Fosorial
Animal adaptado a cavar y vivir bajo tierra.
Ardilla de tierra del Cabo

Un animal fosorial (del latín fossor  'cavador') es uno que está adaptado a cavar y que vive principalmente (pero no exclusivamente) bajo tierra. Ejemplos de vertebrados fosoriales son los tejones , las ratas topo desnudas , los suricatos , los armadillos , los wombats y las salamandras topo . [1] Entre los invertebrados, muchos moluscos (p. ej., almejas ), insectos (p. ej., escarabajos , avispas , abejas ) y arácnidos (p. ej. , arañas ) son fosoriales.

Evidencia prehistórica

La adaptación física de la fosoridad es ampliamente aceptada como algo común entre muchos filos y taxones prehistóricos , como las bacterias y los primeros eucariotas . Además, la fosoridad ha evolucionado de forma independiente varias veces, incluso dentro de una misma familia . [2] Los animales fosoriales aparecieron simultáneamente con la colonización de la tierra por los artrópodos a finales del período Ordovícico (hace más de 440 millones de años). [3] Otros excavadores tempranos notables incluyen a Eocaecilia y posiblemente a Dinilysia . [4] El ejemplo más antiguo de excavación en sinápsidos , el linaje que incluye a los mamíferos modernos y sus antepasados, es un cinodonte , Thrinaxodon liorhinus , encontrado en el Karoo de Sudáfrica , que se estima que tiene 251 millones de años. La evidencia muestra que esta adaptación se produjo debido a dramáticas extinciones masivas en el período Pérmico . [1]

Adaptaciones físicas en vertebrados

Topo europeo ; observe las extremidades anteriores fuertes y cortas

Hay seis modificaciones externas principales, como las describió HW Shimer en 1903, [5] que son compartidas por todas las especies de mamíferos excavadores:

  • Fusiforme, un cuerpo en forma de huso que se estrecha en ambos extremos, adaptado al denso entorno del subsuelo.
  • Visión poco desarrollada o ausente, considerando la oscuridad subterránea.
  • Orejas externas pequeñas o ausentes, para reducir la fricción que se produce naturalmente durante la excavación.
  • Extremidades cortas y robustas, ya que la rapidez o velocidad de movimiento es menos importante que la fuerza para cavar.
  • Miembros anteriores anchos y robustos ( manus ), que incluyen garras largas, diseñadas para aflojar el material de excavación para que las patas traseras se dispersen en la espalda. Este rasgo es cuestionado por Jorge Cubo, quien afirma que el cráneo es la herramienta principal durante la excavación, pero que las partes más activas son las extremidades anteriores para cavar y que las extremidades posteriores se utilizan para la estabilidad. [6]
  • Cola corta o faltante, que tiene poca o ninguna actividad locomotora o uso de madriguera para la mayoría de los mamíferos fosoriales. [5]

Otras características físicas importantes incluyen un esqueleto ajustado al subsuelo: un cráneo de forma triangular, un osículo prenasal , dientes en forma de cincel, vértebras lumbares efectivamente fusionadas y cortas, esternón bien desarrollado , miembros anteriores fuertes y huesos de miembros posteriores más débiles. [5] Debido a la falta de luz, una de las características más importantes de los animales fosoriales es el desarrollo de rasgos físicos y sensoriales que les permiten comunicarse y navegar en el oscuro entorno del subsuelo. Teniendo en cuenta que el sonido viaja más lento en el aire y más rápido a través de la tierra sólida, el uso de ondas sísmicas ( de percusión ) a pequeña escala es más ventajoso en estos entornos. Varios usos diferentes están bien documentados. La rata topo del Cabo ( Georychus capensis ) utiliza el comportamiento de tambores para enviar mensajes a sus parientes a través de señalización conespecífica . El topo dorado del desierto de Namib ( Eremitalpa granti namibensis ) puede detectar colonias de termitas y presas similares bajo tierra debido al desarrollo de un martillo hipertrofiado . Esta adaptación permite una mejor detección de señales de baja frecuencia. [7] La ​​explicación más probable de la transmisión real de estas entradas sísmicas, captadas por el sistema auditivo , es el uso de la conducción ósea; siempre que se aplican vibraciones al cráneo, las señales viajan a través de muchas rutas hasta el oído interno. [8]

Para los animales que excavan mediante la compresión del suelo, el trabajo requerido aumenta exponencialmente con el diámetro del cuerpo. En los anfisbénicos , un antiguo grupo de escamosos similares a lagartos excavadores, las especializaciones incluyen la pennación del longissimus dorsi , el principal músculo asociado con la excavación, para aumentar el área de la sección transversal del músculo . Limitados a diámetros corporales pequeños por el suelo, los anfisbénicos pueden aumentar la masa muscular al aumentar la longitud del cuerpo, no el diámetro del cuerpo. [9] En la mayoría de los anfisbénicos, las extremidades se perdieron como parte del estilo de vida fosorial. Sin embargo, el lagarto topo Bipes , a diferencia de otros anfisbénicos, conserva extremidades delanteras excavadoras robustas [10] comparables a las de los topos y los grillos topo .

Modificaciones fisiológicas

Pata de grillo topo
Pata fosorial delantera del grillo topo, que muestra adaptaciones auditivas y fosoriales

Muchos mamíferos fosoriales y subfosoriales que viven en zonas templadas con suelos parcialmente congelados tienden a hibernar debido a la falta estacional de hierbas suaves y suculentas y otras fuentes de nutrición. [5]

WH Shimer concluyó que, en general, las especies que adoptaron estilos de vida fosoriales probablemente lo hicieron porque no pudieron, sobre la superficie, encontrar alimento y protección de los depredadores. [5] Además, algunos, como E. Nevo, proponen que los estilos de vida fosoriales podrían haber ocurrido porque los climas sobre la superficie eran duros. [11] Los cambios hacia un estilo de vida subterráneo también implican cambios en el metabolismo y la energía , a menudo de manera dependiente del peso. Las especies subfosoriales que pesan más de 80 gramos (2,8 oz) tienen tasas basales comparativamente más bajas [ especificar ] que las que pesan menos de 60 gramos (2,1 oz). El animal fosorial promedio tiene una tasa basal entre el 60% y el 90%. Otras observaciones concluyen que los animales excavadores más grandes, como los erizos o los armadillos , tienen una conductancia térmica menor que los animales más pequeños, muy probablemente para reducir el almacenamiento de calor en sus madrigueras. [12]

Implicaciones geológicas y ecológicas

Un impacto importante en el medio ambiente causado por los animales fosoriales es la bioturbación , definida por Marshall Wilkinson como la alteración de las propiedades fundamentales del suelo, incluidos los procesos geomorfológicos superficiales. [13] Se mide que los pequeños fosoriales, como las hormigas , las termitas y las lombrices de tierra , desplazan una cantidad masiva de suelo. Las tasas globales totales desplazadas por estos animales son equivalentes a las tasas globales totales de elevación tectónica . [13] La presencia de animales excavadores también tiene un impacto directo en la composición, la estructura y la vegetación en crecimiento del suelo. El impacto que tienen estos animales puede variar desde la alimentación, la cosecha, el almacenamiento y las perturbaciones del suelo, pero puede diferir considerando la gran diversidad de especies fosoriales, especialmente las especies herbívoras . El efecto neto generalmente se compone de una alteración de la composición de las especies de plantas y una mayor diversidad de plantas, lo que puede causar problemas con los cultivos en pie, ya que se afecta la homogeneidad de los cultivos. [14] La excavación también afecta el ciclo del nitrógeno en el suelo afectado. Los montículos y suelos desnudos que contienen animales excavadores tienen cantidades considerablemente más altas de NH+
4y NO−
3así como un mayor potencial de nitrificación y NO microbiano−
3consumo que en suelos con vegetación. El mecanismo principal de este fenómeno es la eliminación de la pradera que lo cubre. [15]

Las serpientes excavadoras pueden ser más vulnerables a los cambios ambientales que las serpientes que no lo son, aunque puede que no sea el caso de otros grupos fosoriales como los lagartos. Esto puede suponer un callejón sin salida evolutivo para las serpientes. [16]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Damiani, R. (2003). "Evidencia más temprana de excavación de cinodontes". Proc Biol Sci . 270 (1525). Royal Society : 1747–51. doi :10.1098/rspb.2003.2427. PMC  1691433 . PMID  12965004.
  2. ^ Tavares, William Corrêa; Seuánez, Hector N. (18 de mayo de 2018). "Cambios en la intensidad de selección en el mitogenoma de roedores subterráneos y fosoriales con respecto a las especies sobre el suelo". Genoma de mamíferos . 29 (5–6): 353–363. doi : 10.1007/s00335-018-9748-5 . ISSN  0938-8990. PMID  29777385. S2CID  21755491.
  3. ^ Retallack, GJ; Feakes, CR (1987). "Evidencia fósil de rastros de animales terrestres del Ordovícico tardío". Science . 235 (4784): 61–63. Bibcode :1987Sci...235...61R. doi :10.1126/science.235.4784.61. PMID  17769314. S2CID  37351505.
  4. ^ Yi, Hongyu; Norell, Mark A. (2015). "El origen excavador de las serpientes modernas". Science Advances . 1 (10): e1500743. Bibcode :2015SciA....1E0743Y. doi :10.1126/sciadv.1500743. PMC 4681343 . PMID  26702436. 
  5. ^ abcde Shimer HW, 1903, Adaptaciones a lo acuático. Hábitos arbóreos, fosoriales y cursoriales en los mamíferos.III. Adaptaciones fosoriales, The American Naturalist, Vol.XXXVII, No. 444 - diciembre de 1903
  6. ^ Cubo, J, 2005, Una interpretación heterocrónica del origen de las adaptaciones excavadoras en la rata de agua norteña, Arvicola terrestris (Rodentia: Arvicolidae), Biological Journal of Linnean Society, Volumen 87, págs. 381–391
  7. ^ Narins, P. M, 1997, Uso de señales sísmicas por mamíferos fosoriales sudafricanos: una mina de oro neurológica, Boletín de investigación cerebral, vol. 44, número 5, págs. 641–646
  8. ^ Mason, MJ, 2001, Estructuras del oído medio en mamíferos fosoriales: una comparación con especies no fosoriales, Journal of Zoology, vol. 255, número 4, págs. 467–486
  9. ^ Navas, Carlos A.; Antoniazzi, Marta M.; Carvalho, José Eduardo; Chaui-Berlink, José Guilherme; James, Rob S.; Jared, Carlos; Kohlsdorf, Tiana; Pai-Silva, Maeli Dal; Wilson, Robbie S. (15 de junio de 2004). "Especialización morfológica y fisiológica para la excavación en anfisbenos, un antiguo linaje de vertebrados fosoriales". Revista de biología experimental . 207 (14): 2433–2441. doi : 10.1242/jeb.01041 . ISSN  0022-0949. PMID  15184515.
  10. ^ Westphal, Natascha; Mahlow, Kristin; Head, Jason James; Müller, Johannes (10 de enero de 2019). "La miología pectoral de los lagartos gusano de extremidades reducidas (Squamata, Amphisbaenia) sugiere un desacoplamiento del sistema musculoesquelético durante la evolución de la elongación corporal". BMC Evolutionary Biology . 19 (1): 16. doi : 10.1186/s12862-018-1303-1 . ISSN  1471-2148. PMC 6329177 . PMID  30630409. 
  11. ^ Nevo, E. 2007. Evolución en mosaico de los mamíferos subterráneos: retoques, regresión, progresión y convergencia global. Roedores subterráneos: noticias desde el subsuelo: 375–388.
  12. ^ McNab, B, 1979, La influencia del tamaño corporal en la energía y la distribución de los mamíferos fosoriales y excavadores, Ecología, Volumen 60, págs. 1010-1021
  13. ^ ab Wilkinson, MT, Richards, PJ, Humphreys, GS, 2009, Abriendo camino: implicaciones pedológicas, geológicas y ecológicas de la bioturbación del suelo, Earth-Science Reviews, vol. 97, números 1-4, págs. 257-272
  14. ^ Huntly, N, Reichman, OJ, 1994, Efectos de los herbívoros mamíferos subterráneos sobre la vegetación, Journal of Mammalogy, volumen 75, págs.
  15. ^ Canals, H, 2003, Cómo la perturbación causada por mamíferos fosoriales altera el ciclo de nitrógeno en una pradera anual de California. Ecology, Volumen 84, págs. 875–881
  16. ^ Cyriac, VP; Kodandaramaiah, U. (2018). "Cavando su propia tumba macroevolutiva: la fosoridad como un callejón sin salida evolutivo en las serpientes". Revista de biología evolutiva . 31 (4): 587–598. doi :10.1111/jeb.13248. ISSN  1420-9101. PMID  29418035. S2CID  4619858.
  • "Fosorial - Definición de fosorial". Sociedad de Entomólogos Amateur . Consultado el 1 de septiembre de 2012 .
  • "Fossorial Legs". Universidad de Sydney. Archivado desde el original el 15 de septiembre de 2012. Consultado el 1 de septiembre de 2012 .
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