Pilo
Un apéndice proteico similar a un cabello en la superficie de las bacterias.
Esquema de la conjugación bacteriana. 1- La célula donante produce pilus. 2- El pilus se adhiere a la célula receptora y une a las dos células. 3- El plásmido móvil sufre una mella y una sola hebra de ADN se transfiere a la célula receptora. 4- Ambas células recirculan sus plásmidos, sintetizan segundas hebras y reproducen pili; ambas células son ahora donantes viables.

Un pilus ( del latín pili, pelo ) es un apéndice de la superficie celular parecido a un pelo que se encuentra en muchas bacterias y arqueas . [ 1 ] Los términos pilus y fimbria (del latín fimbriae , franja ) se pueden usar indistintamente, aunque algunos investigadores reservan el término pilus para el apéndice necesario para la conjugación bacteriana . Todos los pili conjugativos están compuestos principalmente de pilina , proteínas fibrosas , que son oligoméricas .

En la superficie de las bacterias y arqueas pueden existir docenas de estas estructuras. Algunas bacterias, virus o bacteriófagos se adhieren a los receptores de los pili al comienzo de su ciclo reproductivo .

Los pili son antigénicos . También son frágiles y se reemplazan constantemente, a veces con pili de diferente composición, lo que resulta en una antigenicidad alterada. Las respuestas específicas del huésped a las estructuras antiguas de los pili no son efectivas en la nueva estructura. La recombinación entre genes de algunos pili (pero no todos) codifica regiones variables (V) y constantes (C) de los pili (similar a la diversidad de inmunoglobulinas ). Como determinantes antigénicos primarios, factores de virulencia y factores de impunidad en la superficie celular de varias especies de bacterias gramnegativas y algunas grampositivas , incluidas Enterobacteriaceae , Pseudomonadaceae y Neisseriaceae , ha habido mucho interés en el estudio de los pili como un orgánulo de adhesión y como un componente de la vacuna. El primer estudio detallado de los pili fue realizado por Brinton y colaboradores, quienes demostraron la existencia de dos fases distintas dentro de una cepa bacteriana: pileada (p+) y no pileada) [2].

Tipos por función

Se dan varios nombres a los distintos tipos de pili según su función. La clasificación no siempre se superpone con los tipos estructurales o evolutivos, ya que se produce una evolución convergente . [3]

Pili conjugativo

Los pili conjugativos permiten la transferencia de ADN entre bacterias, en el proceso de conjugación bacteriana . A veces se los llama "pili sexuales", en analogía con la reproducción sexual , porque permiten el intercambio de genes mediante la formación de "parejas de apareamiento". Quizás el más estudiado sea el pili F de Escherichia coli , codificado por el factor sexual F.

Escherichia coli en proceso de conjugación . Las bacterias producen apéndices extracelulares largos llamados pili sexuales, que conectan dos células vecinas y sirven como conducto físico para la transferencia de ADN. Adaptado de [4]

Un pilus sexual tiene típicamente de 6 a 7 nm de diámetro. Durante la conjugación, un pilus que emerge de la bacteria donante atrapa a la bacteria receptora, la atrae hacia sí y finalmente desencadena la formación de un puente de apareamiento , que establece un contacto directo y la formación de un poro controlado que permite la transferencia de ADN del donante al receptor. Por lo general, el ADN transferido consiste en los genes necesarios para producir y transferir pili (a menudo codificados en un plásmido ), por lo que es una especie de ADN egoísta ; sin embargo, a menudo se cotransfieren otros fragmentos de ADN y esto puede dar como resultado la diseminación de rasgos genéticos en una población bacteriana, como la resistencia a los antibióticos . La conexión establecida por el F-pilus es extremadamente resistente mecánica y termoquímicamente gracias a las propiedades robustas del F-pilus, lo que garantiza una transferencia genética exitosa en una variedad de entornos. [5] No todas las bacterias pueden producir pili conjugativos, pero la conjugación puede ocurrir entre bacterias de diferentes especies. [6] [7]

Mecanismos de conjugación propuestos entre células donantes y receptoras en arqueas (izquierda) y bacterias (derecha). El esquema muestra cómo los sustratos de ssADN son generados por la maquinaria HerA-NurA en las células arqueanas donantes y por el relaxosoma codificado por plásmidos en las bacterias. La figura se reproduce de [8]

Las arqueas hipertermófilas codifican pili estructuralmente similares a los pili conjugativos bacterianos. [8] Sin embargo, a diferencia de las bacterias, donde el aparato de conjugación típicamente media la transferencia de elementos genéticos móviles, como plásmidos o transposones, la maquinaria conjugativa de las arqueas hipertermófilas, llamada Ced (sistema crenarqueal para el intercambio de ADN) [9] y Ted (sistema termoproteal para el intercambio de ADN), [8] parece ser responsable de la transferencia de ADN celular entre miembros de la misma especie. Se ha sugerido que en estas arqueas la maquinaria de conjugación ha sido completamente domesticada para promover la reparación del ADN a través de la recombinación homóloga en lugar de la propagación de elementos genéticos móviles. [8]

Fimbrias

Escherichia coli .

Fimbria ( del latín "fleco", pl.: fimbriae ) es un término utilizado para un pilus corto, un apéndice que se utiliza para unir la bacteria a una superficie, a veces también llamado "pilus de unión" [10] o pilus adhesivo . El término "fimbria" puede referirse a muchos tipos diferentes (estructurales) de pilus. De hecho, se han utilizado muchos tipos diferentes de pili para la adhesión, un caso de evolución convergente . [3] El sistema Gene Ontology no trata a las fimbrias como un tipo distinto de apéndice, utilizando en su lugar el tipo genérico pilus (GO:0009289).

Este apéndice tiene un diámetro de entre 3 y 10 nanómetros y puede llegar a medir varios micrómetros de largo. Las bacterias utilizan las fimbrias para adherirse entre sí y a las células animales y a algunos objetos inanimados. Una bacteria puede tener hasta 1000 fimbrias. Las fimbrias solo son visibles con el uso de un microscopio electrónico . Pueden ser rectas o flexibles.

Las fimbrias poseen adhesinas que las unen a algún tipo de sustrato para que las bacterias puedan soportar fuerzas de cizallamiento y obtener nutrientes. Por ejemplo, E. coli las utiliza para unirse a los receptores de manosa .

Algunas bacterias aeróbicas forman una capa muy fina en la superficie de un caldo de cultivo . Esta capa, llamada película, está formada por muchas bacterias aeróbicas que se adhieren a la superficie mediante sus fimbrias. Por lo tanto, las fimbrias permiten que las bacterias aeróbicas permanezcan tanto en el caldo, del que toman nutrientes, como cerca del aire.

Las fimbrias son necesarias para la formación de biopelículas , ya que fijan las bacterias a las superficies del huésped para colonizarlas durante la infección. Las fimbrias se encuentran en los polos de una célula o se distribuyen uniformemente por toda su superficie.

Este término también fue utilizado en un sentido laxo para referirse a todos los pili, por aquellos que usan "pilus" para referirse específicamente a los pili sexuales. [11]

Tipos por sistema o estructura de montaje

Transferir

La familia Tra (de transferencia) incluye todos los pili sexuales conocidos (hasta 2010). Están relacionados con el sistema de secreción de tipo IV (T4SS). [3] Se pueden clasificar en el tipo similar a F (por el pili F) y el tipo similar a P. Al igual que sus contrapartes de secreción, el pilus inyecta material, ADN en este caso, en otra célula. [12]

Pili tipo IV

Movilidad espasmódica del pilus tipo IV 1. La prepilA se produce en el citoplasma y se desplaza hacia la membrana interna. 2. La prepilA se inserta en la membrana interna. 3. La PilD, una peptidasa , elimina una secuencia líder, acortando así la prepilA y convirtiéndola en PilA, la principal proteína fundamental del pili. 4. La PilF, una proteína de unión a NTP que proporciona energía para el ensamblaje del pili tipo IV. 5. La proteína secretina, PilQ, que se encuentra en la membrana externa de la célula, es necesaria para el desarrollo/extensión del pilus. La PilC es la primera proteína que forma el pilus y es responsable de su fijación general. 6. Una vez que el pilus tipo IV se fija o interactúa con lo que necesita, comienza a retraerse. Esto ocurre cuando la PilT comienza a degradar las últimas partes de la PilA en el pilus. El mecanismo de la PilT es muy similar al de la PilF. 7. Degradación del pilus en los componentes que se utilizarán y sintetizarán nuevamente en PilA. [13]
Modelo arquitectónico de la máquina de pilus tipo IVa

Algunos pili, llamados pili tipo IV (T4P), generan fuerzas móviles . [14] Los extremos externos de los pili se adhieren a un sustrato sólido, ya sea la superficie a la que está adherida la bacteria o a otras bacterias. Luego, cuando los pili se contraen, tiran de la bacteria hacia adelante como un gancho de agarre. El movimiento producido por los pili tipo IV es típicamente espasmódico, por lo que se llama motilidad de espasmo , a diferencia de otras formas de motilidad bacteriana como la producida por los flagelos . Sin embargo, algunas bacterias, por ejemplo Myxococcus xanthus , exhiben motilidad de deslizamiento . Los pili bacterianos tipo IV son similares en estructura a las proteínas componentes de las arqueas (flagelos arqueales), y ambos están relacionados con el sistema de secreción tipo II (T2SS); [15] están unificados por el grupo de sistemas de filamentos tipo IV . Además de las arqueas, muchas arqueas producen pili adhesivos tipo 4, que permiten que las células arqueales se adhieran a diferentes sustratos. Las porciones alfa helicoidales N-terminales de las pilinas y arqueilinas tipo 4 de las arqueas son homólogas a las regiones correspondientes de la T4P bacteriana; sin embargo, los dominios ricos en cadenas beta de la terminal C parecen no estar relacionados en las pilinas bacterianas y arqueales. [16]

La transformación genética es el proceso por el cual una célula bacteriana receptora toma ADN de una célula vecina e integra este ADN en su genoma por recombinación homóloga . En Neisseria meningitidis (también llamada meningococo), la transformación del ADN requiere la presencia de secuencias cortas de captación de ADN (DUS) que son 9-10 monómeros que residen en regiones codificantes del ADN donante. El reconocimiento específico de las DUS está mediado por una pilina tipo IV . [17] Los pili menningocócicos tipo IV se unen al ADN a través de la pilina menor ComP mediante una franja electropositiva que se predice que estará expuesta en la superficie del filamento. ComP muestra una preferencia de unión exquisita por las DUS selectivas. La distribución de las DUS dentro del genoma de N. meningitides favorece a ciertos genes, lo que sugiere que existe un sesgo por los genes involucrados en el mantenimiento y la reparación genómica. [18] [19]

Esta familia se identificó originalmente como "fimbrias de tipo IV" por su apariencia bajo el microscopio. Esta clasificación sobrevivió ya que corresponde a un clado. [20] Se ha demostrado que algunas pilinas de tipo IV de arqueas pueden existir en 4 conformaciones diferentes, lo que produce dos pili con estructuras radicalmente diferentes. [21] Sorprendentemente, los dos pili fueron producidos por la misma maquinaria de secreción. Sin embargo, cuál de los dos pili se forma parece depender de las condiciones de crecimiento, lo que sugiere que los dos pili son funcionalmente distintos. [21]

Fimbrias tipo 1

Otro tipo de fimbrias son las llamadas fimbrias de tipo 1 [22] . Contienen adhesinas FimH en las "puntas". La vía chaperona-usher es responsable de mover muchos tipos de fimbrias fuera de la célula, incluidas las fimbrias de tipo 1 [23] y las fimbrias P [24] .

Curli

Esta figura muestra la adhesión de fimbrias. En este proceso, las fimbrias de una célula bacteriana (derecha) se adhieren a proteínas específicas, llamadas receptores, que se encuentran en la membrana externa de una célula huésped (izquierda). Lo hacen mediante una interacción específica entre los receptores de la célula huésped y las adherencias perfectamente coincidentes que se encuentran en las fimbrias de la bacteria. Este proceso de adhesión de las bacterias a una célula huésped puede dar lugar a la colonización de esa célula huésped a medida que más y más bacterias se acumulan a su alrededor, y es fundamental para la supervivencia continua de las bacterias, lo que les permite infectar tejidos y órganos enteros. [25]

"Las bacterias gramnegativas ensamblan fibras superficiales amiloides funcionales llamadas curli ". [26] Los curli son un tipo de fimbrias. [22] Los curli están compuestos de proteínas llamadas curlinas. [26] Algunos de los genes involucrados son CsgA , CsgB , CsgC , CsgD , CsgE , CsgF y CsgG . [26]

Virulencia

Los pili son responsables de la virulencia en las cepas patógenas de muchas bacterias, incluidas E. coli , Vibrio cholerae y muchas cepas de Streptococcus . [27] [28] Esto se debe a que la presencia de pili mejora en gran medida la capacidad de las bacterias para unirse a los tejidos corporales, lo que luego aumenta las tasas de replicación y la capacidad de interactuar con el organismo huésped. [27] Si una especie de bacteria tiene múltiples cepas pero solo algunas son patógenas, es probable que las cepas patógenas tengan pili mientras que las cepas no patógenas no. [29] [30]

El desarrollo de pili de unión puede dar lugar al desarrollo de otros rasgos de virulencia. Las fimbrias son uno de los principales mecanismos de virulencia de las bacterias E. coli , Bordetella pertussis , Staphylococcus y Streptococcus . Su presencia mejora en gran medida la capacidad de las bacterias para unirse al huésped y causar enfermedades. [31] Las cepas no patógenas de V. cholerae desarrollaron primero pili, lo que les permitió unirse a los tejidos humanos y formar microcolonias . [27] [30] Estos pili sirvieron entonces como sitios de unión para el bacteriófago lisogénico que transporta la toxina causante de la enfermedad . [27] [30] El gen de esta toxina, una vez incorporado al genoma de la bacteria, se expresa cuando se expresa el gen que codifica el pilus (de ahí el nombre de "pilus mediado por toxina"). [27]

Véase también

Referencias

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