Anomalocaris
Género extinto de radiodonte cámbrico

Anomalocaris
ROMIP 51212, un espécimen prácticamente completo de Anomalocaris canadensis
Recuperación de la vida de Anomalocaris canadensis
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Orden:† Radiodonta
Familia:† Anomalocarididae
Género:† Anomalocaris
Whiteaves , 1892
Especies
  • A. canadensis Whiteaves, 1892
    • = A. whiteavesi Walcott, 1908
    • = A. gigantea Walcott, 1912
    • = A. cranbrookensis Resser, 1929
  • A. daleyae Paterson, García-Bellidob & Edgecombe, 2023 [2]

(8 especies más sin nombre [3] )

Anomalocaris ("a diferencia de otros camarones" o "camarones anormales") es un género extinto de radiodonte , un orden de artrópodos de grupo troncal de divergencia temprana.

Se la conoce mejor por la especie tipo A. canadensis, que se encuentra en la Formación Stephen (particularmente en Burgess Shale ) de Columbia Británica , Canadá . La otra especie nombrada, A. daleyae, se conoce de la formación algo más antigua Emu Bay Shale de Australia . [2] Se conocen otras especies de Anomalocaris sin nombre de China y los Estados Unidos . [3]

Al igual que otros radiodontes, Anomalocaris tenía aletas de natación que recorrían su cuerpo, grandes ojos compuestos y un solo par de apéndices frontales segmentados , que en Anomalocaris se usaban para agarrar presas. Se estima que alcanzaba los 34,2–37,8 cm (13,5–14,9 pulgadas) de largo excluyendo los apéndices frontales y el abanico de la cola, [4] Anomalocaris es uno de los animales más grandes del Cámbrico, y se piensa que es uno de los primeros ejemplos de un depredador de ápice , [5] [6] aunque se han encontrado otros en depósitos de lagerstätten más antiguos del Cámbrico .

Desde la descripción original a finales del siglo XIX, [7] los apéndices frontales fueron las únicas partes fosilizadas conocidas y se identificaron erróneamente como partes del cuerpo de otros animales. [8] Su afinidad con los radiodontes se reveló en la década de 1980, específicamente en un artículo de revista de 1985 de Harry B. Whittington y Derek Briggs . [9] El tronco y la boca se reconstruyeron según otro género de radiodontes hasta las correcciones realizadas en 1996 [8] y 2012. [10] Es el género tipo de Anomalocarididae , una familia que anteriormente incluía a todos los radiodontes pero recientemente solo a Anomalocaris y algunos taxones estrechamente relacionados. [3]

Descubrimiento e identificación

Apéndice frontal de Anomalocaris canadensis (arriba) y pieza bucal de Peytoia nathorsti (abajo) de Columbia Británica. Este último fue asignado originalmente a la primera especie.

Desde el principio, el fósil de Anomalocaris fue identificado erróneamente, seguido de una serie de identificaciones erróneas y revisiones taxonómicas. [9] [8] Como describió apropiadamente Stephen Jay Gould , quien popularizó la explosión cámbrica en su libro de 1989 Wonderful Life :

[La historia de Anomalocaris es] un relato de humor, error, lucha, frustración y más error, que culminó en una resolución extraordinaria que reunió fragmentos de tres "filos" en una única criatura reconstruida, el más grande y feroz de los organismos cámbricos. [11]

Los fósiles de Anomalocaris fueron recolectados por primera vez en 1886 [8] por Richard G. McConnell del Servicio Geológico de Canadá (GSC). Habiendo sido informado de fósiles ricos en la Formación Stephen en Columbia Británica, McConnell escaló el Monte Stephen el 13 de septiembre de 1886. [12] [13] Encontró abundantes trilobites, junto con dos especímenes desconocidos. [7] En agosto de 1891, Henri-Marc Ami , paleontólogo asistente en el GSC, recolectó muchos fósiles de trilobites y braquiópodos , [14] junto con 48 especímenes más desconocidos. [15] Los cincuenta especímenes fueron examinados y descritos en 1892 por el paleontólogo del GSC Joseph Frederick Whiteaves . [16] [17] Whiteaves los interpretó como los abdómenes de crustáceos filocáridos , y les dio el nombre científico completo Anomalocaris canadensis . Describe las características de los crustáceos:

Segmentos corporales o abdominales, que, en todos los especímenes recolectados, están anormalmente aplanados lateralmente, un poco más altos o más profundos que largos, más anchos arriba que abajo, el par de apéndices ventrales que proceden de cada uno, casi igual en altura o profundidad al segmento mismo... El nombre genérico Anomalocaris (de ανώμαλος , a diferencia de, - καρίς , un camarón, es decir , a diferencia de otros camarones) [el nombre de la especie se refiere a Canadá] es sugerido por la forma inusual de los urópodos o apéndices ventrales de los segmentos corporales y la posición relativa de la espina caudal. [7]

En 1928, el paleontólogo danés Kai Henriksen propuso que Tuzoia , un artrópodo de Burgess Shale que solo se conocía por el caparazón, representaba la mitad delantera faltante de Anomalocaris . [8] Los artistas Elie Cheverlange y Charles R. Knight siguieron esta interpretación en sus representaciones de Anomalocaris . [8]

Desconocidas por los científicos en ese momento, las partes del cuerpo de parientes de Anomalocaris ya habían sido descritas pero no reconocidas como tales. La primera boca fosilizada de tal tipo de animal fue descubierta por Charles Doolittle Walcott , quien la confundió con una medusa y la colocó en el género Peytoia . Walcott también descubrió un apéndice frontal pero no se dio cuenta de las similitudes con el descubrimiento de Whiteaves y en su lugar lo identificó como un apéndice de alimentación o cola del coexistente Sidneyia . [18] En la misma publicación en la que nombró a Peytoia , Walcott nombró a Laggania , un taxón que interpretó como un holoturia .

En 1966, el Servicio Geológico de Canadá comenzó una revisión exhaustiva del registro fósil de Burgess Shale, dirigida por el paleontólogo de la Universidad de Cambridge Harry B. Whittington . [8] En el proceso de esta revisión, Whittington y sus estudiantes Simon Conway Morris y Derek Briggs descubrirían la verdadera naturaleza de Anomalocaris y sus parientes, pero no sin contribuir primero a la historia de las malas interpretaciones. [18] En 1978, Conway Morris reconoció que las piezas bucales de Laggania eran idénticas a Peytoia , pero concluyó que Laggania era un fósil compuesto formado por Peytoia y la esponja Corralio undulata . [19] En 1979, Briggs reconoció que los fósiles de Anomalocaris eran apéndices, no abdómenes, y propuso que eran las patas para caminar de un artrópodo gigante, y que el apéndice de alimentación que Walcott había asignado a Sidneyia era el apéndice de alimentación de un animal similar, denominado "apéndice F". [16] Más tarde, mientras limpiaba lo que pensaba que era un espécimen no relacionado, Harry B. Whittington quitó una capa de piedra que lo cubría para descubrir el apéndice frontal inequívocamente conectado idéntico a Anomalocaris y el aparato bucal similar a Peytoia . [18] [20] Whittington relacionó las dos especies, pero los investigadores tardaron varios años más en darse cuenta de que los apéndices frontales yuxtapuestos continuamente de Peytoia , Laggania y ( Anomalocaris y "apéndice F") en realidad representaban un solo grupo de enormes criaturas. [9] Los dos géneros ahora se han colocado en el orden Radiodonta [8] y se conocen comúnmente como radiodontes o anomalocarídidos. Dado que Peytoia fue nombrado primero, es el nombre correcto aceptado para todo el animal. Sin embargo, el apéndice frontal original era de una especie más grande distinta de Peytoia y " Laggania " y, por lo tanto, conserva el nombre Anomalocaris . [10]

En 2011, se recuperaron ojos compuestos de Anomalocaris en una excavación paleontológica en Emu Bay Shale en la isla Canguro , Australia, lo que demostró que Anomalocaris era de hecho un artrópodo como se había sospechado. El hallazgo también indicó que los ojos de artrópodos avanzados habían evolucionado muy temprano, antes de la evolución de las patas articuladas o los exoesqueletos endurecidos. [21] Este espécimen fue identificado más tarde como el de una nueva especie de Anomalocaris , A. daleyae . [2]

Numerosas especies han sido referidas previamente a Anomalocaris , pero análisis posteriores han puesto en duda esta asignación genérica, [22] [23] [24] y las han reclasificado dentro de géneros diferentes. En 2021, " A. " saron [25] y " A. " magnabasis [26] fueron reasignadas al nuevo género Houcaris en la familia Tamisiocarididae , [27] pero análisis posteriores sugieren que H. saron es un miembro de la familia Amplectobeluidae en cambio y que H ? magnabasis (recuperado como un taxón hermano de Amplectobeluidae) no forma un clado monofilético con otras especies de Houcaris . [28] En el mismo año, " A. " pennsylvanica fue reasignada al género Lenisicaris . [3] En 2022, el espécimen ELRC 20001 que fue tratado como una especie sin nombre de Anomalocaris o un espécimen de cuerpo entero de A. saron obtuvo un nuevo género, Innovatiocaris . [29] En 2023, "A". kunmingensis fue reasignado al nuevo género Guanshancaris en la familia Amplectobeluidae . [30] Múltiples análisis filogenéticos también sugirieron que "A". briggsi (tamisiocaridid) tampoco era una especie de Anomalocaris , [4] [31] [32] [33] y fue reasignado al género Echidnacaris en la familia Tamisiocarididae en 2023. [2]

Descripción

Estimación del tamaño de Anomalocaris

Para la época en la que vivió, Anomalocaris era gigantesco. Un espécimen completo de A. canadensis , ROMIP 51211, mide hasta 20,5 cm (8,1 pulgadas) de largo [8] [34] (17,4 cm (6,9 pulgadas) de largo cuando se excluyen los apéndices frontales y el abanico de la cola [4] ). El apéndice frontal más grande mide hasta 18 cm (7,1 pulgadas) de largo cuando está extendido, [35] y este espécimen de A. canadensis habría alcanzado hasta 34,2–37,8 cm (1,12–1,24 pies) de longitud corporal excluyendo los apéndices frontales y el abanico de la cola. [4] [29] Es poco probable que se haya estimado una longitud corporal de hasta 1 m (3,3 pies) [16] basándose en la proporción de las partes del cuerpo [35] (la longitud del cuerpo mide solo alrededor de 2 veces la longitud del apéndice frontal en A. canadensis [4] ) y el tamaño del apéndice frontal más grande. [35] A. daleyae (anteriormente A.  cf. canadensis o A.  aff. canadensis ) de Emu Bay Shale en Australia es más grande que A. canadensis , y el apéndice más grande conocido mide hasta 18,3 cm (7,2 pulgadas) de largo, lo que habría pertenecido a un individuo de entre 34,8 y 51,2 cm (1,14 y 1,68 pies) de largo. [2] [4]

Anomalocaris se impulsaba a través del agua ondulando las aletas flexibles a los lados de su cuerpo. [36] Cada aleta se inclinaba debajo de la que estaba más posterior a ella, [37] y esta superposición permitía que los lóbulos a cada lado del cuerpo actuaran como una sola "aleta", maximizando la eficiencia de natación. [36] La construcción de un modelo controlado a distancia mostró que este modo de natación era intrínsecamente estable, [38] lo que implica que Anomalocaris no habría necesitado un cerebro complejo para manejar el equilibrio mientras nadaba. El cuerpo era más ancho entre el tercer y quinto lóbulo y se estrechaba hacia la cola, con tres pares adicionales de pequeñas aletas en la región constreñida del cuello. [8] [35] Es difícil distinguir los lóbulos cerca de la cola, lo que dificulta un recuento preciso. [37] Para las aletas principales del tronco, la especie tipo A. canadensis tenía 13 pares. [35]

  • Conos orales de Anomalocaris (A), Peytoia (B) y Hurdia (C), el primero muestra estructuras únicas trirradiales, tuberculadas y arrugadas.
    Conos orales de Anomalocaris (A), Peytoia (B) y Hurdia (C), el primero muestra estructuras únicas trirradiales, tuberculadas y arrugadas.
  • La movilidad de los apéndices del tronco de los radiodontes (como Anomalocaris)
    La movilidad de los apéndices del tronco de los radiodontes (como Anomalocaris )
  • La estructura esclerítica de la cabeza de Anomalocaris
    La estructura esclerítica de la cabeza de Anomalocaris

Anomalocaris tenía una boca inusual en forma de disco conocida como cono oral. El cono oral estaba compuesto de varias placas organizadas trirradialmente. Tres de las placas eran bastante grandes. Se podían encontrar de tres a cuatro placas de tamaño mediano entre cada una de las placas grandes, y varias placas pequeñas entre ellas. La mayoría de las placas se arrugaban y tenían tubérculos en forma de escamas cerca de la abertura de la boca. [10] [39] Un cono oral de este tipo es muy diferente de los de un radiodonte hurdíido típico como Peytoia y Hurdia , que es liso y tetrarradial. [10] [32] Como característica compartida entre los radiodontes, Anomalocaris también tenía tres escleritos en la parte superior y lateral de su cabeza. [32] El superior, conocido como escudo de la cabeza, caparazón dorsal o elemento H, tenía la forma de un óvalo alargado lateralmente [40] , con un borde distintivo en el borde exterior. [35] Los dos escleritos laterales restantes, conocidos como elementos P, también eran ovoides, pero estaban conectados por una excrecencia en forma de barra. [32] Los elementos P fueron previamente malinterpretados como dos enormes ojos compuestos. [35] [32]

Apéndices frontales de Anomalocaris , con ejemplos de múltiples especies

Dos grandes apéndices frontales se ubicaban frente a la boca, en la parte delantera de la cabeza. [8] Cada apéndice frontal de Anomalocaris usualmente tenía 14 podómeros (unidades segmentarias, al menos 1 para el eje y 13 para la región articulada distal), y cada apéndice estaba aplanado lateralmente (más alto que ancho). [35] La mayoría de los podómeros tenían en la punta un par de enditas (espinas ventrales). [35] Las enditas mismas estaban equipadas con múltiples espinas auxiliares, que se ramificaban desde el margen anterior y posterior de las enditas. [25] [39] [41] [35] [1]

La cola era un gran abanico, compuesto por tres [8] [35] pares de grandes lóbulos laterales en forma de aleta y una cola en forma de lóbulo terminal. [35] Estudios previos sugieren que el abanico de la cola se utilizó para impulsarlo a través de las aguas del Cámbrico, [20] [36] mientras que estudios hidrodinámicos posteriores sugieren que estaba más adaptada para proporcionar una función de dirección . [34] Las branquias del animal, en forma de estructuras largas, delgadas y similares a pelos conocidas como láminas lanceoladas , estaban dispuestas en filas formando láminas setales. Las láminas setales estaban unidas por su margen a la parte superior del animal, dos láminas setales por segmento corporal. Una división corría por el medio, separando las branquias. [35]

Basándose en los ojos fosilizados de Emu Bay Shale , que pertenecen a la especie Anomalocaris daleyae, [2] los ojos pedunculados de Anomalocaris eran 30 veces más potentes que los de los trilobites, que durante mucho tiempo se creyó que tenían los ojos más avanzados de todas las especies contemporáneas. Con un espécimen que tenía más de 24.000 lentes en un ojo, la resolución de los ojos de 3 centímetros de ancho (1,2 pulgadas) habría sido rivalizada solo por la de la libélula moderna , que tiene 28.000 lentes en cada ojo. [21] Además, la estimación de las opsinas de los ecdisozoos sugiere que Anomalocaris puede haber tenido visión de color dicromática . [42]

Paleobiología

Dieta

Movimiento de agarre del apéndice frontal de A. canadensis

La interpretación de Anomalocaris como un depredador activo es ampliamente aceptada a lo largo de la historia de la investigación, [9] [8] [10] ya que sus apéndices frontales rapaces y glándulas del intestino medio sugieren fuertemente un estilo de vida depredador. [43] [44] [5] En el caso de A. canadensis , su tamaño sobresaliente entre la fauna de Burgess Shale también lo convierte en uno de los primeros depredadores de ápice conocidos. [5]

Sin embargo, la idea de larga data de que Anomalocaris se alimentaba de animales de cuerpo duro, especialmente su capacidad para penetrar el exoesqueleto mineralizado de los trilobites, ha sido cuestionada, y muchos estudios recientes consideran más probable que Anomalocaris cazara exclusivamente presas de cuerpo blando. [45] [10] [5] [6] Se han encontrado algunos trilobites del Cámbrico con marcas de "mordedura" redondas o en forma de W, que se identificaron como de la misma forma que las piezas bucales de Peytoia (previamente identificadas erróneamente como las de Anomalocaris [46] [10] ). Una evidencia más fuerte de que Anomalocaris comía trilobites proviene del coprolito , que contiene partes de trilobites y son tan grandes que los radiodontes son el único organismo conocido de ese período lo suficientemente grande como para haberlos producido. [46] Sin embargo, dado que Anomalocaris carece de tejido mineralizado, parecía poco probable que pudiera penetrar el exoesqueleto duro y calcificado de los trilobites. [46] Más bien, los coprolitos pueden haber sido producidos por diferentes organismos, como los trilobites del género Redlichia . [39] Otra posibilidad sugerida fue que Anomalocaris se alimentara agarrando un extremo de su presa en su cono oral mientras usaba sus apéndices frontales para balancear rápidamente el otro extremo del animal hacia adelante y hacia atrás. Esto producía tensiones que explotaban las debilidades de las cutículas de los artrópodos , causando que el exoesqueleto de la presa se rompiera y permitiendo al depredador acceder a sus entrañas. [46] Originalmente se pensó que este comportamiento había proporcionado una presión evolutiva para que los trilobites se enrollaran, para evitar ser flexionados hasta que se rompieran. [46]

Reconstrucción ecológica de Anomalocaris cazando Isoxys , después de la postura estimada en Bicknell et al. (2023)

La falta de desgaste en las piezas bucales de los radiodontes sugiere que no entraban en contacto regular con las conchas mineralizadas de los trilobites, y posiblemente eran más adecuados para alimentarse de organismos más pequeños y de cuerpo blando por succión, ya que habrían experimentado una falla estructural si se hubieran utilizado contra la armadura de los trilobites. [45] [39] Se sugirió que A. canadensis era capaz de alimentarse de organismos con exoesqueletos duros debido a las espinas cortas y robustas en sus apéndices frontales. [39] [26] Sin embargo, esta conclusión se basa únicamente en la comparación con los frágiles apéndices frontales de los radiodontes que se alimentan por suspensión (por ejemplo, Echidnacaris y Houcaris spp.). [27] La ​​típica falta de daño en los endites de los apéndices frontales de A. canadensis (con daño presente solo en un solo espécimen) sugiere que no se usaban para agarrar presas de caparazón duro. [6] A diferencia de Peytoia cuyo cono oral es más rectangular con espinas cortas que sobresalen, el cono oral de A. canadensis tiene una abertura más pequeña e irregular, lo que no permite movimientos de mordida fuertes e indica un comportamiento de alimentación por succión para succionar organismos más blandos. [10] El modelado tridimensional de varios apéndices frontales de radiodontes también sugiere que A. canadensis es más capaz de cazar animales más pequeños (2-5 cm de diámetro), activos y de cuerpo blando (por ejemplo, vetulicolia ; artrópodos de natación libre como isoxiidos e himenocarinos ; Nectocaris ). [5] [6]

Bicknell et al. (2023) examinaron los apéndices frontales de Anomalocaris , lo que sugiere que era un depredador ápice nectónico activo. En una postura con los apéndices frontales extendidos, Anomalocaris habría podido nadar con la máxima velocidad, de forma similar a los insectos acuáticos depredadores modernos . Sus ojos serían adecuados para cazar presas en aguas bien iluminadas. Anomalocaris habría cazado varios animales que nadan libremente, ya que existe una gran diversidad de animales nectónicos y pelágicos de cuerpo blando. Probablemente no habría cazado animales bentónicos como los trilobites, considerando la posibilidad de dañar los apéndices frontales en el sustrato al intentar agarrar presas del fondo marino a gran velocidad. En cambio, otros animales como otros radiodontes (por ejemplo, Hurdia , Cambroraster , Titanokorys , Stanleycaris ) y artiópodos (por ejemplo, Sidneyia ) habrían sido depredadores bentónicos en Burgess Shale. [5] [6]

Paleoecología

Se han encontrado especímenes de Anomalocaris en todo el mundo, desde la etapa cámbrica 3 hasta el Guzhangiano . Además de en Burgess Shale y Emu Bay Shale, se han encontrado fósiles en la biota de Chengjiang , la formación Hongjingshao, la formación Balang y la formación Kaili de China, así como en la formación Eagar y la formación Weeks en los Estados Unidos. [3]

Anomalocaris canadensis vivió en Burgess Shale en cantidades relativamente grandes. [1] En Burgess Shale, Anomalocaris es más común en las secciones más antiguas, en particular en los yacimientos de trilobites de Mount Stephen . Sin embargo, en las secciones más jóvenes, como el yacimiento de Phyllopod , Anomalocaris podía alcanzar tamaños mucho mayores, aproximadamente el doble del tamaño de sus parientes más antiguos, los yacimientos de trilobites. Estos raros especímenes gigantes se han referido anteriormente a una especie separada, Anomalocaris gigantea ; sin embargo, la validez de esta especie ha sido puesta en duda, [16] y actualmente se la sinonimiza con A. canadensis . [35]

Otras especies sin nombre de Anomalocaris viven en ambientes muy diferentes. [3] Por ejemplo, Anomalocaris cf. canadensis (JS-1880) vivió en las lutitas de Maotianshan , [3] un mar tropical poco profundo o incluso un delta [47] en lo que hoy es la China moderna. Anomalocaris daleyae (lutita de la bahía de Emu) vivió en un ambiente comparable; las aguas tropicales poco profundas de la Australia cámbrica. [3] La lutita de Maotianshan y la lutita de la bahía de Emu están muy próximas, separadas por una pequeña masa de tierra, lejos de la lutita de Burgess. [3] Estas dos ubicaciones también incluían a "Anomalocaris" kunmingensis y "Anomalocaris" briggsi respectivamente, especies que anteriormente se atribuían [48] [49] [39] [50] pero que taxonómicamente es poco probable que sean miembros de Anomalocaris ni siquiera de Anomalocarididae. [3] [51]

Véase también

Notas al pie

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  2. ^ abcdef Paterson, John R.; García-Bellidob, Diego C.; Edgecombe, Gregory D. (10 de julio de 2023). "Revisitando los radiodontes del Cámbrico temprano de Emu Bay Shale: morfología y sistemática". Revista de Paleontología Sistemática . 21 (1). Código Bibliográfico :2023JSPal..2125066P. doi : 10.1080/14772019.2023.2225066 . S2CID  259719252.
  3. ^ abcdefghij Wu Y, Ma J, Lin W, Sun A, Zhang X, Fu D (2021). "Nuevos anomalocáridos (Panarthropoda: Radiodonta) del Cámbrico inferior Chengjiang Lagerstätte: implicaciones bioestratigráficas y paleobiogeográficas". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 569 : Artículo 110333. Bibcode :2021PPP...56910333W. doi :10.1016/j.palaeo.2021.110333. S2CID  233565727.
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  • Página de inicio de Anomalocaris con animación de natación
  • Burgess Shale: Anomalocaris canadensis (protoartrópodo), Smithsonian.
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