El gen egoísta

El gen egoísta

Portada original, con detalle del cuadro El valle expectante del zoólogo Desmond Morris
Autor	Richard Dawkins
Idioma	Inglés
Sujeto	Biología evolutiva
Editor	Prensa de la Universidad de Oxford
Fecha de publicación	1976 Segunda edición en 1989 Tercera edición en 2006 Cuarta edición en 2016
Lugar de publicación	Reino Unido
Tipo de medio	Imprimir
Páginas	224
ISBN	0-19-857519-X
OCLC	2681149
Seguido por	El fenotipo extendido

El gen egoísta es un libro de 1976 sobre la evolución escrito por el etólogo Richard Dawkins , en el que el autor se basa en la teoría principal de Adaptación y selección natural (1966) de George C. Williams . Dawkins utiliza el término "gen egoísta" como una forma de expresar la visión centrada en los genes de la evolución (en oposición a las visiones centradas en el organismo y el grupo ), popularizando las ideas desarrolladas durante la década de 1960 por WD Hamilton y otros. Desde la perspectiva centrada en los genes, se deduce que cuanto más relacionados genéticamente estén dos individuos, más sentido tiene (a nivel de los genes) que se comporten de manera cooperativa entre sí.

Se espera que un linaje evolucione para maximizar su aptitud inclusiva (el número de copias de sus genes transmitidos globalmente (en lugar de por un individuo en particular). Como resultado, las poblaciones tenderán hacia una estrategia evolutivamente estable . El libro también introduce el término meme para una unidad de evolución cultural humana análoga al gen, lo que sugiere que esa replicación "egoísta" también puede modelar la cultura humana, en un sentido diferente. La memética se ha convertido en el tema de muchos estudios desde la publicación del libro. Al generar conciencia sobre las ideas de Hamilton, así como hacer sus propias contribuciones valiosas al campo, el libro también ha estimulado la investigación sobre la aptitud inclusiva humana . ^[1]

En el prólogo de la edición del 30º aniversario del libro, Dawkins dijo que "puede ver fácilmente que [el título del libro] podría dar una impresión inadecuada de su contenido" y en retrospectiva piensa que debería haber seguido el consejo de Tom Maschler y haber titulado el libro El gen inmortal . ^[2]

En julio de 2017, una encuesta para celebrar el 30.° aniversario del premio Royal Society al libro de ciencia incluyó a El gen egoísta como el libro de ciencia más influyente de todos los tiempos. ^[3]

Dawkins se basa en el libro de George C. Williams Adaptación y selección natural (1966), que sostenía que el altruismo no se basa en el beneficio del grupo per se , ^[4] sino que resulta de la selección que ocurre "a nivel del gen mediado por el fenotipo " ^[5] y que cualquier selección a nivel de grupo se producía sólo en circunstancias excepcionales. ^[6] WD Hamilton y otros desarrollaron este enfoque aún más durante la década de 1960; se opusieron a los conceptos de selección de grupo y de selección dirigida directamente al beneficio del organismo individual: ^[7]

A pesar del principio de " supervivencia del más apto ", el criterio último que determina si [un gen] G se propagará no es si el comportamiento beneficia a quien lo realiza, sino si beneficia al gen G ... Con el altruismo, esto sucederá sólo si el individuo afectado es pariente del altruista, y por lo tanto tiene mayores posibilidades de ser portador del gen.

— WD Hamilton, La evolución del comportamiento altruista (1963), págs. 354–355.

Wilkins y Hull (2014) ofrecen un análisis extenso de las opiniones de Dawkins y de su libro El gen egoísta . ^[8]

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Dawkins comienza hablando del altruismo que muestran las personas, indicando que argumentará que se explica por el egoísmo genético y atacando la selección de grupos como explicación. Considera el origen de la vida con la llegada de moléculas capaces de replicarse a sí mismas. A partir de ahí, analiza el papel del ADN en la evolución y su organización en cromosomas y genes , que en su opinión se comportan de manera egoísta. Describe a los organismos como máquinas de supervivencia aparentemente intencionales pero fundamentalmente simples, que utilizan la retroalimentación negativa para lograr el control . Esto se extiende, argumenta, a la capacidad del cerebro para simular el mundo con conciencia subjetiva y la señalización entre especies . Luego introduce la idea de la estrategia evolutivamente estable y la usa para explicar por qué existen estrategias competitivas alternativas como la intimidación y la represalia. Esto le permite considerar lo que realmente podría significar el egoísmo en un gen, describiendo el argumento de WD Hamilton para la selección de parentesco , que los genes para el comportamiento que mejora las posibilidades de supervivencia de parientes cercanos pueden propagarse en una población, porque esos parientes portan los mismos genes.

Dawkins examina la procreación y la crianza de los hijos como estrategias evolutivas. Ataca la idea de la selección grupal para el bien de la especie propuesta por VC Wynne-Edwards , argumentando en cambio que cada padre necesariamente se comporta de manera egoísta. Una pregunta es si los padres deben invertir en su descendencia por igual o deben favorecer a algunos de ellos y explica que lo que es mejor para la supervivencia de los genes de los padres no siempre es lo mejor para los hijos individuales. De manera similar, Dawkins argumenta que existen conflictos de intereses entre machos y hembras, pero señala que RA Fisher demostró que la proporción sexual óptima es 50:50. Explica que esto es cierto incluso en un caso extremo como el de los elefantes marinos que mantienen harenes , donde el 4% de los machos obtienen el 88% de las cópulas. En ese caso, la estrategia de tener una descendencia hembra es segura, ya que tendrá una cría, pero la estrategia de tener un macho puede generar un gran retorno (docenas de crías), aunque muchos machos vivan sus vidas como solteros. La teoría de la señalización honesta de Amotz Zahavi explica que el salto es un acto egoísta, argumenta, que mejora las posibilidades del antílope de escapar de un depredador al indicar lo difícil que sería la persecución.

Dawkins analiza por qué muchas especies viven en grupos, logrando beneficios mutuos a través de mecanismos como el modelo de manada egoísta de Hamilton: cada individuo se comporta de manera egoísta, pero el resultado es un comportamiento de manada. El altruismo también puede evolucionar, como en los insectos sociales como las hormigas y las abejas, donde las obreras renuncian al derecho a reproducirse en favor de una hermana, la reina; en su caso, el sistema inusual ( haplodiploide ) de determinación del sexo puede haber ayudado a lograrlo, ya que las hembras de un nido están excepcionalmente estrechamente relacionadas.

El capítulo final de la primera edición introdujo la idea del meme , una entidad transmitida culturalmente , como una melodía tarareable, por analogía con la transmisión genética. Dawkins describe a Dios como una idea antigua que probablemente surgió muchas veces y que tiene suficiente atractivo psicológico como para sobrevivir de manera efectiva en el acervo de memes. La segunda edición (1989) agregó dos capítulos más. ^{[9] [10]}

Al describir los genes como "egoístas", Dawkins afirma inequívocamente que no pretende dar a entender que están impulsados ​​por algún motivo o voluntad , sino simplemente que sus efectos pueden describirse metafórica y pedagógicamente como si lo estuvieran. Su argumento es que los genes que se transmiten son aquellos cuyas consecuencias evolutivas sirven a su propio interés implícito (para continuar el antropomorfismo ) en ser replicados, no necesariamente a los del organismo. En un trabajo posterior, Dawkins reduce el "egoísmo" evolutivo a la creación de un fenotipo extendido ampliamente proliferado . ^[11]

Para algunos, la metáfora del “egoísmo” es completamente clara, mientras que para otros resulta confuso, engañoso o simplemente absurdo atribuir atributos mentales a algo que no tiene mente. Por ejemplo, Andrew Brown ha escrito: ^[12]

""Egoísta", cuando se aplica a los genes, no significa en absoluto "egoísta". Se refiere, en cambio, a una cualidad extremadamente importante para la que no existe una palabra adecuada en el idioma inglés: "la cualidad de ser copiado por un proceso de selección darwiniano". Es un término complicado. Debería haber una palabra mejor y más corta, pero "egoísta" no lo es".

Donald Symons también considera inadecuado utilizar el antropomorfismo para transmitir un significado científico en general, y en particular en este caso. Escribe en La evolución de la sexualidad humana (1979): ^[13]

"En resumen, la retórica de El gen egoísta invierte exactamente la situación real: a través de [el uso de] la metáfora, los genes son dotados de propiedades que sólo los seres sensibles pueden poseer, como el egoísmo, mientras que los seres sensibles son despojados de estas propiedades y llamados máquinas... El antropomorfismo de los genes... oscurece el misterio más profundo de las ciencias de la vida: el origen y la naturaleza de la mente."

Dawkins propone la idea del “replicador”: ^[14]

"Ha llegado el momento de volver al problema con el que empezamos, a la tensión entre el organismo individual y el gen como candidatos rivales para el papel central en la selección natural... Una forma de aclarar todo este asunto es utilizar los términos 'replicador' y 'vehículo'. Las unidades fundamentales de la selección natural, las cosas básicas que sobreviven o no, que forman linajes de copias idénticas con mutaciones aleatorias ocasionales, se denominan replicadores. Las moléculas de ADN son replicadores. Generalmente, por razones que veremos más adelante, se agrupan para formar grandes máquinas o 'vehículos' de supervivencia comunal."

— Richard Dawkins, El gen egoísta , pág. 253 (edición de aniversario)

El replicador original (Dawkins Replicator ) fue la molécula inicial que primero logró reproducirse a sí misma y así obtuvo una ventaja sobre otras moléculas dentro de la sopa primordial . ^[15] A medida que las moléculas replicadoras se volvieron más complejas, postula Dawkins, los replicadores se convirtieron en los genes dentro de los organismos, y el cuerpo de cada organismo sirvió como una "máquina de supervivencia" para sus genes.

Dawkins escribe que las combinaciones de genes que ayudan a un organismo a sobrevivir y reproducirse tienden también a mejorar las posibilidades de que el gen se replique y, como resultado, los genes "exitosos" con frecuencia proporcionan un beneficio al organismo. Un ejemplo de esto podría ser un gen que protege al organismo contra una enfermedad. Esto ayuda a que el gen se propague y también ayuda al organismo.

Hay otras ocasiones en las que los intereses implícitos del vehículo y del replicador entran en conflicto, como en el caso de los genes que se encuentran detrás del comportamiento instintivo de apareamiento de ciertas arañas macho, que aumentan la aptitud inclusiva del organismo al permitirle reproducirse, pero acortan su vida al exponerlo al riesgo de ser comido por la hembra caníbal . Otro ejemplo es la existencia de genes distorsionadores de la segregación que son perjudiciales para su anfitrión, pero que, no obstante, se propagan a expensas de él. ^[16] De la misma manera, la persistencia de ADN basura que [Dawkins creía en ese momento] no proporciona ningún beneficio a su anfitrión se puede explicar sobre la base de que no está sujeto a la selección. Estas variaciones de ADN no seleccionadas pero transmitidas conectan genéticamente al individuo con sus padres, pero no le confieren ningún beneficio para la supervivencia. ^[17]

Estos ejemplos podrían sugerir que existe una lucha de poder entre los genes y su interactor. De hecho, se afirma que no hay mucha lucha porque los genes suelen ganar sin luchar. Sin embargo, se afirma que si el organismo se vuelve lo suficientemente inteligente como para comprender sus propios intereses, distintos de los de sus genes, puede haber un verdadero conflicto.

Un ejemplo de este tipo de conflicto podría ser el de una persona que utiliza métodos anticonceptivos para impedir la fecundación, inhibiendo así la replicación de sus genes. Pero esta acción podría no ser un conflicto entre el "interés propio" del organismo y sus genes, ya que una persona que utiliza métodos anticonceptivos también podría estar mejorando las posibilidades de supervivencia de sus genes al limitar el tamaño de la familia para que se ajuste a los recursos disponibles, evitando así la extinción prevista según el modelo maltusiano de crecimiento de la población.

Dawkins dice que su "propósito" al escribir El gen egoísta es "examinar la biología del egoísmo y el altruismo". Lo hace apoyando la afirmación de que "el egoísmo genético generalmente dará lugar al egoísmo en el comportamiento individual. Sin embargo, como veremos, hay circunstancias especiales en las que un gen puede lograr sus propios objetivos egoístas mejor fomentando una forma limitada de altruismo a nivel de animales individuales". La selección genética proporciona una explicación para la selección de parentesco y la eusocialidad , donde los organismos actúan de manera altruista, en contra de sus intereses individuales (en el sentido de salud, seguridad o reproducción personal), a saber, el argumento de que al ayudar a los organismos relacionados a reproducirse, un gen logra "ayudar" a que se repliquen copias de sí mismos (o secuencias con el mismo efecto fenotípico ) en otros cuerpos. Se afirma que estas acciones "egoístas" de los genes conducen a acciones altruistas por parte de los organismos. Un requisito de esta afirmación, respaldada por Dawkins en el capítulo 10: "Tú me rascas la espalda, yo me montaré en la tuya" con ejemplos de la naturaleza, es la necesidad de explicar cómo los genes logran el reconocimiento de parentesco o logran orquestar el mutualismo y la coevolución . Aunque Dawkins (y los biólogos en general) reconocen que estos fenómenos dan como resultado más copias de un gen, la evidencia no es concluyente sobre si este éxito se logra a nivel de grupo o de individuo. De hecho, Dawkins ha propuesto que se da a nivel del fenotipo extendido : ^{[11] [18]}

"Estamos de acuerdo [en referencia al libro de Wilson y Sober Unto others: The evolution and psychology of unselfish behavior ] en que los genes son replicadores, los organismos y los grupos no. Estamos de acuerdo en que la controversia sobre la selección de grupos debería ser una controversia sobre los grupos como vehículos, y podríamos fácilmente estar de acuerdo en diferir en la respuesta... Yo acuñé el [término] vehículo no para elogiarlo sino para enterrarlo... El darwinismo puede funcionar en replicadores cuyos efectos fenotípicos (interactores) son demasiado difusos, demasiado multinivelados, demasiado incoherentes para merecer el elogio de vehículo... Los fenotipos extendidos pueden incluir artefactos inanimados como las presas de los castores... Pero el vehículo no es algo fundamental... Preguntemos más bien '¿Hay un vehículo en esta situación y, si es así, por qué?'"

—Richard Dawkins, Enterrando el vehículo

Aunque Dawkins está de acuerdo en que los grupos pueden ayudar a la supervivencia, sólo se consideran un "vehículo" de supervivencia si la actividad del grupo se replica en los descendientes, registrada en el gen, siendo el gen el único replicador verdadero. Una mejora en la lotería de supervivencia para el grupo debe mejorar la del gen para que se produzca una replicación suficiente. Dawkins sostiene cualitativamente que la lotería para el gen se basa en un registro muy largo y amplio de acontecimientos, y las ventajas del grupo suelen ser demasiado específicas, demasiado breves y demasiado fortuitas para cambiar la lotería del gen:

"Ahora podemos ver que el organismo y el grupo de organismos son verdaderos rivales por el papel de vehículo en la historia, pero ninguno de ellos es siquiera candidato para el papel de replicador. La controversia entre la 'selección individual' y la 'selección de grupo' es una verdadera controversia entre vehículos alternativos... En realidad, el resultado, en mi opinión, es una victoria decisiva para el organismo individual. El grupo es una entidad demasiado indecisa".

—Richard Dawkins, El gen egoísta , págs. 254-255

Antes de los años 1960, era común explicar el altruismo en términos de selección de grupos , donde se suponía que los beneficios para el organismo o incluso la población explicaban la popularidad de los genes responsables de la tendencia hacia ese comportamiento. Las versiones modernas de la "selección multinivel" afirman haber superado las objeciones originales, ^[19] a saber, que en ese momento ninguna forma conocida de selección de grupos conducía a una estrategia evolutivamente estable. Algunos todavía sostienen que bastaría con un solo individuo con una tendencia hacia un comportamiento más egoísta para debilitar una población que de otro modo estaría llena solo del gen del altruismo hacia personas que no son de su familia. ^[20]

El gen egoísta fue muy popular cuando se publicó por primera vez y provocó "una revolución silenciosa y casi inmediata en la biología" ^[21] , y sigue siendo ampliamente leído. Se han vendido más de un millón de copias y se ha traducido a más de 25 idiomas ^[22] . Sus defensores sostienen que el punto central, que la replicación del gen es el objeto de la selección, completa y amplía de manera útil la explicación de la evolución dada por Charles Darwin antes de que se comprendieran los mecanismos básicos de la genética .

Según el etólogo Alan Grafen , la aceptación de las teorías adaptacionistas se ve obstaculizada por la falta de una teoría matemática unificadora y la creencia de que cualquier cosa que se manifieste sólo en palabras debe ser sospechosa. ^[23] Según Grafen, estas dificultades, junto con un conflicto inicial con los modelos de genética de poblaciones en el momento de su introducción, "explican por qué dentro de la biología las considerables contribuciones científicas que hace [ El gen egoísta ] se subestiman seriamente, y por qué se lo considera principalmente como un trabajo de exposición". ^[23] Según el psicólogo comparativo Nicky Hayes, "Dawkins presentó una versión de la sociobiología que se basaba en gran medida en metáforas extraídas del comportamiento animal, y las extrapoló... Una de las debilidades del enfoque sociológico es que tiende sólo a buscar ejemplos confirmatorios entre la enorme diversidad del comportamiento animal. Dawkins no se desvió de esta tradición". ^[24] De manera más general, los críticos argumentan que El gen egoísta simplifica demasiado la relación entre los genes y el organismo. (Como ejemplo, véase Thompson. ^[25] )

El gen egoísta popularizó aún más la sociobiología en Japón después de su traducción en 1980. ^[26] Con la incorporación del libro de Dawkins a la conciencia del país, el término "meme" entró en la cultura popular. Yuzuru Tanaka de la Universidad de Hokkaido escribió un libro, Meme Media and Meme Market Architectures , mientras que la psicóloga Susan Blackmore escribió The Meme Machine (2000), con un prólogo de Dawkins. ^[27] El científico de la información Osamu Sakura ha publicado un libro en japonés y varios artículos en inglés sobre el tema. ^{[26] [28] [29]} Nippon Animation produjo un programa de televisión educativo titulado The Many Journeys of Meme .

En 1976, el ecologista Arthur Cain , uno de los tutores de Dawkins en Oxford en los años 60, lo calificó de "libro de jóvenes" (Dawkins señala que se trataba de una cita deliberada de un comentarista del New College de Oxford, ^[un] filósofo, AJ Ayer , "Lenguaje , verdad y lógica" (1936)). Dawkins señaló que se había sentido "halagado por la comparación, [pero] sabía que Ayer se había retractado de gran parte de su primer libro y [no] podía pasar por alto la insinuación directa de Cain de que [él] debería, con el tiempo, hacer lo mismo". ^{[2] La filósofa} Mary Midgley también hizo esta observación : «Lo mismo le ocurrió a AJ Ayer, dice, pero él pasó el resto de su carrera retractándose de lo que había escrito en Lenguaje, verdad y lógica . «A Dawkins no se le ha ocurrido», dice. «Él sigue diciendo lo mismo». ^[30] Sin embargo, según Wilkins y Hull, ^[31] el pensamiento de Dawkins ha evolucionado, aunque tal vez no haya desactivado esta crítica:

"En los primeros escritos de Dawkins, los replicadores y los vehículos desempeñaban papeles diferentes pero complementarios e igualmente importantes en la selección, pero a medida que Dawkins perfeccionaba su visión del proceso evolutivo, los vehículos se volvían cada vez menos fundamentales... En escritos posteriores Dawkins va incluso más allá y sostiene que los rasgos fenotípicos son lo que realmente importa en la selección y que pueden ser tratados independientemente de su organización en vehículos... Por lo tanto, no sorprende que Dawkins proclame que "acuñó el término 'vehículo' no para alabarlo sino para enterrarlo". ^[18] Por muy frecuentes que puedan ser los organismos, por muy determinados que sean los papeles causales que desempeñan en la selección, la referencia a ellos puede y debe omitirse de cualquier caracterización perspicua de la selección en el proceso evolutivo. Dawkins está lejos de ser un determinista genético , pero sin duda es un reduccionista genético ".

— John S Wilkins, David Hull, Dawkins sobre replicadores y vehículos , The Stanford Encyclopedia of Philosophy

En cuanto a la unidad de selección : “Una imagen lógica internamente consistente es que la unidad de replicación es el gen... y el organismo es un tipo de... entidad sobre la que la selección actúa directamente”. ^[32] Dawkins propuso el asunto sin una distinción entre “unidad de replicación” y “unidad de selección” que hizo en otro lugar: “la unidad fundamental de selección, y por lo tanto del interés propio, no es la especie, ni el grupo, ni siquiera estrictamente el individuo. Es el gen, la unidad de la herencia”. ^[33] Sin embargo, continúa en un capítulo posterior:

"Desde cualquier perspectiva sensata del asunto, la selección darwiniana no actúa directamente sobre los genes... Las diferencias importantes entre los genes surgen sólo en sus efectos ... La palabra técnica fenotipo se utiliza para la manifestación corporal de un gen, el efecto que un gen tiene sobre el cuerpo... La selección natural favorece a algunos genes en lugar de a otros no por la naturaleza de los genes en sí, sino por sus consecuencias, sus efectos fenotípicos... Pero ahora veremos que los efectos fenotípicos de un gen deben considerarse como todos los efectos que tiene sobre el mundo ... Los efectos fenotípicos de un gen son las herramientas con las que se impulsa a la siguiente generación. Todo lo que voy a añadir es que las herramientas pueden llegar más allá de la pared corporal del individuo... Algunos ejemplos que me vienen a la mente son artefactos como las presas de los castores, los nidos de pájaros y las casas de los tricópteros".

— Richard Dawkins, El gen egoísta , capítulo 13, págs. 234, 235, 238

La formulación posterior de Dawkins aparece en su libro El fenotipo extendido (1982), donde se considera que el proceso de selección involucra todos los posibles efectos fenotípicos de un gen.

Stephen Jay Gould considera que la postura de Dawkins intenta tener ambas cosas a la vez: ^[34]

"Dawkins afirma que prefiere los genes y que encuentra mayor comprensión en esta formulación, pero admite que usted o yo podríamos preferir los organismos, y eso realmente no importa".

— Stephen Jay Gould, La estructura de la teoría evolutiva , págs. 640-641

La visión de The Selfish Gene es que la selección basada en grupos y poblaciones es rara en comparación con la selección basada en individuos. Aunque Dawkins y muchos otros la apoyan, esta afirmación sigue siendo discutida. ^{[35] [36]} Si bien se han refutado versiones ingenuas del seleccionismo de grupos , formulaciones más sofisticadas hacen predicciones precisas en algunos casos, al tiempo que postulan la selección en niveles superiores. ^[37] Ambos lados están de acuerdo en que es probable que los genes muy favorables prosperen y se repliquen si surgen y ambos lados están de acuerdo en que vivir en grupos puede ser una ventaja para los miembros del grupo. El conflicto surge en parte por la definición de conceptos:

"Sin embargo, la teoría de la evolución cultural ha adolecido de un énfasis excesivo en las experiencias y comportamientos de los individuos a expensas del reconocimiento de la organización grupal compleja... Muchos comportamientos importantes relacionados con el éxito y el funcionamiento de las sociedades humanas sólo se definen adecuadamente a nivel de grupos". ^[36]

En La conquista social de la Tierra (2012), el entomólogo EO Wilson sostiene que, aunque el enfoque del gen egoísta fue aceptado "hasta 2010 [cuando] Martin Nowak, Corina Tarnita y yo demostramos que la teoría de la aptitud inclusiva, a menudo llamada teoría de la selección de parentesco, es matemática y biológicamente incorrecta". ^[38] El capítulo 18 de La conquista social de la Tierra describe las deficiencias de la selección de parentesco y describe la selección de grupo, que según Wilson es un modelo más realista de evolución social. Critica los enfoques anteriores de la evolución social, diciendo: "...la fe injustificada en el papel central del parentesco en la evolución social ha llevado a la inversión del orden habitual en el que se lleva a cabo la investigación biológica. La mejor manera probada en biología evolutiva, como en la mayor parte de la ciencia, es definir un problema que surge durante la investigación empírica, luego seleccionar o idear la teoría que se necesita para resolverlo. Casi toda la investigación en la teoría de la aptitud inclusiva ha sido lo opuesto: plantear hipótesis sobre los papeles clave del parentesco y la selección de parentesco, luego buscar evidencia para probar esa hipótesis". Según Wilson: "La gente debe tener una tribu... Los experimentos realizados durante muchos años por psicólogos sociales han revelado cuán rápida y decisivamente la gente se divide en grupos, y luego discrimina a favor de aquel al que pertenece". (pp. 57, 59) Según Wilson: "Diferentes partes del cerebro han evolucionado por selección de grupo para crear el grupismo". (p. 61)

Algunos autores consideran que ciertas facetas de este debate entre Dawkins y sus críticos sobre el nivel de selección son tonterías: ^[39]

"Los aspectos particularmente frustrantes de estos debates constantemente renovados es que, aunque parecen ser provocados por teorías rivales sobre cómo funciona la evolución, de hecho a menudo involucran sólo metáforas rivales para la misma lógica evolutiva y [los debates sobre estos aspectos] son, por lo tanto, empíricamente vacíos".

— Laurent Keller, Niveles de selección en la evolución , p. 4

Otros autores dicen que Dawkins no ha logrado hacer algunas distinciones críticas, en particular, la diferencia entre la selección de grupo para obtener una ventaja grupal y la selección de grupo que conlleva una ventaja individual. ^[40]

Una buena parte de las objeciones a El gen egoísta se derivaron de su incapacidad para ser siempre claros acerca de la "selección" y la "replicación". Dawkins dice que el gen es la unidad fundamental de la selección, y luego señala que la selección no actúa directamente sobre el gen, sino sobre "vehículos" o "fenotipos extendidos". Stephen Jay Gould se opuso a que se llamara al gen una "unidad de selección" porque la selección actuaba sólo sobre los fenotipos . ^[41] Resumiendo la diferencia de opinión entre Dawkins y Gould, Sterelny dice: ^[42]

"Gould cree que las diferencias genéticas no causan cambios evolutivos en las poblaciones, sino que registran esos cambios".

—Kim Sterelny: Dawkins vs. Gould , pág. 83

La palabra "causa" es aquí un tanto engañosa: ¿un cambio en las reglas de la lotería (por ejemplo, heredar un gen defectuoso "responsable" de un trastorno) "causa" diferencias en los resultados que podrían o no ocurrir? Ciertamente altera la probabilidad de los acontecimientos, pero una concatenación de contingencias decide lo que ocurre realmente. Dawkins cree que el uso de la "causa" como ponderación estadística es aceptable en el uso común. ^[43] Al igual que Gould, Gabriel Dover, al criticar El gen egoísta, dice: ^[44]

"Es ilegítimo dar 'poderes' a los genes, como pretende Dawkins, para controlar el resultado de la selección... No existen genes para las interacciones, como tales: más bien, cada conjunto único de genes heredados contribuye interactivamente a un fenotipo único... los verdaderos determinantes de la selección".

— Gabriel Dover: Estimado señor Darwin , pág. 56

Sin embargo, si se compara con la discusión de Dawkins sobre este mismo punto, parecería que los comentarios de Gould y Dover son más una crítica de su uso descuidado que una diferencia de puntos de vista. ^[39] Hull sugirió una solución basada en una distinción entre replicadores e interactores. ^[45] El término "replicador" incluye a los genes como los replicadores más fundamentales, pero posiblemente a otros agentes, e interactor incluye a los organismos, pero tal vez a otros agentes, de forma muy similar a los "vehículos" de Dawkins. La distinción es la siguiente: ^{[45] [46]}

replicador : entidad que transmite su estructura prácticamente intacta en replicaciones sucesivas.

interactor : entidad que interactúa como un todo cohesivo con su entorno de tal manera que esta interacción hace que la replicación sea diferencial.

selección : proceso en el cual la extinción o proliferación diferencial de interactuadores provoca la perpetuación diferencial de los replicadores que los produjeron.

Hull sugiere que, a pesar de algunas similitudes, Dawkins tiene una visión demasiado estrecha de estos términos, lo que genera algunas de las objeciones a sus opiniones. Según Godfrey-Smith, este vocabulario más cuidadoso ha aclarado "malentendidos en los debates sobre las "unidades de selección"". ^[46]

La genética del comportamiento sostiene la siguiente visión:

"que los genes son contribuyentes dinámicos a la organización del comportamiento y son sensibles a los sistemas de retroalimentación de los entornos internos y externos". "Técnicamente, el comportamiento no se hereda; sólo se heredan las moléculas de ADN. A partir de ese punto, la formación del comportamiento es un problema de interacción constante entre el potencial genético y la conformación del entorno" ^[47]

—DD Thiessen, Enfoques específicos de mecanismos en la genética del comportamiento , pág. 91

Esta visión de 1970 todavía se mantiene hoy en día, ^{[48] [49]} y entra en conflicto con la visión de Dawkins del "gen como una forma de "información [que] pasa a través de los cuerpos y los afecta, pero no es afectada por ellos en su camino"". ^[50] El campo filosófico/biológico del enactivismo enfatiza la interacción del agente vivo con su entorno y la relación entre el sondeo del entorno y la cognición y la adaptación. La activación genética depende del medio celular. Thompson ofrece una discusión extensa de los contrastes entre el enactivismo y las opiniones de Dawkins, y con su apoyo por parte de Dennett . ^[51]

En Mind in Life , el filósofo Evan Thompson ha reunido una objeción de múltiples fuentes a la idea del "gen egoísta". ^[51] Thompson cuestiona la reducción que hace Dawkin de la "vida" a "genes" e "información":

"La vida es sólo bytes y bytes y bytes de información digital" ^[52]

— Richard Dawkins: El río del Edén: una visión darwiniana de la vida , pág. 19

"En la orilla del canal de Oxford... hay un gran sauce que está arrojando semillas vellosas al aire... Están lloviendo instrucciones; están lloviendo programas; están lloviendo algoritmos que hacen crecer árboles y esparcen pelusa. Eso no es una metáfora, es la pura verdad" ^[53]

— Richard Dawkins: El relojero ciego , pág. 111

Thompson objeta que el gen no puede funcionar por sí solo, ya que requiere un entorno como una célula, y la vida es "el resultado creativo de contingencias altamente estructuradas". Thompson cita a Sarkar: ^[49]

"No existe una noción técnica clara de "información" en biología molecular. Es poco más que una metáfora que se disfraza de concepto teórico y... conduce a una imagen engañosa de la naturaleza de las posibles explicaciones en biología molecular".

— Sahotra Sarkar Información biológica: una mirada escéptica a algunos dogmas centrales de la biología molecular , pág. 187

Thompson continúa con un examen detallado del concepto de ADN como una tabla de consulta y el papel de la célula en la orquestación de la transcripción de ADN a ARN , indicando que, según cualquier explicación, el ADN no es la historia completa. Thompson continúa sugiriendo que la interrelación entre la célula y el medio ambiente tiene mucho que ver con la reproducción y la herencia, y que centrarse en el gen como una forma de "información [que] pasa a través de los cuerpos y los afecta pero no es afectada por ellos en su camino" ^[54] equivale a la adopción de una forma de dualismo material-informativo que no tiene valor explicativo ni base científica. (Thomson, p. 187) La visión enactivista , sin embargo, es que la información resulta del sondeo y la experimentación del agente con el medio ambiente del agente sujeto a las limitaciones de las habilidades del agente para sondear y procesar el resultado del sondeo, y el ADN es simplemente un mecanismo que el agente pone en juego en su actividad.

Otra crítica al libro es su tratamiento de la moral, y más particularmente del altruismo, como si existiera únicamente como una forma de egoísmo:

"Es importante tener en cuenta que las definiciones anteriores de altruismo y egoísmo son conductuales , no subjetivas. No me interesa aquí la psicología de los motivos... Mi definición se ocupa únicamente de si el efecto de un acto es reducir o aumentar las perspectivas de supervivencia del presunto altruista y las perspectivas de supervivencia del presunto beneficiario".

— Richard Dawkins, El gen egoísta , pág. 12

"Podemos incluso discutir maneras de cultivar y nutrir el altruismo puro y desinteresado, algo que no tiene cabida en la naturaleza, algo que nunca ha existido antes en toda la historia del mundo".

— Richard Dawkins, El gen egoísta , pág. 179

La filósofa Mary Midgley ha sugerido que esta posición es una variante de la explicación de Hobbes del altruismo como interés propio ilustrado , y que Dawkins va un paso más allá al sugerir que nuestra programación genética puede ser superada por lo que equivale a una versión extrema del libre albedrío . ^[55] Parte de la preocupación de Mary Midgley es que la explicación de Richard Dawkins de El gen egoísta sirve como justificación moral e ideológica para que el egoísmo sea adoptado por las sociedades humanas modernas como simplemente seguir a la "naturaleza", proporcionando una excusa para un comportamiento con malas consecuencias para la futura sociedad humana.

El tema principal de conclusión de Dawkins, que la humanidad finalmente está ganando poder sobre los "replicadores egoístas" en virtud de su inteligencia, es criticado también por el primatólogo Frans de Waal , quien se refiere a él como un ejemplo de una " teoría de la apariencia " (la idea de que la moralidad no es fundamental, sino que se coloca sobre una base brutal). ^[56] Dawkins afirma que simplemente describe cómo son las cosas bajo la evolución, y no presenta argumentos morales. ^{[57] [58]} En la BBC-2 TV, Dawkins señaló la evidencia de una estrategia de "ojo por ojo" (que se ha demostrado que es exitosa en la teoría de juegos ^[59] ) como la opción más común, simple y rentable. ^[60]

De manera más general, se ha planteado la objeción de que El gen egoísta analiza cuestiones filosóficas y morales que van más allá de los argumentos biológicos, apoyándose en antropomorfismos y analogías descuidadas. ^[61]

El gen egoísta fue publicado por primera vez por Oxford University Press en 1976 en once capítulos con un prefacio del autor y un prólogo de Robert Trivers . ^[62] Una segunda edición fue publicada en 1989. Esta edición agregó dos capítulos adicionales y notas finales sustanciales a los capítulos anteriores, reflejando nuevos hallazgos y pensamientos. También agregó un segundo prefacio del autor, pero el prólogo original de Trivers fue eliminado. El libro no contiene ilustraciones.

El libro ha sido traducido a al menos 23 idiomas, incluidos el árabe, el tailandés y el turco. ^[63]

En 2006, se publicó una edición del 30º aniversario ^[22] con el prólogo de Trivers y una nueva introducción del autor en la que afirma: "Esta edición, sin embargo, y es una fuente de particular alegría para mí, restaura el prólogo original de Robert Trivers". Esta edición fue acompañada por un festschrift titulado Richard Dawkins: How a Scientist Changed the Way We Think (2006). En marzo de 2006, se celebró un evento especial titulado The Selfish Gene : Thirty Years On en la London School of Economics . ^[64] En marzo de 2011, Audible Inc publicó una edición en audiolibro narrada por Richard Dawkins y Lalla Ward .

En 2016, Oxford University Press publicó una edición del 40.° aniversario con un nuevo epílogo, en el que Dawkins describe la continua relevancia de la visión de la evolución desde el punto de vista del gen y afirma que, junto con el análisis de la coalescencia , "ilumina el pasado profundo de maneras que no imaginaba cuando escribí por primera vez El gen egoísta ..." ^[65].

En abril de 2016, El gen egoísta fue incluido en la lista de los 100 mejores libros de no ficción de The Guardian ^{, por Robert McCrum. [66]}

En julio de 2017, el libro fue catalogado como el libro de ciencia más influyente de todos los tiempos en una encuesta para celebrar el 30 aniversario del premio al libro de ciencia de la Royal Society , por delante de El origen de las especies de Charles Darwin y Principia Mathematica de Isaac Newton . ^[67]

• Formas infinitas, la más bella  – libro evo-devo de 2005 de Sean B. Carroll
• Juego no cooperativo  : tipo de juego que implica competencia individual.Páginas que muestran descripciones breves de los objetivos de redireccionamiento
• ADN egoísta  : segmentos genéticos que pueden mejorar su propia transmisión a expensas de otros genes.Páginas que muestran descripciones breves de los objetivos de redireccionamiento
• Estrategia evolutivamente estable  : concepto de solución en la teoría de juegos
• El efecto barba verde  : hipótesis del altruismo en la biología evolutiva

• Dawkins, Richard (1976). El gen egoísta. Oxford: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-286092-7.
• Dawkins, Richard (1989). El gen egoísta (segunda edición). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-217773-5.
• Dawkins, Richard (2006). El gen egoísta (edición del 30º aniversario). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-929115-1. Archivado desde el original el 4 de mayo de 2006. El gen egoísta en Google Books
• Grafen, Alan; Ridley, Mark (eds.) (2006). Richard Dawkins: Cómo un científico cambió nuestra manera de pensar . Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-929116-8.
• Ridley, Matt (28 de enero de 2016). "En retrospectiva: el gen egoísta". Nature . 529 (7587): 462–463. Bibcode :2016Natur.529..462R. doi : 10.1038/529462a .

Wikiquote tiene citas relacionadas con El gen egoísta .

• Presentación en vídeo de Richard Dawkins Archivado el 6 de agosto de 2006 en Wayback Machine desde Google Videos
• El gen egoísta: treinta años después Archivado el 14 de mayo de 2011 en Wayback Machine y mp3 de Edge Foundation, Inc.
• Richard Dawkins habla sobre El gen egoísta en el BBC World Book Club
• Richard Dawkins sobre los orígenes de El gen egoísta Archivado el 26 de febrero de 2017 en Wayback Machine Vídeo del evento de la Royal Institution , 20 de septiembre de 2013