Metabolismo
Conjunto de reacciones químicas en los organismos.

Visión simplificada del metabolismo celular
Estructura del trifosfato de adenosina (ATP), un intermediario central en el metabolismo energético
Parte de una serie sobre
Bioquímica
Química de la vida
Componentes clave
Lista de bioquimicos
Familias de biomoléculas
Síntesis química
Campos de la bioquímica
Glosarios

El metabolismo ( / məˈtæbəlɪzəm / , del griego : μεταβολή metabolē , "cambio") es el conjunto de reacciones químicas que sustentan la vida en los organismos . Las tres funciones principales del metabolismo son : la conversión de la energía de los alimentos en energía disponible para ejecutar procesos celulares; la conversión de los alimentos en bloques de construcción de proteínas , lípidos , ácidos nucleicos y algunos carbohidratos ; y la eliminación de desechos metabólicos . Estas reacciones catalizadas por enzimas permiten a los organismos crecer y reproducirse, mantener sus estructuras y responder a sus entornos. La palabra metabolismo también puede referirse a la suma de todas las reacciones químicas que ocurren en los organismos vivos, incluida la digestión y el transporte de sustancias hacia y entre diferentes células, en cuyo caso el conjunto de reacciones descrito anteriormente dentro de las células se denomina metabolismo intermediario (o intermedio).

Las reacciones metabólicas pueden clasificarse como catabólicas (la descomposición de compuestos, por ejemplo, de glucosa a piruvato mediante la respiración celular ) o anabólicas ( la formación ( síntesis ) de compuestos, como proteínas, carbohidratos, lípidos y ácidos nucleicos). Por lo general, el catabolismo libera energía y el anabolismo la consume.

Las reacciones químicas del metabolismo se organizan en vías metabólicas , en las que una sustancia química se transforma a través de una serie de pasos en otra sustancia química, cada paso facilitado por una enzima específica . Las enzimas son cruciales para el metabolismo porque permiten a los organismos impulsar reacciones deseables que requieren energía y que no ocurrirían por sí solas, acoplándolas a reacciones espontáneas que liberan energía. Las enzimas actúan como catalizadores (permiten que una reacción se realice más rápidamente) y también permiten la regulación de la velocidad de una reacción metabólica, por ejemplo, en respuesta a cambios en el entorno de la célula o a señales de otras células.

El sistema metabólico de un organismo en particular determina qué sustancias le resultarán nutritivas y cuáles venenosas . Por ejemplo, algunos procariotas utilizan sulfuro de hidrógeno como nutriente, pero este gas es venenoso para los animales. [1] La tasa metabólica basal de un organismo es la medida de la cantidad de energía consumida por todas estas reacciones químicas.

Una característica sorprendente del metabolismo es la similitud de las vías metabólicas básicas entre especies muy diferentes. [2] Por ejemplo, el conjunto de ácidos carboxílicos que son mejor conocidos como intermediarios en el ciclo del ácido cítrico están presentes en todos los organismos conocidos, y se encuentran en especies tan diversas como la bacteria unicelular Escherichia coli y enormes organismos multicelulares como los elefantes . [3] Estas similitudes en las vías metabólicas probablemente se deban a su aparición temprana en la historia evolutiva , y su retención probablemente se deba a su eficacia . [4] [5] En varias enfermedades, como la diabetes tipo II , el síndrome metabólico y el cáncer , el metabolismo normal se altera. [6] El metabolismo de las células cancerosas también es diferente del metabolismo de las células normales, y estas diferencias se pueden utilizar para encontrar objetivos para la intervención terapéutica en el cáncer. [7]

Principales sustancias bioquímicas

Estructura de un lípido triacilglicerol
Este es un diagrama que representa un gran conjunto de vías metabólicas humanas. [ se necesita referencia de imagen ]

La mayoría de las estructuras que forman los animales, las plantas y los microbios están hechas de cuatro clases básicas de moléculas : aminoácidos , carbohidratos , ácido nucleico y lípidos (a menudo llamados grasas ). Como estas moléculas son vitales para la vida, las reacciones metabólicas se centran o bien en fabricar estas moléculas durante la construcción de células y tejidos, o bien en descomponerlas y utilizarlas para obtener energía, mediante su digestión. Estos compuestos bioquímicos pueden unirse para formar polímeros como el ADN y las proteínas , macromoléculas esenciales para la vida. [8]

Tipo de moléculaNombre de las formas monoméricasNombre de las formas poliméricasEjemplos de formas poliméricas
AminoácidosAminoácidosProteínas (formadas por polipéptidos)Proteínas fibrosas y proteínas globulares
CarbohidratosMonosacáridosPolisacáridosAlmidón , glucógeno y celulosa.
Ácidos nucleicosNucleótidosPolinucleótidosADN y ARN

Aminoácidos y proteínas

Las proteínas están formadas por aminoácidos dispuestos en una cadena lineal unida por enlaces peptídicos . Muchas proteínas son enzimas que catalizan las reacciones químicas en el metabolismo. Otras proteínas tienen funciones estructurales o mecánicas, como las que forman el citoesqueleto , un sistema de andamiaje que mantiene la forma celular. [9] Las proteínas también son importantes en la señalización celular , las respuestas inmunitarias , la adhesión celular , el transporte activo a través de las membranas y el ciclo celular . [10] Los aminoácidos también contribuyen al metabolismo energético celular al proporcionar una fuente de carbono para la entrada en el ciclo del ácido cítrico ( ciclo del ácido tricarboxílico ), [11] especialmente cuando una fuente primaria de energía, como la glucosa , es escasa, o cuando las células sufren estrés metabólico. [12]

Lípidos

Los lípidos son el grupo más diverso de sustancias bioquímicas. Sus principales usos estructurales son como parte de las membranas biológicas internas y externas , como la membrana celular . [10] También se puede utilizar su energía química . Los lípidos contienen una cadena de hidrocarburos larga y no polar con una pequeña región polar que contiene oxígeno. Los lípidos suelen definirse como moléculas biológicas hidrófobas o anfipáticas , pero se disolverán en disolventes orgánicos como el etanol , el benceno o el cloroformo . [13] Las grasas son un gran grupo de compuestos que contienen ácidos grasos y glicerol ; una molécula de glicerol unida a tres ácidos grasos mediante enlaces éster se denomina triacilglicérido . [14] Existen varias variaciones de la estructura básica, incluidas las cadenas principales como la esfingosina en la esfingomielina y los grupos hidrófilos como el fosfato en los fosfolípidos . Los esteroides como el esterol son otra clase importante de lípidos. [15]

Carbohidratos

La forma de cadena lineal consta de cuatro grupos CHOH unidos en una fila, cubiertos en los extremos por un grupo aldehído COH y un grupo metanol CH 2 O H. Para formar el anillo, el grupo aldehído se combina con el grupo OH del penúltimo carbono en el otro extremo, justo antes del grupo metanol.
La glucosa puede existir tanto en forma de cadena lineal como de anillo.

Los carbohidratos son aldehídos o cetonas , con muchos grupos hidroxilo unidos, que pueden existir como cadenas lineales o anillos. Los carbohidratos son las moléculas biológicas más abundantes y cumplen numerosas funciones, como el almacenamiento y transporte de energía ( almidón , glucógeno ) y componentes estructurales ( celulosa en plantas, quitina en animales). [10] Las unidades básicas de carbohidratos se denominan monosacáridos e incluyen galactosa , fructosa y, lo más importante, glucosa . Los monosacáridos se pueden unir entre sí para formar polisacáridos de formas casi ilimitadas. [16]

Nucleótidos

Los dos ácidos nucleicos, ADN y ARN , son polímeros de nucleótidos . Cada nucleótido está compuesto de un fosfato unido a un grupo de azúcar ribosa o desoxirribosa que está unido a una base nitrogenada . Los ácidos nucleicos son fundamentales para el almacenamiento y uso de la información genética, y su interpretación a través de los procesos de transcripción y biosíntesis de proteínas . [10] Esta información está protegida por mecanismos de reparación del ADN y se propaga a través de la replicación del ADN . Muchos virus tienen un genoma de ARN , como el VIH , que utiliza la transcripción inversa para crear una plantilla de ADN a partir de su genoma de ARN viral. [17] El ARN en ribozimas como los espliceosomas y los ribosomas es similar a las enzimas, ya que puede catalizar reacciones químicas. Los nucleósidos individuales se forman uniendo una nucleobase a un azúcar ribosa . Estas bases son anillos heterocíclicos que contienen nitrógeno, clasificados como purinas o pirimidinas . Los nucleótidos también actúan como coenzimas en reacciones de transferencia de grupos metabólicos. [18]

Coenzimas

Estructura de la coenzima acetil-CoA . El grupo acetilo transferible está unido al átomo de azufre en el extremo izquierdo.

El metabolismo implica una amplia gama de reacciones químicas, pero la mayoría se enmarca en unos pocos tipos básicos de reacciones que implican la transferencia de grupos funcionales de átomos y sus enlaces dentro de las moléculas. [19] Esta química común permite que las células utilicen un pequeño conjunto de intermediarios metabólicos para transportar grupos químicos entre diferentes reacciones. [18] Estos intermediarios de transferencia de grupos se denominan coenzimas . Cada clase de reacciones de transferencia de grupos se lleva a cabo por una coenzima particular, que es el sustrato para un conjunto de enzimas que la producen y un conjunto de enzimas que la consumen. Por lo tanto, estas coenzimas se producen, consumen y luego reciclan continuamente. [20]

Una coenzima central es el trifosfato de adenosina (ATP), la moneda energética de las células. Este nucleótido se utiliza para transferir energía química entre diferentes reacciones químicas. Hay sólo una pequeña cantidad de ATP en las células, pero como se regenera continuamente, el cuerpo humano puede utilizar aproximadamente su propio peso en ATP por día. [20] El ATP actúa como un puente entre el catabolismo y el anabolismo . El catabolismo descompone las moléculas y el anabolismo las une. Las reacciones catabólicas generan ATP y las reacciones anabólicas lo consumen. También sirve como transportador de grupos fosfato en las reacciones de fosforilación . [21]

Una vitamina es un compuesto orgánico necesario en pequeñas cantidades que no se puede producir en las células. En la nutrición humana , la mayoría de las vitaminas funcionan como coenzimas después de la modificación; por ejemplo, todas las vitaminas solubles en agua se fosforilan o se acoplan a nucleótidos cuando se utilizan en las células. [22] El dinucleótido de nicotinamida y adenina (NAD + ), un derivado de la vitamina B3 ( niacina ) , es una coenzima importante que actúa como aceptor de hidrógeno. Cientos de tipos separados de deshidrogenasas eliminan electrones de sus sustratos y reducen el NAD + en NADH. Esta forma reducida de la coenzima es entonces un sustrato para cualquiera de las reductasas en la célula que necesitan transferir átomos de hidrógeno a sus sustratos. [23] El dinucleótido de nicotinamida y adenina existe en dos formas relacionadas en la célula, NADH y NADPH. La forma NAD + /NADH es más importante en las reacciones catabólicas, mientras que NADP + /NADPH se utiliza en las reacciones anabólicas. [24]

Estructura de la hemoglobina que contiene hierro . Las subunidades proteicas están en rojo y azul, y los grupos hemo que contienen hierro en verde. De PDB : 1GZX ​.

Minerales y cofactores

Los elementos inorgánicos desempeñan papeles críticos en el metabolismo; algunos son abundantes (por ejemplo , sodio y potasio ) mientras que otros funcionan en concentraciones mínimas. Aproximadamente el 99% del peso corporal de un ser humano está compuesto por los elementos carbono , nitrógeno , calcio , sodio , cloro , potasio , hidrógeno , fósforo , oxígeno y azufre . Los compuestos orgánicos (proteínas, lípidos y carbohidratos) contienen la mayoría del carbono y nitrógeno; la mayor parte del oxígeno y el hidrógeno están presentes en forma de agua. [25]

Los abundantes elementos inorgánicos actúan como electrolitos . Los iones más importantes son sodio , potasio , calcio , magnesio , cloruro , fosfato y el ion orgánico bicarbonato . El mantenimiento de gradientes iónicos precisos a través de las membranas celulares mantiene la presión osmótica y el pH . [26] Los iones también son críticos para la función nerviosa y muscular , ya que los potenciales de acción en estos tejidos se producen por el intercambio de electrolitos entre el líquido extracelular y el líquido de la célula, el citosol . [27] Los electrolitos entran y salen de las células a través de proteínas en la membrana celular llamadas canales iónicos . Por ejemplo, la contracción muscular depende del movimiento de calcio, sodio y potasio a través de canales iónicos en la membrana celular y los túbulos T. [28]

Los metales de transición suelen estar presentes como oligoelementos en los organismos, siendo el zinc y el hierro los más abundantes. [29] Los cofactores metálicos están unidos firmemente a sitios específicos en las proteínas; aunque los cofactores enzimáticos pueden modificarse durante la catálisis, siempre vuelven a su estado original al final de la reacción catalizada. Los micronutrientes metálicos son absorbidos por los organismos por transportadores específicos y se unen a proteínas de almacenamiento como la ferritina o la metalotioneína cuando no se utilizan. [30] [31]

Catabolismo

El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que descomponen moléculas grandes. Estos incluyen la descomposición y oxidación de las moléculas de los alimentos. El propósito de las reacciones catabólicas es proporcionar la energía y los componentes necesarios para las reacciones anabólicas que construyen las moléculas. [32] La naturaleza exacta de estas reacciones catabólicas difiere de un organismo a otro, y los organismos pueden clasificarse según sus fuentes de energía, hidrógeno y carbono (sus grupos nutricionales primarios ), como se muestra en la siguiente tabla. Los organótrofos utilizan moléculas orgánicas como fuente de átomos de hidrógeno o electrones , mientras que los litótrofos utilizan sustratos inorgánicos. Mientras que los fotótrofos convierten la luz solar en energía química , [33] los quimiótrofos dependen de reacciones redox que implican la transferencia de electrones de moléculas donadoras reducidas como moléculas orgánicas , hidrógeno , sulfuro de hidrógeno o iones ferrosos a oxígeno , nitrato o sulfato . En los animales, estas reacciones involucran moléculas orgánicas complejas que se descomponen en moléculas más simples, como dióxido de carbono y agua. Los organismos fotosintéticos , como las plantas y las cianobacterias , utilizan reacciones de transferencia de electrones similares para almacenar la energía absorbida de la luz solar. [34]

Clasificación de los organismos según su metabolismo [35]
Fuente de energíaluz del solfoto- -trofo
Moléculasquimio-
Hidrógeno o donador de electronescompuesto orgánico organo- 
compuesto inorgánicolito-
Fuente de carbonocompuesto orgánico hetero-
compuesto inorgánicoauto-

El conjunto más común de reacciones catabólicas en animales se puede separar en tres etapas principales. En la primera etapa, las moléculas orgánicas grandes, como las proteínas , los polisacáridos o los lípidos , se digieren en sus componentes más pequeños fuera de las células. A continuación, estas moléculas más pequeñas son absorbidas por las células y convertidas en moléculas más pequeñas, generalmente acetil coenzima A (acetil-CoA), que libera algo de energía. Finalmente, el grupo acetilo en acetil-CoA se oxida a agua y dióxido de carbono en el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones , liberando más energía mientras se reduce la coenzima nicotinamida adenina dinucleótido (NAD + ) en NADH. [32]

Digestión

Las células no pueden procesar directamente las macromoléculas, por lo que deben descomponerse en unidades más pequeñas antes de poder utilizarlas en el metabolismo celular. Para digerir estos polímeros se utilizan diferentes clases de enzimas. Estas enzimas digestivas incluyen proteasas que digieren las proteínas en aminoácidos, así como glicósidos hidrolasas que digieren los polisacáridos en azúcares simples conocidos como monosacáridos . [36]

Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en su entorno, [37] [38] mientras que los animales solo secretan estas enzimas de células especializadas en sus intestinos , incluido el estómago y el páncreas , y en las glándulas salivales . [39] Los aminoácidos o azúcares liberados por estas enzimas extracelulares luego son bombeados a las células por proteínas de transporte activo . [40] [41]

Un esquema simplificado del catabolismo de proteínas , carbohidratos y grasas [ se necesita referencia de imagen ]

Energía a partir de compuestos orgánicos

El catabolismo de los carbohidratos es la descomposición de los carbohidratos en unidades más pequeñas. Los carbohidratos suelen llegar a las células después de haber sido digeridos en monosacáridos como la glucosa y la fructosa . [42] Una vez dentro, la principal vía de descomposición es la glucólisis , en la que la glucosa se convierte en piruvato . Este proceso genera la molécula transportadora de energía NADH a partir de NAD + , y genera ATP a partir de ADP para su uso en la alimentación de muchos procesos dentro de la célula. [43] El piruvato es un intermediario en varias vías metabólicas, pero la mayoría se convierte en acetil-CoA y se introduce en el ciclo del ácido cítrico , que permite una mayor producción de ATP mediante la fosforilación oxidativa . Esta oxidación consume oxígeno molecular y libera agua y el producto de desecho dióxido de carbono. Cuando falta oxígeno, o cuando el piruvato se produce temporalmente más rápido de lo que puede ser consumido por el ciclo del ácido cítrico (como en el caso de un esfuerzo muscular intenso), el piruvato se convierte en lactato por la enzima lactato deshidrogenasa , un proceso que también oxida el NADH de nuevo a NAD + para su reutilización en una glucólisis posterior, lo que permite que continúe la producción de energía. [44] El lactato se convierte más tarde de nuevo en piruvato para la producción de ATP donde se necesita energía, o de nuevo en glucosa en el ciclo de Cori . Una ruta alternativa para la descomposición de la glucosa es la vía de la pentosa fosfato , que produce menos energía pero favorece el anabolismo (síntesis de biomoléculas). Esta vía reduce la coenzima NADP + a NADPH y produce compuestos de pentosa como la ribosa 5-fosfato para la síntesis de muchas biomoléculas como nucleótidos y aminoácidos aromáticos . [45]

Mapa de la vía del catabolismo del carbono para la energía libre, que incluye fuentes de energía de carbohidratos y lípidos

Las grasas se catabolizan por hidrólisis a ácidos grasos libres y glicerol. El glicerol entra en la glucólisis y los ácidos grasos se descomponen por oxidación beta para liberar acetil-CoA, que luego se incorpora al ciclo del ácido cítrico. Los ácidos grasos liberan más energía al oxidarse que los carbohidratos. Algunas bacterias también descomponen los esteroides en un proceso similar a la oxidación beta, y este proceso de descomposición implica la liberación de cantidades significativas de acetil-CoA, propionil-CoA y piruvato, que la célula puede utilizar para obtener energía. M. tuberculosis también puede crecer en el colesterol lipídico como única fuente de carbono, y los genes involucrados en la(s) vía(s) de uso del colesterol han sido validados como importantes durante varias etapas del ciclo de vida de la infección de M. tuberculosis . [46]

Los aminoácidos se utilizan para sintetizar proteínas y otras biomoléculas, o se oxidan a urea y dióxido de carbono para producir energía. [47] La ​​vía de oxidación comienza con la eliminación del grupo amino por una transaminasa . El grupo amino se introduce en el ciclo de la urea , dejando un esqueleto de carbono desaminado en forma de cetoácido . Varios de estos cetoácidos son intermediarios en el ciclo del ácido cítrico, por ejemplo, el α- cetoglutarato formado por la desaminación del glutamato . [48] Los aminoácidos glucogénicos también se pueden convertir en glucosa, a través de la gluconeogénesis . [49]

Transformaciones energéticas

Fosforilación oxidativa

En la fosforilación oxidativa, los electrones extraídos de las moléculas orgánicas en áreas como el ciclo del ácido cítrico se transfieren al oxígeno y la energía liberada se utiliza para producir ATP. Esto se hace en eucariotas mediante una serie de proteínas en las membranas de las mitocondrias llamadas cadena de transporte de electrones . En procariotas , estas proteínas se encuentran en la membrana interna de la célula . [50] Estas proteínas utilizan la energía de moléculas reducidas como NADH para bombear protones a través de una membrana. [51]

Mecanismo de la ATP sintasa . El ATP se muestra en rojo, el ADP y el fosfato en rosa y la subunidad del tallo rotatorio en negro.

El bombeo de protones fuera de las mitocondrias crea una diferencia de concentración de protones a través de la membrana y genera un gradiente electroquímico . [52] Esta fuerza impulsa los protones de regreso a la mitocondria a través de la base de una enzima llamada ATP sintasa . El flujo de protones hace que la subunidad del tallo gire, lo que hace que el sitio activo del dominio de la sintasa cambie de forma y fosforile el difosfato de adenosina, convirtiéndolo en ATP. [20]

Energía a partir de compuestos inorgánicos

La quimiolitotrofía es un tipo de metabolismo que se encuentra en los procariotas donde la energía se obtiene de la oxidación de compuestos inorgánicos . Estos organismos pueden utilizar hidrógeno , [53] compuestos de azufre reducido (como sulfuro , sulfuro de hidrógeno y tiosulfato ), [1] hierro ferroso (Fe(II)) [54] o amoníaco [55] como fuentes de poder reductor y obtienen energía de la oxidación de estos compuestos. [56] Estos procesos microbianos son importantes en los ciclos biogeoquímicos globales como la acetogénesis , la nitrificación y la desnitrificación y son críticos para la fertilidad del suelo . [57] [58]

Energía de la luz

La energía de la luz solar es captada por plantas , cianobacterias , bacterias púrpuras , bacterias verdes del azufre y algunos protistas . Este proceso a menudo está acoplado a la conversión de dióxido de carbono en compuestos orgánicos, como parte de la fotosíntesis, que se analiza a continuación. Sin embargo, los sistemas de captura de energía y fijación de carbono pueden operar por separado en procariotas, ya que las bacterias púrpuras y las bacterias verdes del azufre pueden utilizar la luz solar como fuente de energía, mientras alternan entre la fijación de carbono y la fermentación de compuestos orgánicos. [59] [60]

En muchos organismos, la captura de energía solar es similar en principio a la fosforilación oxidativa, ya que implica el almacenamiento de energía como un gradiente de concentración de protones. Esta fuerza motriz de protones impulsa luego la síntesis de ATP. [61] Los electrones necesarios para impulsar esta cadena de transporte de electrones provienen de proteínas que captan luz llamadas centros de reacción fotosintética . Los centros de reacción se clasifican en dos tipos según la naturaleza del pigmento fotosintético presente, y la mayoría de las bacterias fotosintéticas solo tienen un tipo, mientras que las plantas y las cianobacterias tienen dos. [62]

En plantas, algas y cianobacterias, el fotosistema II utiliza la energía de la luz para extraer electrones del agua, liberando oxígeno como producto de desecho. Los electrones luego fluyen al complejo citocromo b6f , que utiliza su energía para bombear protones a través de la membrana tilacoide en el cloroplasto . [34] Estos protones se mueven de regreso a través de la membrana mientras impulsan la ATP sintasa, como antes. Los electrones luego fluyen a través del fotosistema I y luego pueden usarse para reducir la coenzima NADP + . [63] Esta coenzima puede ingresar al ciclo de Calvin o reciclarse para una mayor generación de ATP. [ cita requerida ]

Anabolismo

El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos donde la energía liberada por el catabolismo se utiliza para sintetizar moléculas complejas. En general, las moléculas complejas que forman las estructuras celulares se construyen paso a paso a partir de precursores más pequeños y simples. El anabolismo implica tres etapas básicas. En primer lugar, la producción de precursores como aminoácidos , monosacáridos , isoprenoides y nucleótidos , en segundo lugar, su activación en formas reactivas utilizando energía del ATP, y en tercer lugar, el ensamblaje de estos precursores en moléculas complejas como proteínas , polisacáridos , lípidos y ácidos nucleicos . [64]

El anabolismo en los organismos puede ser diferente según la fuente de moléculas construidas en sus células. Los autótrofos como las plantas pueden construir las moléculas orgánicas complejas en sus células, como polisacáridos y proteínas, a partir de moléculas simples como dióxido de carbono y agua. Los heterótrofos , por otro lado, requieren una fuente de sustancias más complejas, como monosacáridos y aminoácidos, para producir estas moléculas complejas. Los organismos pueden clasificarse además por la fuente última de su energía: los fotoautótrofos y fotoheterótrofos obtienen energía de la luz, mientras que los quimioautótrofos y quimioheterótrofos obtienen energía de reacciones de oxidación. [64]

Fijación de carbono

Células vegetales (delimitadas por paredes de color púrpura) llenas de cloroplastos (verdes), que son el sitio de la fotosíntesis.

La fotosíntesis es la síntesis de carbohidratos a partir de la luz solar y el dióxido de carbono (CO 2 ). En las plantas, las cianobacterias y las algas, la fotosíntesis oxigénica divide el agua, produciendo oxígeno como producto de desecho. Este proceso utiliza el ATP y el NADPH producidos por los centros de reacción fotosintética , como se describió anteriormente, para convertir el CO 2 en glicerato 3-fosfato , que luego puede convertirse en glucosa. Esta reacción de fijación de carbono la lleva a cabo la enzima RuBisCO como parte del ciclo de Calvin-Benson . [65] En las plantas se producen tres tipos de fotosíntesis: fijación de carbono C3 , fijación de carbono C4 y fotosíntesis CAM . Estas se diferencian por la ruta que toma el dióxido de carbono hacia el ciclo de Calvin, ya que las plantas C3 fijan el CO 2 directamente, mientras que la fotosíntesis C4 y CAM incorporan primero el CO 2 a otros compuestos, como adaptaciones para lidiar con la luz solar intensa y las condiciones secas. [66]

En los procariotas fotosintéticos los mecanismos de fijación del carbono son más diversos. En estos casos, el dióxido de carbono puede fijarse mediante el ciclo de Calvin-Benson, un ciclo inverso del ácido cítrico [67] o la carboxilación de acetil-CoA [68] [69] Los quimioautótrofos procariotas también fijan el CO2 mediante el ciclo de Calvin-Benson, pero utilizan la energía de compuestos inorgánicos para impulsar la reacción [70] .

Carbohidratos y glicanos

En el anabolismo de carbohidratos, los ácidos orgánicos simples pueden convertirse en monosacáridos como la glucosa y luego usarse para ensamblar polisacáridos como el almidón . La generación de glucosa a partir de compuestos como piruvato , lactato , glicerol , glicerato 3-fosfato y aminoácidos se llama gluconeogénesis . La gluconeogénesis convierte el piruvato en glucosa-6-fosfato a través de una serie de intermediarios, muchos de los cuales se comparten con la glucólisis . [43] Sin embargo, esta vía no es simplemente una glucólisis ejecutada en sentido inverso, ya que varios pasos son catalizados por enzimas no glucolíticas. Esto es importante ya que permite que la formación y la descomposición de la glucosa se regulen por separado y evita que ambas vías se ejecuten simultáneamente en un ciclo inútil . [71] [72]

Aunque la grasa es una forma común de almacenar energía, en vertebrados como los humanos los ácidos grasos en estas reservas no se pueden convertir en glucosa a través de la gluconeogénesis ya que estos organismos no pueden convertir el acetil-CoA en piruvato ; las plantas sí tienen, pero los animales no, la maquinaria enzimática necesaria. [73] Como resultado, después de una inanición prolongada, los vertebrados necesitan producir cuerpos cetónicos a partir de ácidos grasos para reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro que no pueden metabolizar los ácidos grasos. [74] En otros organismos como las plantas y las bacterias, este problema metabólico se resuelve utilizando el ciclo del glioxilato , que evita el paso de descarboxilación en el ciclo del ácido cítrico y permite la transformación del acetil-CoA en oxaloacetato , donde se puede utilizar para la producción de glucosa. [73] [75] Aparte de la grasa, la glucosa se almacena en la mayoría de los tejidos, como un recurso energético disponible dentro del tejido a través de la glucogénesis que generalmente se usaba para mantener el nivel de glucosa en la sangre. [76]

Los polisacáridos y los glicanos se forman mediante la adición secuencial de monosacáridos por la glicosiltransferasa desde un donante de fosfato de azúcar reactivo como la glucosa difosfato de uridina (UDP-Glc) a un grupo hidroxilo aceptor en el polisacárido en crecimiento. Como cualquiera de los grupos hidroxilo en el anillo del sustrato pueden ser aceptores, los polisacáridos producidos pueden tener estructuras rectas o ramificadas. [77] Los polisacáridos producidos pueden tener funciones estructurales o metabólicas por sí mismos, o ser transferidos a lípidos y proteínas por las enzimas oligosacariltransferasas . [78] [79]

Ácidos grasos, isoprenoides y esteroles

Versión simplificada de la vía de síntesis de esteroides con los intermediarios pirofosfato de isopentenilo (IPP), pirofosfato de dimetilalilo (DMAPP), pirofosfato de geranilo (GPP) y escualeno . Se omiten algunos intermediarios para mayor claridad.

Los ácidos grasos son producidos por sintetasas de ácidos grasos que polimerizan y luego reducen las unidades de acetil-CoA. Las cadenas de acilo en los ácidos grasos se extienden mediante un ciclo de reacciones que agregan el grupo acilo, lo reducen a un alcohol, lo deshidratan a un grupo alqueno y luego lo reducen nuevamente a un grupo alcano . Las enzimas de la biosíntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos: en animales y hongos, todas estas reacciones de sintetasa de ácidos grasos son llevadas a cabo por una sola proteína multifuncional de tipo I, [80] mientras que en los plástidos vegetales y las bacterias, enzimas de tipo II separadas realizan cada paso en la vía. [81] [82]

Los terpenos e isoprenoides son una gran clase de lípidos que incluyen los carotenoides y forman la clase más grande de productos naturales vegetales . [83] Estos compuestos se forman mediante el ensamblaje y modificación de unidades de isopreno donadas a partir de los precursores reactivos pirofosfato de isopentenilo y pirofosfato de dimetilalilo . [84] Estos precursores se pueden producir de diferentes maneras. En animales y arqueas, la vía del mevalonato produce estos compuestos a partir de acetil-CoA, [85] mientras que en plantas y bacterias la vía no mevalonato utiliza piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos. [84] [86] Una reacción importante que utiliza estos donantes de isopreno activados es la biosíntesis de esteroles . Aquí, las unidades de isopreno se unen para formar escualeno y luego se pliegan y forman un conjunto de anillos para formar lanosterol . [87] El lanosterol puede luego convertirse en otros esteroles como el colesterol y el ergosterol . [87] [88]

Proteínas

Los organismos varían en su capacidad para sintetizar los 20 aminoácidos comunes. La mayoría de las bacterias y plantas pueden sintetizar los veinte, pero los mamíferos solo pueden sintetizar once aminoácidos no esenciales, por lo que nueve aminoácidos esenciales deben obtenerse de los alimentos. [10] Algunos parásitos simples , como la bacteria Mycoplasma pneumoniae , carecen de toda síntesis de aminoácidos y toman sus aminoácidos directamente de sus huéspedes. [89] Todos los aminoácidos se sintetizan a partir de intermediarios en la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico o la vía de las pentosas fosfato. El nitrógeno es proporcionado por el glutamato y la glutamina . La síntesis de aminoácidos no esenciales depende de la formación del alfa-cetoácido apropiado, que luego se transamina para formar un aminoácido. [90]

Los aminoácidos se convierten en proteínas al unirse en una cadena de enlaces peptídicos . Cada proteína diferente tiene una secuencia única de residuos de aminoácidos: esta es su estructura primaria . Así como las letras del alfabeto se pueden combinar para formar una variedad casi infinita de palabras, los aminoácidos se pueden unir en secuencias variables para formar una gran variedad de proteínas. Las proteínas se forman a partir de aminoácidos que se han activado mediante la unión a una molécula de ARN de transferencia a través de un enlace éster . Este precursor de aminoacil-ARNt se produce en una reacción dependiente de ATP llevada a cabo por una aminoacil-ARNt sintetasa . [91] Este aminoacil-ARNt es entonces un sustrato para el ribosoma , que une el aminoácido a la cadena proteica en elongación, utilizando la información de la secuencia en un ARN mensajero . [92]

Síntesis y recuperación de nucleótidos

Los nucleótidos se forman a partir de aminoácidos, dióxido de carbono y ácido fórmico en vías que requieren grandes cantidades de energía metabólica. [93] En consecuencia, la mayoría de los organismos tienen sistemas eficientes para recuperar nucleótidos preformados. [93] [94] Las purinas se sintetizan como nucleósidos (bases unidas a la ribosa ). [95] Tanto la adenina como la guanina se forman a partir del precursor nucleósido inosina monofosfato, que se sintetiza utilizando átomos de los aminoácidos glicina , glutamina y ácido aspártico , así como formato transferido desde la coenzima tetrahidrofolato . Las pirimidinas , por otro lado, se sintetizan a partir de la base orotato , que se forma a partir de glutamina y aspartato. [96]

Xenobióticos y metabolismo redox

Todos los organismos están constantemente expuestos a compuestos que no pueden utilizar como alimentos y que serían dañinos si se acumularan en las células, ya que no tienen función metabólica. Estos compuestos potencialmente dañinos se llaman xenobióticos . [97] Los xenobióticos como las drogas sintéticas , los venenos naturales y los antibióticos son desintoxicados por un conjunto de enzimas metabolizadoras de xenobióticos. En los humanos, estas incluyen citocromo P450 oxidasas , [98] UDP-glucuronosiltransferasas , [99] y glutatión S -transferasas . [100] Este sistema de enzimas actúa en tres etapas para oxidar primero el xenobiótico (fase I) y luego conjugar grupos solubles en agua en la molécula (fase II). El xenobiótico soluble en agua modificado puede luego ser bombeado fuera de las células y en organismos multicelulares puede ser metabolizado aún más antes de ser excretado (fase III). En ecología , estas reacciones son particularmente importantes en la biodegradación microbiana de contaminantes y la biorremediación de tierras contaminadas y derrames de petróleo. [101] Muchas de estas reacciones microbianas son compartidas con organismos multicelulares, pero debido a la increíble diversidad de tipos de microbios, estos organismos pueden lidiar con una gama mucho más amplia de xenobióticos que los organismos multicelulares, y pueden degradar incluso contaminantes orgánicos persistentes como compuestos organoclorados . [102]

Un problema relacionado para los organismos aeróbicos es el estrés oxidativo . [103] Aquí, los procesos que incluyen la fosforilación oxidativa y la formación de enlaces disulfuro durante el plegamiento de proteínas producen especies reactivas de oxígeno como el peróxido de hidrógeno . [104] Estos oxidantes dañinos son eliminados por metabolitos antioxidantes como el glutatión y enzimas como las catalasas y las peroxidasas . [105] [106]

Termodinámica de los organismos vivos

Los organismos vivos deben obedecer las leyes de la termodinámica , que describen la transferencia de calor y trabajo . La segunda ley de la termodinámica establece que en cualquier sistema aislado , la cantidad de entropía (desorden) no puede disminuir. Aunque la sorprendente complejidad de los organismos vivos parece contradecir esta ley, la vida es posible ya que todos los organismos son sistemas abiertos que intercambian materia y energía con su entorno. Los sistemas vivos no están en equilibrio , sino que son sistemas disipativos que mantienen su estado de alta complejidad al provocar un mayor aumento en la entropía de sus entornos. [107] El metabolismo de una célula logra esto al acoplar los procesos espontáneos de catabolismo a los procesos no espontáneos de anabolismo. En términos termodinámicos , el metabolismo mantiene el orden creando desorden. [108]

Regulación y control

Como los entornos de la mayoría de los organismos cambian constantemente, las reacciones del metabolismo deben estar finamente reguladas para mantener un conjunto constante de condiciones dentro de las células, una condición llamada homeostasis . [109] [110] La regulación metabólica también permite a los organismos responder a señales e interactuar activamente con sus entornos. [111] Dos conceptos estrechamente vinculados son importantes para comprender cómo se controlan las vías metabólicas. En primer lugar, la regulación de una enzima en una vía es cómo su actividad aumenta y disminuye en respuesta a señales. En segundo lugar, el control ejercido por esta enzima es el efecto que estos cambios en su actividad tienen sobre la velocidad general de la vía (el flujo a través de la vía). [112] Por ejemplo, una enzima puede mostrar grandes cambios en la actividad (es decir, está altamente regulada) pero si estos cambios tienen poco efecto sobre el flujo de una vía metabólica, entonces esta enzima no está involucrada en el control de la vía. [113]

Efecto de la insulina sobre la captación y el metabolismo de la glucosa. La insulina se une a su receptor (1), que a su vez inicia muchas cascadas de activación de proteínas (2). Estas incluyen: translocación del transportador Glut-4 a la membrana plasmática y entrada de glucosa (3), síntesis de glucógeno (4), glucólisis (5) y síntesis de ácidos grasos (6). [ referencia de imagen necesaria ]

Existen múltiples niveles de regulación metabólica. En la regulación intrínseca, la vía metabólica se autorregula para responder a los cambios en los niveles de sustratos o productos; por ejemplo, una disminución en la cantidad de producto puede aumentar el flujo a través de la vía para compensar. [112] Este tipo de regulación a menudo implica la regulación alostérica de las actividades de múltiples enzimas en la vía. [114] El control extrínseco implica que una célula en un organismo multicelular cambia su metabolismo en respuesta a señales de otras células. Estas señales suelen estar en forma de mensajeros solubles en agua, como hormonas y factores de crecimiento , y son detectadas por receptores específicos en la superficie celular. [115] Estas señales luego se transmiten dentro de la célula por sistemas de segundos mensajeros que a menudo implican la fosforilación de proteínas. [116]

Un ejemplo muy bien entendido de control extrínseco es la regulación del metabolismo de la glucosa por la hormona insulina . [117] La ​​insulina se produce en respuesta a aumentos en los niveles de glucosa en sangre . La unión de la hormona a los receptores de insulina en las células activa una cascada de proteínas quinasas que hacen que las células absorban glucosa y la conviertan en moléculas de almacenamiento como ácidos grasos y glucógeno . [118] El metabolismo del glucógeno está controlado por la actividad de la fosforilasa , la enzima que descompone el glucógeno, y la glucógeno sintasa , la enzima que lo produce. Estas enzimas se regulan de manera recíproca, con la fosforilación inhibiendo la glucógeno sintasa, pero activando la fosforilasa. La insulina causa la síntesis de glucógeno activando las proteínas fosfatasas y produciendo una disminución en la fosforilación de estas enzimas. [119]

Evolución

Árbol evolutivo que muestra la ascendencia común de los organismos de los tres dominios de la vida. Las bacterias están coloreadas en azul, los eucariotas en rojo y las arqueas en verde. Las posiciones relativas de algunos de los filos incluidos se muestran alrededor del árbol.

Las vías centrales del metabolismo descritas anteriormente, como la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico, están presentes en los tres dominios de los seres vivos y estaban presentes en el último ancestro común universal . [3] [120] Esta célula ancestral universal era procariota y probablemente un metanógeno que tenía un extenso metabolismo de aminoácidos, nucleótidos, carbohidratos y lípidos. [121] [122] La retención de estas vías antiguas durante la evolución posterior puede ser el resultado de que estas reacciones hayan sido una solución óptima a sus problemas metabólicos particulares, con vías como la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico produciendo sus productos finales de manera altamente eficiente y en un número mínimo de pasos. [4] [5] Las primeras vías del metabolismo basado en enzimas pueden haber sido partes del metabolismo de nucleótidos de purina , mientras que las vías metabólicas anteriores eran parte del antiguo mundo del ARN . [123]

Se han propuesto muchos modelos para describir los mecanismos por los cuales evolucionan nuevas vías metabólicas. Estos incluyen la adición secuencial de nuevas enzimas a una vía ancestral corta, la duplicación y luego divergencia de vías enteras, así como el reclutamiento de enzimas preexistentes y su ensamblaje en una nueva vía de reacción. [124] La importancia relativa de estos mecanismos no está clara, pero los estudios genómicos han demostrado que es probable que las enzimas en una vía tengan una ascendencia compartida, lo que sugiere que muchas vías han evolucionado paso a paso con funciones nuevas creadas a partir de pasos preexistentes en la vía. [125] Un modelo alternativo proviene de estudios que rastrean la evolución de las estructuras de las proteínas en redes metabólicas, esto ha sugerido que las enzimas son reclutadas de manera generalizada, tomando prestadas enzimas para realizar funciones similares en diferentes vías metabólicas (evidente en la base de datos MANET ) [126] Estos procesos de reclutamiento dan como resultado un mosaico enzimático evolutivo. [127] Una tercera posibilidad es que algunas partes del metabolismo puedan existir como "módulos" que puedan reutilizarse en diferentes vías y realizar funciones similares en diferentes moléculas. [128]

Además de la evolución de nuevas vías metabólicas, la evolución también puede provocar la pérdida de funciones metabólicas. Por ejemplo, en algunos parásitos se pierden procesos metabólicos que no son esenciales para la supervivencia y, en su lugar, los aminoácidos, nucleótidos y carbohidratos preformados pueden ser extraídos del huésped . [129] Se observan capacidades metabólicas reducidas similares en organismos endosimbióticos . [130]

Investigación y manipulación

Red metabólica del ciclo del ácido cítrico de Arabidopsis thaliana . Las enzimas y los metabolitos se muestran como cuadrados rojos y las interacciones entre ellos como líneas negras.

Clásicamente, el metabolismo se estudia mediante un enfoque reduccionista que se centra en una única vía metabólica. Particularmente valioso es el uso de trazadores radiactivos a nivel de todo el organismo, tejido y célula, que definen las rutas desde los precursores hasta los productos finales mediante la identificación de intermediarios y productos marcados radiactivamente. [131] Las enzimas que catalizan estas reacciones químicas pueden luego purificarse e investigarse su cinética y respuestas a los inhibidores . Un enfoque paralelo es identificar las pequeñas moléculas en una célula o tejido; el conjunto completo de estas moléculas se denomina metaboloma . En general, estos estudios dan una buena visión de la estructura y la función de vías metabólicas simples, pero son inadecuados cuando se aplican a sistemas más complejos como el metabolismo de una célula completa. [132]

Una idea de la complejidad de las redes metabólicas en células que contienen miles de enzimas diferentes la da la figura que muestra las interacciones entre sólo 43 proteínas y 40 metabolitos a la derecha: las secuencias de genomas proporcionan listas que contienen hasta 26.500 genes. [133] Sin embargo, ahora es posible utilizar estos datos genómicos para reconstruir redes completas de reacciones bioquímicas y producir modelos matemáticos más holísticos que puedan explicar y predecir su comportamiento. [134] Estos modelos son especialmente poderosos cuando se utilizan para integrar los datos de vías y metabolitos obtenidos a través de métodos clásicos con datos sobre la expresión genética de estudios proteómicos y de microarrays de ADN . [135] Utilizando estas técnicas, ahora se ha producido un modelo del metabolismo humano, que guiará el descubrimiento de fármacos futuros y la investigación bioquímica. [136] Estos modelos se utilizan ahora en el análisis de redes , para clasificar las enfermedades humanas en grupos que comparten proteínas o metabolitos comunes. [137] [138]

Las redes metabólicas bacterianas son un ejemplo sorprendente de organización en forma de pajarita [139] [140] [141] , una arquitectura capaz de introducir una amplia gama de nutrientes y producir una gran variedad de productos y macromoléculas complejas utilizando relativamente pocas monedas comunes intermedias. [142]

Una de las principales aplicaciones tecnológicas de esta información es la ingeniería metabólica . En ella, organismos como levaduras , plantas o bacterias se modifican genéticamente para que sean más útiles en la biotecnología y ayuden a la producción de fármacos como antibióticos o productos químicos industriales como el 1,3-propanodiol y el ácido shikímico . [143] [144] [145] Estas modificaciones genéticas suelen tener como objetivo reducir la cantidad de energía utilizada para producir el producto, aumentar los rendimientos y reducir la producción de desechos. [146]

Historia

El término metabolismo se deriva de la palabra griega antigua μεταβολή—“metabole” para “un cambio” que se deriva de μεταβάλλειν—“metaballein”, que significa “cambiar” [147]

El metabolismo de Aristóteles como modelo de flujo abierto

Filosofía griega

En Las partes de los animales, Aristóteles expone con suficiente detalle sus ideas sobre el metabolismo como para que se pueda elaborar un modelo de flujo abierto. Creía que en cada etapa del proceso se transformaban los materiales de los alimentos, se liberaba calor (el elemento clásico del fuego) y los materiales residuales se excretaban en forma de orina, bilis o heces. [148]

Ibn al-Nafis describió el metabolismo en su obra de 1260 d.C. titulada Al-Risalah al-Kamiliyyah fil Siera al-Nabawiyyah (El Tratado de Kamil sobre la biografía del Profeta) que incluía la siguiente frase: "Tanto el cuerpo como sus partes están en un estado continuo de disolución y nutrición, por lo que inevitablemente están experimentando un cambio permanente". [149]

Aplicación del método científico y teorías metabólicas modernas

La historia del estudio científico del metabolismo abarca varios siglos y ha evolucionado desde el examen de animales enteros en los primeros estudios hasta el examen de reacciones metabólicas individuales en la bioquímica moderna. Los primeros experimentos controlados sobre el metabolismo humano fueron publicados por Santorio Santorio en 1614 en su libro Ars de statica medicina . [150] Describió cómo se pesaba antes y después de comer, dormir , trabajar, tener relaciones sexuales, ayunar, beber y excretar. Descubrió que la mayor parte de los alimentos que ingería se perdían a través de lo que llamó " transpiración insensible ".

Santorio Santorio en su balanza romana, de Ars de statica medicina , publicado por primera vez en 1614

En estos primeros estudios, no se habían identificado los mecanismos de estos procesos metabólicos y se pensaba que una fuerza vital animaba el tejido vivo. [151] En el siglo XIX, al estudiar la fermentación del azúcar en alcohol por la levadura , Louis Pasteur concluyó que la fermentación era catalizada por sustancias dentro de las células de levadura que él llamó "fermentos". Escribió que "la fermentación alcohólica es un acto correlacionado con la vida y la organización de las células de levadura, no con la muerte o putrefacción de las células". [152] Este descubrimiento, junto con la publicación por Friedrich Wöhler en 1828 de un artículo sobre la síntesis química de la urea , [153] y es notable por ser el primer compuesto orgánico preparado a partir de precursores completamente inorgánicos. Esto demostró que los compuestos orgánicos y las reacciones químicas encontradas en las células no eran diferentes en principio a cualquier otra parte de la química.

Fue el descubrimiento de las enzimas a principios del siglo XX por Eduard Buchner lo que separó el estudio de las reacciones químicas del metabolismo del estudio biológico de las células, y marcó el comienzo de la bioquímica . [154] La masa de conocimiento bioquímico creció rápidamente a lo largo de principios del siglo XX. Uno de los más prolíficos de estos bioquímicos modernos fue Hans Krebs , quien hizo enormes contribuciones al estudio del metabolismo. [155] Descubrió el ciclo de la urea y más tarde, trabajando con Hans Kornberg , el ciclo del ácido cítrico y el ciclo del glioxilato. [156] [157] [75] La investigación bioquímica moderna se ha visto muy ayudada por el desarrollo de nuevas técnicas como la cromatografía , la difracción de rayos X , la espectroscopia de RMN , el marcaje radioisotópico , la microscopía electrónica y las simulaciones de dinámica molecular . Estas técnicas han permitido el descubrimiento y el análisis detallado de las muchas moléculas y vías metabólicas en las células. [ cita requerida ]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Friedrich, CG (1997). Fisiología y genética de las bacterias oxidantes de azufre . Avances en fisiología microbiana. Vol. 39. págs. 235–89. doi :10.1016/S0065-2911(08)60018-1. ISBN 978-0-12-027739-1. Número de identificación personal  9328649.
  2. ^ Pace NR (enero de 2001). "La naturaleza universal de la bioquímica". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (3): 805–8. Bibcode :2001PNAS...98..805P. doi : 10.1073/pnas.98.3.805 . PMC 33372 . PMID  11158550. 
  3. ^ ab Smith E, Morowitz HJ (septiembre de 2004). "Universalidad en el metabolismo intermediario". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (36): 13168–73. Bibcode :2004PNAS..10113168S. doi : 10.1073/pnas.0404922101 . PMC 516543 . PMID  15340153. 
  4. ^ ab Ebenhöh O, Heinrich R (enero de 2001). "Optimización evolutiva de las vías metabólicas. Reconstrucción teórica de la estequiometría de los sistemas productores de ATP y NADH". Boletín de biología matemática . 63 (1): 21–55. doi :10.1006/bulm.2000.0197. PMID  11146883. S2CID  44260374.
  5. ^ ab Meléndez-Hevia E, Waddell TG, Cascante M (septiembre de 1996). "El rompecabezas del ciclo del ácido cítrico de Krebs: ensamblando las piezas de reacciones químicamente factibles y oportunismo en el diseño de rutas metabólicas durante la evolución". Journal of Molecular Evolution . 43 (3): 293–303. Bibcode :1996JMolE..43..293M. doi :10.1007/BF02338838. PMID  8703096. S2CID  19107073.
  6. ^ Smith RL, Soeters MR, Wüst RC, Houtkooper RH (agosto de 2018). "Flexibilidad metabólica como adaptación a los recursos y requerimientos energéticos en la salud y la enfermedad". Endocrine Reviews . 39 (4): 489–517. doi :10.1210/er.2017-00211. PMC 6093334 . PMID  29697773. 
  7. ^ Vander Heiden MG, DeBerardinis RJ (febrero de 2017). "Entender las intersecciones entre el metabolismo y la biología del cáncer". Cell . 168 (4): 657–669. doi :10.1016/j.cell.2016.12.039. PMC 5329766 . PMID  28187287. 
  8. ^ Cooper GM (2000). «La composición molecular de las células». La célula: un enfoque molecular (2.ª ed.). Archivado desde el original el 27 de agosto de 2020. Consultado el 25 de junio de 2020 .
  9. ^ Michie KA, Löwe J (2006). "Filamentos dinámicos del citoesqueleto bacteriano". Revista anual de bioquímica . 75 : 467–92. doi :10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID  16756499. S2CID  4550126.
  10. ^ abcde Nelson DL, Cox MM (2005). Principios de bioquímica de Lehninger . Nueva York: WH Freeman and company. pág. 841. ISBN 978-0-7167-4339-2.
  11. ^ Kelleher JK, Bryan BM, Mallet RT, Holleran AL, Murphy AN, Fiskum G (septiembre de 1987). "Análisis del metabolismo del ciclo del ácido tricarboxílico de las células del hepatoma mediante la comparación de las proporciones de 14CO2". The Biochemical Journal . 246 (3): 633–9. doi :10.1042/bj2460633. PMC 1148327 . PMID  3120698. 
  12. ^ Hothersall JS, Ahmed A (2013). "Destino metabólico de la mayor absorción de aminoácidos en la levadura posterior a la desrepresión de catabolitos". Journal of Amino Acids . 2013 : 461901. doi : 10.1155/2013/461901 . PMC 3575661. PMID  23431419 . 
  13. ^ Fahy E, Subramaniam S, Brown HA, Glass CK, Merrill AH, Murphy RC, et al. (mayo de 2005). "Un sistema de clasificación integral para lípidos". Journal of Lipid Research . 46 (5): 839–61. doi : 10.1194/jlr.E400004-JLR200 . PMID  15722563.
  14. ^ "Nomenclatura de lípidos Lip-1 y Lip-2". qmul.ac.uk . Archivado desde el original el 6 de junio de 2020 . Consultado el 6 de junio de 2020 .
  15. ^ Berg JM, Tymoczko JL, Gatto Jr GJ, Stryer L (8 de abril de 2015). Bioquímica (8.ª ed.). Nueva York: WH Freeman. pág. 362. ISBN 978-1-4641-2610-9.OCLC 913469736  .
  16. ^ Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson JC, Sasisekharan R (noviembre de 2005). "Glicómica: un enfoque de sistemas integrados para las relaciones estructura-función de los glicanos". Nature Methods . 2 (11): 817–24. doi :10.1038/nmeth807. PMID  16278650. S2CID  4644919.
  17. ^ Sierra S, Kupfer B, Kaiser R (diciembre de 2005). "Fundamentos de la virología del VIH-1 y su replicación". Journal of Clinical Virology . 34 (4): 233–44. doi :10.1016/j.jcv.2005.09.004. PMID  16198625.
  18. ^ ab Wimmer MJ, Rose IA (1978). "Mecanismos de reacciones de transferencia de grupo catalizadas por enzimas". Revisión anual de bioquímica . 47 : 1031–78. doi :10.1146/annurev.bi.47.070178.005123. PMID  354490.
  19. ^ Mitchell P (marzo de 1979). "La novena conferencia Sir Hans Krebs. Compartimentación y comunicación en sistemas vivos. Conducción de ligandos: un principio catalítico general en sistemas de reacción química, osmótica y quimiosmótica". Revista Europea de Bioquímica . 95 (1): 1–20. doi : 10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x . PMID  378655.
  20. ^ abc Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T (marzo de 2006). "Ciclos catalíticos y mecánicos en las sintasas de F-ATP. Cuarto artículo de la serie de revisión de ciclos". EMBO Reports . 7 (3): 276–82. doi :10.1038/sj.embor.7400646. PMC 1456893 . PMID  16607397. 
  21. ^ Bonora M, Patergnani S, Rimessi A, De Marchi E, Suski JM, Bononi A, et al. (Septiembre de 2012). "Síntesis y almacenamiento de ATP". Señalización purinérgica . 8 (3): 343–57. doi :10.1007/s11302-012-9305-8. PMC 3360099 . PMID  22528680. 
  22. ^ Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). "Las vitaminas suelen ser precursoras de las coenzimas". Bioquímica. Quinta edición . Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2020. Consultado el 9 de junio de 2020 .
  23. ^ Pollak N, Dölle C, Ziegler M (marzo de 2007). "El poder de reducir: nucleótidos de piridina: pequeñas moléculas con una multitud de funciones". The Biochemical Journal . 402 (2): 205–18. doi :10.1042/BJ20061638. PMC 1798440 . PMID  17295611. 
  24. ^ Fatih Y (2009). Avances en bioquímica de los alimentos . Boca Raton: CRC Press. p. 228. ISBN 978-1-4200-0769-5.OCLC 607553259  .
  25. ^ Heymsfield SB, Waki ​​M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian FA, Kamen Y, et al. (agosto de 1991). "Análisis químico y elemental de humanos in vivo utilizando modelos mejorados de composición corporal". The American Journal of Physiology . 261 (2 Pt 1): E190-8. doi :10.1152/ajpendo.1991.261.2.E190. PMID  1872381.
  26. ^ "Equilibrio electrolítico". Anatomía y fisiología . OpenStax. Archivado desde el original el 2 de junio de 2020. Consultado el 23 de junio de 2020 .
  27. ^ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "El potencial de acción y la conducción de impulsos eléctricos". Biología celular molecular (4.ª ed.). Archivado desde el original el 30 de mayo de 2020. Consultado el 23 de junio de 2020 a través de NCBI.
  28. ^ Dulhunty AF (septiembre de 2006). "Acoplamiento excitación-contracción desde la década de 1950 hasta el nuevo milenio". Farmacología y fisiología clínica y experimental . 33 (9): 763–72. doi :10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x. PMID  16922804. S2CID  37462321.
  29. ^ Torres-Romero JC, Alvarez-Sánchez ME, Fernández-Martín K, Alvarez-Sánchez LC, Arana-Argáez V, Ramírez-Camacho M, Lara-Riegos J (2018). "Eflujo de zinc en Trichomonas vaginalis: identificación in silico y análisis de expresión de genes similares a CDF". En Olivares-Quiroz L, Resendis-Antonio O (eds.). Modelos cuantitativos para macromoléculas y tejidos biológicos microscópicos a macroscópicos . Cham: Editorial Internacional Springer. págs. 149-168. doi :10.1007/978-3-319-73975-5_8. ISBN 978-3-319-73975-5.
  30. ^ Cousins ​​RJ, Liuzzi JP, Lichten LA (agosto de 2006). «Transporte, tráfico y señales de zinc en mamíferos». The Journal of Biological Chemistry . 281 (34): 24085–9. doi : 10.1074/jbc.R600011200 . PMID  16793761. Archivado desde el original el 25 de junio de 2020. Consultado el 24 de junio de 2020 .
  31. ^ Dunn LL, Suryo Rahmanto Y, Richardson DR (febrero de 2007). "Absorción y metabolismo del hierro en el nuevo milenio". Tendencias en biología celular . 17 (2): 93–100. doi :10.1016/j.tcb.2006.12.003. PMID  17194590.
  32. ^ ab Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Cómo las células obtienen energía de los alimentos". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Archivado desde el original el 5 de julio de 2021. Consultado el 25 de junio de 2020 a través de NCBI.
  33. ^ Raven J (3 de septiembre de 2009). «Contribuciones de la fototrofia y quimiolitotrofia anoxigénica y oxigénica a los flujos de carbono y oxígeno en ambientes acuáticos». Aquatic Microbial Ecology . 56 : 177–192. doi : 10.3354/ame01315 . ISSN  0948-3055. Archivado desde el original el 25 de junio de 2020 . Consultado el 25 de junio de 2020 .
  34. ^ ab Nelson N, Ben-Shem A (diciembre de 2004). "La compleja arquitectura de la fotosíntesis oxigénica". Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 5 (12): 971–82. doi :10.1038/nrm1525. PMID  15573135. S2CID  5686066.
  35. ^ Madigan MT, Martinko JM (2006). Brock Mikrobiologie (11., überarb. Aufl ed.). Múnich: Pearson Studium. págs.604, 621. ISBN 3-8273-7187-2.OCLC 162303067  .
  36. ^ Demirel Y (2016). Energía: producción, conversión, almacenamiento, conservación y acoplamiento (segunda edición). Lincoln: Springer. pág. 431. ISBN 978-3-319-29650-0.OCLC 945435943  .
  37. ^ Häse CC, Finkelstein RA (diciembre de 1993). "Metaloproteasas extracelulares bacterianas que contienen zinc". Microbiological Reviews . 57 (4): 823–37. doi :10.1128/MMBR.57.4.823-837.1993. PMC 372940 . PMID  8302217. 
  38. ^ Gupta R, Gupta N, Rathi P (junio de 2004). "Lipasas bacterianas: una descripción general de la producción, purificación y propiedades bioquímicas". Applied Microbiology and Biotechnology . 64 (6): 763–81. doi :10.1007/s00253-004-1568-8. PMID  14966663. S2CID  206934353.
  39. ^ Hoyle T (1997). "El sistema digestivo: vinculando la teoría y la práctica". British Journal of Nursing . 6 (22): 1285–91. doi :10.12968/bjon.1997.6.22.1285. PMID  9470654.
  40. ^ Souba WW, Pacitti AJ (1992). "Cómo los aminoácidos entran en las células: mecanismos, modelos, menús y mediadores". Revista de nutrición parenteral y enteral . 16 (6): 569–78. doi :10.1177/0148607192016006569. PMID  1494216.
  41. ^ Barrett MP, Walmsley AR, Gould GW (agosto de 1999). "Estructura y función de los transportadores de azúcar facilitadores". Current Opinion in Cell Biology . 11 (4): 496–502. doi :10.1016/S0955-0674(99)80072-6. PMID  10449337.
  42. ^ Bell GI, Burant CF, Takeda J, Gould GW (septiembre de 1993). "Estructura y función de los transportadores facilitadores de azúcar en mamíferos". The Journal of Biological Chemistry . 268 (26): 19161–4. doi : 10.1016/S0021-9258(19)36489-0 . PMID  8366068.
  43. ^ ab Bouché C, Serdy S, Kahn CR, Goldfine AB (octubre de 2004). "El destino celular de la glucosa y su relevancia en la diabetes tipo 2". Endocrine Reviews . 25 (5): 807–30. doi : 10.1210/er.2003-0026 . PMID  15466941.
  44. ^ Alfarouk KO, Verduzco D, Rauch C, Muddathir AK, Adil HH, Elhassan GO, et al. (18 de diciembre de 2014). "Glucólisis, metabolismo tumoral, crecimiento y diseminación del cáncer. Una nueva perspectiva etiopatogénica basada en el pH y un enfoque terapéutico para una vieja pregunta sobre el cáncer". Oncoscience . 1 (12): 777–802. doi : 10.18632/oncoscience.109 . PMC 4303887 . PMID  25621294. 
  45. ^ Kruger, Nicholas J; von Schaewen, Antje (2003). "La vía oxidativa de las pentosas fosfato: estructura y organización". Current Opinion in Plant Biology . 6 (3): 236–246. Bibcode :2003COPB....6..236K. doi :10.1016/S1369-5266(03)00039-6. PMID  12753973.
  46. ^ Wipperman MF, Sampson NS, Thomas ST (2014). "Ira de los patógenos: utilización del colesterol por parte de Mycobacterium tuberculosis". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology . 49 (4): 269–93. doi :10.3109/10409238.2014.895700. PMC 4255906 . PMID  24611808. 
  47. ^ Sakami W, Harrington H (1963). "Metabolismo de aminoácidos". Revista anual de bioquímica . 32 : 355–98. doi :10.1146/annurev.bi.32.070163.002035. PMID  14144484.
  48. ^ Brosnan JT (abril de 2000). "Glutamato, en la interfaz entre el metabolismo de los aminoácidos y los carbohidratos". The Journal of Nutrition . 130 (4S Suppl): 988S–90S. doi : 10.1093/jn/130.4.988S . PMID  10736367.
  49. ^ Young VR, Ajami AM (septiembre de 2001). "Glutamina: ¿el emperador o su ropa?". The Journal of Nutrition . 131 (9 Suppl): 2449S–59S, discusión 2486S–7S. doi : 10.1093/jn/131.9.2449S . PMID  11533293.
  50. ^ Hosler JP, Ferguson-Miller S, Mills DA (2006). "Transducción de energía: transferencia de protones a través de los complejos respiratorios". Revisión anual de bioquímica . 75 : 165–87. doi :10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730. PMC 2659341 . PMID  16756489. 
  51. ^ Schultz BE, Chan SI (2001). "Estructuras y estrategias de bombeo de protones de las enzimas respiratorias mitocondriales" (PDF) . Revisión anual de biofísica y estructura biomolecular . 30 : 23–65. doi :10.1146/annurev.biophys.30.1.23. PMID  11340051. Archivado (PDF) del original el 22 de enero de 2020. Consultado el 11 de noviembre de 2019 .
  52. ^ Capaldi RA, Aggeler R (marzo de 2002). "Mecanismo de la ATP sintasa de tipo F(1)F(0), un motor rotatorio biológico". Tendencias en ciencias bioquímicas . 27 (3): 154–60. doi :10.1016/S0968-0004(01)02051-5. PMID  11893513.
  53. ^ Friedrich B, Schwartz E (1993). "Biología molecular de la utilización del hidrógeno en quimiolitotrofos aeróbicos". Revisión anual de microbiología . 47 : 351–83. doi :10.1146/annurev.mi.47.100193.002031. PMID  8257102.
  54. ^ Weber KA, Achenbach LA, Coates JD (octubre de 2006). "Microorganismos que bombean hierro: oxidación y reducción microbiana anaeróbica del hierro". Nature Reviews. Microbiology . 4 (10): 752–64. doi :10.1038/nrmicro1490. PMID  16980937. S2CID  8528196. Archivado desde el original el 2 de mayo de 2019 . Consultado el 6 de octubre de 2019 .
  55. ^ Jetten MS, Strous M, van de Pas-Schoonen KT, Schalk J, van Dongen UG, van de Graaf AA, et al. (Diciembre de 1998). "La oxidación anaeróbica del amonio". Reseñas de microbiología FEMS . 22 (5): 421–37. doi : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x . PMID  9990725.
  56. ^ Simon J (agosto de 2002). "Enzimología y bioenergética de la amonificación respiratoria de nitrito". FEMS Microbiology Reviews . 26 (3): 285–309. doi : 10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x . PMID  12165429.
  57. ^ Conrad R (diciembre de 1996). "Microorganismos del suelo como controladores de gases traza atmosféricos (H2, CO, CH4, OCS, N2O y NO)". Microbiological Reviews . 60 (4): 609–40. doi :10.1128/MMBR.60.4.609-640.1996. PMC 239458 . PMID  8987358. 
  58. ^ Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C (julio 2005). "Cooperación microbiana en la rizosfera". Journal of Experimental Botany . 56 (417): 1761–78. doi : 10.1093/jxb/eri197 . PMID  15911555.
  59. ^ van der Meer MT, Schouten S, Bateson MM, Nübel U, Wieland A, Kühl M, et al. (julio de 2005). "Variaciones diarias en el metabolismo del carbono por bacterias verdes no azufradas en esteras microbianas de aguas termales silíceas alcalinas del Parque Nacional de Yellowstone". Applied and Environmental Microbiology . 71 (7): 3978–86. Bibcode :2005ApEnM..71.3978V. doi :10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005. PMC 1168979 . PMID  16000812. 
  60. ^ Tichi MA, Tabita FR (noviembre de 2001). "Control interactivo de los sistemas de equilibrio redox de Rhodobacter capsulatus durante el metabolismo fototrófico". Journal of Bacteriology . 183 (21): 6344–54. doi :10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001. PMC 100130 . PMID  11591679. 
  61. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Conversión de energía: mitocondrias y cloroplastos". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2020. Consultado el 3 de julio de 2020 .
  62. ^ Allen JP, Williams JC (octubre de 1998). "Centros de reacción fotosintética". FEBS Letters . 438 (1–2): 5–9. Bibcode :1998FEBSL.438....5A. doi :10.1016/S0014-5793(98)01245-9. PMID  9821949. S2CID  21596537.
  63. ^ Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T (junio de 2004). "El flujo cíclico de electrones alrededor del fotosistema I es esencial para la fotosíntesis". Nature . 429 (6991): 579–82. Bibcode :2004Natur.429..579M. doi :10.1038/nature02598. PMID  15175756. S2CID  4421776.
  64. ^ ab Mandal A (26 de noviembre de 2009). "¿Qué es el anabolismo?". News-Medical.net . Archivado desde el original el 5 de julio de 2020. Consultado el 4 de julio de 2020 .
  65. ^ Miziorko HM, Lorimer GH (1983). "Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa". Revisión anual de bioquímica . 52 : 507–35. doi :10.1146/annurev.bi.52.070183.002451. PMID  6351728.
  66. ^ Dodd AN, Borland AM, Haslam RP, Griffiths H, Maxwell K (abril de 2002). "Metabolismo ácido de las crasuláceas: plástico, fantástico". Journal of Experimental Botany . 53 (369): 569–80. doi : 10.1093/jexbot/53.369.569 . PMID  11886877.
  67. ^ Hügler M, Wirsen CO, Fuchs G, Taylor CD, Sievert SM (mayo de 2005). "Evidencia de fijación autótrofa de CO2 a través del ciclo del ácido tricarboxílico reductor por miembros de la subdivisión épsilon de las proteobacterias". Journal of Bacteriology . 187 (9): 3020–7. doi :10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005. PMC 1082812 . PMID  15838028. 
  68. ^ Strauss G, Fuchs G (agosto de 1993). "Enzimas de una nueva vía de fijación de CO2 autótrofa en la bacteria fototrófica Chloroflexus aurantiacus, el ciclo del 3-hidroxipropionato". Revista Europea de Bioquímica . 215 (3): 633–43. doi : 10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x . PMID  8354269.
  69. ^ Wood HG (febrero de 1991). "Vida con CO o CO2 y H2 como fuente de carbono y energía". FASEB Journal . 5 (2): 156–63. doi : 10.1096/fasebj.5.2.1900793 . PMID  1900793. S2CID  45967404.
  70. ^ Shively JM, van Keulen G, Meijer WG (1998). "Algo de casi nada: fijación de dióxido de carbono en quimioautótrofos". Revisión anual de microbiología . 52 : 191–230. doi :10.1146/annurev.micro.52.1.191. PMID  9891798.
  71. ^ Boiteux A, Hess B (junio de 1981). "Diseño de la glucólisis". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 293 (1063): 5–22. Bibcode :1981RSPTB.293....5B. doi : 10.1098/rstb.1981.0056 . PMID  6115423.
  72. ^ Pilkis SJ, el-Maghrabi MR, Claus TH (junio de 1990). "Fructosa-2,6-bisfosfato en el control de la gluconeogénesis hepática. De los metabolitos a la genética molecular". Diabetes Care . 13 (6): 582–99. doi :10.2337/diacare.13.6.582. PMID  2162755. S2CID  44741368.
  73. ^ ab Ensign SA (julio de 2006). "Revisitando el ciclo del glioxilato: vías alternativas para la asimilación microbiana del acetato". Microbiología molecular . 61 (2): 274–6. doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x . PMID  16856935. S2CID  39986630.
  74. ^ Finn PF, Dice JF (2006). "Respuestas proteolíticas y lipolíticas a la inanición". Nutrition . 22 (7–8): 830–44. doi :10.1016/j.nut.2006.04.008. PMID  16815497.
  75. ^ ab Kornberg HL, Krebs HA (mayo de 1957). "Síntesis de constituyentes celulares a partir de unidades C2 mediante un ciclo de ácido tricarboxílico modificado". Nature . 179 (4568): 988–91. Bibcode :1957Natur.179..988K. doi :10.1038/179988a0. PMID  13430766. S2CID  40858130.
  76. ^ Evans RD, Heather LC (junio de 2016). «Metabolic pathways and abnormalities» (Vías metabólicas y anomalías). Surgery (Oxford) . 34 (6): 266–272. doi :10.1016/j.mpsur.2016.03.010. ISSN  0263-9319. S2CID  87884121. Archivado desde el original el 31 de octubre de 2020. Consultado el 28 de agosto de 2020 .
  77. ^ Freeze HH, Hart GW, Schnaar RL (2015). "Precursores de la glicosilación". En Varki A, Cummings RD, Esko JD, Stanley P (eds.). Fundamentos de la glicobiología (3.ª ed.). Cold Spring Harbor (NY): Cold Spring Harbor Laboratory Press. doi :10.1101/glycobiology.3e.005 (inactivo el 11 de septiembre de 2024). PMID  28876856. Archivado desde el original el 24 de febrero de 2022. Consultado el 8 de julio de 2020 .{{cite book}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link)
  78. ^ Opdenakker G, Rudd PM, Ponting CP, Dwek RA (noviembre de 1993). "Conceptos y principios de la glicobiología". FASEB Journal . 7 (14): 1330–7. doi : 10.1096/fasebj.7.14.8224606 . PMID  8224606. S2CID  10388991.
  79. ^ McConville MJ, Menon AK (2000). "Desarrollos recientes en la biología celular y bioquímica de los lípidos de glicosilfosfatidilinositol (revisión)". Biología molecular de membranas . 17 (1): 1–16. doi : 10.1080/096876800294443 . PMID  10824734.
  80. ^ Chirala SS, Wakil SJ (noviembre de 2004). "Estructura y función de la sintetasa de ácidos grasos animales". Lípidos . 39 (11): 1045–53. doi :10.1007/s11745-004-1329-9. PMID  15726818. S2CID  4043407.
  81. ^ White SW, Zheng J, Zhang YM (2005). "La biología estructural de la biosíntesis de ácidos grasos de tipo II". Revisión anual de bioquímica . 74 : 791–831. doi :10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524. PMID  15952903.
  82. ^ Ohlrogge JB, Jaworski JG (junio de 1997). "Regulación de la síntesis de ácidos grasos". Revisión anual de fisiología vegetal y biología molecular de plantas . 48 : 109–136. doi :10.1146/annurev.arplant.48.1.109. PMID  15012259. S2CID  46348092.
  83. ^ Dubey VS, Bhalla R, Luthra R (septiembre de 2003). "Una descripción general de la vía no mevalonato para la biosíntesis de terpenoides en plantas" (PDF) . Journal of Biosciences . 28 (5): 637–46. doi :10.1007/BF02703339. PMID  14517367. S2CID  27523830. Archivado desde el original (PDF) el 15 de abril de 2007.
  84. ^ ab Kuzuyama T, Seto H (abril de 2003). "Diversidad de la biosíntesis de las unidades de isopreno". Natural Product Reports . 20 (2): 171–83. doi :10.1039/b109860h. PMID  12735695.
  85. ^ Grochowski LL, Xu H, White RH (mayo de 2006). "Methanocaldococcus jannaschii utiliza una vía de mevalonato modificada para la biosíntesis de difosfato de isopentenilo". Journal of Bacteriology . 188 (9): 3192–8. doi :10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006. PMC 1447442 . PMID  16621811. 
  86. ^ Lichtenthaler HK (junio de 1999). "La vía de la 1-desoxi-D-xilulosa-5-fosfato en la biosíntesis de isoprenoides en plantas". Revisión anual de fisiología vegetal y biología molecular vegetal . 50 : 47–65. doi :10.1146/annurev.arplant.50.1.47. PMID  15012203.
  87. ^ ab Schroepfer GJ (1981). "Biosíntesis de esteroles". Revista anual de bioquímica . 50 : 585–621. doi :10.1146/annurev.bi.50.070181.003101. PMID  7023367.
  88. ^ Lees ND, Skaggs B, Kirsch DR, Bard M (marzo de 1995). "Clonación de los genes tardíos en la vía biosintética del ergosterol de Saccharomyces cerevisiae: una revisión". Lípidos . 30 (3): 221–6. doi :10.1007/BF02537824. PMID  7791529. S2CID  4019443.
  89. ^ Himmelreich R, Hilbert H, Plagens H, Pirkl E, Li BC, Herrmann R (noviembre de 1996). "Análisis de secuencia completa del genoma de la bacteria Mycoplasma pneumoniae". Nucleic Acids Research . 24 (22): 4420–49. doi :10.1093/nar/24.22.4420. PMC 146264 . PMID  8948633. 
  90. ^ Guyton AC, Hall JE (2006). Libro de texto de fisiología médica . Filadelfia: Elsevier. págs. 855-86. ISBN 978-0-7216-0240-0.
  91. ^ Ibba M, Söll D (mayo de 2001). "El renacimiento de la síntesis de aminoacil-ARNt". EMBO Reports . 2 (5): 382–7. doi :10.1093/embo-reports/kve095. PMC 1083889 . PMID  11375928. Archivado desde el original el 1 de mayo de 2011. 
  92. ^ Lengyel P, Söll D (junio de 1969). "Mecanismo de la biosíntesis de proteínas". Bacteriological Reviews . 33 (2): 264–301. doi :10.1128/MMBR.33.2.264-301.1969. PMC 378322 . PMID  4896351. 
  93. ^ ab Rudolph FB (enero de 1994). "La bioquímica y fisiología de los nucleótidos". The Journal of Nutrition . 124 (1 Suppl): 124S–127S. doi : 10.1093/jn/124.suppl_1.124S . PMID  8283301. Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R (2006). "Biosíntesis y degradación de pirimidinas y purinas en plantas". Revista anual de biología vegetal . 57 : 805–36. doi :10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421. PMID  16669783.
  94. ^ Stasolla C, Katahira R, Thorpe TA, Ashihara H (noviembre de 2003). "Metabolismo de nucleótidos de purina y pirimidina en plantas superiores". Journal of Plant Physiology . 160 (11): 1271–95. Bibcode :2003JPPhy.160.1271S. doi :10.1078/0176-1617-01169. PMID  14658380.
  95. ^ Davies O, Mendes P, Smallbone K, Malys N (abril de 2012). "Caracterización de múltiples (d)ITP/(d)XTPasas específicas de sustrato y modelado del metabolismo de nucleótidos de purina deaminados" (PDF) . BMB Reports . 45 (4): 259–64. doi : 10.5483/BMBRep.2012.45.4.259 . PMID  22531138. Archivado (PDF) del original el 24 de octubre de 2020 . Consultado el 18 de septiembre de 2019 .
  96. ^ Smith JL (diciembre de 1995). "Enzimas de la síntesis de nucleótidos". Current Opinion in Structural Biology . 5 (6): 752–7. doi :10.1016/0959-440X(95)80007-7. PMID  8749362.
  97. ^ Testa B, Krämer SD (octubre de 2006). "La bioquímica del metabolismo de fármacos: una introducción: parte 1. Principios y descripción general". Química y biodiversidad . 3 (10): 1053–101. doi :10.1002/cbdv.200690111. PMID  17193224. S2CID  28872968.
  98. ^ Danielson PB (diciembre de 2002). "La superfamilia del citocromo P450: bioquímica, evolución y metabolismo de fármacos en humanos". Current Drug Metabolism . 3 (6): 561–97. doi :10.2174/1389200023337054. PMID  12369887.
  99. ^ King CD, Rios GR, Green MD, Tephly TR (septiembre de 2000). "UDP-glucuronosiltransferasas". Metabolismo farmacológico actual . 1 (2): 143–61. doi :10.2174/1389200003339171. PMID  11465080.
  100. ^ Sheehan D, Meade G, Foley VM, Dowd CA (noviembre de 2001). "Estructura, función y evolución de las glutatión transferasas: implicaciones para la clasificación de miembros no mamíferos de una antigua superfamilia de enzimas". The Biochemical Journal . 360 (Pt 1): 1–16. doi :10.1042/0264-6021:3600001. PMC 1222196 . PMID  11695986. 
  101. ^ Galvão TC, Mohn WW, de Lorenzo V (octubre de 2005). "Explorando el acervo genético de biodegradación y biotransformación microbiana". Tendencias en biotecnología . 23 (10): 497–506. doi :10.1016/j.tibtech.2005.08.002. PMID  16125262.
  102. ^ Janssen DB, Dinkla IJ, Poelarends GJ, Terpstra P (diciembre de 2005). «Bacterial reduction of xenobiotic Compounds: evolution and distribution of novel additives» (PDF) . Microbiología medioambiental . 7 (12): 1868–82. Código bibliográfico :2005EnvMi...7.1868J. doi : 10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x . PMID  16309386. Archivado (PDF) desde el original el 11 de noviembre de 2019 . Consultado el 11 de noviembre de 2019 .
  103. ^ Davies KJ (1995). "Estrés oxidativo: la paradoja de la vida aeróbica". Simposio de la Sociedad Bioquímica . 61 : 1–31. doi :10.1042/bss0610001. PMID  8660387.
  104. ^ Tu BP, Weissman JS (febrero de 2004). "Plegamiento oxidativo de proteínas en eucariotas: mecanismos y consecuencias". The Journal of Cell Biology . 164 (3): 341–6. doi :10.1083/jcb.200311055. PMC 2172237 . PMID  14757749. 
  105. ^ Sies H (marzo de 1997). "Estrés oxidativo: oxidantes y antioxidantes". Fisiología experimental . 82 (2): 291–5. doi : 10.1113/expphysiol.1997.sp004024 . PMID  9129943. S2CID  20240552.
  106. ^ Vertuani S, Angusti A, Manfredini S (2004). "La red de antioxidantes y proantioxidantes: una descripción general". Current Pharmaceutical Design . 10 (14): 1677–94. doi :10.2174/1381612043384655. PMID  15134565. S2CID  43713549.
  107. ^ von Stockar U, Liu J (agosto de 1999). "¿La vida microbiana siempre se alimenta de entropía negativa? Análisis termodinámico del crecimiento microbiano". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 1412 (3): 191–211. doi : 10.1016/S0005-2728(99)00065-1 . PMID  10482783.
  108. ^ Demirel Y, Sandler SI (junio de 2002). «Termodinámica y bioenergética». Química biofísica . 97 (2–3): 87–111. doi :10.1016/S0301-4622(02)00069-8. PMID  12050002. S2CID  3754065. Archivado desde el original el 4 de agosto de 2020. Consultado el 22 de septiembre de 2019 .
  109. ^ Albert R (noviembre de 2005). "Redes libres de escala en biología celular". Journal of Cell Science . 118 (Pt 21): 4947–57. arXiv : q-bio/0510054 . Bibcode :2005q.bio....10054A. doi :10.1242/jcs.02714. PMID  16254242. S2CID  3001195.
  110. ^ Brand MD (enero de 1997). "Regulation analysis of energy metabolic". The Journal of Experimental Biology . 200 (Pt 2): 193–202. doi :10.1242/jeb.200.2.193. PMID  9050227. Archivado desde el original el 29 de marzo de 2007 . Consultado el 12 de marzo de 2007 .
  111. ^ Soyer OS, Salathé M, Bonhoeffer S (enero de 2006). "Redes de transducción de señales: topología, respuesta y procesos bioquímicos". Journal of Theoretical Biology . 238 (2): 416–25. Bibcode :2006JThBi.238..416S. doi :10.1016/j.jtbi.2005.05.030. PMID  16045939.
  112. ^ ab Salter M, Knowles RG, Pogson CI (1994). "Control metabólico". Ensayos en bioquímica . 28 : 1–12. PMID  7925313.
  113. ^ Westerhoff HV, Groen AK, Wanders RJ (enero de 1984). "Teorías modernas del control metabólico y sus aplicaciones (revisión)". Bioscience Reports . 4 (1): 1–22. doi :10.1007/BF01120819. PMID  6365197. S2CID  27791605.
  114. ^ Fell DA, Thomas S (octubre de 1995). "Control fisiológico del flujo metabólico: el requisito de modulación multisitio". The Biochemical Journal . 311 (Pt 1): 35–9. doi :10.1042/bj3110035. PMC 1136115 . PMID  7575476. 
  115. ^ Hendrickson WA (noviembre de 2005). "Transducción de señales bioquímicas a través de las membranas celulares". Quarterly Reviews of Biophysics . 38 (4): 321–30. doi :10.1017/S0033583506004136. PMID  16600054. S2CID  39154236.
  116. ^ Cohen P (diciembre de 2000). "La regulación de la función proteica por fosforilación multisitio: una actualización de 25 años". Tendencias en ciencias bioquímicas . 25 (12): 596–601. doi :10.1016/S0968-0004(00)01712-6. PMID  11116185.
  117. ^ Lienhard GE, Slot JW, James DE, Mueckler MM (enero de 1992). "Cómo absorben las células la glucosa". Scientific American . 266 (1): 86–91. Bibcode :1992SciAm.266a..86L. doi :10.1038/scientificamerican0192-86. PMID  1734513.
  118. ^ Roach PJ (marzo de 2002). "Glicógeno y su metabolismo". Medicina molecular actual . 2 (2): 101–20. doi :10.2174/1566524024605761. PMID  11949930.
  119. ^ Newgard CB, Brady MJ, O'Doherty RM, Saltiel AR (diciembre de 2000). "Organización de la eliminación de glucosa: funciones emergentes de las subunidades de la proteína fosfatasa-1 que se dirigen al glucógeno" (PDF) . Diabetes . 49 (12): 1967–77. doi : 10.2337/diabetes.49.12.1967 . PMID  11117996. Archivado (PDF) desde el original el 19 de junio de 2007 . Consultado el 25 de marzo de 2007 .
  120. ^ Romano AH, Conway T (1996). "Evolución de las vías metabólicas de los carbohidratos". Investigación en microbiología . 147 (6–7): 448–55. doi : 10.1016/0923-2508(96)83998-2 . PMID  9084754.
  121. ^ Koch A (1998). ¿Cómo surgieron las bacterias? . Avances en fisiología microbiana. Vol. 40. págs. 353–99. doi :10.1016/S0065-2911(08)60135-6. ISBN 978-0-12-027740-7. Número de identificación personal  9889982. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  122. ^ Ouzounis C, Kyrpides N (julio de 1996). "La aparición de los principales procesos celulares en la evolución". FEBS Letters . 390 (2): 119–23. Bibcode :1996FEBSL.390..119O. doi : 10.1016/0014-5793(96)00631-X . PMID  8706840. S2CID  39128865.
  123. ^ Caetano-Anollés G, Kim HS, Mittenthal JE (mayo de 2007). "El origen de las redes metabólicas modernas inferido a partir del análisis filogenómico de la arquitectura de las proteínas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (22): 9358–63. Bibcode :2007PNAS..104.9358C. doi : 10.1073/pnas.0701214104 . PMC 1890499 . PMID  17517598. 
  124. ^ Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T (junio de 2003). "Metabolitos: ¿una ayuda para la evolución de las vías?". Tendencias en Ciencias Bioquímicas . 28 (6): 336–41. doi :10.1016/S0968-0004(03)00114-2. PMID  12826406.
  125. ^ Light S, Kraulis P (febrero de 2004). "Análisis de red de la evolución de enzimas metabólicas en Escherichia coli". BMC Bioinformatics . 5 : 15. doi : 10.1186/1471-2105-5-15 . PMC 394313 . PMID  15113413.  Alves R, Chaleil RA, Sternberg MJ (julio de 2002). "Evolución de las enzimas en el metabolismo: una perspectiva de red". Journal of Molecular Biology . 320 (4): 751–70. doi :10.1016/S0022-2836(02)00546-6. PMID  12095253.
  126. ^ Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (julio de 2006). "MANET: seguimiento de la evolución de la arquitectura de proteínas en redes metabólicas". BMC Bioinformatics . 7 : 351. doi : 10.1186/1471-2105-7-351 . PMC 1559654 . PMID  16854231. 
  127. ^ Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C (diciembre de 2001). "Metabolismo de moléculas pequeñas: un mosaico enzimático". Tendencias en biotecnología . 19 (12): 482–6. doi :10.1016/S0167-7799(01)01813-3. PMID  11711174.
  128. ^ Spirin V, Gelfand MS, Mironov AA, Mirny LA (junio de 2006). "Una red metabólica en el contexto evolutivo: estructura multiescala y modularidad". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (23): 8774–9. Bibcode :2006PNAS..103.8774S. doi : 10.1073/pnas.0510258103 . PMC 1482654 . PMID  16731630. 
  129. ^ Lawrence JG (diciembre de 2005). "Temas comunes en las estrategias genómicas de los patógenos". Current Opinion in Genetics & Development . 15 (6): 584–8. doi :10.1016/j.gde.2005.09.007. PMID  16188434. Wernegreen JJ (diciembre de 2005). "Para bien o para mal: consecuencias genómicas del mutualismo y el parasitismo intracelular". Current Opinion in Genetics & Development . 15 (6): 572–83. doi :10.1016/j.gde.2005.09.013. PMID  16230003.
  130. ^ Pál C, Papp B, Lercher MJ, Csermely P, Oliver SG, Hurst LD (marzo de 2006). "Casualidad y necesidad en la evolución de redes metabólicas mínimas". Nature . 440 (7084): 667–70. Bibcode :2006Natur.440..667P. doi :10.1038/nature04568. PMID  16572170. S2CID  4424895.
  131. ^ Rennie MJ (noviembre de 1999). "Una introducción al uso de trazadores en nutrición y metabolismo". Actas de la Sociedad de Nutrición . 58 (4): 935–44. doi : 10.1017/S002966519900124X . PMID  10817161.
  132. ^ Phair RD (diciembre de 1997). "Desarrollo de modelos cinéticos en el mundo no lineal de la biología celular molecular". Metabolismo . 46 (12): 1489–95. doi : 10.1016/S0026-0495(97)90154-2 . PMID  9439549.
  133. ^ Sterck L, Rombauts S, Vandepoele K, Rouzé P, Van de Peer Y (abril de 2007). "¿Cuántos genes hay en las plantas (... y por qué están ahí)?". Current Opinion in Plant Biology . 10 (2): 199–203. doi :10.1016/j.pbi.2007.01.004. PMID  17289424.
  134. ^ Borodina I, Nielsen J (junio de 2005). "De los genomas a las células in silico a través de redes metabólicas". Current Opinion in Biotechnology . 16 (3): 350–5. doi :10.1016/j.copbio.2005.04.008. PMID  15961036.
  135. ^ Gianchandani EP, Brautigan DL, Papin JA (mayo de 2006). "Los análisis de sistemas caracterizan las funciones integradas de las redes bioquímicas". Tendencias en ciencias bioquímicas . 31 (5): 284–91. doi :10.1016/j.tibs.2006.03.007. PMID  16616498.
  136. ^ Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, Thiele I, Mo ML, Vo TD, et al. (febrero de 2007). "Reconstrucción global de la red metabólica humana basada en datos genómicos y bibliomáticos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (6): 1777–82. Bibcode :2007PNAS..104.1777D. doi : 10.1073/pnas.0610772104 . PMC 1794290 . PMID  17267599. 
  137. ^ Goh KI, Cusick ME, Valle D, Childs B, Vidal M, Barabási AL (mayo de 2007). "La red de enfermedades humanas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (21): 8685–90. Bibcode :2007PNAS..104.8685G. doi : 10.1073/pnas.0701361104 . PMC 1885563 . PMID  17502601. 
  138. ^ Lee DS, Park J, Kay KA, Christakis NA, Oltvai ZN, Barabási AL (julio de 2008). "Las implicaciones de la topología de la red metabólica humana para la comorbilidad de enfermedades". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (29): 9880–5. Bibcode :2008PNAS..105.9880L. doi : 10.1073/pnas.0802208105 . PMC 2481357 . PMID  18599447. 
  139. ^ Csete M, Doyle J (septiembre de 2004). "Pajaritas, metabolismo y enfermedad". Tendencias en biotecnología . 22 (9): 446–50. doi :10.1016/j.tibtech.2004.07.007. PMID  15331224.
  140. ^ Ma HW, Zeng AP (julio de 2003). "La estructura de conectividad, componente fuerte gigante y centralidad de las redes metabólicas". Bioinformática . 19 (11): 1423–30. CiteSeerX 10.1.1.605.8964 . doi :10.1093/bioinformatics/btg177. PMID  12874056. 
  141. ^ Zhao J, Yu H, Luo JH, Cao ZW, Li YX (agosto de 2006). "Modularidad jerárquica de lazos anidados en redes metabólicas". BMC Bioinformatics . 7 : 386. arXiv : q-bio/0605003 . Bibcode :2006q.bio.....5003Z. doi : 10.1186/1471-2105-7-386 . PMC 1560398 . PMID  16916470. 
  142. ^ "Macromoléculas: nutrientes, metabolismo y procesos digestivos | Escuela secundaria virtual - KeepNotes". keepnotes.com . Archivado desde el original el 29 de diciembre de 2023 . Consultado el 29 de diciembre de 2023 .
  143. ^ Thykaer J, Nielsen J (enero de 2003). "Ingeniería metabólica de la producción de betalactama". Ingeniería metabólica . 5 (1): 56–69. doi :10.1016/S1096-7176(03)00003-X. PMID  12749845.
  144. ^ González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade JC, Vasconcelos I, Soucaille P (2005). "Ingeniería metabólica de Clostridium acetobutylicum para la producción industrial de 1,3-propanodiol a partir de glicerol". Ingeniería metabólica . 7 (5–6): 329–36. doi :10.1016/j.ymben.2005.06.001. hdl : 10400.14/3388 . PMID  16095939.
  145. ^ Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, et al. (octubre de 2003). "Ingeniería metabólica para la producción microbiana de ácido shikímico". Ingeniería metabólica . 5 (4): 277–83. doi :10.1016/j.ymben.2003.09.001. PMID  14642355.
  146. ^ Koffas M, Roberge C, Lee K, Stephanopoulos G (1999). "Ingeniería metabólica". Revisión anual de ingeniería biomédica . 1 : 535–57. doi :10.1146/annurev.bioeng.1.1.535. PMID  11701499. S2CID  11814282.
  147. ^ "metabolismo | Origen y significado de metabolismo por Diccionario Etimológico Online". www.etymonline.com . Archivado desde el original el 21 de septiembre de 2017 . Consultado el 23 de julio de 2020 .
  148. ^ Leroi, Armand Marie (2014). La laguna: cómo Aristóteles inventó la ciencia. Bloomsbury. págs. 400-401. ISBN. 978-1-4088-3622-4.
  149. ^ Al-Roubi AS (1982). Ibn Al-Nafis como filósofo . Simposio sobre Ibn al-Nafis, Segunda Conferencia Internacional sobre Medicina Islámica. Kuwait: Organización Médica Islámica.
  150. ^ Eknoyan G (1999). "Santorio Sanctorius (1561-1636) - padre fundador de los estudios sobre el equilibrio metabólico". Revista estadounidense de nefrología . 19 (2): 226–33. doi :10.1159/000013455. PMID  10213823. S2CID  32900603.
  151. ^ Williams HA (1904). Desarrollo moderno de las ciencias químicas y biológicas. Una historia de la ciencia: en cinco volúmenes. Vol. IV. Nueva York: Harper and Brothers. págs. 184–185 . Consultado el 26 de marzo de 2007 .
  152. ^ Manchester KL (diciembre de 1995). "Louis Pasteur (1822-1895): el azar y la mente preparada". Tendencias en biotecnología . 13 (12): 511–5. doi :10.1016/S0167-7799(00)89014-9. PMID  8595136.
  153. ^ Kinne-Saffran E, Kinne RK (1999). "Vitalismo y síntesis de urea. De Friedrich Wöhler a Hans A. Krebs". Revista Estadounidense de Nefrología . 19 (2): 290–4. doi :10.1159/000013463. PMID  10213830. S2CID  71727190.
  154. ^ Conferencia Nobel de 1907 de Eduard Buchner Archivado el 8 de julio de 2017 en Wayback Machine en http://nobelprize.org Archivado el 5 de abril de 2006 en Wayback Machine Consultado el 20 de marzo de 2007
  155. ^ Kornberg H (diciembre de 2000). "Krebs y su trinidad de ciclos". Nature Reviews. Biología celular molecular . 1 (3): 225–8. doi :10.1038/35043073. PMID  11252898. S2CID  28092593.
  156. ^ Krebs HA, Henseleit K (1932). "Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper". Z. Physiol. química . 210 (1–2): 33–66. doi :10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33.
  157. ^ Krebs HA, Johnson WA (abril de 1937). "Metabolismo de los ácidos cetónicos en los tejidos animales". The Biochemical Journal . 31 (4): 645–60. doi :10.1042/bj0310645. PMC 1266984 . PMID  16746382. 

Lectura adicional

Recursos de la biblioteca sobre
el metabolismo
  • Libros en línea
  • Recursos en tu biblioteca
  • Recursos en otras bibliotecas

Introductorio

  • Rose S, Mileusnic R (1999). La química de la vida . Penguin Press Science. ISBN 0-14-027273-9.
  • Schneider EC, Sagan D (2005). Hacia lo frío: flujo de energía, termodinámica y vida . University of Chicago Press. ISBN 0-226-73936-8.
  • Lane N (2004). Oxígeno: la molécula que creó el mundo . Estados Unidos: Oxford University Press. ISBN 0-19-860783-0.

Avanzado

  • Price N, Stevens L (1999). Fundamentos de enzimología: biología celular y molecular de proteínas catalíticas . Oxford University Press. ISBN 0-19-850229-X.
  • Berg J, Tymoczko J, Stryer L (2002). Bioquímica . WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-4955-6.
  • Cox M, Nelson DL (2004). Principios de bioquímica de Lehninger . Palgrave Macmillan. ISBN 0-7167-4339-6.
  • Brock TD , Madigan MR, Martinko J, Parker J (2002). Biología de microorganismos de Brock . Benjamin Cummings. ISBN 0-13-066271-2.
  • Da Silva JJ, Williams RJ (1991). La química biológica de los elementos: la química inorgánica de la vida . Clarendon Press. ISBN 0-19-855598-9.
  • Nicholls DG, Ferguson SJ (2002). Bioenergética . Academic Press Inc. ISBN 0-12-518121-3.
  • Wood HG (febrero de 1991). "Vida con CO o CO2 y H2 como fuente de carbono y energía". FASEB Journal . 5 (2): 156–63. doi : 10.1096/fasebj.5.2.1900793 . PMID  1900793. S2CID  45967404.
Wikiversidad tiene recursos de aprendizaje sobre el tema: Bioquímica
Wikilibros tiene más información sobre el tema: Metabolismo
Busque metabolismo en Wikcionario, el diccionario libre.
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Metabolismo .

información general

  • La bioquímica del metabolismo (archivado el 8 de marzo de 2005)
  • Sparknotes SAT bioquímica Descripción general de la bioquímica. Nivel escolar.
  • Hipertexto de Biología del MIT Archivado el 19 de mayo de 2016 en el Archivo Web Portugués Guía de nivel de pregrado en biología molecular.

Metabolismo humano

  • Temas de Bioquímica Médica Guía de vías metabólicas humanas. Nivel escolar.
  • LA PÁGINA DE BIOQUÍMICA MÉDICA Recurso completo sobre el metabolismo humano.

Bases de datos

  • Diagrama de flujo de las vías metabólicas en ExPASy
  • Diagrama de vías metabólicas de IUBMB-Nicholson
  • SuperCYP: Base de datos sobre el metabolismo de fármacos y citocromos Archivado el 3 de noviembre de 2011 en Wayback Machine

Vías metabólicas

  • Ruta de referencia del metabolismo Archivado el 23 de febrero de 2009 en Wayback Machine.
  • El ciclo del nitrógeno y la fijación del nitrógeno en Wayback Machine (índice de archivo)

  1. ^ Beebe, Jane A.; Frey, Perry A. (1 de octubre de 1998). "Galactosa mutarotasa: purificación, caracterización e investigaciones de dos importantes residuos de histidina". Bioquímica . 37 (42): 14989–14997. doi :10.1021/bi9816047. ISSN  0006-2960.
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