Parasitoide

En ecología evolutiva , un parasitoide es un organismo que vive en estrecha asociación con su anfitrión a expensas de este, lo que finalmente resulta en la muerte del anfitrión. El parasitoidismo es una de las seis principales estrategias evolutivas dentro del parasitismo , que se distingue por el pronóstico fatal para el anfitrión, lo que hace que la estrategia sea cercana a la depredación .

Entre los parasitoides, las estrategias varían desde vivir dentro del hospedador ( endoparasitismo ), lo que le permite seguir creciendo antes de emerger como adulto, hasta paralizar al hospedador y vivir fuera de él ( ectoparasitismo ). Los hospedadores pueden incluir otros parasitoides, lo que resulta en hiperparasitismo ; en el caso de las agallas del roble , son posibles hasta cinco niveles de parasitismo. Algunos parasitoides influyen en el comportamiento de su hospedador de manera que favorecen la propagación del parasitoide.

Los parasitoides se encuentran en una variedad de taxones en todo el superorden de insectos Endopterygota , cuya metamorfosis completa puede haberlos preadaptado para un estilo de vida dividido, con larvas parasitoides y adultos de vida libre. La mayoría se encuentran en Hymenoptera , donde los icneumones y muchas otras avispas parasitoides están altamente especializadas para un estilo de vida parasitoide. También hay parasitoides en Diptera , Coleoptera y otros órdenes de insectos endopterygote . Algunos de estos, generalmente pero no solo las avispas, se utilizan en el control biológico de plagas .

La artista zoológica del siglo XVII Maria Sibylla Merian observó de cerca a los parasitoides y sus huéspedes en sus pinturas. La biología del parasitoidismo influyó en las creencias de Charles Darwin y ha inspirado a autores y guionistas de ciencia ficción a crear numerosos alienígenas parasitoides que matan a sus huéspedes humanos, como la especie alienígena de la película Alien de Ridley Scott de 1979 .

El término "parasitoide" fue acuñado en 1913 por el escritor sueco-finlandés Odo Reuter [ ^3] y adoptado en inglés por su crítico, ^[4] el entomólogo William Morton Wheeler ^[5] . Reuter lo utilizó para describir la estrategia en la que el parásito se desarrolla dentro o sobre el cuerpo de un solo individuo huésped, y finalmente mata a ese huésped, mientras que el adulto vive en libertad. Desde entonces, el concepto se ha generalizado y se ha aplicado ampliamente ^{[6] .}

Se puede obtener una perspectiva de las opciones evolutivas considerando cuatro cuestiones: el efecto sobre la aptitud reproductiva de los hospedadores de un parásito; el número de hospedadores que tiene por etapa de vida; si se impide que el hospedador se reproduzca; y si el efecto depende de la intensidad (número de parásitos por hospedador). De este análisis, propuesto por KD Lafferty y AM Kunis, surgen las principales estrategias evolutivas del parasitismo, junto con la depredación. ^[7]

El parasitoidismo, según R. Poulin y HS Randhawa, es una de las seis estrategias evolutivas principales dentro del parasitismo , siendo las otras el castrador parásito , el parásito transmitido directamente, el parásito transmitido tróficamente, el parásito transmitido por vector y el microdepredador. Se trata de picos adaptativos , con muchas estrategias intermedias posibles, pero los organismos de muchos grupos diferentes han convergido consistentemente en estas seis. ^{[8] [9]}

Los parasitoides se alimentan de un huésped vivo al que finalmente matan, generalmente antes de que pueda producir descendencia, mientras que los parásitos convencionales normalmente no matan a sus huéspedes y los depredadores normalmente matan a sus presas inmediatamente. ^{[10] [11]}

Los parasitoides se pueden clasificar como endo- o ectoparasitoides con estrategias de desarrollo idiobiontes o koinobiontes . Los endoparasitoides viven dentro del cuerpo de su anfitrión, mientras que los ectoparasitoides se alimentan del anfitrión desde el exterior. Los parasitoides idiobiontes impiden un mayor desarrollo del anfitrión después de inmovilizarlo inicialmente, mientras que los parasitoides koinobiontes permiten que el anfitrión continúe su desarrollo mientras se alimenta de él. La mayoría de los ectoparasitoides son idiobiontes, ya que el anfitrión podría dañar o desalojar al parasitoide externo si se le permite moverse y mudar . La mayoría de los endoparasitoides son koinobiontes, lo que les da la ventaja de un anfitrión que continúa creciendo y evitando a los depredadores. ^[12]

Los parasitoides primarios tienen la relación parasitaria más simple, involucrando a dos organismos, el huésped y el parasitoide. Los hiperparasitoides son parasitoides de parasitoides; los parasitoides secundarios tienen un parasitoide primario como huésped, por lo que hay tres organismos involucrados. Los hiperparasitoides son facultativos (pueden ser un parasitoide primario o un hiperparasitoide dependiendo de la situación) u obligados (siempre se desarrollan como un hiperparasitoide). También ocurren niveles de parasitoides más allá de los secundarios, especialmente entre los parasitoides facultativos. En los sistemas de agallas de roble , puede haber hasta cinco niveles de parasitismo. ^[13] Los casos en los que dos o más especies de parasitoides atacan simultáneamente al mismo huésped sin parasitarse entre sí se denominan parasitismo múltiple. En muchos casos, el parasitismo múltiple aún conduce a la muerte de uno o más de los parasitoides involucrados. Si varios parasitoides de la misma especie coexisten en un único hospedador, se habla de superparasitismo . Las especies gregarias ponen múltiples huevos o huevos poliembriónicos que dan lugar a múltiples larvas en un único hospedador. El resultado final del superparasitismo gregario puede ser un único individuo parasitoide superviviente o varios individuos supervivientes, dependiendo de la especie. Si el superparasitismo se produce accidentalmente en especies normalmente solitarias, las larvas suelen luchar entre sí hasta que sólo queda una. ^{[14] [15]}

En otra estrategia, algunos parasitoides influyen en el comportamiento del hospedador de maneras que favorecen la propagación del parasitoide, a menudo a costa de la vida del hospedador. Un ejemplo espectacular es la duela hepática lanceolada , que hace que las hormigas hospedadoras mueran aferradas a los tallos de la hierba, donde se puede esperar que los herbívoros o las aves las coman y completen el ciclo de vida de la duela parasitoide en su hospedador definitivo . De manera similar, a medida que los parasitoides estrepsípteros de las hormigas maduran, hacen que los hospedadores trepen a lo alto de los tallos de la hierba, posiciones que son riesgosas, pero que favorecen la aparición de los estrepsípteros. ^[16] Entre los patógenos de los mamíferos, el virus de la rabia afecta el sistema nervioso central del hospedador , finalmente matándolo, pero tal vez ayudando a diseminar el virus modificando el comportamiento del hospedador. ^[17] Entre las avispas parásitas, Glyptapanteles modifica el comportamiento de su oruga hospedadora para defender las pupas de las avispas después de que emergen del cuerpo de la oruga. ^[18] La mosca fórida Apocephalus borealis oviposita en el abdomen de sus hospedadores, incluidas las abejas melíferas , lo que hace que abandonen su nido, vuelen de él por la noche y mueran pronto, lo que permite que la siguiente generación de moscas emerja fuera de la colmena. ^[19]

Alrededor del 10% de los insectos descritos son parasitoides, en los órdenes Hymenoptera , Diptera , Coleoptera , Neuroptera , Lepidoptera , Strepsiptera y Trichoptera . La mayoría son avispas dentro de Hymenoptera; la mayoría de los otros son moscas Diptera. ^{[6] [20] [21]} El parasitoidismo ha evolucionado independientemente muchas veces: una vez en Hymenoptera, Strepsiptera, Neuroptera y Trichoptera, dos veces en Lepidoptera, 10 veces o más en Coleoptera, y no menos de 21 veces entre Diptera. Todos estos son insectos holometábolos ( Endopterygota , que forman un solo clado ), y siempre son las larvas las que son parasitoides. ^[22] La metamorfosis de larva activa a adulto con una estructura corporal diferente permite el estilo de vida dual de larva parásita, adulto de vida libre en este grupo. ^[23] Estas relaciones se muestran en el árbol filogenético ; ^{[24] [25]} los grupos que contienen parasitoides se muestran en negrita, p. ej., Coleoptera , con el número de veces que evolucionó el parasitoidismo en el grupo entre paréntesis, p. ej., (10 clados) . El número aproximado (las estimaciones pueden variar ampliamente) de especies de parasitoides ^[26] del total se muestra entre corchetes, p. ej., [2500 de 400 000].

Dentro de los himenópteros, el parasitoidismo evolucionó solo una vez, y las muchas especies descritas ^[d] de avispas parasitoides ^[27] representan la gran mayoría de las especies del orden, salvo aquellas como las hormigas , las abejas y las avispas Vespidae que han perdido secundariamente el hábito parasitoide. Las avispas parasitoides incluyen unas 25 000 Ichneumonoidea , 22 000 Chalcidoidea , 5500 Vespoidea , 4000 Platygastroidea , 3000 Chrysidoidea , 2300 Cynipoidea y muchas familias más pequeñas. ^[26] Estas a menudo tienen ciclos de vida notables. ^[28] Se pueden clasificar como endoparásitas o ectoparásitas según el lugar donde ponen sus huevos. ^[29] Las avispas endoparásitas insertan sus huevos dentro de su huésped, generalmente como koinobiontes, lo que le permite al huésped continuar creciendo (proporcionando así más alimento a las larvas de la avispa), mudar y evadir a los depredadores. Las avispas ectoparásitas depositan los suyos fuera del cuerpo del huésped, generalmente como idiobiontes, paralizándolo inmediatamente para evitar que escape o se desprenda del parásito. A menudo llevan al huésped a un nido donde permanecerá tranquilo para que la larva de la avispa se alimente de él. ^[6] La mayoría de las especies de avispas atacan los huevos o las larvas de su huésped, pero algunas atacan a los adultos. La oviposición depende de encontrar al huésped y de evadir las defensas del huésped; el ovipositor es un órgano en forma de tubo que se utiliza para inyectar huevos en los huéspedes, a veces mucho más largo que el cuerpo de la avispa. ^{[30] [31] [32]} Los huéspedes como las hormigas a menudo se comportan como si estuvieran conscientes de la presencia de las avispas, haciendo movimientos violentos para evitar la oviposición. Las avispas pueden esperar a que el huésped deje de moverse y luego atacar repentinamente. ^[33]

Las avispas parasitoides se enfrentan a una serie de obstáculos para la oviposición, ^[6] incluyendo defensas comportamentales, morfológicas, fisiológicas e inmunológicas de sus hospedadores. ^{[29] [34]} Para frustrar esto, algunas avispas inundan a su hospedador con sus huevos para sobrecargar la capacidad de su sistema inmunológico de encapsular cuerpos extraños; ^[35] otras introducen un virus que interfiere con el sistema inmunológico del hospedador. ^[36] Algunas avispas parasitoides localizan a sus hospedadores detectando las sustancias químicas que liberan las plantas para defenderse de los insectos herbívoros. ^[37]

Las moscas verdaderas ( Diptera ) incluyen varias familias de parasitoides, la más grande de las cuales es Tachinidae (unas 9200 especies ^[26] ), seguida de Bombyliidae (unas 4500 especies ^[26] ), junto con Pipunculidae y Conopidae , que incluye géneros parasitoides como Stylogaster . Otras familias de moscas incluyen algunas especies proteicas . ^[38] Algunos Phoridae son parasitoides de hormigas. ^{[39] [40]} Algunas moscas de la carne son parasitoides: por ejemplo, Emblemasoma auditrix es parasitoide de cigarras, localizando a su huésped por el sonido. ^[41]

Los estrepsipteros (parásitos de alas retorcidas) están compuestos enteramente por parasitoides y suelen esterilizar a sus huéspedes. ^[42]

Dos familias de escarabajos , Ripiphoridae (450 especies ^[26] ) ^{[43] [44]} y Rhipiceridae , son en gran parte parasitoides, al igual que Aleochara Staphylinidae ; en total, unos 400 estafilínidos son parasitoides. ^{[26] [38] [45]} Unas 1.600 especies de la gran y principalmente independiente familia Carabidae son parasitoides. ^[26]

Algunos neurópteros son parasitoides; tienen larvas que buscan activamente huéspedes. ^[46] Las larvas de algunos Mantispidae , subfamilia Symphrasinae, son parasitoides de otros artrópodos, incluidas las abejas y las avispas. ^[26]

Aunque casi todos los lepidópteros (mariposas y polillas) son herbívoros, unas pocas especies son parásitas. Las larvas de Epipyropidae se alimentan de homópteros como cigarras y cigarras, y a veces de otros lepidópteros. Las larvas de Cyclotornidae parasitan primero a homópteros y luego a crías de hormigas . ^[47] La ​​polilla piralid Chalcoela se ha utilizado en el control biológico de la avispa Polistes en las Islas Galápagos . ^[22]

El parasitismo es poco común en los tricópteros (moscas tricópteras), pero se encuentra entre los hidroptílidos (moscas tricópteras), que probablemente incluyen a las 10 especies del grupo Orthotrichia aberrans ; estos parasitan las pupas de otros tricópteros. ^[48]

Los ácaros de la familia Acarophenacidae son ectoparasitoides de huevos de insectos. A diferencia de los parasitoides de insectos, es la etapa adulta de Acarophenacidae la que actúa como parasitoide. En concreto, los ácaros hembra adultos se alimentan de huevos de insectos y su cuerpo se hincha con las crías, que finalmente emergen como adultos. ^[49]

Todos los hongos conocidos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps son endoparásitos. ^[50] Uno de los hongos parasitoides más notables es O. unilateralis , que infecta a las hormigas carpinteras al atravesar sus exoesqueletos a través de sus esporas y crecer en el hemocele de la hormiga como células de levadura de vida libre. Finalmente, las células de levadura progresan hasta producir toxinas nerviosas para alterar el comportamiento de la hormiga, lo que hace que trepe y muerda la vegetación, lo que se conoce como "mordisco mortal". ^[51] Este enfoque está tan afinado que hace que la hormiga muerda la parte de la hoja más óptima para que el hongo fructifique: la nervadura central adaxial de la hoja. De hecho, se ha descubierto que en circunstancias específicas, el momento del mordisco mortal está sincronizado con el mediodía solar. ^[52] Hasta el 40% de la biomasa de la hormiga son hifas fúngicas en el momento del mordisco mortal. ^[53] Después de que la hormiga muere, el hongo produce un gran tallo que crece desde la parte posterior de la cabeza de la hormiga ^[54] y que posteriormente libera ascosporas. Estas esporas son demasiado grandes para ser dispersadas por el viento y, en cambio, caen directamente al suelo, donde producen esporas secundarias que infectan a las hormigas cuando caminan sobre ellas. ^[55] O. sinesis también es un parasitoide que parasita las larvas de la polilla fantasma y las mata en un plazo de 15 a 25 días, un proceso similar al de O. unilateralis . ^[56]

La ubicación del hospedador se ha estudiado en Ormia ochracea , una mosca taquínida parasitoide que localiza a su hospedador, el grillo de campo, acústicamente ( fonotaxis ). ^[57] La ​​preferencia por la especie hospedadora local dominante no se explicó mediante el análisis de ADN. De hecho, las poblaciones en todo el sur de los EE. UU. estaban inexplicablemente estrechamente relacionadas, considerando la tasa de expansión del rango desde un presunto origen centroamericano. ^[58] Una población cautiva de moscas criadas en laboratorio se crió con dos canciones de hospedador diferentes ( Gryllus entire o G. lineaticeps ). Las hembras adultas receptivas eligieron abrumadoramente su canción familiar, lo que indica el uso de una imagen de búsqueda auditiva aprendida. Esta plasticidad fenotípica permite que un parasitoide tan altamente especializado evite desastres de sobreespecialización. Curiosamente, cuando las hembras receptivas solo escucharon silencio la noche anterior a la prueba de preferencia, eligieron las canciones del hospedador por igual, 50/50. ^[59] Esta capacidad de aprendizaje y uso de imágenes de búsqueda junto con una morfología y un estilo de vida altamente especializados (por ejemplo, tímpanos adaptados a las señales sonoras del huésped, larvíparos) respaldan la expansión extraordinariamente rápida del rango de O. ochracea, así como la presencia y el poder del aprendizaje en los parasitoides.

Los parasitoides se encuentran entre los agentes de control biológico más utilizados. El control biológico clásico de plagas que utiliza enemigos naturales de las plagas (parasitoides o depredadores) es extremadamente rentable, la relación costo/beneficio del control clásico es de 1:250, pero la técnica es más variable en sus efectos que los pesticidas; reduce las plagas en lugar de eliminarlas. La relación costo/beneficio del cribado de enemigos naturales es similarmente mucho mayor que la del cribado de productos químicos: 1:30 contra 1:5 respectivamente, ya que la búsqueda de enemigos naturales adecuados puede guiarse con precisión con el conocimiento ecológico. Los enemigos naturales son más difíciles de producir y distribuir que los productos químicos, ya que tienen una vida útil de semanas como máximo; y enfrentan un obstáculo comercial, a saber, que no pueden patentarse. ^{[60] [61]}

Desde el punto de vista del agricultor u horticultor, los grupos más importantes son las avispas icneumónidas , que se alimentan principalmente de orugas de mariposas y polillas ; las avispas bracónidas , que atacan a las orugas y a una amplia gama de otros insectos, incluidos los pulgones verdes ; las avispas calcidoideas , que parasitan huevos y larvas de pulgones verdes, moscas blancas , orugas de la col e insectos escamas ; y las moscas taquínidas , que parasitan una amplia gama de insectos, incluidas orugas, escarabajos adultos y larvarios y chinches verdaderas . ^[62] Comercialmente, existen dos tipos de sistemas de cría: producción diaria estacional a corto plazo con alta producción de parasitoides por día, y producción diaria baja durante todo el año a largo plazo con un rango de producción de 4 a 1000 millones de parasitoides hembras por semana, para satisfacer la demanda de agentes de control biológico adecuados para diferentes cultivos. ^{[63] [64]}

Maria Sibylla Merian (1647-1717) fue una de las primeras naturalistas en estudiar y representar a los parasitoides y sus insectos huéspedes en sus pinturas observadas de cerca. ^[65]

Los parasitoides influyeron en el pensamiento religioso de Charles Darwin , ^[e] quien escribió en una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray : "No puedo persuadirme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado deliberadamente avispas parásitas con la intención expresa de que se alimentaran dentro de los cuerpos vivos de las orugas". ^[67] El paleontólogo Donald Prothero señala que las personas de mentalidad religiosa de la era victoriana , incluido Darwin, estaban horrorizadas por este ejemplo de evidente crueldad en la naturaleza, particularmente notable en las avispas icneumónidas . ^[68]

Los parasitoides han inspirado a autores de ciencia ficción y guionistas a crear aterradoras especies alienígenas parásitas que matan a sus huéspedes humanos. ^[71] Uno de los más conocidos es el Xenomorfo de la película Alien de Ridley Scott de 1979 , que recorre rápidamente su ciclo de vida desde entrar violentamente en la boca de un huésped humano hasta estallar fatalmente del pecho del huésped. ^{[72] [73] [74]} El biólogo molecular Alex Sercel, escribiendo en Signal to Noise Magazine , compara "la biología de los Xenomorfos [ Alien ] con las avispas parasitoides y los gusanos nematomorfos de la Tierra para ilustrar cuán cercana a la realidad es la biología de estos extraterrestres y para discutir este caso excepcional de artistas inspiradores de la ciencia". ^[75] Sercel señala que la forma en que el Xenomorfo agarra la cara de un humano para implantar su embrión es comparable a la forma en que una avispa parasitoide pone sus huevos en un huésped vivo. Además, compara el ciclo de vida de los xenomorfos con el del nematomorfo Paragordius tricuspidatus , que crece hasta llenar la cavidad corporal de su anfitrión antes de estallar y matarlo. ^[75] Alistair Dove, en el sitio web científico Deep Sea News , escribe que existen múltiples paralelismos con los parasitoides, aunque en su opinión hay ciclos de vida más perturbadores en la biología real. En su opinión, los paralelismos incluyen la colocación de un embrión en el anfitrión; su crecimiento en el anfitrión; la muerte resultante del anfitrión; y generaciones alternas , como en los Digenea (trematodos). ^[76] La antropóloga social Marika Moisseeff sostiene que "los aspectos parasitarios y de enjambre de la reproducción de los insectos hacen que estos animales sean los villanos favoritos de la ciencia ficción de Hollywood . La batalla de la cultura contra la naturaleza se representa como un combate interminable entre la humanidad y especies extraterrestres parecidas a insectos que tienden a parasitar a los seres humanos para reproducirse". ^[71] La Enciclopedia de Ciencia Ficción enumera muchos casos de "parasitismo", que a menudo causan la muerte del huésped. ^[77]