Ophiocordyceps unilateralis
Especies de hongos

Ophiocordyceps unilateralis
Hormigas muertas infectadas con Ophiocordyceps unilateralis
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Hongos
División:Ascomycota
Clase:Sordariomicetos
Orden:Hipocreales
Familia:Ophiocordycipitaceae
Género:Ophiocordyceps
Especies:
O. unilateralis
Nombre binomial
Ophiocordyceps unilateralis
( Tul. ) Petch (1931)
Sinónimos [1]

Torrubia unilateralis Tul. (1865)
Cordyceps unilateralis (Tul.) Sacc. (1883)

Ophiocordyceps unilateralis , conocido comúnmente como hongo hormiga zombi , [2] es un hongo patógeno de insectos , descubierto por el naturalista británico Alfred Russel Wallace en 1859. Las hormigas zombis, infectadas por el hongo Ophiocordyceps unilateralis , se encuentran predominantemente en las selvas tropicales .

Estos hongos prosperan en ambientes cálidos y húmedos, ideales para su crecimiento y reproducción. Sin embargo, también se pueden encontrar en sistemas forestales templados cálidos. El hongo ataca principalmente a las hormigas de la tribu Camponotini , incluidas las hormigas carpinteras (género Camponotus ).

O. unilateralis infecta a las hormigas de la tribu Camponotini , y su patogenia completa se caracteriza por la alteración de los patrones de comportamiento de la hormiga infectada. Los huéspedes infectados abandonan sus nidos en el dosel y sus senderos de alimentación para dirigirse al suelo del bosque, un área con una temperatura y una humedad adecuadas para el crecimiento de hongos; luego usan sus mandíbulas para adherirse a una vena principal en el envés de una hoja, donde el huésped permanece después de su eventual muerte. [3] El proceso, que conduce a la mortalidad, demora entre 4 y 10 días e incluye una etapa reproductiva en la que los cuerpos fructíferos crecen desde la cabeza de la hormiga, rompiéndose para liberar las esporas del hongo. O. unilateralis , a su vez, también es susceptible a la infección por hongos en sí, un fenómeno que puede limitar su impacto en las poblaciones de hormigas, que de otro modo se ha sabido que devasta las colonias de hormigas.

Se sabe que Ophiocordyceps unilateralis y especies relacionadas participan en un metabolismo secundario activo , entre otras razones, para la producción de sustancias activas como agentes antibacterianos que protegen el ecosistema hongo-huésped contra una mayor patogénesis durante la reproducción fúngica. Debido a este metabolismo secundario, los químicos de productos naturales se han interesado por la especie , con el correspondiente descubrimiento de agentes de moléculas pequeñas (por ejemplo, de la familia de los policétidos ) de potencial interés para su uso como agentes inmunomoduladores , antiinfecciosos y anticancerígenos humanos.

Sistemática

Después de años de investigación, la taxonomía de Ophiocordyceps unilateralis es cada vez más clara.

CordycepscontraOphiocordyceps

A lo largo de la historia ha habido confusión sobre la distinción entre los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps . Ha habido muchos debates sobre si el hongo hormiga zombi (y otros hongos) pertenecían a uno u otro, ya que Ophiocordyceps fue presentado recientemente.

El género Cordyceps comprende más de 400 especies, históricamente clasificadas en la familia Clavicipitaceae dentro del orden Hypocreales . La clasificación se basó en diferentes características morfológicas como ascosporas filiformes y ascos cilíndricos . [4] Cuando se clasificó por primera vez a Cordyceps , no había evidencia concreta para el género Ophiocordyceps . Sin embargo, en 2007, se probaron nuevos datos moleculares importantes que permitieron reorganizar la familia Clavicipitaceae. Se encontró que Clavicipitaceae era de hecho tres familias monofiléticas distintas : Clavicipitaceae, Cordycipitaceae y Ophiocordycipitaceae. [4]

Los nuevos estudios de filogenética molecular contradijeron la clasificación anterior y trasladaron todas las especies de Cordyceps que forman un grupo hermano con Tolypocladium a Ophiocordycipitaceae. Los hongos capaces de parasitar hormigas también se incluyeron en la transferencia, como Cordyceps unilateralis, que luego fue rebautizado como Ophiocordyceps unilateralis . [5] Después de este estudio, se definieron múltiples rasgos como la producción de estromas de pigmentación oscura, duros a flexibles, como características de la familia Ophiocordycipitaceae. [5]

Ophiocordyceps unilateralis sensu lato

El nombre científico del hongo a veces se escribe como Ophiocordyceps unilateralis sensu lato , que significa 'en sentido amplio', porque la especie en realidad representa un complejo de muchas especies dentro de O. unilateralis . [6]

El apoyo a este término ha adquirido cada vez mayor importancia. En 2011, se planteó la hipótesis de que el hongo hormiga zombi podría describirse en realidad como un complejo de especies que son específicas del huésped, lo que significa que una especie de O. unilateralis solo puede infectar y manipular con éxito una especie de hormiga huésped. [3] Existe la posibilidad de que esto haya provocado o reforzado el aislamiento reproductivo de los hongos, lo que llevó a su especiación . A continuación, un estudio realizado en Brasil delimitó, mediante comparaciones morfológicas de las ascosporas, los procesos de germinación y los morfos asexuales, cuatro especies diferentes de Ophiocordyceps . Posteriormente, se describieron tres nuevas especies en la Amazonia brasileña, seis en Tailandia y una en Japón. [7]

Más recientemente, en 2018, se describieron 15 nuevas especies de O. unilateralis basándose en criterios taxonómicos clásicos y datos macromorfológicos con un enfoque más profundo en la morfología asexual y de ascosporas. Las morfologías asexuales permitieron distinguir dos clados diferentes compuestos principalmente por especies asociadas a hormigas a los que denominaron " clado central de O. unilateralis " y " subclado de O. kniphofioides ". [5]

Se realizaron análisis adicionales utilizando un conjunto de diferentes caracteres. Se utilizaron caracteres morfológicos que incluyeron caracteres macromorfológicos (por ejemplo, el estroma único típico que surge del pronoto dorsal del hospedador, el ascoma (peritecio) que crece desde el estroma) y caracteres microscópicos (por ejemplo, la morfología de las ascosporas en términos de tamaño, forma, septación y germinación). Además, se añadieron a los análisis otros caracteres como el hospedador y la ubicación del agarre mortal. [5] El estudio morfológico condujo a la identificación de 15 nuevas especies, 14 de las cuales se distribuyeron en el clado central y una en el subclado. Además, se encontró que las especies del subclado O. kniphofioides se especializan en hormigas neotropicales , mientras que las especies del clado central se especializan en especies de Camponotini . [5]

Especies dentro del clado central de O. unilateralis según se describe en 2018 : [5]

  • O. albacongiuae
  • O. blakebarnesii
  • O. camponoti-atricipis
  • O. camponoti-balzani
  • O. camponoti-bispinosi
  • O. camponoti-chartificis
  • O. camponoti-femorati
  • O. camponoti-floridani
  • O. camponoti-hippocrepidis
  • O. camponoti-indiani
  • O. camponoti-leonardi
  • O. camponoti- melanótico
  • O. camponoti-nidulantis
  • O. camponoti-novogranadensis
  • O. camponoti-renggeri
  • O. camponoti-saundersi
  • O. halabalaensis
  • O. kimflemingiae
  • O. naomipierceae
  • O. ootakii
  • O. polyrhachis-furcata
  • O. pulvinata
  • O. rami
  • O. satoi

Especies dentro del subclado O. kniphofioides según se describe en 2018 : [5]

  • O. daceti
  • O. kniphofioides

Morfología

Representación esquemática de Ophiocordyceps unilateralis creciendo a partir de una hormiga huésped infectada

Morfología típica

El hongo hormiga zombi se identifica fácilmente cuando su estructura reproductiva se hace evidente en su huésped muerto, generalmente una hormiga carpintera. Al final de su ciclo de vida, O. unilateralis generalmente genera un estroma único, fibroso pero flexible y de pigmentación oscura que surge de la región del pronoto dorsal de la hormiga una vez que está muerta. [8] Además, los peritecios, la estructura sexual que contiene las esporas, se pueden observar en el tallo, justo debajo de su punta. [4] Este complejo forma el cuerpo fructífero del hongo.

La mayoría de las especies dentro del complejo de especies O. unilateralis sl tienen tanto un morfo sexual ( teleomorfo ) como un morfo asexual ( anamorfo ). Estos son diferentes en términos de su función y características. Generalmente, los morfos asexuales identificados para Ophiocordyceps son Hirsutella e Hymenostilbe , dos géneros de hongos que se reproducen asexualmente. [8]

Variación morfológica

Las especies de O. unilateralis presentan variaciones morfológicas que seguramente se deben a su amplia distribución geográfica, desde Japón hasta las Américas. Además, se ha planteado la hipótesis de que sus variaciones morfológicas también pueden ser resultado de que una especie de hongo maximice su infección en una especie de hormiga huésped específica (infecciones específicas del huésped). Diferentes subespecies de hormiga pueden existir dentro de la misma área, lo que significa que para coexistir tienen que ocupar diferentes nichos ecológicos . En consecuencia, los hongos pueden haber evolucionado a nivel de subespecie para maximizar su aptitud . [7]

O. unilateralisCaracterísticas morfológicas del clado central

El clado central de O. unilateralis , como se describió en 2018, tiene características morfológicas distintivas. Presenta un estroma único con un morfo asexual de Hirsutella , que surge de la región dorsal del cuello de la hormiga muerta y produce un peritecio marrón oscuro adherido a su tallo. [5] Estas especies también son reconocibles a través de las especies hospedantes que infectan, que son solo especies de Camponotini . Una vez que el hongo mata al hospedador, comúnmente se lo encuentra fijado a través de sus mandíbulas sobre las superficies de las hojas. [5]

O. kniphofioidesCaracterísticas morfológicas del subclado

El subclado O. kniphofioides , como se describió en 2018, también tiene características morfológicas distintivas. Sus especies producen un estroma que crece lateralmente desde el tórax del huésped que a su vez genera un ascoma naranja . Además, las especies dentro de este subclado comparten una morfología asexual de Hirsutella . [5] En cuanto al clado central, estas especies también son reconocibles a través de los huéspedes que infectan, que generalmente son especies de hormigas neotropicales. El subclado no presenta el mismo fenotipo extendido con el famoso "agarre mortal" que suelen exhibir las especies de O. unilateralis. Sus huéspedes generalmente mueren en la base de grandes árboles en la selva amazónica, entre las alfombras de musgo. [5]

Ciclo vital

En los bosques tropicales, la especie de hormiga Camponotus leonardi vive en el dosel alto y tiene una extensa red de senderos aéreos. A veces, los huecos del dosel son demasiado difíciles de cruzar, por lo que los senderos de las hormigas descienden al suelo del bosque donde están expuestas a las esporas de O. unilateralis . Las esporas se adhieren a sus exoesqueletos y eventualmente los rompen usando presión mecánica y enzimas. [8] Al igual que otros hongos patógenos para los insectos del género Ophiocordyceps , el hongo se dirige a una especie huésped específica, Camponotus leonardi ; a pesar de esto, el hongo puede parasitar otras especies de hormigas estrechamente relacionadas con menores grados de manipulación del huésped y éxito reproductivo. [9]

Las etapas de levadura del hongo se propagan en el cuerpo de la hormiga y presumiblemente producen compuestos que afectan el hemocele de la hormiga , utilizando el rasgo evolutivo de un fenotipo extendido para manipular los patrones de comportamiento exhibidos por la hormiga. [10] Una hormiga infectada exhibe convulsiones de cuerpo completo en tiempos irregulares que la desaloja de su nido en el dosel al suelo del bosque. [11]

Los cambios en el comportamiento de las hormigas infectadas son muy específicos, lo que da lugar al término popular de "hormigas zombis". Los comportamientos están ajustados para el beneficio del hongo en términos de su crecimiento y su transmisión, aumentando así su aptitud. La hormiga trepa por el tallo de una planta y usa sus mandíbulas con una fuerza anormal para sujetarse a una vena de la hoja, dejando marcas en ella con forma de mancuerna. Las hormigas generalmente se sujetan a la vena de una hoja a una altura de 26  cm sobre el suelo del bosque, [10] en el lado norte de la planta, en un ambiente con 94-95% de humedad y temperaturas entre 20 y 30 °C (68 y 86 °F). Las infecciones pueden dar lugar a 20 a 30 hormigas muertas por metro cuadrado. [12] Cuando las hormigas muertas se mueven a otros lugares y posiciones, el crecimiento vegetativo y la esporulación posteriores no se producen o dan como resultado estructuras reproductivas de tamaño insuficiente y anormales. [10] En los bosques templados , el comportamiento típico de las hormigas zombis es adherirse a la parte inferior de las ramitas, no de las hojas. [13]

Una búsqueda en bases de datos de fósiles de plantas reveló marcas similares en una hoja fósil de Messel Pit , que tiene 48 millones de años. [14] [15] Una vez que las mandíbulas de la hormiga están aseguradas a la vena de la hoja, la atrofia se instala rápidamente, destruyendo las conexiones del sarcómero en las fibras musculares y reduciendo las mitocondrias y el retículo sarcoplásmico . La hormiga ya no puede controlar los músculos de la mandíbula y permanece fija en su lugar, colgando boca abajo en la hoja. Este rasgo de trismo se conoce popularmente como el agarre de la muerte y es esencial en el ciclo de vida del hongo. [11] Un estudio dirigido en Tailandia reveló que existe una sincronización de este comportamiento de mordida manipulada al mediodía solar. [13]

El hongo mata a la hormiga y continúa creciendo a medida que sus hifas invaden más tejidos blandos y fortalecen estructuralmente el exoesqueleto de la hormiga. [9] Luego brotan más micelios de la hormiga, anclándola firmemente al sustrato de la planta mientras secreta antimicrobianos para protegerse de la competencia. [9] Cuando el hongo está listo para reproducirse, sus cuerpos fructíferos crecen desde la cabeza de la hormiga y se rompen, liberando las esporas. Este proceso demora entre 4 y 10 días. [9] Las hormigas muertas se encuentran en áreas denominadas "cementerios" que contienen altas densidades de hormigas muertas previamente infectadas por el mismo hongo. [16]

El término "hormigas zombis" se ha utilizado en medios populares y en artículos científicos, pero también se ha descrito como "pegadizo, pero engañoso". [17] [18]

Productos naturales

Representación esquemática de la manipulación del comportamiento de las hormigas provocada por productos naturales secretados por O. unilateralis

El ciclo de vida de O. unilateralis incluye y depende de la infección y la manipulación de una hormiga carpintera, principalmente C. leonardi . [3] La manipulación conductual de la hormiga, que da lugar al nombre de "hormiga zombi", es un fenotipo extendido del hongo. Primero afecta el comportamiento de la hormiga a través de convulsiones que la hacen caer desde su nido en el dosel alto al suelo del bosque. [11] A esto le sigue el hongo que controla el ascenso de la hormiga y el bloqueo de su mandíbula (y posterior muerte) sobre una hoja a unos 25 centímetros por encima del suelo, que se cree que es la altura óptima para el crecimiento y la dispersión de las esporas del hongo. [11]

A lo largo del ciclo de vida, se deben afrontar desafíos únicos mediante actividades metabólicas igualmente únicas. El patógeno fúngico debe adherirse firmemente al exoesqueleto del artrópodo y penetrarlo (evitando o suprimiendo las defensas del huésped), luego, controlar el comportamiento del huésped antes de matarlo y, por último, debe proteger el cadáver del ataque de microbios y carroñeros. [8]

La manipulación del comportamiento de la hormiga no sería posible sin la presencia de enormes poblaciones de células fúngicas al lado del cerebro del huésped [13] y dentro de los músculos [19] porque estas conducen a la secreción de varios metabolitos que se sabe que tienen importantes consecuencias conductuales. [20] Durante la infección, el parásito se encuentra con una variedad de entornos, como diferentes tejidos del huésped o la respuesta inmune . [20] Los estudios han demostrado que O. unilateralis reacciona de manera heterogénea al secretar diferentes metabolitos según el tejido del huésped que encuentra y si está vivo o muerto. [19] La identificación de estos productos naturales es importante para comprender qué aspectos de las hormigas están bajo control y, en consecuencia, cómo O. unilateralis manipula a la hormiga.

  1. Fijación de las esporas de O. unilateralis al exoesqueleto de la hormiga : El primer paso que debe superar O. unilateralis para tener una infección exitosa es adherirse a la cutícula de la hormiga y luego infiltrarse en ella. Para ello, la hifa del hongo perfora el exoesqueleto utilizando enzimas como quitinasa , lipasa y proteasa , combinadas con presión mecánica. [8]
  2. Convulsiones y comportamiento trepador : después de que el hongo entra en la hormiga, se propaga y las células fúngicas se encuentran junto al cerebro del huésped. Una vez que la población alcanza un tamaño suficiente, el hongo secreta compuestos y se apodera del sistema nervioso central (SNC), lo que le permite manipular a la hormiga para que llegue al suelo del bosque y trepe por la vegetación. [13]

    Se han identificado dos compuestos candidatos, la esfingosina y el ácido guanidinobutírico (GBA), como responsables de la manipulación del cerebro del huésped. Se sabe que ambos compuestos están implicados en diversos trastornos neurológicos. Sin embargo, se necesita más investigación para determinar si otros metabolitos fúngicos interactúan con el cerebro del huésped para provocar niveles más elevados de esfingosina y GBA. [13]

    Algunos estudios han identificado otro compuesto, la hipoxantina , presente en altas concentraciones extracelulares. La hipoxantina tiene efectos nocivos sobre los tejidos neuronales de la corteza cerebral, lo que en el contexto de las hormigas zombis puede indicar una forma en que el hongo altera las neuronas motoras de la hormiga, afectando en consecuencia su comportamiento. [19]
  3. Agarre mortal : El famoso "agarre mortal" exhibido por la hormiga también es resultado de la manipulación inducida por hongos. Este comportamiento consiste en que una hormiga infectada traba sus mandíbulas sobre (es decir, muerde) una hoja con tanta fuerza que se le impide caer mientras muere colgando boca abajo, lo que permite el crecimiento adecuado del cuerpo fructífero del hongo. [20] Esto es posiblemente el resultado de la atrofia de los músculos mandibulares de la hormiga causada por la secreción de compuestos fúngicos. En múltiples estudios, se encontraron poblaciones de células fúngicas dentro de los tejidos musculares mandibulares atrofiados. Se ha descubierto que estas poblaciones de células fúngicas están interconectadas a través de túbulos anastomosados. Los investigadores han propuesto que estas redes fúngicas hiperconectadas pueden indicar cooperatividad entre las células fúngicas para controlar las acciones del músculo mandibular de la hormiga. [21] Otra hipótesis común entre los investigadores es que las células fúngicas se infiltran entre las fibras musculares y luego secretan sustancias químicas que hacen que los músculos se atrofien. [19] Se identificaron disminuciones significativas en la concentración de leucina y en el número de mitocondrias en hormigas infectadas. Un déficit de leucina impide la regeneración muscular porque el aminoácido es un regulador nutritivo de la síntesis de proteínas musculares. Una disminución de las mitocondrias finalmente da como resultado una reducción de los niveles de energía y calcio debido a la falta de ATP y de retículo sarcoplásmico que proporciona calcio para la unión de actina y miosina , que es esencial para las células musculares. [19]

Se necesitan investigaciones más profundas para identificar otros compuestos fúngicos que actúan para atrofiar los músculos mandibulares y para comprender sus efectos exactos sobre las hormigas.

Los productos naturales son específicos del huésped

Se ha comprobado que los efectos de O. unilateralis sobre el hospedador varían según la especie hospedadora. Las especies de hormigas que normalmente se encuentran infectadas en la naturaleza muestran un comportamiento manipulado, mientras que las especies que no suelen estar infectadas mueren a causa de la infección, pero su comportamiento no se altera. Esto probablemente se deba a la naturaleza heterogénea del hongo, que secreta diferentes metabolitos según la especie hospedadora. [13]

Distribución geográfica y primera aparición conocida

Muchos estudios describen la distribución de Ophiocordyceps unilateralis como pantropical , ya que se presenta principalmente en ecosistemas de bosques tropicales . [6] Sin embargo, existen algunos informes del hongo hormiga zombi en ecosistemas templados cálidos. [13]

Su distribución incluye selvas tropicales ubicadas en Brasil, Australia y Tailandia, y bosques templados encontrados en Carolina del Sur, Florida y Japón. [5]

En el foso de Messel (Alemania) se descubrió un fósil de un tallo de hoja de 48 millones de años de antigüedad que presenta marcas en forma de mancuerna características de las realizadas por una hormiga al atrapar a Ophiocordyceps unilateralis . [22]

Efecto anfitrión

Cuando las hormigas infectadas con O. unilateralis mueren, se localizan principalmente en regiones que contienen una alta densidad de hormigas que fueron previamente manipuladas y asesinadas. [16] Estas áreas se denominan "cementerios" y pueden tener un alcance de 20 a 30 metros (66 a 98 pies), [23] con una densidad local de hormigas muertas que posiblemente exceda las 25 por metro cuadrado (2/pie cuadrado). [11]

La densidad de hormigas muertas dentro de estos cementerios puede variar según las condiciones climáticas. Esto significa que las condiciones ambientales como la humedad y la temperatura pueden influir en los efectos de O. unilateralis sobre la población huésped. [23] De hecho, los estudios han descrito patrones estacionales en la densidad de hormigas muertas previamente infectadas, con un aumento durante la temporada de lluvias y una disminución durante la temporada seca. [3] Se cree que los grandes eventos de precipitación al principio y al final de la temporada de lluvias estimulan el desarrollo de hongos, [3] lo que lleva a que se liberen más esporas y, en última instancia, a que más individuos se infecten y mueran.

Potencial medicinal

En el mundo farmacéutico, se sabe que los Ophiocordyceps son un grupo de importancia médica. [7] Los hongos O. unilateralis producen varios metabolitos secundarios conocidos , así como varias sustancias estructuralmente no caracterizadas. Se informa que estos productos naturales se están investigando como posibles pistas en los esfuerzos de descubrimiento hacia objetivos inmunomoduladores, antitumorales , hipoglucémicos e hipocolesterolémicos . [24]

En una especie de Ophiocordyceps dentro de las cigarras japonesas, el Ophiocordyceps reemplaza a las bacterias simbióticas dentro de las cigarras para ayudar al huésped a procesar la savia como nutrientes, a diferencia de otras especies relacionadas, como el Ophiocordyceps sinensis , que es un refuerzo inmunológico tradicional y un tratamiento contra el cáncer en la cultura tibetana y china. [25]

Derivados de la naftoquinona

Los derivados de naftoquinona son un ejemplo de metabolito secundario con importantes potenciales farmacéuticos producidos por O. unilateralis . Se han aislado seis derivados de naftoquinona conocidos de O. unilateralis , a saber, eritrostominona, desoxieritrostominona, 4- O -metil eritrostominona, epieritrostominol, desoxieritrostominol y 3,5,8-trihidroxi-6-metoxi-2-(5-oxohexa-1,3-dienil)-1,4-naftoquinona, que han mostrado actividad en ensayos in vitro relacionados con el descubrimiento de fármacos antipalúdicos . [26] [27] Además de tener actividades antipalúdicas, se ha demostrado que estos seis metabolitos secundarios tienen actividades anticancerígenas y antibacterianas. [28]

Además, se ha estudiado el uso de pigmentos de naftoquinona roja producidos por O. unilateralis como colorante para procesos de fabricación de alimentos, cosméticos y productos farmacéuticos. [29] De hecho, los derivados de naftoquinona producidos por el hongo muestran un color rojo en condiciones ácidas y un color púrpura en condiciones básicas. Estos pigmentos son estables frente a condiciones ácidas / alcalinas y la luz y no son citotóxicos , lo que los hace aplicables para coloración de alimentos y como colorante para otros materiales. Estos atributos también lo convierten en un candidato principal para pruebas antituberculosas en pacientes con tuberculosis secundaria, al mejorar los síntomas y mejorar la inmunidad cuando se combina con medicamentos quimioterapéuticos . [30] [31]

Policétidos

En 2009, un estudio demostró que O. unilateralis también produce policétidos. Estos metabolitos secundarios se han utilizado en antibióticos como la patulina , medicamentos para el colesterol como la compactina y tratamientos antimicóticos. También se ha informado que los policétidos tienen otros efectos terapéuticos como actividades antitumorales, antioxidantes y antienvejecimiento. [32]

Hiperparásito fúngico

O. unilateralis sufre de un hiperparásito fúngico no identificado , reportado en la prensa no especializada como el "hongo anti-zombie", que da como resultado que solo el 6-7% de los esporangios sean viables, lo que limita el daño que O. unilateralis inflige a las colonias de hormigas. El hiperparásito se desplaza para atacar a O. unilateralis cuando el tallo del hongo emerge del cuerpo de la hormiga, lo que puede impedir que el tallo libere sus esporas. [33] [34]

Los cementerios de hormigas muertas son numerosos y se extienden por toda la zona circundante a la colonia. Aunque O. unilateralis es muy virulenta, solo alrededor del 6,5% de todos los cuerpos fructíferos son productores viables de esporas. Esto se debe al debilitamiento del hongo por parte del hiperparásito, lo que puede limitar la viabilidad de las esporas infecciosas. Las hormigas también se acicalan entre sí para combatir organismos microscópicos que podrían dañar potencialmente a la colonia. Otros hongos también brindan asistencia beneficiosa a la colonia. [34]

Adaptación de los parásitos

En la dinámica huésped-parásito, tanto el huésped como el parásito están bajo presión selectiva: el parásito evoluciona para aumentar su transmisión, mientras que el huésped evoluciona para evitar y/o resistir la infección del parásito.

Fenotipo extendido

Algunos parásitos han evolucionado para manipular el comportamiento de su hospedador con el fin de aumentar su transmisión a individuos susceptibles no infectados, aumentando así su aptitud. [23] Esta manipulación del hospedador se denomina "fenotipo extendido" del parásito y es una forma de adaptación. La manipulación de la hormiga hospedadora por parte de O. unilateralis representa uno de los ejemplos más conocidos de fenotipos extendidos. [11]

El fenotipo extendido de O. unilateralis muestra típicamente a la hormiga infectada abandonando su nido en el dosel y su ruta de alimentación normal para alcanzar el suelo del bosque y posteriormente trepa a unos 25 centímetros (9,8 pulgadas) sobre el nivel del suelo, una altura que se considera óptima para el crecimiento de hongos debido a su nivel de humedad y temperatura. A esto le sigue un "agarre mortal" de la hormiga infectada una vez que ha llegado a un lugar con condiciones óptimas para el desarrollo de hongos post-mortem. Esto hace que el hongo continúe su crecimiento y libere esporas de hongos en el suelo del bosque. [20] Estas esporas serán encontradas por las hormigas que, cuando la ruta de alimentación aérea no es posible, tienen que descender ocasionalmente al nivel del suelo. [23] Por lo tanto, O. unilateralis controla el comportamiento de la hormiga y esta manipulación representa una adaptación para el hongo donde la selección natural actúa sobre sus genes , aumentando la aptitud del hongo. [20]

Inversión somática

Algunos estudios propusieron una teoría según la cual O. unilateralis tiene otra forma posible de adaptación que asegura su reproducción repetida. Esto sería crucial para las especies de O. unilateralis sl ya que pueden producir y liberar en el aire esporas transparentes y de paredes delgadas que son susceptibles a condiciones ambientales como la radiación UV y la sequedad. [34]

De hecho, los estudios sugieren que la corta viabilidad de las esporas fúngicas conduce a la necesidad de inversión somática (crecimiento/supervivencia) por parte del parásito para sostener el crecimiento del cuerpo fructífero del hongo en su huésped, permitiendo así la reproducción sucesiva. Para ello, O. unilateralis fortifica el cadáver de la hormiga para evitar su descomposición, lo que en consecuencia asegura el crecimiento del cuerpo fructífero. Por lo tanto, el hongo hormiga-zombi se adapta a la corta viabilidad de sus esporas aumentando su producción utilizando la hormiga muerta. [34]

Adaptación del huésped

Los principales huéspedes de O. unilateralis desarrollaron comportamientos adaptativos capaces de limitar la tasa de contacto entre huéspedes susceptibles no infectados y huéspedes infectados, reduciendo así el riesgo de transmisión.

Los principales hospedadores de O. unilateralis desarrollaron formas conductuales eficientes de inmunidad social. Las hormigas se limpian mutuamente el exoesqueleto para disminuir la presencia de esporas adheridas. [11] Además, las hormigas pueden sentir que un miembro de la colonia está infectado; las hormigas sanas llevan al individuo infectado por O. unilateralis lejos de la colonia para evitar la exposición a las esporas. También hay informes de que la mayoría de las hormigas obreras permanecen dentro de los límites del nido; esto significaría que solo las recolectoras estaban en riesgo de infección. [34]

Además, uno de los principales huéspedes del hongo, Camponotus leonardi , proporcionó evidencia de la evitación del suelo del bosque por parte de las hormigas hospedadoras como método de defensa. [23] En áreas donde está presente O. unilateralis , C. leonardi construye sus nidos en lo alto del dosel y tiene una amplia red de senderos aéreos. Estos senderos ocasionalmente se mueven hacia abajo hasta el nivel del suelo, donde se producen infecciones y cementerios, debido a los huecos del dosel que son demasiado difíciles de cruzar para las hormigas. Cuando los senderos descienden al suelo del bosque, su longitud es de solo tres a cinco metros antes de volver a subir al dosel. Esto demuestra la evitación de las zonas de infección por parte de las hormigas. Además, más evidencia participa a favor de que este método de defensa sea adaptativo, ya que no se observa en bosques no perturbados donde el hongo de la hormiga zombi no está presente. [23]

En la ficción

En la serie de videojuegos The Last of Us , Ophiocordyceps unilateralis ha evolucionado para infectar a los humanos, creando así enemigos similares a zombis en el juego. Además, en el segundo episodio de la serie de televisión de 2023 The Last of Us en HBO Max, [35] se revela que Ophiocordyceps unilateralis es la causa principal del brote infectado y el posterior colapso de la civilización humana. En el programa, el hongo, habiéndose adaptado a temperaturas más altas debido al cambio climático , toma el control de los humanos (a diferencia de los insectos) como un huésped alternativo y hace que muestren comportamientos erráticos, como el deseo de atacar e infectar a humanos no infectados. Craig Mazin , quien coescribió y produjo la serie, dijo que todo lo que la serie sugiere que hacen los hongos, lo han hecho desde siempre en la vida real. [36]
En la novela de 2014 The Girl With All The Gifts , su adaptación cinematográfica de 2016 y su novela precuela titulada The Boy on the Bridge, todas escritas por MR Carey , una cepa de Ophiocordyceps unilateralis también puede infectar a la población humana a través del intercambio de fluidos corporales, lo que lleva a un mundo apocalíptico habitado por "hambrientos" similares a zombis que atacan a los no infectados. La novela "The Genius Plague" de David Walton, aunque no trata específicamente sobre esta especie, amplía la idea de los hongos que influyen en los animales con un hongo que invade los cerebros humanos e influye en sus acciones para su beneficio.

El videojuego Cult of the Lamb presenta a un personaje de hormiga llamado Sozo que se supone que está bajo la influencia de un hongo parásito similar en naturaleza al Ophiocordyceps unilateralis . Un hongo crece de su cabeza, lo que hace que actúe de manera errática y se obsesione con los hongos alucinógenos. Al regresar a su guarida después de completar su línea de misiones, el jugador lo encuentra muerto en el suelo, con el hongo en su cabeza partido en dos para esparcir sus esporas.

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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  • Ophiocordyceps unilateralis en UniProt.org . Consultado el 22 de agosto de 2010.
  • Una monografía electrónica de Cordyceps y hongos relacionados
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