Bioenergética

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La bioenergética es un campo de la bioquímica y la biología celular que se ocupa del flujo de energía a través de los sistemas vivos. ^[1] Se trata de un área activa de investigación biológica que incluye el estudio de la transformación de la energía en los organismos vivos y el estudio de miles de procesos celulares diferentes , como la respiración celular y los muchos otros procesos metabólicos y enzimáticos que conducen a la producción y utilización de energía en formas como las moléculas de trifosfato de adenosina (ATP). ^{[2] [3]} Es decir, el objetivo de la bioenergética es describir cómo los organismos vivos adquieren y transforman la energía para realizar el trabajo biológico. ^[4] Por tanto, el estudio de las vías metabólicas es esencial para la bioenergética.

La bioenergética es la parte de la bioquímica que se ocupa de la energía involucrada en la formación y ruptura de enlaces químicos en las moléculas que se encuentran en los organismos biológicos . ^[5] También se puede definir como el estudio de las relaciones energéticas y las transformaciones y transducciones de energía en los organismos vivos. ^[6] La capacidad de aprovechar la energía de una variedad de vías metabólicas es una propiedad de todos los organismos vivos. El crecimiento , el desarrollo , el anabolismo y el catabolismo son algunos de los procesos centrales en el estudio de los organismos biológicos, porque el papel de la energía es fundamental para tales procesos biológicos . ^[7] La ​​vida depende de las transformaciones de energía ; los organismos vivos sobreviven gracias al intercambio de energía entre los tejidos/células vivos y el entorno exterior. Algunos organismos, como los autótrofos , pueden adquirir energía de la luz solar (a través de la fotosíntesis ) sin necesidad de consumir nutrientes y descomponerlos. ^[8] Otros organismos, como los heterótrofos , deben ingerir nutrientes de los alimentos para poder mantener la energía rompiendo los enlaces químicos de los nutrientes durante procesos metabólicos como la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico . Es importante destacar que, como consecuencia directa de la Primera Ley de la Termodinámica , los autótrofos y los heterótrofos participan en una red metabólica universal: al comer autótrofos (plantas), los heterótrofos aprovechan la energía que inicialmente fue transformada por las plantas durante la fotosíntesis . ^[9]

En un organismo vivo, los enlaces químicos se rompen y se forman como parte del intercambio y la transformación de energía. La energía está disponible para el trabajo (como el trabajo mecánico) o para otros procesos (como la síntesis química y los procesos anabólicos en el crecimiento), cuando se rompen enlaces débiles y se forman enlaces más fuertes. La producción de enlaces más fuertes permite la liberación de energía utilizable.

El trifosfato de adenosina ( ATP ) es la principal "moneda energética" de los organismos; el objetivo de los procesos metabólicos y catabólicos es sintetizar ATP a partir de los materiales de partida disponibles (del medio ambiente) y descomponer el ATP (en difosfato de adenosina ( ADP ) y fosfato inorgánico) utilizándolo en procesos biológicos. ^[4] En una célula, la relación entre las concentraciones de ATP y ADP se conoce como la " carga energética " de la célula. Una célula puede utilizar esta carga energética para transmitir información sobre las necesidades celulares; si hay más ATP que ADP disponible, la célula puede utilizar ATP para realizar el trabajo, pero si hay más ADP que ATP disponible, la célula debe sintetizar ATP mediante fosforilación oxidativa. ^[5]

Los organismos vivos producen ATP a partir de fuentes de energía mediante fosforilación oxidativa . Los enlaces de fosfato terminales del ATP son relativamente débiles en comparación con los enlaces más fuertes que se forman cuando el ATP se hidroliza (se descompone con agua) a difosfato de adenosina y fosfato inorgánico. Aquí es la energía libre termodinámicamente favorable de la hidrólisis la que da como resultado la liberación de energía; el enlace de fosfoanhídrido entre el grupo fosfato terminal y el resto de la molécula de ATP no contiene esta energía. ^[10] La reserva de ATP de un organismo se utiliza como una batería para almacenar energía en las células. ^[11] La utilización de la energía química de dicha reorganización de enlaces moleculares impulsa los procesos biológicos en todos los organismos biológicos.

Los organismos vivos obtienen energía de materiales orgánicos e inorgánicos; es decir, el ATP puede sintetizarse a partir de una variedad de precursores bioquímicos. Por ejemplo, los litótrofos pueden oxidar minerales como nitratos o formas de azufre , como azufre elemental, sulfitos y sulfuro de hidrógeno para producir ATP. En la fotosíntesis , los autótrofos producen ATP utilizando energía luminosa, mientras que los heterótrofos deben consumir compuestos orgánicos, incluidos principalmente carbohidratos , grasas y proteínas . La cantidad de energía realmente obtenida por el organismo es menor que la cantidad presente en los alimentos ; hay pérdidas en la digestión, el metabolismo y la termogénesis . ^[12]

Los materiales ambientales que un organismo ingiere generalmente se combinan con oxígeno para liberar energía, aunque algunos nutrientes también pueden oxidarse anaeróbicamente por diversos organismos. La utilización de estos materiales es una forma de combustión lenta porque los nutrientes reaccionan con el oxígeno (los materiales se oxidan lo suficientemente lentamente como para que los organismos no produzcan fuego). La oxidación libera energía, que puede evolucionar en forma de calor o ser utilizada por el organismo para otros fines, como romper enlaces químicos.

• Una reacción exergónica es una reacción química espontánea que libera energía. ^[4] Es termodinámicamente favorecida, indexada por un valor negativo de Δ G ( energía libre de Gibbs ). En el transcurso de una reacción, se necesita introducir energía, y esta energía de activación impulsa a los reactantes de un estado estable a un estado de transición altamente inestable energéticamente a un estado más estable que tiene menor energía (ver: coordenada de reacción ). Los reactantes suelen ser moléculas complejas que se descomponen en productos más simples. La reacción completa suele ser catabólica . ^[13] La liberación de energía (llamada energía libre de Gibbs) es negativa (es decir, −Δ G ) porque la energía se libera de los reactantes a los productos.
• Una reacción endergónica es una reacción química anabólica que consume energía. ^[3] Es lo opuesto a una reacción exergónica. Tiene un ΔG positivo porque se necesita más energía para romper los enlaces del reactivo que la energía que ofrecen los productos, es decir, los productos tienen enlaces más débiles que los reactivos. Por lo tanto, las reacciones endergónicas son termodinámicamente desfavorables. Además, las reacciones endergónicas suelen ser anabólicas . ^[14]

La energía libre (Δ G ) ganada o perdida en una reacción se puede calcular de la siguiente manera: Δ G = Δ H − T Δ S donde ∆ G = energía libre de Gibbs , ∆ H = entalpía , T = temperatura (en kelvin ) y ∆ S = entropía . ^[15]

• La glucólisis es el proceso de descomposición de la glucosa en piruvato , produciendo dos moléculas de ATP (por cada molécula de glucosa) en el proceso. ^[16] Cuando una célula tiene una concentración más alta de ATP que de ADP (es decir, tiene una carga de energía alta ), la célula no puede experimentar glucólisis, liberando energía de la glucosa disponible para realizar trabajo biológico. El piruvato es un producto de la glucólisis y puede transportarse a otras vías metabólicas (gluconeogénesis, etc.) según lo necesite la célula. Además, la glucólisis produce equivalentes reductores en forma de NADH (nicotinamida adenina dinucleótido), que en última instancia se utilizará para donar electrones a la cadena de transporte de electrones .

• La gluconeogénesis es lo opuesto a la glucólisis; cuando la carga energética de la célula es baja (la concentración de ADP es mayor que la de ATP), la célula debe sintetizar glucosa a partir de biomoléculas que contienen carbono, como proteínas, aminoácidos, grasas, piruvato, etc. ^[17] Por ejemplo, las proteínas se pueden descomponer en aminoácidos, y estos esqueletos de carbono más simples se utilizan para construir/sintetizar glucosa.

• El ciclo del ácido cítrico es un proceso de respiración celular en el que la acetil coenzima A , sintetizada a partir de la piruvato deshidrogenasa , primero reacciona con oxaloacetato para producir citrato . ^[18] Las ocho reacciones restantes producen otros metabolitos que contienen carbono. Estos metabolitos se oxidan sucesivamente y la energía libre de oxidación se conserva en forma de las coenzimas reducidas FADH ₂ y NADH . ^[19] Estos transportadores de electrones reducidos pueden luego reoxidarse cuando transfieren electrones a la cadena de transporte de electrones .

• La cetosis es un proceso metabólico en el que el cuerpo prioriza los cuerpos cetónicos, producidos a partir de la grasa, como su principal fuente de combustible en lugar de la glucosa. ^[20] Este cambio a menudo ocurre cuando los niveles de glucosa son bajos: durante el ayuno prolongado, el ejercicio extenuante o las dietas especializadas como los planes cetogénicos, el cuerpo también puede adoptar la cetosis como una alternativa eficiente para la producción de energía. ^[21] Esta adaptación metabólica permite al cuerpo conservar la valiosa glucosa para los órganos que dependen de ella, como el cerebro, mientras utiliza las reservas de grasa fácilmente disponibles como combustible.

• La fosforilación oxidativa y la cadena de transporte de electrones es el proceso en el que se pueden utilizar equivalentes reductores como NADPH , FADH ₂ y NADH para donar electrones a una serie de reacciones redox que tienen lugar en complejos de la cadena de transporte de electrones. ^{[22] [23]} Estas reacciones redox tienen lugar en complejos enzimáticos situados dentro de la membrana mitocondrial. Estas reacciones redox transfieren electrones "hacia abajo" por la cadena de transporte de electrones, que está acoplada a la fuerza motriz de protones . Esta diferencia en la concentración de protones entre la matriz mitocondrial y el espacio de la membrana interna se utiliza para impulsar la síntesis de ATP a través de la ATP sintasa .

• La fotosíntesis , otro proceso bioenergético importante, es la vía metabólica que utilizan las plantas en la que se utiliza la energía solar para sintetizar glucosa a partir de dióxido de carbono y agua. Esta reacción tiene lugar en el cloroplasto . Una vez sintetizada la glucosa, la célula vegetal puede experimentar fotofosforilación para producir ATP. ^[22]

• Durante las transformaciones energéticas en los sistemas vivos, el orden y la organización deben compensarse liberando energía que aumentará la entropía del entorno.

• Los organismos son sistemas abiertos que intercambian materiales y energía con el medio ambiente. Nunca están en equilibrio con el entorno.

• Se gasta energía para crear y mantener el orden en las células, y el exceso de energía y otros subproductos más simples se liberan para crear desorden , de modo que aumenta la entropía del entorno.

• En un proceso reversible, la entropía permanece constante, mientras que en un proceso irreversible (más común en los escenarios del mundo real), la entropía tiende a aumentar.

• Durante los cambios de fase (de sólido a líquido o a gas), la entropía aumenta porque aumenta el número de posibles disposiciones de partículas.

• Si ∆G<0 , la reacción química es espontánea y favorable en esa dirección.

• Si ∆G=0 , los reactivos y productos de la reacción química están en equilibrio.

• Si ∆G>0, la reacción química no es espontánea y es desfavorable en esa dirección.

• ∆G no es un indicador de la velocidad o la tasa de reacción química a la que se alcanza el equilibrio. Depende de la cantidad de enzima y de la activación energética.

Es la vinculación de reacciones químicas de tal manera que el producto de una reacción se convierte en el sustrato de otra reacción.

• Esto permite que los organismos utilicen la energía y los recursos de manera eficiente. Por ejemplo, en la respiración celular, la energía liberada por la descomposición de la glucosa se combina con la síntesis de ATP.

En agosto de 1960, Robert K. Crane presentó por primera vez su descubrimiento del cotransporte sodio-glucosa como mecanismo de absorción intestinal de glucosa. ^[24] El descubrimiento del cotransporte por parte de Crane fue la primera propuesta de acoplamiento de flujo en biología y fue el evento más importante relacionado con la absorción de carbohidratos en el siglo XX. ^{[25] [26]}

Uno de los mayores triunfos de la bioenergética es la teoría quimiosmótica de Peter D. Mitchell sobre cómo funcionan los protones en solución acuosa en la producción de ATP en orgánulos celulares como las mitocondrias . ^[27] Este trabajo le valió a Mitchell el Premio Nobel de Química en 1978. Otras fuentes celulares de ATP como la glucólisis fueron comprendidas primero, pero tales procesos para el acoplamiento directo de la actividad enzimática a la producción de ATP no son la principal fuente de energía química útil en la mayoría de las células. El acoplamiento quimiosmótico es el principal proceso de producción de energía en la mayoría de las células, y se utiliza en los cloroplastos y en varios organismos unicelulares además de en las mitocondrias.

El mecanismo de cambio de enlace, propuesto por Paul Boyer y John E. Walker, quienes recibieron el Premio Nobel de Química en 1997, sugiere que la síntesis de ATP está vinculada a un cambio conformacional en la ATP sintasa. Este cambio es desencadenado por la rotación de la subunidad gamma. ^[28] La síntesis de ATP puede lograrse a través de varios mecanismos. El primer mecanismo postula que la energía libre del gradiente de protones se utiliza para alterar la conformación de las moléculas de polipéptidos en los centros activos de la síntesis de ATP. ^[29] El segundo mecanismo sugiere que el cambio en el estado conformacional también se produce por la transformación de energía mecánica en energía química mediante mecanoemisión biológica. ^[30]

La homeostasis energética es el control homeostático del equilibrio energético  –la diferencia entre la energía obtenida a través del consumo de alimentos y el gasto de energía– en los sistemas vivos. ^{[31] [32]}

• Sistemas bioenergéticos
• Respiración celular
• Fotosíntesis
• ATP sintasa
• Transporte activo
• Miosina
• Fisiología del ejercicio
• Tabla de energías libres de Gibbs estándar

• Juretic, D., 2021. Bioenergética: un puente entre la vida y el universo. CRC Press. ^[1]
• Lehninger, Albert L (1971). Bioenergética: la base molecular de las transformaciones de la energía biológica (2.ª ed.). Addison-Wesley. ISBN 0-8053-6103-0.
• Nicholls, David G. ; Ferguson, Stuart J. (2002). Bioenergética (3.ª ed.). Academic Press. ISBN 0-12-518124-8.
• Green DE, Zande HD (septiembre de 1981). "Principio de energía universal de los sistemas biológicos y la unidad de la bioenergética". Proc. Natl. Sci. USA . 78 (9): 5344–7. Bibcode :1981PNAS...78.5344G. doi : 10.1073/pnas.78.9.5344 . PMC  348741 . PMID  6946475.

• Conferencia de investigación de Gordon sobre bioenergética molecular y celular (ver).
• Sociedad Estadounidense de Fisiólogos del Ejercicio