Primate

Primates Rango temporal:65,9–0 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Paleoceno temprano hasta la actualidad
Lémur de cola anillada Loris esbelto rojo Gálago mayor del norte Tarsero filipino Mono araña negro Babuino hamadryas Gorila oriental Humanos
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden de espejo:	Primatomorfos
Orden:	Primates Linneo , 1758 [1]
Subórdenes
Estrepsirrinos Haplorhini † Altitudasio hermana: Dermoptera
Distribución y densidad de primates no humanos.
Sinónimos
Plesiadapiformes ( cladísticamente incluye a los primates corona [2] )

Los primates son un orden de mamíferos , que se divide a su vez en los estrepsirrinos , que incluyen lémures , gálagos y lorísidos ; y los haplorrinos , que incluyen tarseros y simios ( monos y simios ). Los primates surgieron hace 85-55 millones de años primero a partir de pequeños mamíferos terrestres , que se adaptaron para la vida en los bosques tropicales : muchas características de los primates representan adaptaciones al desafiante entorno entre las copas de los árboles , incluidos grandes tamaños de cerebro , visión binocular , visión de color , vocalizaciones , cinturas escapulares que permiten un gran grado de movimiento en las extremidades superiores y pulgares oponibles (en la mayoría, pero no en todos) que permiten un mejor agarre y destreza . Los primates varían en tamaño desde el lémur ratón de Madame Berthe , que pesa 30 g (1 oz), hasta el gorila oriental , que pesa más de 200 kg (440 lb). Existen entre 376 y 524 especies de primates vivos, según la clasificación que se utilice. Se siguen descubriendo nuevas especies de primates: en la década de 2000 se describieron más de 25 especies, en la de 2010, 36 y en la de 2020, seis .

Los primates tienen cerebros grandes (en relación con el tamaño del cuerpo) en comparación con otros mamíferos, así como una mayor dependencia de la agudeza visual a expensas del sentido del olfato , que es el sistema sensorial dominante en la mayoría de los mamíferos. Estas características están más desarrolladas en monos y simios, y notablemente menos en loris y lémures. Algunos primates, incluidos los gorilas , los humanos y los babuinos , viven principalmente en el suelo en lugar de arborícolas, pero todas las especies tienen adaptaciones para trepar a los árboles. Las técnicas de locomoción arbórea utilizadas incluyen saltar de árbol en árbol y balancearse entre las ramas de los árboles ( braquiación ); las técnicas de locomoción terrestre incluyen caminar sobre dos extremidades traseras ( bipedalismo ) y caminar modificado sobre cuatro extremidades ( cuadripedalismo ) a través de la marcha con nudillos .

Los primates se encuentran entre los animales más sociales de todos, formando parejas o grupos familiares, harenes de un solo macho y grupos de varios machos y varias hembras. Los primates no humanos tienen al menos cuatro tipos de sistemas sociales , muchos definidos por la cantidad de movimiento de las hembras adolescentes entre grupos. Los primates tienen tasas de desarrollo más lentas que otros mamíferos de tamaño similar, alcanzan la madurez más tarde y tienen una vida más larga. Los primates también son los animales cognitivamente más avanzados, siendo los humanos (género Homo ) capaces de crear lenguajes complejos y civilizaciones sofisticadas , y se ha registrado que los primates no humanos utilizan herramientas . Pueden comunicarse mediante gestos faciales y manuales, olores y vocalizaciones.

Las interacciones cercanas entre humanos y primates no humanos (NHP) pueden crear oportunidades para la transmisión de enfermedades zoonóticas , especialmente enfermedades virales como el herpes , el sarampión , el ébola , la rabia y la hepatitis . Miles de primates no humanos se utilizan en investigaciones en todo el mundo debido a su similitud psicológica y fisiológica con los humanos. Alrededor del 60% de las especies de primates están amenazadas de extinción. Las amenazas comunes incluyen la deforestación , la fragmentación de los bosques , las incursiones de monos y la caza de primates para su uso en medicinas, como mascotas y como alimento. La tala a gran escala de los bosques tropicales para la agricultura es la mayor amenaza para los primates.

El nombre inglés primates se deriva del francés antiguo o francés primat , de un uso sustantivo del latín primat- , de primus ('primero, primer rango'). ^[3] El nombre fue dado por Carl Linnaeus porque pensó que este era el orden "más alto" de animales. ^[4] Las relaciones entre los diferentes grupos de primates no se entendieron claramente hasta hace relativamente poco, por lo que los términos comúnmente utilizados son algo confusos. Por ejemplo, simio se ha utilizado como alternativa para mono o para cualquier primate sin cola, relativamente parecido al humano. ^{[5] [6]}

Sir Wilfrid Le Gros Clark fue uno de los primatólogos que desarrolló la idea de las tendencias en la evolución de los primates y la metodología de organizar a los miembros vivos de un orden en una "serie ascendente" que conduce a los humanos. ^[7] Los nombres comúnmente utilizados para grupos de primates como prosimios , monos , simios menores y grandes simios reflejan esta metodología. Según nuestra comprensión actual de la historia evolutiva de los primates, varios de estos grupos son parafiléticos , o más bien no incluyen a todos los descendientes de un ancestro común. ^[8]

A diferencia de la metodología de Clark, las clasificaciones modernas normalmente identifican (o nombran) sólo aquellas agrupaciones que son monofiléticas ; es decir, un grupo con nombre incluye a todos los descendientes del ancestro común del grupo. ^[9]

El cladograma a continuación muestra una posible secuencia de clasificación de los primates vivos: ^{[10] [11]} los grupos que utilizan nombres comunes (tradicionales) se muestran a la derecha.

Todos los grupos con nombres científicos son clados o grupos monofiléticos, y la secuencia de clasificación científica refleja la historia evolutiva de los linajes relacionados. Los grupos que reciben un nombre tradicional se muestran a la derecha; forman una "serie ascendente" (según Clark, ver arriba), y varios grupos son parafiléticos:

• Los prosimios contienen dos grupos monofiléticos (el suborden Strepsirrhini, o lémures, loris y afines, así como los tarseros del suborden Haplorhini); es una agrupación parafilética porque excluye a los Simiiformes, que también son descendientes del ancestro común Primates.
• Los monos comprenden dos grupos monofiléticos, los monos del Nuevo Mundo y los monos del Viejo Mundo, pero es parafilético porque excluye a los hominoides, la superfamilia Hominoidea, también descendientes del ancestro común Simiiformes.
• Los simios en su conjunto, y los grandes simios , son parafiléticos si los términos se utilizan de tal manera que excluyan a los humanos.

Por lo tanto, los miembros de los dos conjuntos de grupos, y por lo tanto los nombres, no coinciden, lo que causa problemas al relacionar los nombres científicos con los nombres comunes (generalmente tradicionales). Consideremos la superfamilia Hominoidea: en términos de los nombres comunes de la derecha, este grupo consta de simios y humanos y no hay un solo nombre común para todos los miembros del grupo. Una solución es crear un nuevo nombre común, en este caso hominoides . Otra posibilidad es expandir el uso de uno de los nombres tradicionales. Por ejemplo, en su libro de 2005, el paleontólogo de vertebrados Benton escribió: "Los simios, Hominoidea, hoy incluyen a los gibones y al orangután ... al gorila y al chimpancé ... y a los humanos "; ^[12] por lo tanto, Benton estaba usando simios para referirse a los hominoides. En ese caso, el grupo hasta ahora llamado simios debe ahora identificarse como los simios no humanos.

A fecha de 2021 ^[actualizar], no hay consenso sobre si se deben aceptar los nombres tradicionales (es decir, comunes), pero parafiléticos, o utilizar solo nombres monofiléticos; o utilizar nombres comunes "nuevos" o adaptaciones de los antiguos. Ambos enfoques en pugna se pueden encontrar en fuentes biológicas, a menudo en la misma obra y, a veces, del mismo autor. Así, Benton define a los simios para incluir a los humanos, luego utiliza repetidamente "similar a un simio" para significar "como un simio en lugar de un humano"; y cuando analiza la reacción de otros a un nuevo fósil, escribe sobre "afirmaciones de que Orrorin ... era un simio en lugar de un humano". ^[13]

A continuación se ofrece una lista de las familias de los primates actuales, junto con una posible clasificación en rangos entre órdenes y familias. ^{[1] [10] [14] [15]} También se utilizan otras clasificaciones. Por ejemplo, una clasificación alternativa de los Strepsirrhini actuales los divide en dos infraórdenes, Lemuriformes y Lorisiformes. ^[16]

• Orden Primates
  • Suborden Strepsirrhini : lémures, gálagos y lorisidos
    • Infraorden Lemuriformes ^[a]
      • Superfamilia Lemuroidea
        • Familia Cheirogaleidae : lémures enanos y lémures ratón (41 especies)
        • Familia Daubentoniidae : aye-aye (1 especie)
        • Familia Lemuridae : lémures de cola anillada y parientes (21 especies)
        • Familia Lepilemuridae : lémures deportistas (26 especies)
        • Familia Indriidae : lémures lanudos y parientes (19 especies)
      • Superfamilia Lorisoidea
        • Familia Lorisidae : lorísidos (16 especies)
        • Familia Galagidae : galagos (23 especies)
  • Suborden Haplorhini : tarseros, monos y simios
    • Infraorden Tarsiiformes
      • Familia Tarsiidae : tarseros (14 especies)
    • Infraorden Simiiformes (o Anthropoidea)
      • Parvorder Platyrrhini : monos del Nuevo Mundo
        • Familia Callitrichidae : titíes y tamarinos (49 especies)
        • Familia Cebidae : monos capuchinos y ardillas (29 especies)
        • Familia Aotidae : monos nocturnos o monos búho (douroucoulis) (11 especies)
        • Familia Pitheciidae : titis, sakis y uakaris (56 especies)
        • Familia Atelidae : aulladores, arañas, arañas lanudas y monos lanudos (26 especies)
      • Parvorder Catarrhini
        • Superfamilia Cercopithecoidea
          • Familia Cercopithecidae : monos del Viejo Mundo (165 especies)
        • Superfamilia Hominoidea
          • Familia Hylobatidae : gibones o "simios menores" (20 especies)
          • Familia Hominidae : grandes simios, incluidos los humanos (8 especies)

El orden Primates fue establecido por Carl Linnaeus en 1758, en la décima edición de su libro Systema Naturae , ^[19] para los géneros Homo (humanos), Simia (otros simios y monos), Lemur (prosimios) y Vespertilio (murciélagos). En la primera edición del mismo libro (1735), había usado el nombre Anthropomorpha para Homo , Simia y Bradypus (perezosos). ^[20] En 1839, Henri Marie Ducrotay de Blainville , siguiendo a Linnaeus e imitando su nomenclatura, estableció los órdenes Secundates (incluyendo los subórdenes Chiroptera , Insectivora y Carnivora ), Tertiates (o Glires ) y Quaternates (incluyendo Gravigrada , Pachydermata y Ruminantia ), ^[21] pero estos nuevos taxones no fueron aceptados.

Antes de que Anderson y Jones introdujeran la clasificación de Strepsirrhini y Haplorhini en 1984, ^[22] (seguido por el trabajo de McKenna y Bell de 1997 Clasificación de mamíferos: por encima del nivel de especie ), ^[23] los primates se dividían en dos superfamilias: Prosimii y Anthropoidea . ^[24] Prosimii incluía a todos los prosimios : Strepsirrhini más los tarseros . Anthropoidea contenía a todos los simios .

El orden Primates es parte del clado Euarchontoglires , que está anidado dentro del clado Eutheria de la clase Mammalia . Investigaciones genéticas moleculares recientes sobre primates, colugos y musarañas arbóreas han demostrado que las dos especies de colugos están más estrechamente relacionadas con los primates que con las musarañas arbóreas, ^[25] a pesar de que las musarañas arbóreas alguna vez fueron consideradas primates. ^[26] Estos tres órdenes conforman el clado Euarchonta . La combinación de este clado con el clado Glires (compuesto por Rodentia y Lagomorpha ) forma el clado Euarchontoglires. De manera variada, tanto Euarchonta como Euarchontoglires se clasifican como superórdenes. Algunos científicos consideran que Dermoptera es un suborden de Primates y usan el suborden Euprimates para los primates "verdaderos". ^[27]

Se cree que el linaje de los primates se remonta al menos cerca del límite Cretácico-Paleógeno o alrededor de 63-74 ( millones de años ). ^{[28] [29] [30] [31] [32]} El primate/protoprimate más antiguo posible puede ser Purgatorius , que data del Paleoceno temprano de América del Norte, hace unos 66 millones de años. ^{[33] [34]} Los primates más antiguos conocidos a partir del registro fósil datan del Paleoceno tardío de África, hace unos 57 millones de años ( Altiatlasius ) ^[35] o la transición Paleoceno-Eoceno en los continentes del norte, hace unos 55 millones de años ( Cantius , Donrussellia , Altanius , Plesiadapis y Teilhardina ). ^{[36] [37] [33]} Otros estudios, incluidos los estudios del reloj molecular, han estimado que el origen de la rama de los primates se produjo a mediados del período Cretácico, hace unos 85 millones de años. ^{[38] [39] [40]}

Según el cálculo cladístico moderno , el orden Primates es monofilético . Se cree generalmente que el suborden Strepsirrhini , los primates de " nariz húmeda ", se separó de la línea de primates primitivos hace unos 63 millones de años, ^[41] aunque también se apoyan fechas anteriores. ^[42] Las siete familias de estrepsirrinos son las cinco familias de lémures relacionadas y las dos familias restantes que incluyen a los lorísidos y los gálagos . ^{[1] [14]} Los esquemas de clasificación más antiguos envuelven a Lepilemuridae en Lemuridae y a Galagidae en Lorisidae , lo que produce una distribución familiar de cuatro-uno en lugar de cinco-dos como se presenta aquí. ^[1] Durante el Eoceno , la mayoría de los continentes del norte estaban dominados por dos grupos, los adaptiformes y los omomíidos . ^{[43] [44]} Los primeros se consideran miembros de Strepsirrhini, pero no tenían un peine de dientes como los lémures modernos; un análisis reciente ha demostrado que Darwinius masillae encaja en esta agrupación. ^[45] Este último estaba estrechamente relacionado con los tarseros, los monos y los simios. No está claro cómo se relacionan estos dos grupos con los primates actuales. Los omomíidos desaparecieron hace unos 30 millones de años, ^[44] mientras que los adaptiformes sobrevivieron hasta hace unos 10 millones de años. ^[46]

Según estudios genéticos, los lémures de Madagascar divergieron de los lorisoides hace aproximadamente 75 millones de años. ^[42] Estos estudios, así como la evidencia cromosómica y molecular, también muestran que los lémures están más estrechamente relacionados entre sí que con otros primates estrepsirrinos. ^{[42] [47]} Sin embargo, Madagascar se separó de África hace 160 millones de años y de la India hace 90 millones de años. ^[48] Para explicar estos hechos, se cree que una población fundadora de lémures de unos pocos individuos llegó a Madagascar desde África a través de un único evento de rafting entre 50 y 80 millones de años. ^{[42] [47] [48]} Se han sugerido otras opciones de colonización, como colonizaciones múltiples desde África y la India, ^[43] pero ninguna está respaldada por la evidencia genética y molecular. ^[42]

Hasta hace poco, era difícil clasificar al aye-aye dentro de los estrepsirrinos. ^[1] Se habían propuesto teorías según las cuales su familia, Daubentoniidae, era un primate lemuriforme (lo que significa que sus ancestros se separaron de la línea de los lémures más recientemente que la separación de los lémures y los loris) o un grupo hermano de todos los demás estrepsirrinos. En 2008, se confirmó que la familia del aye-aye estaba más estrechamente relacionada con los demás lémures malgaches, probablemente por haber descendido de la misma población ancestral que colonizó la isla. ^[42]

El suborden Haplorhini , los primates de nariz simple o "nariz seca", está compuesto por dos clados hermanos. ^{[1] Los tarseros} prosimios de la familia Tarsiidae (monotípicos en su propio infraorden Tarsiiformes), representan la división más basal , originándose hace unos 58 millones de años. ^{[49] [50] El esqueleto de haplorrino más antiguo conocido, el de} Archicebus , parecido a un tarsero de 55 millones de años , se encontró en el centro de China, ^[51] lo que respalda un origen asiático ya sospechado para el grupo. ^[52] El infraorden Simiiformes (primates simios, que consisten en monos y simios) surgió hace unos 40 millones de años, ^[44] posiblemente también en Asia; si es así, se dispersaron a través del mar de Tetis desde Asia hasta África poco después. ^[53] Hay dos clados de simios, ambos parvórdenes: Catarrhini , que se desarrolló en África, que consiste en monos del Viejo Mundo , humanos y otros simios, y Platyrrhini, que se desarrolló en América del Sur, que consiste en monos del Nuevo Mundo . ^[1] Un tercer clado, que incluía a los eosimidos , se desarrolló en Asia, pero se extinguió hace millones de años. ^[54]

Al igual que en el caso de los lémures, el origen de los monos del Nuevo Mundo no está claro. Los estudios moleculares de secuencias nucleares concatenadas han arrojado una fecha estimada de divergencia muy variable entre platirrinos y catarrinos, que va de 33 a 70 millones de años, mientras que los estudios basados ​​en secuencias mitocondriales producen un rango más estrecho de 35 a 43 millones de años. ^{[37] [55]} Los primates antropoides posiblemente atravesaron el océano Atlántico desde África hasta Sudamérica durante el Eoceno saltando de isla en isla , facilitado por las dorsales del océano Atlántico y un nivel del mar más bajo. ^[43] Alternativamente, un único evento de rafting puede explicar esta colonización transoceánica. Debido a la deriva continental , el océano Atlántico no era tan ancho en ese momento como lo es hoy. ^[43] La investigación sugiere que un pequeño primate de 1 kg (2,2 lb) podría haber sobrevivido 13 días en una balsa de vegetación. ^[56] Dadas las velocidades estimadas de la corriente y del viento, esto habría proporcionado tiempo suficiente para hacer el viaje entre los continentes.

Los simios y los monos se extendieron desde África a Europa y Asia a partir del Mioceno . ^[57] Poco después, los loris y los tarseros hicieron el mismo viaje. Los primeros fósiles de homínidos se descubrieron en el norte de África y datan de hace 5-8 millones de años. ^[44] Los monos del Viejo Mundo desaparecieron de Europa hace unos 1,8 millones de años. ^[58] Los estudios moleculares y fósiles muestran en general que los humanos modernos se originaron en África hace entre 100.000 y 200.000 años. ^[59]

Aunque los primates están bien estudiados en comparación con otros grupos animales, recientemente se han descubierto varias especies nuevas y las pruebas genéticas han revelado especies previamente no reconocidas en poblaciones conocidas. Primate Taxonomy enumeró alrededor de 350 especies de primates en 2001; ^[11] el autor, Colin Groves , aumentó ese número a 376 para su contribución a la tercera edición de Mammal Species of the World (MSW3). ^[1] Sin embargo, las publicaciones desde que se compiló la taxonomía en MSW3 en 2003 han elevado el número a 522 especies, o 708 incluyendo subespecies. ^[60]

Los híbridos de primates suelen surgir en cautiverio, ^[61] pero también ha habido ejemplos en estado salvaje. ^{[62] [63]} La hibridación ocurre cuando el rango de distribución de dos especies se superpone para formar zonas híbridas ; los humanos pueden crear híbridos cuando los animales son colocados en zoológicos o debido a presiones ambientales como la depredación. ^[62] También se han encontrado hibridaciones intergenéricas, híbridos de diferentes géneros, en estado salvaje. Aunque pertenecen a géneros que han sido distintos durante varios millones de años, aún se producen cruces entre el gelada y el babuino hamadryas . ^[64]

El 24 de enero de 2018, científicos en China informaron en la revista Cell sobre la creación de dos clones de macaco cangrejero , llamados Zhong Zhong y Hua Hua , utilizando el complejo método de transferencia de ADN que produjo a la oveja Dolly , por primera vez. ^{[65] [66] [67] [68] [69]}

El cráneo de los primates tiene un cráneo grande y abovedado , que es particularmente prominente en los antropoides . El cráneo protege el cerebro grande, una característica distintiva de este grupo. ^[70] El volumen endocraneal (el volumen dentro del cráneo) es tres veces mayor en los humanos que en el primate no humano más grande, lo que refleja un mayor tamaño del cerebro. ^[71] El volumen endocraneal medio es de 1.201 centímetros cúbicos en los humanos, 469 cm ³ en los gorilas , 400 cm ³ en los chimpancés y 397 cm ³ en los orangutanes . ^[71] La principal tendencia evolutiva de los primates ha sido la elaboración del cerebro, en particular el neocórtex (una parte de la corteza cerebral ), que está involucrado con la percepción sensorial , la generación de comandos motores , el razonamiento espacial, el pensamiento consciente y, en los humanos, el lenguaje . ^[72] Mientras que otros mamíferos dependen en gran medida de su sentido del olfato , la vida arbórea de los primates ha dado lugar a un sistema sensorial táctil y visualmente dominante, ^[72] una reducción de la región olfativa del cerebro y un comportamiento social cada vez más complejo. ^[73] La agudeza visual de los humanos y otros homínidos es excepcional; tienen la visión más aguda conocida entre todos los vertebrados, con la excepción de ciertas especies de aves depredadoras . ^{[74] [75]}

Los primates tienen ojos orientados hacia adelante en la parte frontal del cráneo; la visión binocular permite una percepción precisa de la distancia, útil para los antepasados ​​braquiales de todos los grandes simios. ^[70] Una cresta ósea sobre las cuencas oculares refuerza los huesos más débiles de la cara, que se someten a tensión durante la masticación. Los estrepsirrinos tienen una barra postorbital , un hueso alrededor de la cuenca ocular, para proteger sus ojos; en contraste, los primates superiores, los haplorrinos , han desarrollado cuencas completamente cerradas. ^[76]

Los primates muestran una tendencia evolutiva hacia un hocico reducido . ^[77] Técnicamente, los monos del Viejo Mundo se distinguen de los monos del Nuevo Mundo por la estructura de la nariz, y de los simios por la disposición de sus dientes . ^[73] En los monos del Nuevo Mundo, las fosas nasales miran hacia los lados; en los monos del Viejo Mundo, miran hacia abajo. ^[73] El patrón dental en los primates varía considerablemente; aunque algunos han perdido la mayoría de sus incisivos , todos conservan al menos un incisivo inferior. ^[73] En la mayoría de los estrepsirrinos, los incisivos inferiores forman un peine de dientes , que se utiliza para acicalarse y, a veces, para buscar comida. ^{[73] [78]} Los monos del Viejo Mundo tienen ocho premolares , en comparación con los 12 de los monos del Nuevo Mundo. Las especies del Viejo Mundo se dividen en simios y monos según el número de cúspides de sus molares : los monos tienen cuatro, los simios tienen cinco ^[73] , aunque los humanos pueden tener cuatro o cinco. ^[79] La cúspide molar principal de los homínidos ( hipocono ) evolucionó en la historia temprana de los primates, mientras que la cúspide del molar inferior primitivo correspondiente (paracónido) se perdió. Los prosimios se distinguen por sus labios superiores inmovilizados, la punta húmeda de sus narices y los dientes frontales inferiores orientados hacia adelante.

Los primates generalmente tienen cinco dedos en cada extremidad ( pentadactilia ), con un tipo característico de uña de queratina en el extremo de cada dedo de la mano y del pie. Los lados inferiores de las manos y los pies tienen almohadillas sensibles en las puntas de los dedos . La mayoría tiene pulgares oponibles , una característica de los primates más desarrollada en los humanos , aunque no se limita a este orden ( las zarigüeyas y los koalas , por ejemplo, también los tienen). ^[70] Los pulgares permiten a algunas especies usar herramientas . En los primates, la combinación de pulgares opuestos, uñas cortas (en lugar de garras) y dedos largos que se cierran hacia adentro es una reliquia de la práctica ancestral de agarrar ramas y, en parte, ha permitido que algunas especies desarrollen la braquiación (balancearse con los brazos de una rama de árbol a otra) como un medio importante de locomoción. Los prosimios tienen uñas en forma de garra en el segundo dedo de cada pie, llamadas garras de inodoro , que usan para acicalarse. ^[70]

La clavícula de los primates es un elemento prominente de la cintura escapular ; esto permite que la articulación del hombro tenga una amplia movilidad. ^[77] En comparación con los monos del Viejo Mundo, los simios tienen articulaciones de los hombros y brazos más móviles debido a la posición dorsal de la escápula , cajas torácicas anchas que son más planas de adelante hacia atrás, una columna vertebral más corta y menos móvil y con vértebras inferiores muy reducidas, lo que resulta en la pérdida de la cola en algunas especies. ^[6] Las colas prensiles se encuentran en los atélidos del Nuevo Mundo , incluidos el aullador , el araña , el mono araña lanudo , los monos lanudos ; y en los capuchinos . ^{[80] [81]} Los primates machos tienen un pene bajo y testículos descendidos en un escroto. ^{[82] [78]}

El dimorfismo sexual se manifiesta a menudo en los simios , aunque en mayor grado en las especies del Viejo Mundo (simios y algunos monos) que en las del Nuevo Mundo. Estudios recientes implican la comparación del ADN para examinar tanto la variación en la expresión del dimorfismo entre primates como las causas fundamentales del dimorfismo sexual. Los primates suelen presentar dimorfismo en la masa corporal ^{[83] [84]} y en el tamaño de los dientes caninos ^{[85] [86]} junto con el pelaje y el color de la piel. ^[87] El dimorfismo puede atribuirse a y verse afectado por diferentes factores, incluido el sistema de apareamiento , ^[88] el tamaño, ^[88] el hábitat y la dieta. ^[89]

Los análisis comparativos han generado una comprensión más completa de la relación entre la selección sexual , la selección natural y los sistemas de apareamiento en primates. Los estudios han demostrado que el dimorfismo es el producto de cambios tanto en los rasgos masculinos como femeninos. ^[90] La escala ontogenética, donde ocurre la extensión relativa de una trayectoria de crecimiento común, puede brindar cierta información sobre la relación entre el dimorfismo sexual y los patrones de crecimiento. ^[91] Algunas evidencias del registro fósil sugieren que hubo una evolución convergente del dimorfismo, y algunos homínidos extintos probablemente tenían un dimorfismo mayor que cualquier primate vivo. ^[90]

Las especies de primates se mueven por braquiación , bipedalismo , saltos , cuadrúpedos arbóreos y terrestres , trepando , caminando sobre nudillos o mediante una combinación de estos métodos. Varios prosimios son principalmente aferrados y saltadores verticales. Estos incluyen muchos gálagos , todos los índridos (es decir, sifakas , avahis e indris ), lémures deportivos y todos los tarseros . ^[92] Otros prosimios son cuadrúpedos arbóreos y trepadores. Algunos también son cuadrúpedos terrestres, mientras que otros son saltadores. La mayoría de los monos son cuadrúpedos y trepadores arbóreos y terrestres. Los gibones , muriquis y monos araña todos braquian extensivamente, ^[58] con los gibones a veces haciéndolo de manera notablemente acrobática. Los monos lanudos también braquian a veces. ^[93] Los orangutanes utilizan una forma similar de locomoción llamada escalada cuadramanosa, en la que utilizan sus brazos y piernas para llevar sus pesados ​​cuerpos a través de los árboles. ^[58] Los chimpancés y los gorilas caminan con los nudillos, ^[58] y pueden moverse bípedamente por distancias cortas. Aunque numerosas especies, como los australopitecos y los primeros homínidos , han exhibido una locomoción completamente bípeda, los humanos son la única especie existente con este rasgo. ^[94]

La evolución de la visión del color en los primates es única entre la mayoría de los mamíferos euterios . Mientras que los ancestros vertebrados remotos de los primates poseían visión de tres colores (tricromatismo), los ancestros mamíferos nocturnos de sangre caliente perdieron uno de los tres conos de la retina durante la era Mesozoica . Por lo tanto, los peces, reptiles y aves son tricromáticos o tetracromáticos , mientras que todos los mamíferos, con la excepción de algunos primates y marsupiales , ^[95] son ​​dicrómatas o monocromáticos (totalmente daltónicos). ^[78] Los primates nocturnos, como los monos nocturnos y los gálagos , a menudo son monocromáticos. Los catarrinos son rutinariamente tricromáticos debido a una duplicación genética del gen de la opsina rojo-verde en la base de su linaje, hace 30 a 40 millones de años. ^{[78] [96]} Los platirrinos, por otro lado, son tricromáticos solo en unos pocos casos. ^[97] En concreto, las hembras individuales deben ser heterocigotas para dos alelos del gen de la opsina (rojo y verde) ubicados en el mismo locus del cromosoma X. ^[78] Por lo tanto, los machos solo pueden ser dicromáticos, mientras que las hembras pueden ser dicromáticas o tricrómaticas. La visión del color en los estrepsirrinos no se entiende tan bien; sin embargo, la investigación indica una gama de visión del color similar a la que se encuentra en los platirrinos. ^[78]

Al igual que los catarrinos, los monos aulladores (una familia de platirrinos) muestran un tricromatismo rutinario que se ha rastreado hasta una duplicación genética evolutivamente reciente . ^[98] Los monos aulladores son uno de los comedores de hojas más especializados de los monos del Nuevo Mundo; las frutas no son una parte importante de sus dietas, ^[93] y el tipo de hojas que prefieren consumir (jóvenes, nutritivas y digeribles) se detectan solo por una señal roja-verde. El trabajo de campo que explora las preferencias dietéticas de los monos aulladores sugiere que el tricromatismo rutinario fue seleccionado por el medio ambiente. ^[97]

Richard Wrangham afirmó que los sistemas sociales de los primates se clasifican mejor según la cantidad de movimiento que las hembras producen entre grupos. ^[99] Propuso cuatro categorías:

• Sistemas de transferencia de hembras: las hembras se alejan del grupo en el que nacieron. Las hembras de un grupo no estarán estrechamente relacionadas, mientras que los machos habrán permanecido con sus grupos natales, y esta estrecha asociación puede influir en el comportamiento social. Los grupos formados son generalmente bastante pequeños. ^[99] Esta organización se puede ver en los chimpancés , donde los machos, que normalmente están relacionados, cooperarán en la defensa del territorio del grupo. ^[100] También se han encontrado pruebas de este sistema social entre los restos neandertales en España ^[101] y en restos de grupos de Australopithecus y Paranthropus robustus ^{en el sur de África. [102] [103]} Entre los monos del Nuevo Mundo, los monos araña y los muriquis utilizan este sistema. ^[104]

• Sistemas de transferencia de machos: mientras que las hembras permanecen en sus grupos natales, los machos emigran cuando son adolescentes. Las sociedades poligínicas y con varios machos se clasifican en esta categoría. Los tamaños de los grupos suelen ser más grandes. ^[99] Este sistema es común entre los lémures de cola anillada , los monos capuchinos y los monos cercopithecines . ^[58]
• Especie monógama: vínculo entre macho y hembra, a veces acompañado de una prole joven. Existe una responsabilidad compartida del cuidado parental y la defensa territorial. La prole abandona el territorio de los padres durante la adolescencia. ^[99] Los gibones utilizan esencialmente este sistema, aunque la "monogamia" en este contexto no significa necesariamente fidelidad sexual absoluta. ^[105] Estas especies no viven en grupos más grandes.
• Especies solitarias: a menudo machos que defienden territorios que incluyen las áreas de distribución de varias hembras. ^[99] Este tipo de organización se encuentra en los prosimios, como los loris lentos . ^[106] Los orangutanes no defienden su territorio, pero efectivamente tienen esta organización. ^[107]

También se sabe que existen otros sistemas. Por ejemplo, en el caso de los monos aulladores y los gorilas, tanto los machos como las hembras suelen transferirse de su grupo natal al alcanzar la madurez sexual, lo que da lugar a grupos en los que ni los machos ni las hembras suelen estar emparentados. ^{[93] [108]} Algunos prosimios, monos colobinos y monos callitrícidos también utilizan este sistema. ^[58]

La transferencia de hembras o machos de su grupo nativo es probablemente una adaptación para evitar la endogamia. ^[109] Un análisis de los registros de reproducción de colonias de primates cautivos que representan numerosas especies diferentes indica que la mortalidad infantil de crías consanguíneas es generalmente más alta que la de las crías no consanguíneas. ^{[109] [110]} Este efecto de la endogamia sobre la mortalidad infantil es probablemente en gran medida el resultado de una mayor expresión de alelos recesivos deletéreos (véase Depresión endogámica ).

La primatóloga Jane Goodall , que estudió en el Parque Nacional Gombe Stream , observó sociedades de fisión-fusión en los chimpancés. ^[111] Hay fisión cuando el grupo principal se divide para buscar comida durante el día, luego fusión cuando el grupo regresa por la noche para dormir como grupo. Esta estructura social también se puede observar en el babuino hamadryas , ^[112] los monos araña ^[93] y el bonobo . ^[112] El gelada tiene una estructura social similar en la que muchos grupos más pequeños se unen para formar manadas temporales de hasta 600 monos. ^[112] Los humanos también forman sociedades de fisión-fusión. En las sociedades de cazadores-recolectores, los humanos forman grupos que están formados por varios individuos que pueden dividirse para obtener diferentes recursos. ^[113]

Estos sistemas sociales se ven afectados por tres factores ecológicos principales: distribución de recursos, tamaño del grupo y depredación . ^[114] Dentro de un grupo social existe un equilibrio entre cooperación y competencia. Las conductas cooperativas en muchas especies de primates incluyen el acicalamiento social (eliminación de parásitos de la piel y limpieza de heridas), compartir alimentos y defensa colectiva contra depredadores o de un territorio. Las conductas agresivas a menudo señalan competencia por comida, sitios para dormir o parejas. La agresión también se utiliza para establecer jerarquías de dominancia . ^{[114] [115]}

En noviembre de 2023, los científicos informaron, por primera vez, evidencia de que los grupos de primates, particularmente los bonobos , son capaces de cooperar entre sí. ^{[116] [117]}

Se sabe que varias especies de primates se asocian en la naturaleza. Algunas de estas asociaciones han sido ampliamente estudiadas. En el bosque Tai de África, varias especies coordinan el comportamiento antidepredador. Entre ellas se encuentran el mono Diana , el mono mona de Campbell , el mono de nariz moteada menor , el colobo rojo occidental , el colobo real ( colobo blanco y negro occidental ) y el mangabey fuliginoso , que coordinan llamadas de alarma antidepredadores. ^[118] Entre los depredadores de estos monos se encuentra el chimpancé común . ^[119]

El mono de cola roja se asocia con varias especies, entre ellas el colobo rojo occidental, el mono azul , el mono mona de Wolf , el guereza manto , el mangabey de cresta negra y el mono de pantano de Allen . ^[112] Varias de estas especies son presas del chimpancé común. ^[120]

En América del Sur, los monos ardilla se asocian con monos capuchinos . ^[121] Esto puede tener más que ver con los beneficios de búsqueda de alimento para los monos ardilla que con los beneficios antidepredación. ^[121]

Lémur indri lamentándose

Lamentos de lémur Indri, formato ogg / Vorbis .

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Mono aullador rugiendo

Mono aullador rugiendo, formato ogg / Vorbis .

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Llamada de alarma del mono vervet

Llamada de alarma de mono verde, formato ogg / Vorbis .

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Canto siamang

Canto siamang, formato ogg / vorbis .

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Los lémures , loris , tarseros y monos del Nuevo Mundo dependen de señales olfativas para muchos aspectos del comportamiento social y reproductivo. ^[72] Se utilizan glándulas especializadas para marcar territorios con feromonas , que son detectadas por el órgano vomeronasal ; este proceso forma una gran parte del comportamiento comunicativo de estos primates. ^[72] En los monos y simios del Viejo Mundo esta capacidad es en su mayoría vestigial , habiendo retrocedido a medida que los ojos tricromáticos evolucionaron para convertirse en el principal órgano sensorial. ^[122] Los primates también utilizan vocalizaciones, gestos y expresiones faciales para transmitir el estado psicológico. ^{[123] [124]} La musculatura facial está muy desarrollada en los primates, particularmente en monos y simios, lo que permite una comunicación facial compleja. Al igual que los humanos, los chimpancés pueden distinguir las caras de individuos familiares y desconocidos. ^[125] Los gestos de las manos y los brazos también son formas importantes de comunicación para los grandes simios y un solo gesto puede tener múltiples funciones. ^[124]

Los primates son un grupo de mamíferos particularmente vocales. ^{[82] Los lémures} indris y de collar blanco y negro producen cantos y coros distintivos y fuertes que mantienen territorios y actúan como llamadas de alarma . ^[126] El tarsero filipino tiene un límite de alta frecuencia de sensibilidad auditiva de aproximadamente 91 kHz con una frecuencia dominante de 70 kHz, entre las más altas registradas para cualquier mamífero terrestre. Para los tarseros filipinos, estas vocalizaciones ultrasónicas podrían representar un canal privado de comunicación que subvierte la detección por parte de depredadores, presas y competidores, mejora la eficiencia energética o mejora la detección contra el ruido de fondo de baja frecuencia. ^[127] Los monos aulladores machos se encuentran entre los mamíferos terrestres más ruidosos, ya que sus rugidos pueden escucharse hasta 4,8 km (3,0 mi) y se relacionan con el espaciamiento entre grupos, la protección territorial y posiblemente la protección de la pareja. ^{[128] [129]} Los rugidos son producidos por una laringe modificada y un hueso hioides agrandado que contiene un saco aéreo. ^[130] El mono vervet da un llamado de alarma distintivo para cada uno de al menos cuatro depredadores diferentes, y las reacciones de otros monos varían según el llamado. ^[131] Además, se ha demostrado que muchas especies de primates, incluidos los chimpancés , ^[132] los monos mona de Campbell ^[133] o los monos Diana ^[134] combinan vocalizaciones en secuencias, lo que sugiere que la sintaxis ^[135] puede no ser exclusivamente humana como se pensaba anteriormente, sino más bien evolutivamente antigua, y sus orígenes pueden estar profundamente arraigados en el linaje de los primates. Los siamangs machos y hembras poseen bolsas inflables en la garganta con las que las parejas suelen cantar "duetos" entre sí. ^[136]

Muchos primates no humanos tienen la anatomía vocal para producir el habla humana, pero carecen del cableado cerebral adecuado. ^[137] Se han registrado patrones vocales similares a las vocales en los babuinos, lo que tiene implicaciones para el origen del habla en los humanos. ^[138] Existen sonidos consonánticos y vocálicos en algunos llamados de los orangutanes y mantienen su significado a grandes distancias. ^[139] El rango de tiempo para la evolución del lenguaje humano y/o sus prerrequisitos anatómicos se extiende, al menos en principio, desde la divergencia filogenética de Homo (hace 2,3 a 2,4 millones de años) de Pan (hace 5 a 6 millones de años) hasta el surgimiento de la modernidad conductual completa hace unos 50.000-150.000 años. Pocos discuten que Australopithecus probablemente carecía de una comunicación vocal significativamente más sofisticada que la de los grandes simios en general. ^[140]

Los primates tienen tasas de desarrollo más lentas que otros mamíferos. ^[58] Todas las crías de primates son amamantadas por sus madres (con la excepción de algunas culturas humanas y varios primates criados en zoológicos que son alimentados con fórmula) y dependen de ellas para el aseo y el transporte. ^[58] En algunas especies, las crías son protegidas y transportadas por los machos del grupo, particularmente los machos que pueden ser sus padres. ^[58] Otros parientes del bebé, como hermanos y tías, también pueden participar en su cuidado. ^[58] La mayoría de las madres primates dejan de ovular mientras amamantan a un bebé; una vez que el bebé es destetado, la madre puede reproducirse nuevamente. ^[58] Esto a menudo conduce a un conflicto de destete con los bebés que intentan continuar amamantándose. ^[58]

El infanticidio es común en especies polígamas como los langures grises y los gorilas. Los machos adultos pueden matar a crías dependientes que no son suyas para que la hembra vuelva al celo y así puedan engendrar su propia descendencia. La monogamia social en algunas especies puede haber evolucionado para combatir este comportamiento. ^[141] La promiscuidad también puede reducir el riesgo de infanticidio, ya que la paternidad se vuelve incierta. ^[142]

Los primates tienen un período juvenil más largo entre el destete y la madurez sexual que otros mamíferos de tamaño similar. ^[58] Algunos primates como los gálagos y los monos del Nuevo Mundo utilizan huecos de árboles para anidar y aparcan a los juveniles en parches de hojas mientras buscan alimento. Otros primates siguen una estrategia de "montar", es decir, llevar a los individuos sobre el cuerpo mientras se alimentan. Los adultos pueden construir o utilizar sitios de anidación, a veces acompañados de juveniles, con el propósito de descansar, un comportamiento que se ha desarrollado secundariamente en los grandes simios. ^{[143] [144]} Durante el período juvenil, los primates son más susceptibles que los adultos a la depredación y la inanición ; adquieren experiencia en la alimentación y en evitar a los depredadores durante este tiempo. ^[58] Aprenden habilidades sociales y de lucha, a menudo a través del juego. ^[58] Los primates, especialmente las hembras, tienen una vida más larga que otros mamíferos de tamaño similar, ^[58] esto puede deberse en parte a sus metabolismos más lentos. ^[145] A una edad avanzada, las hembras de primates catarrinos parecen sufrir un cese de la función reproductiva conocido como menopausia ; otros grupos han sido menos estudiados. ^[146]

Los primates aprovechan una variedad de fuentes de alimento. Se ha dicho que muchas características de los primates modernos, incluidos los humanos, derivan de la práctica de un ancestro temprano de tomar la mayor parte de su comida del dosel tropical. ^[147] La ​​mayoría de los primates incluyen fruta en sus dietas para obtener nutrientes de fácil digestión, incluidos carbohidratos y lípidos para obtener energía. ^[58] Los primates del suborden Strepsirrhini (prosimios no tarseros) pueden sintetizar vitamina C , como la mayoría de los demás mamíferos, mientras que los primates del suborden Haplorhini (tarseros, monos y simios) han perdido esta capacidad y requieren la vitamina en su dieta. ^[148]

Muchos primates tienen especializaciones anatómicas que les permiten explotar alimentos particulares, como frutas, hojas, goma o insectos . ^[58] Por ejemplo, los comedores de hojas como los monos aulladores, los colobos blancos y negros y los lémures deportivos tienen tractos digestivos extendidos que les permiten absorber nutrientes de las hojas que pueden ser difíciles de digerir. ^[58] Los titíes , que son comedores de goma, tienen dientes incisivos fuertes , lo que les permite abrir la corteza de los árboles para llegar a la goma, y ​​​​garras en lugar de uñas, lo que les permite aferrarse a los árboles mientras se alimentan. ^[58] El aye-aye combina dientes similares a los de los roedores con un dedo medio largo y delgado para llenar el mismo nicho ecológico que un pájaro carpintero. Golpea los árboles para encontrar larvas de insectos, luego roe agujeros en la madera e inserta su dedo medio alargado para sacar las larvas. ^[149] Algunas especies tienen especializaciones adicionales. Por ejemplo, el mangabey de mejillas grises tiene un esmalte grueso en los dientes, lo que le permite abrir frutas duras y semillas que otros monos no pueden. ^[58] El gelada es la única especie de primate que se alimenta principalmente de hierba. ^[150]

Los tarseros son los únicos primates carnívoros obligados existentes , que comen exclusivamente insectos, crustáceos, pequeños vertebrados y serpientes (incluidas especies venenosas ). ^[151] Los monos capuchinos pueden explotar muchos tipos diferentes de materia vegetal, incluyendo frutas, hojas, flores, brotes, néctar y semillas, pero también comen insectos y otros invertebrados , huevos de aves y pequeños vertebrados como pájaros, lagartos , ardillas y murciélagos . ^[93]

El chimpancé común tiene una dieta omnívora y frugívora . Prefiere la fruta por encima de cualquier otro alimento e incluso la busca y come cuando no es abundante. También come hojas y brotes de hojas, semillas, flores, tallos, médula, corteza y resina. Los insectos y la carne constituyen una pequeña proporción de su dieta, estimada en un 2%. ^{[152] [153]} El consumo de carne incluye la depredación de otras especies de primates, como el mono colobo rojo occidental . ^[119] El bonobo es un frugívoro omnívoro : la mayor parte de su dieta es fruta, pero la complementa con hojas, carne de pequeños vertebrados , como anómaluros , ardillas voladoras y duikers , ^[154] e invertebrados . ^[155] En algunos casos, se ha demostrado que los bonobos consumen primates de orden inferior. ^{[156] [157]}

Hasta el desarrollo de la agricultura hace aproximadamente 10.000 años, el Homo sapiens empleaba un método de caza-recolección como su único medio de recolección de alimentos. Esto implicaba combinar fuentes de alimentos estacionarias (como frutas, granos, tubérculos y hongos, larvas de insectos y moluscos acuáticos) con animales salvajes , que deben ser cazados y asesinados para ser consumidos. ^[158] Se ha propuesto que los humanos han utilizado el fuego para preparar y cocinar alimentos desde la época del Homo erectus . ^[159] Hace unos diez mil años, los humanos desarrollaron la agricultura , ^[160] que alteró sustancialmente su dieta. Este cambio en la dieta también puede haber alterado la biología humana; con la expansión de la ganadería lechera proporcionando una nueva y rica fuente de alimentos, lo que llevó a la evolución de la capacidad de digerir lactosa en algunos adultos. ^{[161] [162]}

Los depredadores de primates incluyen varias especies de carnívoros , aves rapaces , reptiles y otros primates. Incluso se han registrado gorilas como presas. Los depredadores de primates tienen diversas estrategias de caza y, como tal, los primates han desarrollado varias adaptaciones antidepredadores diferentes , incluyendo cripsis , llamadas de alarma y acoso . Varias especies tienen llamadas de alarma separadas para diferentes depredadores, como depredadores aéreos o terrestres. La depredación puede haber dado forma al tamaño del grupo en primates, ya que las especies expuestas a mayores presiones de depredación parecen vivir en grupos más grandes. ^[163]

Los primates tienen capacidades cognitivas avanzadas: algunos fabrican herramientas y las utilizan para adquirir comida y para exhibiciones sociales; ^{[164] [165]} algunos pueden realizar tareas que requieren cooperación, influencia y rango; ^[166] son ​​conscientes del estatus, manipuladores y capaces de engañar; ^{[167] [168]} pueden reconocer parientes y congéneres ; ^{[169] [170]} y pueden aprender a usar símbolos y comprender aspectos del lenguaje humano, incluyendo algo de sintaxis relacional y conceptos de número y secuencia numérica. ^{[171] [172] [173]} La investigación en la cognición de los primates explora la resolución de problemas, la memoria, la interacción social, una teoría de la mente y conceptos numéricos, espaciales y abstractos. ^[174] Los estudios comparativos muestran una tendencia hacia una mayor inteligencia que va desde los prosimios a los monos del Nuevo Mundo y a los monos del Viejo Mundo, y capacidades cognitivas promedio significativamente más altas en los grandes simios. ^{[175] [176]} Sin embargo, hay una gran variación en cada grupo (por ejemplo, entre los monos del Nuevo Mundo, tanto los monos araña ^[175] como los capuchinos ^[176] han obtenido puntuaciones altas en algunas medidas), así como en los resultados de diferentes estudios. ^{[175] [176]}

En 1960, Jane Goodall observó a un chimpancé que introducía trozos de hierba en un termitero y luego se la llevaba a la boca. Después de que se fuera, Goodall se acercó al termitero y repitió el comportamiento porque no estaba segura de lo que estaba haciendo el chimpancé. Descubrió que las termitas mordían la hierba con sus mandíbulas. El chimpancé había estado usando la hierba como herramienta para "pescar" o "meter" termitas. ^[177] Hay informes más limitados de que el bonobo, estrechamente relacionado , utiliza herramientas en la naturaleza; se ha afirmado que rara vez utilizan herramientas en la naturaleza, aunque las utilizan con tanta facilidad como los chimpancés cuando están en cautiverio. ^[178] Se ha informado de que las hembras, tanto de chimpancé como de bonobo, utilizan herramientas con más avidez que los machos. ^[179] Los orangutanes de Borneo sacan bagres de pequeños estanques. Durante dos años, la antropóloga Anne Russon observó a los orangutanes aprendiendo a golpear con palos a los bagres para asustarlos y hacerlos salir de los estanques y llevarlos a sus manos. ^[180] Hay pocos informes de gorilas que utilicen herramientas en la naturaleza. Una hembra adulta de gorila occidental de llanura utilizó una rama como bastón aparentemente para comprobar la profundidad del agua y para ayudarse a cruzar un charco de agua. Otra hembra adulta utilizó un tronco desprendido de un pequeño arbusto como estabilizador durante la recolección de alimentos, y otra utilizó un tronco como puente. ^[181]

La primera observación directa de un primate no simio usando una herramienta en un entorno salvaje ocurrió en 1988. La primatóloga Sue Boinski observó a un capuchino de cara blanca macho adulto golpear hasta la muerte a una serpiente fer-de-lance con una rama muerta. ^[182] El capuchino de rayas negras fue el primer primate no simio para el que se documentó el uso rutinario de herramientas en la naturaleza; se observó a los individuos cascando nueces colocándolas en un yunque de piedra y golpeándolas con otra piedra grande. ^[183] ​​En Tailandia y Myanmar, los macacos cangrejeros usan herramientas de piedra para abrir nueces, ostras y otros bivalvos, y varios tipos de caracoles marinos. ^[184] Los babuinos chacma usan piedras como armas; la lapidación de estos babuinos se realiza desde las paredes rocosas del cañón donde duermen y se retiran cuando se sienten amenazados. Las piedras se levantan con una mano y se dejan caer por un costado, con lo que caen por el costado del acantilado o directamente al fondo del cañón. ^[185]

Aunque no se ha observado que utilicen herramientas en la naturaleza, se ha demostrado que los lémures en entornos controlados son capaces de comprender las propiedades funcionales de los objetos que habían sido entrenados para usar como herramientas, desempeñándose tan bien como los haplorrinos que usan herramientas. ^[186]

Poco después de su descubrimiento inicial del uso de herramientas, Goodall observó a otros chimpancés recogiendo ramitas con hojas, quitándoles las hojas y usando los tallos para pescar insectos. Este cambio de una ramita con hojas a una herramienta fue un descubrimiento importante. Antes de esto, los científicos pensaban que solo los humanos fabricaban y usaban herramientas, y que esta capacidad era lo que separaba a los humanos de otros animales. ^[177] También se ha observado a los chimpancés haciendo "esponjas" de hojas y musgo que absorben agua. ^[187] Se ha observado a los orangutanes de Sumatra fabricando y usando herramientas. Rompen una rama de árbol de unos 30 cm de largo, parten las ramitas, deshilachan un extremo y luego usan el palo para cavar agujeros en los árboles para las termitas. ^{[188] [189]} En la naturaleza, se ha observado que los mandriles se limpian los oídos con herramientas modificadas. Los científicos filmaron a un gran mandril macho en el Zoológico de Chester (Reino Unido) cortando una ramita, aparentemente para hacerla más angosta, y luego usando el palo modificado para raspar la tierra de debajo de sus uñas. ^[190] Los gorilas cautivos han fabricado una variedad de herramientas. ^[191]

Los primates no humanos viven principalmente en las latitudes tropicales de África, Asia y las Américas. Las especies que viven fuera de los trópicos incluyen el macaco japonés que vive en las islas japonesas de Honshū y Hokkaido ; el macaco de Berbería que vive en el norte de África y varias especies de langur que viven en China. Los primates tienden a vivir en selvas tropicales , pero también se encuentran en bosques templados , sabanas , desiertos , montañas y áreas costeras. ^[192] Se ha demostrado que el número de especies de primates dentro de las áreas tropicales está correlacionado positivamente con la cantidad de lluvia y la cantidad de área de selva tropical. ^[193] Representando entre el 25% y el 40% de los animales frugívoros (en peso ) dentro de las selvas tropicales, los primates juegan un papel ecológico importante al dispersar semillas de muchas especies de árboles. ^[194]

Los hábitats de los primates abarcan un rango de altitudes: el mono negro de nariz chata se ha encontrado viviendo en las montañas Hengduan a altitudes de 4.700 metros (15.400 pies), ^[195] el gorila de montaña se puede encontrar a 4.200 metros (13.200 pies) cruzando las montañas Virunga , ^[196] y el gelada se ha encontrado a elevaciones de hasta 5.000 m (16.000 pies) en las Tierras Altas de Etiopía . ^[197] Algunas especies interactúan con entornos acuáticos y pueden nadar o incluso bucear, incluido el mono narigudo , el mono de De Brazza y el mono de pantano de Allen . ^[198] Algunos primates, como el macaco rhesus y los langures grises, pueden explotar entornos modificados por humanos e incluso vivir en ciudades . ^{[112] [199]}

Las interacciones estrechas entre humanos y primates no humanos (NHP) pueden crear vías para la transmisión de enfermedades zoonóticas . Virus como Herpesviridae (en particular el virus del herpes B ), Poxviridae , sarampión , ébola , rabia , el virus de Marburgo y la hepatitis viral pueden transmitirse a los humanos; en algunos casos, los virus producen enfermedades potencialmente fatales tanto en humanos como en primates no humanos. ^[200]

Sólo los humanos son reconocidos como personas y protegidos por la ley en la Declaración Universal de Derechos Humanos de las Naciones Unidas . ^[b] El estatus legal de los NHP, por otro lado, es tema de mucho debate, con organizaciones como el Great Ape Project (GAP) haciendo campaña para otorgar al menos a algunos de ellos derechos legales . ^[202] En junio de 2008, España se convirtió en el primer país del mundo en reconocer los derechos de algunos NHP, cuando el comité ambiental multipartidario de su parlamento instó al país a cumplir con las recomendaciones del GAP, que son que los chimpancés , orangutanes y gorilas no deben ser utilizados para experimentos con animales. ^{[203] [204]}

Muchas especies de NHP son mantenidas como mascotas por los humanos. La Alianza para Salvar a Otros Primates (AESOP, por sus siglas en inglés) estima que alrededor de 15.000 NHP viven como mascotas exóticas en los Estados Unidos. ^[205] La creciente clase media china ha aumentado la demanda de NHP como mascotas exóticas en los últimos años. ^[206] Aunque la importación de NHP para el comercio de mascotas fue prohibida en los EE. UU. en 1975, el contrabando todavía ocurre a lo largo de la frontera entre Estados Unidos y México , con precios que van desde los 3000 dólares estadounidenses por monos hasta los 30.000 dólares por simios. ^[207]

Los primates se utilizan como organismos modelo en laboratorios y se han empleado en misiones espaciales . ^[208] Sirven como animales de servicio para humanos discapacitados. Los monos capuchinos pueden ser entrenados para ayudar a humanos cuadripléjicos ; su inteligencia, memoria y destreza manual los convierten en ayudantes ideales. ^[209]

Los NHP se mantienen en zoológicos de todo el mundo. Históricamente, los zoológicos eran principalmente una forma de entretenimiento, pero más recientemente han cambiado su enfoque hacia la conservación, la educación y la investigación. GAP no insiste en que todos los NHP deban ser liberados de los zoológicos, principalmente porque los primates nacidos en cautiverio carecen del conocimiento y la experiencia para sobrevivir en la naturaleza si son liberados. ^[210]

Miles de primates no humanos se utilizan en todo el mundo en investigaciones debido a su similitud psicológica y fisiológica con los humanos. ^{[211] [212]} En particular, los cerebros y ojos de los NHP se asemejan más a la anatomía humana que los de cualquier otro animal. Los NHP se utilizan comúnmente en ensayos preclínicos , neurociencia , estudios oftalmológicos y estudios de toxicidad. Los macacos Rhesus se utilizan a menudo, al igual que otros macacos , monos verdes africanos , chimpancés, babuinos , monos ardilla y titíes , tanto capturados en estado salvaje como criados específicamente. ^{[211] [213]}

En 2005, GAP informó que 1.280 de los 3.100 NHP que viven en cautiverio en los Estados Unidos fueron utilizados para experimentos. ^[202] En 2004, la Unión Europea utilizó alrededor de 10.000 NHP en tales experimentos; en 2005, en Gran Bretaña, se llevaron a cabo 4.652 experimentos con 3.115 NHP. ^[214] Los gobiernos de muchas naciones tienen requisitos estrictos de cuidado de los NHP mantenidos en cautiverio. En los EE. UU., las pautas federales regulan ampliamente aspectos del alojamiento, la alimentación, el enriquecimiento y la crianza de los NHP. ^[215] Grupos europeos como la Coalición Europea para Poner Fin a los Experimentos con Animales están buscando la prohibición de todo uso de NHP en experimentos como parte de la revisión de la legislación de la Unión Europea sobre experimentación con animales. ^[216]

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasifica a más de un tercio de los primates como en peligro crítico o vulnerables. Alrededor del 60% de las especies de primates están amenazadas de extinción, incluyendo: el 87% de las especies en Madagascar, el 73% en Asia, el 37% en África y el 36% en América del Sur y Central. ^[217] Además, el 75% de las especies de primates tienen poblaciones en disminución. ^[217] El comercio está regulado, ya que todas las especies están incluidas en el Apéndice II de la CITES , excepto 50 especies y subespecies incluidas en el Apéndice I , que obtienen protección total contra el comercio. ^{[218] [219]}

Las amenazas más comunes para las especies de primates incluyen la deforestación , la fragmentación forestal , las incursiones de monos (resultante de los asaltos a los cultivos por parte de los primates), ^[220] y la caza de primates para su uso en medicinas, como mascotas y como alimento. La tala a gran escala de los bosques tropicales se considera ampliamente como el proceso que más amenaza a los primates. ^{[221] [222] [223]} Más del 90% de las especies de primates se encuentran en los bosques tropicales. ^{[222] [224]} La principal causa de la pérdida de bosques es la tala para la agricultura, aunque la tala comercial, la cosecha de madera de subsistencia , la minería y la construcción de presas también contribuyen a la destrucción de los bosques tropicales. ^[224] En Indonesia se han talado grandes áreas de bosque de tierras bajas para aumentar la producción de aceite de palma , y ​​un análisis de imágenes satelitales concluyó que durante 1998 y 1999 hubo una pérdida de 1.000 orangutanes de Sumatra por año solo en el ecosistema de Leuser . ^[225]

Los primates de gran tamaño (más de 5 kg) corren un mayor riesgo de extinción debido a que son más rentables para los cazadores furtivos en comparación con los primates más pequeños. ^[224] Alcanzan la madurez sexual más tarde y tienen un período más largo entre nacimientos. Por lo tanto, las poblaciones se recuperan más lentamente después de ser agotadas por la caza furtiva o el comercio de mascotas. ^[226] Los datos de algunas ciudades africanas muestran que la mitad de toda la proteína consumida en las áreas urbanas proviene del comercio de carne de animales silvestres . ^[227] Los primates en peligro de extinción, como los cercopitecos y el dril, son cazados a niveles que superan con creces los niveles sostenibles. ^[227] Esto se debe a su gran tamaño corporal, la facilidad de transporte y la rentabilidad por animal. ^[227] A medida que la agricultura invade los hábitats forestales, los primates se alimentan de los cultivos, lo que causa grandes pérdidas económicas a los agricultores. ^[228] El asalto de los cultivos por parte de los primates da a los lugareños una impresión negativa de los primates, lo que dificulta los esfuerzos de conservación. ^[229]

Madagascar , hogar de cinco familias endémicas de primates, ha experimentado la mayor extinción del pasado reciente; desde el asentamiento humano hace 1.500 años, al menos ocho clases y quince de las especies más grandes se han extinguido debido a la caza y la destrucción del hábitat. ^[72] Entre los primates exterminados se encontraban Archaeoindris (un lémur más grande que un gorila de espalda plateada) y las familias Palaeopropithecidae y Archaeolemuridae . ^[72]

En Asia, el hinduismo , el budismo y el islam prohíben comer carne de primate; sin embargo, los primates aún son cazados para alimentarse. ^[224] Algunas religiones tradicionales más pequeñas permiten el consumo de carne de primate. ^{[230] [231]} El comercio de mascotas y la medicina tradicional también aumentan la demanda de caza ilegal. ^{[206] [232] [233]} El macaco rhesus , un organismo modelo , fue protegido después de que la captura excesiva amenazara sus números en la década de 1960; el programa fue tan efectivo que ahora se los considera una plaga en toda su área de distribución. ^[223]

En América Central y del Sur, la fragmentación de los bosques y la caza son los dos principales problemas para los primates. En la actualidad, las grandes extensiones de bosque son escasas en América Central. ^{[221] [234]} Esto aumenta la cantidad de bosque vulnerable a los efectos de borde, como la invasión de tierras de cultivo, niveles más bajos de humedad y un cambio en la vida vegetal. ^{[235] [236]} La restricción del movimiento da como resultado una mayor cantidad de endogamia, lo que puede causar efectos nocivos que conducen a un cuello de botella poblacional , por el cual se pierde un porcentaje significativo de la población. ^{[237] [238]}

Hay 21 primates en peligro crítico, 7 de los cuales han permanecido en la lista de la UICN " Los 25 primates más amenazados del mundo " desde el año 2000: el sifaca sedoso , el langur de Delacour , el langur de cabeza blanca , el douc de patas grises , el mono de nariz chata de Tonkín , el gorila del río Cross y el orangután de Sumatra . ^[239] El colobo rojo de Miss Waldron fue declarado extinto recientemente cuando no se pudo encontrar ningún rastro de la subespecie entre 1993 y 1999. ^[240] Algunos cazadores han encontrado y matado individuos desde entonces, pero las perspectivas de la subespecie siguen siendo sombrías. ^[241]