Uso de herramientas por parte de no humanos

El uso de herramientas por parte de seres no humanos es un fenómeno en el que un animal no humano utiliza cualquier tipo de herramienta para lograr un objetivo, como adquirir comida y agua, asearse , combatir, defenderse, comunicarse , recrearse o construir . Originalmente se pensaba que era una habilidad que solo poseían los humanos , pero el uso de algunas herramientas requiere un nivel sofisticado de cognición. Existe un debate considerable sobre la definición de lo que constituye una herramienta y, por lo tanto, qué comportamientos pueden considerarse verdaderos ejemplos de uso de herramientas. Se considera que una amplia gama de animales, incluidos mamíferos, aves, peces, cefalópodos e insectos , utilizan herramientas.

Los primates son bien conocidos por usar herramientas para cazar o recolectar comida y agua, cubrirse de la lluvia y defenderse. Los chimpancés a menudo han sido objeto de estudio en relación con su uso de herramientas, el más famoso por Jane Goodall , ya que estos animales con frecuencia se mantienen en cautiverio y están estrechamente relacionados con los humanos. El uso de herramientas silvestres en otros primates, especialmente entre simios y monos , se considera relativamente común, aunque su extensión total sigue siendo pobremente documentada, ya que muchos primates en la naturaleza solo se observan principalmente de manera distante o breve cuando están en sus entornos naturales y viven sin influencia humana. Algunos usos novedosos de herramientas por parte de los primates pueden surgir de manera localizada o aislada dentro de ciertas culturas de primates únicas , y transmitirse y practicarse entre primates socialmente conectados a través del aprendizaje cultural . Muchos investigadores famosos, como Charles Darwin en su libro de 1871 El origen del hombre , han mencionado el uso de herramientas en monos (como los babuinos ).

Entre otros mamíferos , se sabe que los elefantes salvajes y cautivos crean herramientas usando sus trompas y patas, principalmente para aplastar moscas, rascar, taponar pozos de agua que han cavado (para cerrarlos nuevamente para que el agua no se evapore) y alcanzar comida que está fuera de su alcance. Además de los primates y los elefantes, se ha observado a muchos otros mamíferos sociales en particular utilizando herramientas. Un grupo de delfines en Shark Bay usa esponjas marinas para proteger sus picos mientras buscan alimento. Las nutrias marinas usan rocas u otros objetos duros para desalojar comida (como abulón ) y abrir mariscos . Se ha observado a muchos o la mayoría de los mamíferos del orden Carnivora usando herramientas, a menudo para atrapar presas o abrir los caparazones de las presas, así como para rascar y resolver problemas.

Los córvidos (como los cuervos , grajos y grajos ) son bien conocidos por sus grandes cerebros (entre las aves ) y el uso de herramientas. Los cuervos de Nueva Caledonia están entre los únicos animales que crean sus propias herramientas. Fabrican principalmente sondas de ramitas y madera (y a veces alambre de metal) para atrapar o empalar larvas . El uso de herramientas en algunas aves puede ejemplificarse mejor en la complejidad de los nidos. Los pájaros sastre fabrican "bolsas" para hacer sus nidos. Algunas aves, como los pájaros tejedores , construyen nidos complejos utilizando una variedad diversa de objetos y materiales, muchos de los cuales son elegidos específicamente por ciertas aves por sus cualidades únicas. Los pinzones carpinteros insertan ramitas en los árboles para atrapar o empalar larvas. Los loros pueden usar herramientas para calzar nueces para poder abrir la cáscara exterior de las nueces sin lanzar el contenido interior. Algunas aves se aprovechan de la actividad humana, como las cornejas negras en Japón, que dejan caer nueces frente a los automóviles para abrirlos.

Varias especies de peces utilizan herramientas para cazar y abrir mariscos, extraer alimentos que están fuera de su alcance o limpiar un área para anidar. Entre los cefalópodos (y quizás de manera única o en una medida no observada entre los invertebrados ), se sabe que los pulpos utilizan herramientas con relativa frecuencia, como juntar cáscaras de coco para crear un refugio o usar rocas para crear barreras.

La clave para identificar el uso de herramientas es definir qué constituye una herramienta. Los investigadores del comportamiento animal han llegado a diferentes formulaciones.

En 1981, Beck publicó una definición ampliamente utilizada del uso de herramientas. ^[1] Esta definición se ha modificado de la siguiente manera:

El empleo externo de un objeto ambiental no unido o manipulable para alterar de manera más eficiente la forma, posición o condición de otro objeto, otro organismo o el propio usuario, cuando el usuario sostiene y manipula directamente la herramienta durante o antes del uso y es responsable de la orientación adecuada y efectiva de la herramienta. ^[2]

Se han propuesto otras definiciones más breves:

Un objeto transportado o mantenido para uso futuro.

—  Finn, Tregenza y Norman, 2009. ^[3]

El uso de objetos físicos distintos del propio cuerpo del animal o de sus apéndices como medio para ampliar la influencia física realizada por el animal.

—  Jones y Kamil, 1973 ^[4]

Un objeto que ha sido modificado para adaptarse a un propósito... [o] Un objeto inanimado que uno usa o modifica de alguna manera para causar un cambio en el entorno, facilitando así el logro de un objetivo previsto.

—Hauser  , 2000 ^[5]

Otros, por ejemplo Lawick-Goodall , ^[6] distinguen entre “uso de herramientas” y “uso de objetos”.

Se han dado diferentes términos a la herramienta según si la herramienta es alterada por el animal. Si la "herramienta" no es sostenida o manipulada por el animal de ninguna manera, como un yunque inmóvil , objetos en la glorieta de un pájaro jardinero o un pájaro que usa pan como cebo para pescar , ^[7] a veces se la denomina "protoherramienta". ^[8]

Cuando un animal utiliza una herramienta que actúa sobre otra herramienta, se ha denominado uso de una "metaherramienta". Por ejemplo, los cuervos de Nueva Caledonia utilizan espontáneamente una herramienta corta para obtener una herramienta más larga que de otro modo sería inaccesible y que les permite extraer comida de un agujero. ^[8] De manera similar, los monos capuchinos barbudos utilizan piedras más pequeñas para aflojar guijarros de cuarzo más grandes incrustados en rocas conglomeradas, que luego utilizan como herramientas. ^[9]

En raras ocasiones, los animales pueden utilizar una herramienta seguida de otra; por ejemplo, los capuchinos barbudos utilizan piedras y palos, o dos piedras. ^[9] Esto se denomina uso de herramientas "asociativo", "secundario" o "secuencial". ^[10]

Algunos animales utilizan a otros individuos de una manera que podría interpretarse como el uso de herramientas, por ejemplo, las hormigas que cruzan el agua sobre un puente de otras hormigas, o las hormigas tejedoras que utilizan a sus congéneres para pegar hojas. A estas se las ha denominado "herramientas sociales". ^[11]

El juego se ha definido como "una actividad que no tiene beneficios inmediatos y que incluye estructuralmente acciones repetitivas o exageradas que pueden estar fuera de secuencia o desordenadas". ^[12] Cuando se habla de juego en relación con la manipulación de objetos, a menudo se utiliza en asociación con la palabra "herramienta". ^[13] Algunas aves, en particular los cuervos, los loros y las aves rapaces, "juegan" con objetos, muchas de ellas juegan en vuelo con elementos como piedras, palos y hojas, soltándolos y cogiéndolos de nuevo antes de que lleguen al suelo. Algunas especies dejan caer piedras repetidamente, aparentemente para disfrutar de los efectos de sonido. ^[14] Muchas otras especies de animales, tanto aviares como no aviares, juegan con objetos de manera similar. ^[2]

Es bien conocido que muchos alcaudones ( Laniidae ) clavan sus presas en espinas . ^[15] Otras aves pueden utilizar espinas o palos ahorquillados para sujetar un cadáver mientras lo desollan con el pico. Se ha llegado a la conclusión de que "este es un ejemplo de un dispositivo fijo que sirve como una extensión del cuerpo, en este caso, garras" y, por lo tanto, es una verdadera forma de uso de herramientas. Por otro lado, el uso de pinchos fijos puede no ser un verdadero uso de herramientas porque la espina (u otros objetos puntiagudos) no son manipulados por el ave. ^[14] Los leopardos realizan un comportamiento similar al arrastrar cadáveres hasta los árboles y esconderlos en las horquillas de las ramas. ^[16]

Varias especies de aves, incluidas las garzas como la garza estriada ( Butorides striatus ), colocan pan en el agua para atraer a los peces. ^{[14] [17] [18]} No se sabe si se trata de un uso de herramientas porque el ave no manipula ni sostiene el pan. ^[19]

Se ha observado a orcas cautivas cebando y atrapando a un ave con un pez regurgitado, además de mostrar un comportamiento similar en la naturaleza. ^{[20] [21]}

El uso de herramientas por parte de los animales puede indicar diferentes niveles de aprendizaje y cognición . Para algunos animales, el uso de herramientas es en gran medida instintivo e inflexible. Por ejemplo, el pinzón carpintero de las Islas Galápagos utiliza ramitas o espinas como parte esencial y regular de su comportamiento de búsqueda de alimento , pero estos comportamientos a menudo son bastante inflexibles y no se aplican de manera efectiva en diferentes situaciones. Los mecanismos que impulsan el uso de otras herramientas, por ejemplo, el uso de herramientas por parte de los chimpancés, aún se debaten. Si bien algunos pueden argumentar que comportamientos como el uso de ramitas para "pescar" termitas , pueden desarrollarse al observar a otros usar herramientas e incluso pueden ser un verdadero ejemplo de enseñanza animal, los estudios con chimpancés cautivos han encontrado que muchos de estos comportamientos típicos de la especie (incluida la pesca de termitas) son aprendidos individualmente por cada chimpancé. ^{[22] [23]} Las herramientas incluso pueden usarse para resolver rompecabezas en los que el animal parece experimentar un "momento Eureka" .

Se ha informado muchas veces del uso de herramientas tanto en primates salvajes como en cautiverio , en particular en los grandes simios . El uso de herramientas por parte de los primates es variado e incluye la caza (mamíferos, invertebrados, peces), la recolección de miel, el procesamiento de alimentos (nueces, frutas, verduras y semillas), la recolección de agua, armas y refugio.

La fabricación de herramientas es mucho más rara que el simple uso de herramientas y probablemente representa un funcionamiento cognitivo superior. Poco después de su descubrimiento inicial del uso de herramientas, Goodall observó a otros chimpancés recogiendo ramitas con hojas, quitándoles las hojas y utilizando los tallos para pescar insectos. Esta transformación de una ramita con hojas en una herramienta fue un descubrimiento importante. Antes de esto, los científicos pensaban que sólo los humanos fabricaban y utilizaban herramientas, y que esta capacidad era lo que los diferenciaba de otros animales. ^[24] En 1990, se afirmó que el único primate que fabricaba herramientas en estado salvaje era el chimpancé. ^[25] Sin embargo, desde entonces, se ha informado de varios primates como fabricantes de herramientas en estado salvaje. ^[26]

Se ha observado que tanto los bonobos como los chimpancés fabrican "esponjas" con hojas y musgo que absorben agua y las utilizan para acicalarse. Los orangutanes de Sumatra toman una rama viva, le quitan ramitas y hojas y, a veces, la corteza, antes de deshilachar o aplanar la punta para usarla contra hormigas o abejas. ^[27] En la naturaleza, se ha observado que los mandriles se limpian las orejas con herramientas modificadas. Los científicos filmaron a un gran mandril macho en el zoológico de Chester (Reino Unido) pelando una ramita, aparentemente para hacerla más estrecha, y luego usando el palo modificado para raspar la suciedad de debajo de las uñas de los pies. ^[28] Los gorilas cautivos han fabricado una variedad de herramientas. ^[29]

Los chimpancés son sofisticados usuarios de herramientas con comportamientos que incluyen romper nueces con herramientas de piedra y pescar hormigas o termitas con palos. Estos chimpancés no solo usan estos palos para pescar su comida, sino que de hecho construyen sus propios "juegos de herramientas" para hacerlo, como se observó en la República del Congo. Primero usan un palo más pequeño para abrir el termitero u hormiguero, luego usan un palo grande para hacer agujeros en la colonia de la presa y luego insertan una "sonda de pesca" en el agujero y sacan todas las termitas u hormigas que se han reunido en el palo. ^[30] Hay informes más limitados del bonobo ( Pan paniscus ), estrechamente relacionado, que usa herramientas en la naturaleza; se ha afirmado que rara vez usan herramientas en la naturaleza, aunque usan herramientas tan fácilmente como los chimpancés cuando están en cautiverio, ^[31] Se ha informado de que las hembras de chimpancés y bonobos usan herramientas con más avidez que los machos. ^[32] Leonid Firsov informó de un caso en el que dos chimpancés hembras dejaron accidentalmente las llaves de su jaula al menos a 2,7 metros de distancia de ella, y lograron usar objetos que tenían a mano como herramientas improvisadas para recuperarlas y salir. ^[33] Los chimpancés salvajes utilizan predominantemente herramientas en el contexto de la adquisición de alimentos, mientras que los bonobos salvajes parecen utilizar herramientas principalmente para el cuidado personal (limpieza, protección de la lluvia) y con fines sociales. Se ha observado a los bonobos salvajes utilizando hojas como protección contra la lluvia o el uso de ramas en exhibiciones sociales. ^[31]

Una investigación realizada en 2007 demostró que los chimpancés comunes afilan palos para usarlos como armas cuando cazan mamíferos. Esta se considera la primera evidencia del uso sistemático de armas en una especie distinta a los humanos. ^{[34] [35]} Los investigadores documentaron 22 ocasiones en las que chimpancés salvajes en una sabana en Senegal fabricaron palos en "lanzas" para cazar gálagos menores ( Galago senegalensis ). ^[36] En cada caso, un chimpancé modificó una rama rompiendo uno o dos extremos y, frecuentemente usando sus dientes, afiló el palo. Las herramientas, en promedio, tenían unos 60 cm (24 pulgadas) de largo y 1,1 cm (0,4 pulgadas) de circunferencia. Luego, el chimpancé clavó la lanza en huecos en los troncos de los árboles donde duermen los gálagos. ^[37] Hubo un solo caso en el que un chimpancé extrajo con éxito un gálago con la herramienta. Se ha sugerido que la palabra "lanza" es una exageración que hace que los chimpancés se parezcan demasiado a los primeros humanos, y que el término "garrote" es más preciso, ya que la punta de la herramienta puede no ser particularmente afilada. ^[38] Este comportamiento se observó con mayor frecuencia en hembras, particularmente en hembras adolescentes, y en chimpancés jóvenes en general, que en machos adultos. ^[35]

Los chimpancés suelen comer la médula de los huesos largos de los monos colobos con la ayuda de pequeños palitos, después de abrir los extremos de los huesos con los dientes. ^[39] Se observó a una hembra juvenil comer pequeñas partes del cerebro de un cráneo intacto que no podía abrir insertando un pequeño palito a través del foramen magnum . En otra ocasión, una hembra adulta utilizó tres palitos para limpiar las órbitas del cráneo de un mono colobo después de que acababa de comerse los ojos. ^[25]

En 1960, en el Parque Nacional de Gombe , Jane Goodall observó a un chimpancé, David Greybeard, que introducía trozos de hierba en un termitero y luego se la llevaba a la boca. Cuando se fue, Goodall se acercó al termitero y repitió el comportamiento porque no estaba segura de lo que estaba haciendo David. Descubrió que las termitas mordían la hierba con sus mandíbulas. David había estado usando la hierba como herramienta para "pescar" o "meter la mano" en busca de termitas. ^[24] Poco después de este descubrimiento inicial del uso de herramientas, Goodall observó a David y a otros chimpancés recogiendo ramitas con hojas, quitándoles las hojas y usando los tallos para pescar insectos. Esta modificación de una ramita con hojas para convertirla en una herramienta fue un descubrimiento importante: antes, los científicos pensaban que solo los humanos fabricaban y usaban herramientas, y que esto era lo que los diferenciaba de otros animales. ^[24]

Otros estudios sobre los chimpancés de Gombe muestran que las hembras y los machos jóvenes aprenden a pescar termitas de forma diferente. Las hembras aprenden a pescar antes y mejor que los machos jóvenes. ^[40] Las hembras también pasan más tiempo pescando mientras están en los montículos con sus madres, mientras que los machos pasan más tiempo jugando. Cuando son adultas, las hembras necesitan más proteínas de termitas porque, al tener crías a las que cuidar, no pueden cazar como lo hacen los machos. ^[41]

Las poblaciones difieren en la prevalencia del uso de herramientas para pescar invertebrados. Los chimpancés del Parque Nacional Tai solo usan herramientas a veces, mientras que los chimpancés de Gombe dependen casi exclusivamente de herramientas para su captura de hormigas excavadoras . Esto puede deberse a la diferencia en las recompensas obtenidas por el uso de herramientas: los chimpancés de Gombe recolectan 760 hormigas/min en comparación con las 180 hormigas/min de los chimpancés de Tai. ^[25]

Algunos chimpancés utilizan herramientas para cazar abejas grandes ( Xylocopa sp.) que hacen nidos en ramas muertas del suelo o de los árboles. Para llegar a las larvas y la miel, el chimpancé comprueba primero la presencia de adultos sondeando la entrada del nido con un palo. Si están presentes, las abejas adultas bloquean la entrada con su abdomen, listas para picar. El chimpancé las inutiliza entonces con el palo para hacerlas caer y las come rápidamente. Después, el chimpancé abre la rama con sus dientes para obtener las larvas y la miel. ^[25]

Incluso se ha observado a chimpancés utilizando dos herramientas: un palo para cavar en un hormiguero y un "cepillo" hecho con tallos de hierba con los dientes para recoger las hormigas. ^[25]

Los chimpancés comen miel de cuatro especies de abejas. Grupos de chimpancés pescan la miel con palos después de haber intentado sacar lo que pueden con las manos. Por lo general, extraen con las manos panales de abejas melíferas de colmenas no perturbadas y huyen de las abejas para comer tranquilamente su captura. Por el contrario, las colmenas que ya han sido perturbadas, ya sea por la caída del árbol o por la intervención de otros depredadores, se limpian de la miel restante con herramientas de pesca. ^[25]

Los chimpancés de Tai abren nueces con piedras, pero no hay registros de chimpancés de Gombe que hayan usado piedras de esta manera. ^[24] Después de abrir nueces golpeándolas con un martillo, algunas partes de las nueces pueden ser demasiado difíciles de alcanzar con los dientes o las uñas, y algunos individuos usan palos para quitar estos restos, en lugar de golpear la nuez más con el martillo como hacen otros individuos: ^[25] una combinación relativamente rara de usar dos herramientas diferentes. Los martillos para abrir nueces pueden ser de madera o de piedra. ^[42]

Cuando los chimpancés no pueden alcanzar el agua que se ha formado en los huecos de lo alto de los árboles, se les ha observado tomar un puñado de hojas, masticarlas y sumergir esta "esponja" en el estanque para succionar el agua. ^[41] También se ha observado que tanto los bonobos como los chimpancés fabrican "esponjas" con hojas y musgo que absorben agua y se utilizan como herramientas de aseo. ^[43]

Los orangutanes fueron observados por primera vez usando herramientas en la naturaleza en 1994 en la esquina noroeste de Sumatra. ^[44] Al igual que con los chimpancés, los orangutanes usan herramientas hechas de ramas y hojas para rascar, raspar, limpiar, esponjar, aplastar, abanicar, enganchar, sondear, sacar, hacer palanca, cincelar, martillar, cubrir, amortiguar y amplificar. Rompen una rama de árbol de unos 30 cm de largo, parten las ramitas, deshilachan un extremo y luego usan el palo para cavar agujeros en los árboles para las termitas. ^{[27] [45]} Los orangutanes de Sumatra usan una variedad de herramientas: hasta 54 tipos para extraer insectos o miel, y hasta 20 tipos para abrir o preparar frutas como la Neesia malayana de difícil acceso . ^[46] También usan una "herramienta autoerótica": un palo que usan para estimular los genitales y masturbarse (tanto los machos como las hembras). ^[47] Hay informes de que individuos tanto en cautiverio como en la naturaleza usan herramientas sostenidas entre los labios o los dientes, en lugar de en las manos. ^[48] En cautiverio, a los orangutanes se les ha enseñado a tallar piedras para fabricar y usar herramientas olduvayenses . ^{[49] [50]}

Los orangutanes que viven en Borneo se alimentan de peces que llegan a la orilla y sacan bagres de pequeños estanques para alimentarse de ellos. Durante dos años, la antropóloga Anne Russon observó cómo los orangutanes aprendían a golpear con palos a los bagres para asustarlos y hacerlos salir de los estanques y llevarlos a sus manos. ^[51] Aunque los orangutanes normalmente pescan solos, Russon observó a parejas de simios capturando bagres en algunas ocasiones. ^[52] En la isla de Kaja en Borneo, se observó a un orangután macho que usaba una caña aparentemente para intentar arponear o golpear a los peces. Este individuo había visto a humanos pescar con arpones. Aunque no tuvo éxito, más tarde pudo improvisar usando la caña para atrapar peces que ya estaban atrapados en las líneas de pesca de los lugareños.

Los orangutanes de Sumatra utilizan palos para adquirir semillas de una fruta en particular. ^[53] Cuando el fruto del árbol Neesia madura, su cáscara dura y estriada se ablanda hasta que se abre. En el interior hay semillas que son muy deseables para los orangutanes, pero están rodeadas de pelos similares a la fibra de vidrio que resultan dolorosos si se comen. Un orangután que come Neesia seleccionará un palo de 12 cm, le quitará la corteza y luego recogerá con cuidado los pelos con él. Una vez que la fruta está segura, el simio comerá las semillas usando el palo o sus dedos. ^[45] Los orangutanes de Sumatra usan un palo para pinchar la pared de un nido de abejas, moverlo y atrapar la miel. ^[45]

Se ha observado que los orangutanes utilizan palos para medir la profundidad del agua. Se ha informado de que los orangutanes utilizan herramientas para una amplia variedad de propósitos, como usar hojas como guantes o servilletas de protección, usar ramas con hojas para aplastar insectos o recolectar agua y construir cubiertas contra el sol o la lluvia sobre los nidos que usan para descansar. ^[54] Se ha informado de que un orangután de Sumatra utilizó una hoja grande como paraguas durante una tormenta tropical. ^[45]

Los orangutanes producen un llamado de alarma conocido como "chirrido de beso" cuando se encuentran con un depredador como una serpiente. A veces, los orangutanes arrancan hojas de una rama y las sostienen frente a su boca mientras emiten el sonido. Se ha descubierto que esto reduce la frecuencia máxima del sonido, es decir, lo hace más grave, y además, los orangutanes más pequeños tienen más probabilidades de utilizar las hojas. Se ha sugerido que utilizan las hojas para hacerse sonar más grandes de lo que realmente son, el primer caso documentado de un animal que utiliza una herramienta para manipular el sonido. ^[55]

Existen pocos informes de gorilas que utilicen herramientas en la naturaleza. ^[56] Se ha observado que los gorilas occidentales de las tierras bajas utilizan palos para medir aparentemente la profundidad del agua y como "bastones para caminar" para apoyar su postura al cruzar aguas más profundas. ^[57] Una hembra adulta utilizó un tronco desprendido de un pequeño arbusto como estabilizador durante la recolección de alimentos, y otra utilizó un tronco como puente. Una posible explicación de la ausencia de uso de herramientas observado en gorilas salvajes es que dependen menos de las técnicas de búsqueda de alimentos que requieren el uso de herramientas, ya que explotan los recursos alimenticios de manera diferente a los chimpancés . Mientras que la alimentación de los chimpancés y los orangutanes implica herramientas como martillos para abrir nueces y palos para pescar termitas, los gorilas acceden a estos alimentos rompiendo nueces con los dientes y destrozando montículos de termitas con las manos. ^[58]

Se ha observado que los gorilas occidentales de llanura en cautiverio se amenazan entre sí con palos y trozos de madera más grandes, mientras que otros utilizan palos con fines higiénicos. Algunas hembras han intentado utilizar troncos como escaleras. ^[59] En otro grupo de gorilas en cautiverio, se observó a varios individuos arrojando palos y ramas a un árbol, aparentemente para derribar hojas y semillas. ^[60] Los gorilas del Zoológico de Praga han utilizado herramientas de varias formas, incluido el uso de lana de madera como "zapatillas" para caminar sobre la nieve o para cruzar una sección húmeda del suelo. ^[29]

Se ha observado el uso de herramientas en al menos 32 especies de monos ^[61], incluidos individuos que viven en cautiverio, en libertad y en semilibertad. Estas observaciones implican un uso establecido y a largo plazo de herramientas, como el uso de objetos por parte de los babuinos para golpear a los humanos, así como un uso más elusivo y raro, como el uso de hojas por parte de los monos aulladores para tratar heridas. ^[62] El uso se matiza aún más en función de si una especie utiliza objetos que ha encontrado o que ha modificado. De las 32 especies que exhiben uso de herramientas, 11 de ellas exhiben modificación de objetos para fabricar herramientas. ^[61]

En un ambiente cautivo, los capuchinos insertan fácilmente un palo en un tubo que contiene comida viscosa que se adhiere al palo, que luego extraen y lamen. ^[63] Los capuchinos también usan un palo para empujar la comida desde el centro de un tubo y recuperarla cuando llega al otro extremo, ^[64] y como un rastrillo para barrer objetos o comida hacia ellos mismos. ^[65] El capuchino de rayas negras ( Sapajus libidinosus ) fue el primer primate no simio para el que se documentó el uso de herramientas en la naturaleza; se observó a individuos cascando nueces colocándolas en un yunque de piedra y golpeándolas con otra piedra grande (martillo). ^[66] Se ha observado un uso similar del martillo y el yunque en otros capuchinos salvajes, incluidos los robustos monos capuchinos (género Sapajus ) ^{[66] [67] [68] [69] [70]} Un capuchino puede tardar hasta 8 años en dominar esta habilidad. ^[71] Los monos a menudo transportan frutas duras, piedras, nueces e incluso ostras a un yunque para este propósito. ^[72] Los capuchinos también usan piedras como herramientas de excavación para sondear el sustrato y, a veces, para excavar tubérculos. ^[9] Los capuchinos de rayas negras salvajes usan palos para sacar a sus presas de las grietas de las rocas. ^[9] También se sabe que los capuchinos robustos a veces se frotan secreciones defensivas de artrópodos sobre el cuerpo antes de comerlos; ^[67] se cree que estas secreciones actúan como insecticidas naturales .

Los babuinos también han exhibido un uso extensivo de herramientas, como se vio en la investigación sobre las tropas de babuinos chacma ( Papio ursinus ) que viven en el suelo del desierto del cañón Kuiseb en el suroeste de África. Estos babuinos arrojaban piedras intencionalmente desde los acantilados. ^[73] Los investigadores han visto otros tipos de uso de herramientas, como rastrillar con herramientas y el uso de barriles para trepar en los babuinos. ^[74]

Los científicos han observado que los mandriles modifican y luego utilizan herramientas en entornos cautivos. ^[28]

En los macacos de cola larga, se ha observado ampliamente el uso de herramientas, en particular en los hábitos de búsqueda de alimento y aseo. ^{[75] [76]} Estas herramientas han sido de origen sintético y orgánico y su uso varía mucho según las poblaciones. ^[77] La ​​investigación realizada dentro de estas poblaciones y su uso de herramientas se ha utilizado para sacar conclusiones de que los altos niveles de inteligencia sensoriomotora ayudan a desarrollar un uso innovador de herramientas. ^[77]

Las herramientas que utilizan los primates no humanos tienen una complejidad limitada. A diferencia de las herramientas humanas, cuya complejidad aumenta a medida que se transmiten de generación en generación, las herramientas de los primates no humanos pueden limitarse a lo que se ha denominado "zonas de soluciones latentes" (ZLS), es decir, la gama de herramientas y técnicas que una especie puede desarrollar de forma independiente. Las herramientas que se encuentran dentro de esta zona pueden aprenderse de forma individual y social, pero las que se encuentran fuera de ella no pueden hacerlo. Esto hace que los primates no humanos no puedan desarrollar herramientas que vayan más allá de esta zona, hacia niveles de tecnología humana.

Según la hipótesis de la ZLS, cada primate posee una zona de soluciones a problemas ecológicos que puede desarrollarse en interacción con un entorno dado, conocida como su zona de soluciones latentes. ^[78] Este paquete de habilidades se adapta al entorno del primate; contiene paquetes de soluciones potenciales que pueden realizarse dentro del comportamiento existente y potencial del primate. El uso de herramientas dentro de esta zona también puede expresarse a través de predisposiciones genéticas, mediante el aprendizaje de ensayo y error, y todo esto puede ser desencadenado por el aprendizaje social, pero este aprendizaje social no transfiere las habilidades en sí, como en los humanos. Todo esto puede llevar a algunos a la conclusión de que todos los primates tienen una capacidad similar a la humana para copiar habilidades para fabricar y/o usar herramientas complejas de otros. Sin embargo, el uso de herramientas de los primates no humanos probablemente esté restringido a aquellas herramientas dentro de la zona de soluciones latentes de cada especie, a menos que el entrenamiento humano amplíe esta zona.

Por ejemplo, cada chimpancé tiene la capacidad de aprender a usar palos para capturar y consumir hormigas. ^[79] Es probable que este comportamiento esté en el ZLS de los chimpancés y, por lo tanto, pertenece al conjunto de herramientas biológicas potenciales de cada chimpancé. Sin embargo, muchos pueden requerir un "empujón" social, es decir, un disparador, antes de que ellos mismos desarrollen este comportamiento individualmente. Sin embargo, los chimpancés, y todos los demás grandes simios, parecen ser incapaces de aprender el comportamiento de uso de herramientas fuera de su ZLS, es decir, en casos en los que un comportamiento no solo se desencadenaría, sino que se copiaría. Por ejemplo, en un experimento de 2009, ninguna especie de gran simio aparte de los humanos (incluidos los chimpancés , gorilas y orangutanes ) fue capaz de doblar espontáneamente una tira flexible en un bucle para enganchar y recuperar un objeto de otro modo inalcanzable, bajo ninguna condición, incluso con enseñanza humana. ^[80] Dado que los bucles quedan fuera del ZLS de los grandes simios (quizás porque nunca hubo ninguna utilidad para este comportamiento en su entorno ecológico), los primates no humanos no pueden aprenderlo socialmente.

Los seres humanos navegamos por nuestro mundo material a través de la lente del aprendizaje cultural. El aprendizaje cultural se define como un aprendizaje social de alta complejidad, en el que las herramientas y los comportamientos se inventan sobre la base de invenciones anteriores que se han copiado y enseñado previamente, lo que conduce a un refinamiento cultural a lo largo de las generaciones a través del llamado efecto de trinquete cultural. ^[81] Como animales culturales, inventamos regularmente nuevas herramientas en función de nuestro trasfondo cultural adquirido, podemos prestar atención a modelos específicos, como los individuos más exitosos (y varios otros sesgos de aprendizaje social), y de esta manera las mejores prácticas de herramientas pueden aumentar en frecuencia y permanecer en nuestro repertorio colectivo hasta que se construyan otras mejor diseñadas sobre ellas. ^[82] Este aprendizaje cultural permite que la complejidad y la eficiencia de las herramientas humanas "aumenten" a lo largo de las generaciones culturales, creando herramientas de mayor complejidad con el tiempo, lo que permite que los productos (comportamientos y/o artefactos) se acumulen con el tiempo en un proceso conocido como "cultura acumulativa". ^[82] Por el contrario, las herramientas de los primates no humanos no pueden aumentar su complejidad con el tiempo, ya que estos animales no copian diseños de herramientas que ellos mismos no podrían haber creado independientemente desde cero y, por lo tanto, los primates distintos de los humanos están restringidos a aquellas herramientas que residen dentro de su(s) zona(s) de soluciones latentes. ^[78]

Aunque las herramientas y tecnologías humanas siguen aumentando en complejidad a un ritmo exponencial (por ejemplo, han pasado de herramientas de piedra a cohetes y supercomputadoras en unos pocos miles de años), las herramientas de los primates no humanos muestran pocas pruebas de mejora o de cambio tecnológico subyacente en su conocimiento subyacente a lo largo de las generaciones. Por ejemplo, la evidencia arqueológica indica que el conocimiento básico de los chimpancés para romper nueces ha permanecido estático al menos durante los últimos 4300 años. ^[78] Esta consistencia y estancamiento en el comportamiento de las herramientas sugiere que las herramientas de los chimpancés no se perfeccionan ni mejoran a lo largo de las generaciones con un efecto de aumento gradual, sino que, más bien, se reinventan en cada generación de chimpancés. Es decir, los primates no humanos deben "reinventar la rueda" en cada nueva generación.

Los humanos nos diferenciamos de los primates no humanos en la manera en que percibimos las herramientas y el conocimiento que las sustenta. Los humanos, como especie cultural, estamos predispuestos a copiar el conocimiento (métodos, relaciones y procesos) que hay detrás de las herramientas, mientras que nuestros parientes primates no humanos están predispuestos a innovar individualmente sus herramientas desde cero o a sentirse simplemente impulsados ​​socialmente a reinventar las herramientas que utilizan otros (quienes, en última instancia, tuvieron que innovarlas desde cero). Por ejemplo, cuando a niños humanos y chimpancés (ambos de 2 a 4 años) se les muestran soluciones para abrir una caja que implican pasos innecesarios, los niños humanos copian sistemáticamente incluso los pasos innecesarios, mientras que los chimpancés pasan por alto los pasos innecesarios y recurren directamente a sus tendencias naturales de interactuar con la caja, como usar un palo para pincharla. ^[83] Esta diferencia entre chimpancés y humanos sugiere que los primeros tienden a ver las herramientas a través de la lente de sus propios enfoques individuales, mientras que los humanos tienden a ver las herramientas a través de la lente del conocimiento subyacente, incluso cuando sus propias tendencias no coinciden con el conocimiento observado. Los primates no humanos están predispuestos a reinventar tecnologías que ya existen en su zona de soluciones latentes, mientras que, como especie cultural acumulativa, los humanos aprenden culturalmente un conocimiento que claramente está más allá de la zona humana de soluciones latentes. Con el tiempo, y a lo largo de generaciones, esto ha llevado a los humanos a haber creado culturalmente miles de tipos de conocimiento, y la gran mayoría de ellos están más allá de la zona humana de soluciones latentes. Otros simios, en cambio, parecen aprovechar una gama de conocimientos que se cuentan por miles. ^[84]

Si bien los humanos y los primates no humanos son usuarios de herramientas, tanto su expresión como sus capacidades para el uso de herramientas son muy diferentes. La(s) zona(s) de soluciones latentes de los primates no humanos y el aumento cultural de la tecnología humana se basan en diferentes procesos subyacentes con capacidades muy diferentes para la complejidad y la mejora a lo largo del tiempo. Mientras que los humanos copian conocimientos que son supraindividuales, otros primates no lo hacen. Actualmente no está claro si el enfoque de la zona de soluciones latentes está restringido a los primates no humanos, o si también puede ayudar a explicar el uso de herramientas en muchos (o todos) los demás animales. Un paso hacia la determinación de si el uso de herramientas de otros animales probablemente se basa en soluciones latentes o se debe, en cambio, a la evolución cultural del conocimiento es determinar -para cada especie examinada- si existe un uso similar de herramientas en más de una población de la misma especie, donde estas poblaciones no están culturalmente conectadas (el llamado "método de restricción local" ^[84] ). Siempre que se observe un uso similar de herramientas en poblaciones culturalmente desconectadas de la misma especie, será más probable que el comportamiento con las herramientas sea una solución latente. De la misma manera, si el mismo uso de herramientas aparece en una o más poblaciones de una o más especies estrechamente relacionadas, esto constituye una prueba (más indirecta) de que es una solución latente en todas las especies relacionadas en las que se observa.

Los elefantes muestran una habilidad para fabricar y usar herramientas con su trompa y sus patas. Tanto los elefantes asiáticos salvajes como los cautivos ( Elephas maximus ) usan ramas para aplastar moscas o rascarse. ^{[85] [86]} Ocho de los 13 elefantes asiáticos cautivos, mantenidos en un entorno naturalista, modificaron ramas y cambiaron con la rama alterada, lo que indica que esta especie es capaz del comportamiento más raro de fabricación de herramientas. Hubo diferentes estilos de modificación de las ramas, el más común de los cuales fue sostener el tallo principal con la pata delantera y arrancar una rama lateral o el extremo distal con la trompa. Se ha observado a los elefantes cavando agujeros para beber agua, luego arrancando la corteza de un árbol, masticándola en forma de bola, fabricando así un "tapón" para rellenar el agujero y cubriéndolo con arena para evitar la evaporación . Más tarde regresarían al lugar para beber.

Los elefantes asiáticos pueden utilizar herramientas para resolver problemas de forma inteligente. Se observó a un macho cautivo moviendo una caja a una posición en la que se podía parar sobre ella para alcanzar comida que había sido colgada deliberadamente fuera del alcance. ^{[87] [88]}

También se sabe que los elefantes dejan caer grandes rocas sobre una cerca eléctrica para arruinarla o cortar la electricidad. ^[89]

Se sabe que una comunidad de delfines mulares del Indo-Pacífico ( Tursiops sp.) en Shark Bay , Australia Occidental, compuesta por aproximadamente 41-54 animales, usa esponjas cónicas ( Echinodictyum mesenterinum ) como herramientas mientras busca alimento. ^{[91] [92]} Este comportamiento, denominado "esponjamiento", ocurre cuando un delfín rompe una esponja y la usa sobre su rostro mientras busca alimento en el fondo marino. ^[92] El comportamiento de esponjamiento generalmente comienza en el segundo año de vida. ^[93] Durante el esponjamiento, los delfines se dirigen principalmente a peces que carecen de vejigas natatorias y excavan en el sustrato. ^[90] Por lo tanto, la esponja puede usarse para proteger sus rostros mientras buscan alimento en un nicho donde la ecolocalización y la visión son técnicas de caza menos efectivas. ^{[90] [94]} Los delfines tienden a llevar la misma esponja para múltiples salidas a la superficie, pero a veces cambian de esponja. ^[92] Las esponjas suelen ser más solitarias, se sumergen más profundamente y pasan más tiempo buscando alimento que las que no lo hacen. ^[92] A pesar de estos costos, las esponjas tienen un éxito de parto similar al de las que no lo hacen. ^[92]

Hay evidencia de que tanto los factores ecológicos como los culturales predicen qué delfines usan esponjas como herramientas. El uso de esponjas ocurre con mayor frecuencia en áreas con mayor distribución de esponjas, lo que tiende a ocurrir en canales de aguas más profundas. ^{[91] [95]} El uso de esponjas está fuertemente sesgado en función del sexo hacia las hembras. ^[91] Los análisis genéticos sugieren que todos los que usan esponjas son descendientes de una sola línea materna , lo que sugiere una transmisión cultural del uso de esponjas como herramientas. ^[96] El uso de esponjas puede aprenderse socialmente de madre a descendencia. ^{[97] [98]} El comportamiento de agrupamiento social sugiere homofilia (la tendencia a asociarse con otros similares) entre delfines que comparten habilidades socialmente aprendidas, como el uso de esponjas como herramientas. ^[99] El uso de esponjas solo se ha observado en Shark Bay.

También se ha observado que los delfines mulares del Indopacífico en Shark Bay llevan caracolas . En este comportamiento, los delfines insertan su hocico en la abertura de la concha. Aunque este comportamiento es poco frecuente, parece ser que lo utilizan para buscar alimento. Los delfines parecen utilizar las caracolas para sacar peces del sustrato y luego llevar la concha para recuperar el pez cerca de la superficie. ^[100]

Debajo de cada pata delantera, la nutria marina ( Enhydra lutris ) tiene una bolsa de piel suelta que se extiende a través del pecho. En esta bolsa (preferentemente en el lado izquierdo), el animal almacena la comida recolectada para llevarla a la superficie. También se sabe que las nutrias guardan rocas en este "bolsillo" que usan para abrir almejas y mariscos. ^[101] Para abrir conchas duras, puede golpear a su presa con ambas patas contra la roca que coloca sobre su pecho. Además, las nutrias marinas usan piedras grandes para arrancar una abulón de su roca; martillan la concha de abulón a velocidades observadas de 45 golpes en 15 segundos o 180 rpm, y lo hacen en dos o tres inmersiones. Liberar una abulón, que puede aferrarse a la roca con una fuerza igual a 4000 veces su propio peso corporal, requiere múltiples inmersiones por parte de la nutria. ^[102] Además, de las trece especies de nutrias conocidas actualmente, al menos 10 muestran un comportamiento de manipulación de piedras, lo que sugiere que las nutrias pueden tener una predisposición genética a manipular piedras. ^[103]

Las mangostas silvestres ( Mungos mungo ) suelen utilizar yunques para abrir alimentos con una cáscara dura, como escarabajos rinoceronte , huevos de aves, caparazones de caracoles o escarabajos peloteros en fase de pupa . Utilizan una variedad de yunques, que suelen incluir rocas y troncos de árboles, pero también utilizan las paredes laterales de los barrancos e incluso estiércol seco de elefante. Las crías de tan solo 2 meses de edad comienzan a mostrar los patrones de comportamiento asociados con el uso de un yunque; sin embargo, la trituración exitosa suele observarse en individuos mayores de 6 meses de edad. ^[104]

Se ha filmado a tejones de miel, tanto salvajes como cautivos, manipulando diversos objetos para ayudarlos a trepar, como hacer bolas de barro y apilarlas. En 2021, un tejón de miel sudafricano llamado Stoeffel escapó repetidamente de su recinto para atacar a los leones de al lado. Stoeffel llegó al extremo de construir una rampa para saltar el muro. ^[105]

Los tejones norteamericanos ( Taxidea taxus ) cazan ardillas terrestres de Richardson ( Spermophilus richardsonii ). La técnica de caza más común es la excavación de sistemas de madrigueras, pero el taponamiento de aberturas en túneles de ardillas terrestres representa el 5-23% de las acciones de caza. Los tejones suelen utilizar tierra de alrededor de la abertura del túnel, o tierra arrastrada 30-270 cm desde un montículo cercano para taponar los túneles. La forma menos común (6%), pero más novedosa, de taponar utilizada por un tejón implicó el movimiento de 37 objetos desde distancias de 20-105 cm para taponar aberturas en 23 túneles de ardillas terrestres en 14 noches. ^[106]

En 2011, investigadores del Dingo Discovery and Research Centre en Melbourne, Australia, filmaron a un dingo manipulando una mesa y usándola para conseguir comida. ^[107]

Se ha observado a osos pardos mudando su piel en Alaska usando rocas para exfoliarse . ^[108] También hay evidencia de que los osos polares arrojan rocas y grandes trozos de hielo a las morsas para matarlas. ^[109]

Se ha observado a una familia de cerdos verrugosos de Visayas en cautiverio utilizando un trozo plano de corteza como herramienta para cavar. ^[110] También se ha observado a caballos utilizando diferentes herramientas. ^[111]

El uso de herramientas se encuentra en al menos treinta y tres familias diferentes de aves. ^[8] Según la definición de Jones y Kamil, ^[4] un buitre barbudo que deja caer un hueso sobre una roca no se consideraría que utiliza una herramienta ya que la roca no puede verse como una extensión del cuerpo. Sin embargo, el uso de una roca manipulada con el pico para romper un huevo de avestruz calificaría al buitre egipcio como un usuario de herramientas. Muchas otras especies , incluidos los loros , los córvidos y una variedad de paseriformes , han sido señaladas como usuarios de herramientas. ^{[112] [113]}

Muchos pájaros (y otros animales) construyen nidos. ^[114] Se puede argumentar que este comportamiento constituye el uso de herramientas según las definiciones dadas anteriormente; los pájaros "llevan objetos (ramitas, hojas) para uso futuro", la forma del nido formado evita que los huevos se alejen rodando y, por lo tanto, "extiende la influencia física realizada por el animal", y las ramitas se doblan y retuercen para dar forma al nido, es decir, "se modifican para adaptarse a un propósito". La complejidad de los nidos de pájaros varía notablemente, lo que quizás indica un rango en la sofisticación del uso de herramientas. Por ejemplo, compare las estructuras altamente complejas de los pájaros tejedores ^[115] con las simples esteras de materia herbácea con una copa central construidas por las gaviotas , y es digno de mención que algunos pájaros no construyen nidos, por ejemplo, los pingüinos emperador . La clasificación de los nidos como herramientas ha sido cuestionada sobre la base de que el nido completo, o madriguera, no se sostiene ni se manipula. ^[2]

El comportamiento de dejar caer presas se observa en muchas especies de aves. Especies de cuervos como el cuervo carroñero, el cuervo del noroeste, el cuervo americano y el cuervo de Nueva Caledonia exhiben este comportamiento usando diferentes presas. ^{[116] [117] [118] [119] [120]} También se sabe que las gaviotas, particularmente las gaviotas cocineras, occidentales, reidoras y fuliginosas, dejan caer mejillones desde una altura como una adaptación para alimentarse. ^{[121] [122] [123] [124]} Este comportamiento se demuestra al dejar caer presas desde una altura sobre un sustrato duro para romper el caparazón de la presa. Varias variables como el tamaño de la presa, el tipo de sustrato, el cleptoparasitismo , etc. pueden influir en el comportamiento de dejar caer presas en varias especies. ^[116]

Tal vez el ejemplo más conocido y estudiado de un ave que utiliza herramientas sea el pinzón carpintero ( Camarhynchus pallidus ) de las Islas Galápagos . Si el ave descubre una presa en una corteza que es inaccesible, vuela a buscar una espina de cactus que puede usar de una de tres maneras diferentes: como aguijón para expulsar a un insecto activo (sin tocarlo necesariamente); como lanza con la que empalar una larva de movimiento lento o un animal similar; o como un instrumento con el que empujar, acercar, empujar o maniobrar de alguna otra manera a un insecto inactivo para sacarlo de una grieta o agujero. Las herramientas que no se ajustan exactamente al propósito son trabajadas por el ave y adaptadas para la función, lo que convierte al pinzón en un "fabricante de herramientas" además de un "usuario de herramientas". Se ha observado que algunos individuos utilizan un tipo diferente de herramienta con características funcionales novedosas, como ramitas con púas de arbustos de mora, una planta que no es nativa de las islas. Las ramitas se modificaron primero quitando las ramitas laterales y las hojas y luego se usaron de tal manera que las púas ayudaran a arrastrar a las presas fuera de las grietas de los árboles. ^[8]

En esta especie existe una predisposición genética al uso de herramientas, que luego se va perfeccionando mediante el aprendizaje individual por ensayo y error durante una fase sensible al principio del desarrollo. Esto significa que, en lugar de seguir un patrón de comportamiento estereotipado, el uso de herramientas puede modificarse y adaptarse mediante el aprendizaje.

La importancia del uso de herramientas por parte de las especies de pinzones carpinteros difiere entre las distintas zonas de vegetación. En la zona árida, donde el alimento es limitado y de difícil acceso, el uso de herramientas es esencial, especialmente durante la estación seca. Hasta la mitad de las presas de los pinzones se adquieren con la ayuda de herramientas, lo que los convierte en usuarios de herramientas aún más habituales que los chimpancés. Las herramientas les permiten extraer larvas de insectos grandes y nutritivos de los huecos de los árboles, lo que hace que el uso de herramientas sea más rentable que otras técnicas de búsqueda de alimento. En cambio, en la zona húmeda, los pinzones carpinteros rara vez utilizan herramientas, ya que la disponibilidad de alimentos es alta y las presas se obtienen más fácilmente. Aquí, los costos de tiempo y energía del uso de herramientas serían demasiado altos. ^[8]

Se han reportado casos de pinzones carpinteros que blandían una ramita como arma. ^[14]

Los córvidos son una familia de aves que se caracterizan por tener cerebros relativamente grandes, una notable plasticidad conductual (especialmente un comportamiento de búsqueda de alimento altamente innovador) y capacidades cognitivas bien desarrolladas. ^{[8] [125]}

Entre febrero y marzo de 1988 se observaron cornejas negras en el estuario de Edén, en Escocia, para investigar sus estrategias de desecho de mejillones. Las cornejas negras seleccionaron mejillones más grandes y los dejaron caer desde una altura de unos 8 m sobre un sustrato duro. La altura de caída de los mejillones fue menor de la que esperaban los investigadores, lo que puede deberse a la dificultad para localizar a las presas después de dejarlas caer, así como a los intentos de evitar el cleptoparasitismo (el robo de comida por parte de otros carroñeros). El comportamiento de desecho de presas observado en las cornejas negras sugiere que el tamaño de las presas, las superficies del sustrato y la altura de caída influyen en su comportamiento. Por lo tanto, se puede inferir que otras especies pueden exhibir diferentes estrategias de comportamiento en función de sus presas y del entorno. ^[120]

Diferentes variables como el tamaño de la presa, la fragilidad del caparazón, los depredadores, el sustrato y la altura afectan el comportamiento de caída de presas para diferentes especies. Por ejemplo, la selección de presas puede depender del sustrato utilizado en ese entorno. ^[116] Las cornejas del noroeste son otro ejemplo de aves que dejan caer presas desde una altura al suelo. Las cornejas del noroeste volaron verticalmente hacia arriba, liberando buccinos e inmediatamente lanzándose tras ellos. Al igual que las cornejas negras, las cornejas del noroeste también prefirieron buccinos más grandes sobre los más pequeños y seleccionaron tamaños por vista y peso recogiendo buccinos con su pico. A diferencia de las cornejas negras, las cornejas del noroeste exhibieron una respuesta única al liberar presas. Después de liberar buccinos, las cornejas del noroeste se lanzaron instantáneamente tras ellos, mientras que las cornejas negras no fueron tan diligentes en seguir y recuperar inmediatamente la presa. Este comportamiento probablemente se deba a que las cornejas del noroeste minimizan y potencialmente evitan el cleptoparasitismo. ^[119] No está claro por qué las cornejas negras tienen una respuesta diferente a la liberación de presas que las cornejas del noroeste, sin embargo, estas diferencias en el comportamiento podrían deberse potencialmente a una mayor depredación en las áreas que habitan las cornejas del noroeste, o al aumento de las fuentes de alimento en las áreas habitadas por cornejas negras.

Las cornejas americanas son otra de las varias especies de aves que poseen el comportamiento de dejar caer a sus presas. Al realizar el estudio de la caída de presas en las cornejas americanas, la cantidad de gotas para romper una nuez disminuyó a medida que la altura de la presa cayó más alta y las cornejas tuvieron más éxito al dejar caer nueces sobre asfalto en comparación con el suelo. La pérdida de presas casi siempre ocurrió a través del cleptoparasitismo; sin embargo, no hay evidencia que demuestre que el cleptoparasitismo se vea afectado directamente por la altura de la presa caída. ^[117]

Los cuervos de Nueva Caledonia ( Corvus moneduloides ) son quizás los córvidos más estudiados con respecto al uso de herramientas.

En la naturaleza, se les ha observado usando palos como herramientas para extraer insectos de la corteza de los árboles . ^{[126] [127]} Los pájaros pinchan a los insectos o larvas hasta que muerden el palo en defensa y luego pueden ser sacados. Esta "pesca de larvas" es muy similar a la "pesca de termitas" practicada por los chimpancés. En la naturaleza, también fabrican herramientas a partir de ramitas, tallos de hierba o estructuras vegetales similares, mientras que se ha observado que los individuos cautivos utilizan una variedad de materiales, incluidas plumas y alambre de jardín. Las herramientas de palo pueden ser sin gancho, siendo más o menos rectas y requiriendo solo una pequeña modificación, o con gancho. La construcción de las herramientas con gancho más complejas generalmente implica la elección de una ramita bifurcada de la que se quitan partes y el extremo restante se esculpe y afila. Los cuervos de Nueva Caledonia también usan herramientas de pandano, hechas a partir de bordes de hojas con púas de pinos ( Pandanus spp.) mediante desgarros y cortes precisos, aunque no se entiende la función de las herramientas de pandano. ^[128]

Mientras que las aves jóvenes en la naturaleza normalmente aprenden a fabricar herramientas de palo de los adultos, una cuerva de Nueva Caledonia de laboratorio llamada "Betty" fue filmada improvisando espontáneamente una herramienta con forma de gancho a partir de un alambre. Se sabía que este individuo no tenía experiencia previa ya que había sido criado a mano. ^[129] Se ha observado que las cuervas de Nueva Caledonia usan una herramienta pequeña fácilmente disponible para obtener una herramienta más larga menos disponible, y luego usan esta para obtener una herramienta más larga que de otra manera sería inaccesible para obtener comida que estaba fuera del alcance de las herramientas más cortas. Un ave, "Sam", pasó 110 segundos inspeccionando el aparato antes de completar cada uno de los pasos sin ningún error. Este es un ejemplo de uso secuencial de herramientas, que representa una función cognitiva más alta en comparación con muchas otras formas de uso de herramientas y es la primera vez que esto se ha observado en animales no entrenados. El uso de herramientas se ha observado en un contexto no de búsqueda de alimento, lo que proporciona el primer informe de uso de herramientas en múltiples contextos en aves. Los cuervos de Nueva Caledonia en cautiverio han utilizado herramientas hechas con palos para hacer el primer contacto con objetos que eran nuevos y, por lo tanto, potencialmente peligrosos, mientras que se ha observado a otros individuos utilizando una herramienta cuando la comida estaba a su alcance pero colocada al lado de una serpiente de juguete. Se ha afirmado que "sus habilidades para fabricar herramientas [de los cuervos de Nueva Caledonia] superan las de los chimpancés y son más similares a la fabricación de herramientas por parte de los humanos que a las de cualquier otro animal". ^[8]

También se ha observado que los cuervos de Nueva Caledonia realizan un comportamiento de uso de herramientas que hasta ahora no se había descrito en animales no humanos. El comportamiento se denomina "uso de herramientas de inserción y transporte". Esto implica que el cuervo inserta un palo en un objeto y luego camina o vuela sosteniendo tanto la herramienta como el objeto sobre la herramienta. ^[130]

Los cuervos de Nueva Caledonia también muestran un comportamiento de desprendimiento de presas. La primera evidencia registrada de esta especie de cuervo que demuestra este comportamiento fue en el caracol Placostylus fibratus en un estudio de 2013. ^[118] Los cuervos de Nueva Caledonia dejaron caer caracoles desde una altura particular sobre lechos rocosos y una grabación de video mostró a un cuervo repitiendo esto cuatro veces desde la misma altura. ^[118]

Los ejemplares cautivos del cuervo hawaiano ( Corvus hawaiiensis ), en peligro crítico de extinción, utilizan herramientas para extraer comida de agujeros perforados en troncos. Los ejemplares jóvenes muestran un uso de herramientas sin entrenamiento ni aprendizaje social de los adultos. Como se examinó a 104 de los 109 miembros supervivientes de la especie, se cree que se trata de una habilidad de toda la especie. ^{[131] [132]}

Otras especies de córvidos, como las grajas ( Corvus frugilegus ), también pueden fabricar y utilizar herramientas en el laboratorio, mostrando un grado de sofisticación similar al de los cuervos de Nueva Caledonia. ^[8] Aunque no se ha confirmado que hayan utilizado herramientas en la naturaleza, se ha observado arrendajos azules cautivos ( Cyanocitta cristata ) utilizando tiras de periódico como herramientas para obtener comida. ^{[133] [134]}

Varios córvidos han recurrido a piedras para colocarlas en un recipiente con agua y así elevar el nivel de la superficie para beber de ella o acceder a una golosina flotante, recreando la fábula de Esopo El cuervo y el cántaro .

Se ha observado que un cuervo americano salvaje ( Corvus brachyrhynchos ) modifica y utiliza un trozo de madera como sonda. ^[135] Se ha observado a los arrendajos verdes ( Cyanocorax yncas ) utilizando palos como herramientas para extraer insectos de la corteza de los árboles . ^[136] Se han filmado cuervos de pico grande en el Japón urbano utilizando una técnica innovadora para romper nueces de cáscara dura dejándolas caer en los cruces de peatones (cruces de peatones) y dejando que los autos los atropellen y rompan. Luego recuperan las nueces rotas cuando los autos se detienen en la luz roja. ^[137] En algunas ciudades de Estados Unidos, los cuervos dejan caer nueces en calles concurridas para que los autos las rompan. ^{[138] [ se necesita una mejor fuente ]} Las cornejas encapuchadas ( Corvus cornix ) usan cebo para atrapar peces. ^[139] Las personas (que pueden haber observado a los peces siendo alimentados con pan por humanos) colocarán el pan en el agua para atraer a los peces. ^[14]

Los cuervos comunes ( Corvus corax ) son una de las pocas especies que fabrican sus propios juguetes. Se les ha observado rompiendo ramitas para jugar socialmente. ^[140] Se ha filmado a un córvido deslizándose repetidamente por un techo cubierto de nieve mientras se balanceaba sobre una tapa o bandeja. ^{[141] [142] [143]} Se ha filmado otro incidente de juego en aves que muestra a un córvido jugando con una pelota de tenis de mesa en asociación con un perro, un raro ejemplo de uso de herramientas con fines lúdicos. ^[144] Los arrendajos azules, como otros córvidos, son muy curiosos y se consideran aves inteligentes . Los arrendajos azules jóvenes agarran juguetonamente objetos de colores brillantes o reflectantes, como tapas de botellas o trozos de papel de aluminio, y los llevan consigo hasta que pierden el interés.

El pájaro sastre (género Orthotomus ) toma una hoja grande en crecimiento (o dos o más pequeñas) y con su pico afilado perfora agujeros en los bordes opuestos. Luego agarra seda de araña, seda de capullos o fibras vegetales con su pico, tira de este "hilo" a través de los dos agujeros y lo anuda para evitar que se salga (aunque el uso de nudos es discutido ^[145] ). Este proceso se repite varias veces hasta que la hoja u hojas forman una bolsa o taza en la que el ave luego construye su nido. ^{[14] [146]} Las hojas se cosen juntas de tal manera que las superficies superiores están hacia afuera haciendo que la estructura sea difícil de ver. Las perforaciones hechas en el borde de las hojas son diminutas y no causan que las hojas se doren, lo que ayuda aún más al camuflaje. Los procesos utilizados por el pájaro sastre se han clasificado como costura, remachado, encaje y enmarañado. Una vez hecha la puntada, las fibras se esponjan hacia afuera y, en efecto, son más como remaches. A veces, las fibras de un remache se extienden hasta una perforación adyacente y parecen más bien una costura. Hay muchas variaciones en el nido y algunos pueden carecer por completo de la cuna de hojas. Se cree que solo la hembra realiza esta conducta de costura. ^[145] El nombre binomial latino del pájaro sastre común, Orthotomus sutorius , significa "zapatero de bordes rectos" en lugar de sastre. ^[147] Algunas aves del género Prinia también practican esta conducta de costura y costura. ^[148]

Se ha observado que los trepadores de cabeza marrón ( Sitta pusilla ) utilizan metódicamente trozos de corteza para retirar otras lascas de corteza de un árbol. Los pájaros insertan el trozo de corteza debajo de una escama de corteza adherida, utilizándolo como cuña y palanca, para exponer a los insectos escondidos. Ocasionalmente, reutilizan el mismo trozo de corteza varias veces y, a veces, incluso vuelan distancias cortas llevando la lasca de corteza en su pico. El origen evolutivo del uso de esta herramienta podría estar relacionado con el hecho de que estos pájaros a menudo introducen semillas en grietas de la corteza para abrirlas a martillazos con el pico, lo que puede provocar que la corteza se desprenda.

Los trepadores de cabeza marrón han utilizado una lasca de corteza para ocultar un depósito de semillas . ^[8]

Se ha fotografiado a una alondra crestada ( Galerida cristata ) que aparentemente sostenía en su pico un trozo de piedra que, al parecer, utilizaba para desalojar a sus presas de las juntas del pavimento. ^[149]

Se ha filmado al kea , un loro de montaña neozelandés sumamente curioso, mientras arranca ramitas e inserta estas en los huecos de las trampas para armiños con forma de caja para activarlas. Aparentemente, la única recompensa del kea es el sonido de golpeteo de la trampa al activarse. ^[150] En un ejemplo igualmente raro de preparación de herramientas, se observó a una Tanimbar corella ( Cacatua goffiniana ) cautiva que rompía y "daba forma" a astillas de madera y palos pequeños para crear rastrillos que luego usaba para recuperar alimentos que de otro modo no estarían disponibles al otro lado de la malla del aviario. ^{[151] [152]} Este comportamiento ha sido filmado.

Muchos dueños de loros domésticos han observado que sus mascotas utilizan diversas herramientas para rascarse distintas partes del cuerpo. Estas herramientas incluyen plumas desechadas, tapas de botellas, palitos de helado, cerillas, paquetes de cigarrillos y nueces con cáscara. ^[14]

Se ha observado repetidamente que los guacamayos jacintos ( Anodorhynchus hyacinthinus ) utilizan herramientas para abrir nueces, por ejemplo, trozos de madera como cuña. Varias aves han enrollado un trozo de hoja alrededor de una nuez para mantenerla en su lugar. Este comportamiento también lo muestran las cacatúas palmeras ( Probosciger aterrimus ). Parece que el guacamayo jacinto tiene una tendencia innata a utilizar herramientas durante la manipulación de nueces, ya que los jóvenes ingenuos probaron una variedad de objetos en combinación con nueces. ^[8]

Se ha observado un comportamiento de uso de herramientas en el kea , donde un pájaro llamado Bruce, que tiene el pico superior roto, colocó piedras entre su lengua y su mandíbula inferior y luego utilizó este dispositivo para ayudar con sus hábitos de acicalamiento . ^[153]

Se ha observado un comportamiento de uso de herramientas en el Tanimbar corella en cautiverio. En noviembre de 2012, la profesora Alice Auersperg de la Universidad de Viena informó que se observó que un gallo llamado Figaro daba forma espontáneamente a astillas de madera y palitos pequeños para crear rastrillos que luego utilizaba para extender su alcance y recuperar alimentos que de otro modo no estarían disponibles y que se encontraban al otro lado de la malla de su aviario. ^{[151] [154]}

En julio de 2013 se anunciaron los resultados de un estudio conjunto en el que participaron científicos de la Universidad de Oxford , la Universidad de Viena y el Instituto Max Planck , en el que también participaron los corellas Tanimbar del Laboratorio Goffin de Viena. Se descubrió que las aves poseían la capacidad de resolver problemas mecánicos complejos, y en un caso descubrieron espontáneamente cómo abrir un mecanismo de cierre de cinco piezas en secuencia para recuperar un alimento. Los corellas pudieron adaptar su comportamiento muy rápidamente y abrir de nuevo el cierre cuando se modificaron o reordenaron las secciones del mecanismo, lo que demuestra un concepto aparente de trabajo hacia un objetivo particular y conocimiento de la forma en que los objetos físicos actúan entre sí, en lugar de simplemente una capacidad de repetir una secuencia de acciones aprendidas. ^[155]

En 2020, el equipo de Auersperg realizó una investigación adicional que comparó la capacidad de resolución de problemas de los Goffin criados en cautiverio en el Laboratorio Goffin con la de las aves silvestres capturadas en Tanimbar y expuestas a las mismas condiciones experimentales, en las que las aves fueron colocadas en una "esfera de innovación" y se les presentó una serie de 20 tareas diferentes (por ejemplo, presionar un botón, girar una rueda, sacar un cajón, quitar una ramita, volcar una taza, abrir un clip, etc.) en las que podían elegir participar para obtener una recompensa de comida. Se descubrió que, si bien los Goffin salvajes estaban menos inclinados a interactuar con el aparato de prueba, los que lo hicieron resolvieron las tareas presentadas a un ritmo similar al de las aves criadas en cautiverio. ^[156]

También se observó a los Goffins salvajes moldeando palos de diferentes dimensiones para crear una serie de herramientas que les permitieran comer semillas de mango marino . ^[157]

Cuando un buitre egipcio ( Neophron percnopterus ) encuentra un huevo grande, toma una piedra con su pico y la arroja con fuerza contra el huevo hasta que la cáscara se rompe, lo que suele tardar unos minutos. Este comportamiento, descrito por primera vez en 1966, ^[158] parece ser en gran medida innato y lo manifiestan individuos ingenuos. Su origen podría estar relacionado con el lanzamiento de huevos; las piedras redondeadas (con forma de huevo) se prefieren a las dentadas. ^[159]

En una pequeña población de Bulgaria, los buitres egipcios utilizan ramitas para recolectar lana de oveja para rellenar sus nidos. Aunque tanto las ramitas como la lana pueden servir como material para los nidos, parece que se trata de un uso deliberado de herramientas. Los pájaros se acercaban a los trozos de lana desechada con una ramita en el pico, que luego utilizaban como rastrillo para juntar la lana en montones o para enrollarla. La lana se recogía únicamente después de que se hubiera esquilado o simulado esquilar a las ovejas, pero no después de que la lana se hubiera depositado simplemente en los recintos de las ovejas. ^[160]

En Australia, el milano negro ( Milvus migrans ), el milano silbador ( Haliastur sphenurus ) y el halcón pardo ( Falco berigora ), un ave no emparentada, no sólo se sienten atraídos por los incendios forestales para conseguir alimento, sino que también utilizan sus picos o garras para llevar palos encendidos y propagar el fuego, lo que complica los esfuerzos humanos para contener los incendios mediante cortafuegos. ^[161]

Los búhos llaneros ( Athene cunicularia ) con frecuencia recolectan excrementos de mamíferos, que utilizan como cebo para atraer a los escarabajos peloteros, una presa importante. ^[162]

Se sabe que las gaviotas dejan caer conchas de moluscos en superficies pavimentadas y duras, como carreteras. Sus hábitos de desecho son similares a los de los córvidos en el sentido de que las repetidas caídas permiten a las gaviotas tener un acceso más fácil a sus presas. Algunas especies (por ejemplo, la gaviota argéntea ) han exhibido un comportamiento de uso de herramientas, utilizando trozos de pan como cebo para atrapar peces de colores , por ejemplo. ^[18]

Las gaviotas cocineras son unas de las gaviotas más conocidas que han mostrado la habilidad de dejar caer a sus presas. ^[123] Se sabe que estas gaviotas aprenden sus habilidades de dejar caer a sus presas estudiando a otras gaviotas a su alrededor, y son capaces de refinar este comportamiento para su propio beneficio. Comúnmente rompen a sus presas en superficies duras, como rocas, asfalto e incluso techos de casas y automóviles. Las gaviotas cocineras normalmente dejan caer mejillones negros, y los sitios de caída normalmente se eligen en función de lo bien que romperían a la presa, así como de la cantidad de cleptoparásitos que haya en el área, ya que otras gaviotas pueden aprovechar la oportunidad para robar la presa de un individuo. El comportamiento de dejar caer ocurre en cualquier época del año, pero es más frecuente en el invierno durante las horas de marea baja, probablemente debido a que tienen más acceso a mejillones más grandes. Las gaviotas cocineras volarán más de 0,5 km hasta un sustrato preferido en el que romper su presa. La altura desde la que se deja caer la presa aumentará después de cada caída de la presa. Una vez que la presa ha caído, la gaviota desciende lo más rápido posible para recuperarla. Es probable que esto evite el cleptoparasitismo, que es muy común en los animales que dejan caer a sus presas. En promedio, una gaviota cocinera desciende a una velocidad promedio de 4 m/s en comparación con la caída de la presa de 5 m/s, lo que le permite llegar al suelo aproximadamente 0,5 segundos después de que la presa haya aterrizado en la superficie. ^[123] Las gaviotas cocineras adultas tienen una mayor tasa de éxito de romper y obtener su presa mientras la dejan caer que las gaviotas cocineras juveniles. ^[123]

Las gaviotas occidentales son una de las muchas especies de gaviotas que se ha observado que dejan caer sus presas al suelo. ^[122] Un estudio observó que un factor importante que influye en el comportamiento de caída de presas en estas gaviotas tenía que ver con la masa y el tamaño de la presa que se dejaba caer. Al realizar un estudio con diferentes tamaños de almejas de Washington, normalmente se picoteaban las almejas más pequeñas. Sin embargo, las almejas más grandes se dejaban caer a menos que fueran demasiado pesadas para transportar, por lo general superando los 268 gramos de peso. El comportamiento de caída difiere entre las gaviotas occidentales adultas e inmaduras. Todas las gaviotas occidentales adultas que se han estudiado mostraron un comportamiento de caída de presas, y se dejaron caer desde una media de 118 metros de distancia de donde se recuperaron originalmente. En el estudio, la caída se produjo sobre marismas o un aparcamiento, lo que se correlacionó con el peso de las almejas, cuyo peso medio de almeja fue de 106,7 g y 134,3 g respectivamente. Las gaviotas inmaduras, por su parte, son mucho más torpes con sus excrementos, y sólo el 55% de las gaviotas occidentales juveniles que se observaron mostraron este comportamiento. Las gaviotas juveniles tampoco parecieron tener una correlación entre el peso de la almeja y la altura a la que se dejó caer la almeja, aunque se observa que las gaviotas más jóvenes parecían dejar caer sus presas a alturas mucho más bajas que sus pares mayores. Esto podría ser evidencia de que las gaviotas juveniles aprenden este comportamiento a través de ensayo y error. La baja altura a la que se dejan caer las almejas también puede resultar en la cantidad de veces que las gaviotas más jóvenes tuvieron que dejar caer sus presas. Las gaviotas occidentales inmaduras tienden a dejar caer sus presas con mayor frecuencia que las gaviotas mayores, probablemente debido a la inconsistencia en la altura de caída, así como a la altura de las caídas. A diferencia de la mayoría de las aves que dejan caer sus presas, las gaviotas occidentales en realidad parecen preferir sustratos más blandos a sustratos más grandes cuando dejan caer sus presas, y sólo parecen dejar caer sus presas en superficies duras si su presa es más pesada. ^[122]

En observaciones realizadas en Europa Central, se vio a una gaviota reidora de dos años de edad tomar un pequeño mejillón cisne a unos 60 pies en el aire para dejarlo caer en una carretera asfaltada. ^[124] Se desconoce el éxito que tuvo la gaviota, ya que un cuervo cercano le robó el mejillón. Esta fue la primera vez que se registró el descarte de presas en esta especie de gaviotas. Es probable que este comportamiento no sea común en esta especie de gaviota, ya que no hay otra evidencia de gaviotas reidoras descartando presas. Es más probable que esta observación se debiera al hecho de que había un gran grupo de cornejas capuchinas durante este estudio, y puede ser que la gaviota observada estuviera imitando el comportamiento de descarte de presas de las cornejas capuchinas cercanas. Esto puede ser evidente ya que después de que la gaviota dejó caer el mejillón, no hizo ningún movimiento para tratar de agarrarlo para dejarlo caer de nuevo. Sin embargo, debido a que no se observó solo una gaviota reidora, sino también un ave joven, es posible que otros miembros de esta especie hayan logrado derribar presas con éxito. ^[124]

En 2009, cerca de Hamata (Egipto), se observaron dos gaviotas fuliginosas que arrojaban sus presas sobre una franja de arrecife de coral. A diferencia de otras gaviotas, las gaviotas solo volaron unos 6 m y rompieron los moluscos de una sola vez. Todas las caídas tuvieron éxito. ^[124]

Se ha registrado que la garza verde ( Butorides virescens ) y su especie hermana, la garza estriada ( Butorides striata ), utilizan alimentos (cortezas de pan), insectos, hojas y otros objetos pequeños como cebo para atraer a los peces, que luego capturan y comen. ^[163]

Un artículo de 2013 sugirió que los caimanes americanos y los cocodrilos de las marismas que vivían cerca de las colonias de aves usaban ramitas y palos como cebo para atrapar a las aves que anidaban. Sin embargo, un estudio de 2019 no encontró evidencia de que los caimanes estuvieran mostrando palos como señuelos, o de que el depredador estuviera teniendo en cuenta el comportamiento estacional de las aves, como se sugirió en el artículo original. A partir de 2023, no hay evidencia del uso de herramientas en reptiles. ^[164]

Se ha observado a varias especies de lábridos utilizando rocas como yunques para romper las conchas de bivalvos (vieiras, erizos y almejas). Giacomo Bernardi lo filmó por primera vez en 2009 en un pez colmillo de puntos anaranjados ( Choerodon anchorago ). El pez abanica la arena para desenterrar el bivalvo, lo lleva a la boca, nada varios metros hasta una roca que utiliza como yunque y destroza el molusco con golpes laterales de la cabeza. Este comportamiento se ha registrado en un pez colmillo de puntos negros ( Choerodon schoenleinii ) en la Gran Barrera de Coral de Australia, en un lábrido de cabeza amarilla ( Halichoeres garnoti ) en Florida y en un lábrido de seis barras ( Thalassoma hardwicke ) en un acuario. Estas especies se encuentran en extremos opuestos del árbol filogenético de esta familia , por lo que este comportamiento puede ser un rasgo profundamente arraigado en todos los lábridos. ^[165]

Se ha informado que las rayas de agua dulce utilizan el agua como herramienta manipulando sus cuerpos para dirigir el flujo de agua y extraer alimentos atrapados entre las plantas. ^[166]

Antes de poner sus huevos en una pared rocosa vertical, los machos y las hembras de los peces damisela de cola blanca limpian el lugar con un chorro de arena. Los peces recogen arena con la boca y la escupen contra la pared rocosa. Luego abanican la zona con las aletas. Finalmente, retiran los granos de arena que quedan pegados a la pared rocosa sacándolos con la boca. ^[167]

Los ácaros rayados ( Bujurquina vittata ), cíclidos sudamericanos , ponen sus huevos en una hoja suelta. El macho y la hembra de una pareja de apareamiento a menudo "prueban" las hojas antes del desove: tiran, levantan y dan vuelta las hojas candidatas, posiblemente tratando de seleccionar hojas que sean fáciles de mover. Después del desove, ambos padres cuidan los huevos. Cuando se les molesta, el ácaro padre a menudo agarra un extremo de la hoja que lleva los huevos con la boca y lo arrastra a lugares más profundos y seguros. ^[168]

Los peces arquero se encuentran en los manglares tropicales de la India y Australasia. Se acercan a la superficie, apuntan a los insectos que se encuentran en las plantas sobre la superficie, les lanzan un chorro de agua y los agarran después de que los insectos han sido golpeados y caídos al agua. El chorro de agua se forma por la acción de la lengua, que presiona contra una ranura en el techo de la boca. Algunos peces arquero pueden golpear insectos hasta 1,5 m por encima de la superficie del agua. Usan más agua, lo que le da más fuerza al impacto, cuando apuntan a presas más grandes. Algunos peces ballesta (por ejemplo, Pseudobalistes fuscus ) soplan agua para voltear a los erizos de mar y exponer su lado ventral más vulnerable. ^[169] Si estos últimos ejemplos pueden clasificarse como uso de herramientas depende de la definición que se siga porque no hay un objeto intermedio o manipulado, sin embargo, son ejemplos de adaptaciones naturales altamente especializadas.

Se observó a al menos cuatro individuos de pulpo cocotero ( Amphioctopus marginatus ) recuperando cáscaras de coco, manipulándolas, apilándolas, transportándolas a cierta distancia (hasta 20 metros) y luego volviéndolas a ensamblar para usarlas como refugio. ^[170] Los pulpos usan cáscaras de coco descartadas por los humanos que finalmente se han asentado en el océano. Sondean con sus brazos hacia abajo para aflojar el barro, luego giran las cáscaras hacia afuera. Después de girar las cáscaras para que el lado abierto mire hacia arriba, los pulpos expulsan chorros de barro del recipiente antes de extender sus brazos alrededor de la cáscara, o si tienen dos mitades, apilarlas primero, una dentro de la otra. Luego endurecen sus piernas y se alejan de una manera que se ha llamado "caminar sobre zancos". Los pulpos eventualmente usan las cáscaras como un refugio protector en áreas donde existe poco otro refugio. Si solo tienen una mitad, simplemente la dan vuelta y se esconden debajo. Pero si tienen la suerte de recuperar dos mitades, las ensamblan de nuevo en la forma original del coco cerrado y se meten en su interior. El comportamiento ha sido filmado. Los autores del artículo de investigación afirmaron que este comportamiento se enmarca en la definición de uso de herramientas porque las cáscaras se llevan para su uso posterior. Sin embargo, este argumento sigue siendo cuestionado por varios otros biólogos que afirman que las cáscaras en realidad proporcionan protección continua contra los abundantes depredadores que habitan en el fondo en su área de distribución. ^[171]

Los pulpos colocan deliberadamente piedras, conchas e incluso trozos de botellas rotas para formar una pared que constriñe la abertura de la guarida, un tipo de uso de herramienta. ^[172]

En estudios de laboratorio, se ha observado que Octopus mercatoris , una pequeña especie de pulpo pigmeo, bloquea su guarida utilizando un bloque Lego de plástico . ^[12]

Los individuos más pequeños del pulpo manta común ( Tremoctopus violaceus ) sostienen los tentáculos de la carabela portuguesa , a cuyo veneno son inmunes, tanto como protección como método para capturar presas. ^[173]

Las hormigas de la especie Dorymyrmex bicolor recogen piedras y otros objetos pequeños con sus mandíbulas y los dejan caer por las entradas verticales de colonias rivales, lo que permite a las obreras buscar comida sin competencia. ^[174]

Se sabe que varias especies de hormigas utilizan restos de sustrato, como barro y hojas, para transportar agua a sus nidos. Un estudio de 2017 informó que cuando se ofrecen a dos especies de hormigas Aphaenogaster objetos naturales y artificiales como herramientas para esta actividad, eligen elementos con una buena capacidad de absorción. Las hormigas desarrollan una preferencia por herramientas artificiales que no se pueden encontrar en su entorno natural, lo que indica plasticidad en su comportamiento de uso de herramientas. ^[175]

Las avispas cazadoras del género Prionyx usan pesos (como sedimentos compactados o pequeñas piedras) para asentar la arena que rodea una madriguera recién abastecida que contiene huevos y presas vivas con el fin de camuflar y sellar la entrada. La avispa hace vibrar los músculos de sus alas con un zumbido audible mientras sostiene el peso en sus mandíbulas y aplica el peso a la arena que rodea su madriguera, lo que hace que la arena vibre y se asiente. Otra avispa cazadora, Ammophila , usa piedras para cerrar las entradas de las madrigueras. ^[176]

Algunas especies de grillos construyen deflectores acústicos a partir de las hojas de las plantas para amplificar los sonidos que emiten para comunicarse durante el apareamiento. ^[177] Fue en 1975 cuando los científicos observaron por primera vez a Oecanthus burmeisteri   [sv] y a otras dos especies de grillos sudafricanos que hacían esto. ^[178]

Los insectos también pueden aprender a utilizar herramientas. Un estudio de 2017 demostró que los abejorros de la especie Bombus terrestris aprendieron a mover una pequeña bola de madera hasta una portería a cambio de una recompensa de sacarosa. ^[179]

• Cognición animal
• Interacción animal-computadora
• Inteligencia de las aves
• Inteligencia de los cefalópodos
• Inteligencia de los cetáceos
• Inteligencia del elefante
• Cognición encarnada
• Inteligencia de los peces
• Estructuras construidas por animales
• Cangrejo ermitaño (concha, anémona)
• Cow Tools , una caricatura que intentó parodiar este tema.
• Arqueología de primates
• Zoofarmacognosia (uso de plantas medicinales por animales)

• Robert W. Shumaker; Kristina R. Walkup; Benjamin B. Beck (2011). Comportamiento animal con herramientas: el uso y la fabricación de herramientas por parte de los animales . Prensa de la Universidad Johns Hopkins.
• Michael Henry Hansell (2005). Arquitectura animal. Oxford University Press. pág. 1. ISBN 978-0-19-850752-9.

• Chimpancé fabricando y utilizando una "caña de pescar" para termitas
• Chimpancé usando una herramienta para entrar en una colmena y obtener miel
• Cuervo fabricando una herramienta doblando alambre para atrapar comida
• Diversos usos de herramientas por parte de las aves
• Pez que usa un yunque para abrir a su presa
• Delfín usando una esponja marina para proteger su rostro
• Mandril usando una herramienta para limpiarse debajo de las uñas
• Cuervos de Nueva Caledonia recogiendo un objeto con una herramienta y transportándolos