menudo en combinación con otros: el desarrollo de las extremidades de los vertebrados es uno de los muchos fenotipos que exhiben el patrón de bandera francesa superpuesto con un patrón complementario (en este caso, el patrón de Turing ). [4]
En el modelo de la bandera francesa, la bandera francesa se utiliza para representar el efecto de un morfógeno en la diferenciación celular: un morfógeno afecta los estados celulares en función de la concentración, estos estados están representados por los diferentes colores de la bandera francesa: las concentraciones altas activan un gen "azul", las concentraciones más bajas activan un gen "blanco", y el "rojo" sirve como estado predeterminado en las células por debajo del umbral de concentración necesario.
El modelo de la bandera francesa fue defendido por el principal biólogo de Drosophila , Peter Lawrence . Christiane Nüsslein-Volhard identificó el primer morfógeno, Bicoid , uno de los factores de transcripción presentes en un gradiente en el embrión sincitial de Drosophila . Dos laboratorios, el de Gary Struhl y el de Stephen Cohen, demostraron luego que una proteína de señalización secretada, Decapentaplegic (el homólogo de Drosophila del factor de crecimiento transformante beta ), actuaba como morfógeno durante las últimas etapas del desarrollo de Drosophila . La sustancia regula el patrón de desarrollo de los tejidos y, en particular, las posiciones de los diversos tipos de células especializadas dentro de un tejido. Se propaga desde una fuente localizada y forma un gradiente de concentración a través de un tejido en desarrollo.
Los morfógenos conocidos incluyen: decapentaplegic / factor de crecimiento transformante beta , Hedgehog / Sonic hedgehog , Wingless / Wnt , factor de crecimiento epidérmico y factor de crecimiento de fibroblastos .
Algunos de los morfógenos más antiguos y mejor estudiados son factores de transcripción que se difunden en los embriones tempranos de la Drosophila melanogaster (mosca de la fruta). Sin embargo, la mayoría de los morfógenos son proteínas secretadas que envían señales entre células.
Los morfógenos se definen conceptualmente, no químicamente, por lo que sustancias químicas simples como el ácido retinoico también pueden actuar como morfógenos.
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La base del modelo de la bandera francesa es la idea de que un morfógeno forma de manera autónoma un gradiente en el que las células individuales leen la concentración del gradiente. Las células responden entonces a un nivel específico de gradiente con una diferenciación específica para coincidir con la posición en la que el gradiente indica que se encuentran. Aunque se acepta ampliamente como un modelo importante para comprender la morfogénesis , no es universalmente aceptado por todos los biólogos del desarrollo. Natalie y Richard Gordon analizaron en profundidad las dificultades de todos los modelos de morfogénesis basados en gradientes e incluyen siete [5] puntos específicos:
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