Ballena barbada

Ballenas barbadas Rango temporal:Eoceno tardío–Presente Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: ballena jorobada , ballena gris , ballena franca del Atlántico norte y ballena minke común.
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Artiodáctilos
Infraorden:	Cetáceos
Orden de llegada:	Capa misticita 1891
Subgrupos
† Borealodón † Coronodonte † Llanocetidae † Mammalodontidae Cinetomentos † Aetiocetidae Queomisticetos † Eomysticétidae † Pelocétidos Cetotheriidae Balaenopteridae Balaénidos Eschrichtiidae
Diversidad
16 especies
Sinónimos
Mistacoceti

Las ballenas barbadas ( / bəˈl iːn / ), también conocidas como ballenas barbadas , son mamíferos marinos del parvorden Mysticeti en el infraorden Cetacea ( ballenas , delfines y marsopas ), que utilizan placas barbadas queratinosas ( o "hueso de ballena") en sus bocas para tamizar criaturas planctónicas del agua. Mysticeti comprende las familias Balaenidae ( ballenas francas y de Groenlandia), Balaenopteridae ( rorcuales ) , Eschrichtiidae ( la ballena gris ) y Cetotheriidae (la ballena franca pigmea ) . Actualmente hay 16 especies de ballenas barbadas. Si bien históricamente se pensaba que los cetáceos descendían de los mesoniquios , la evidencia molecular los respalda como un clado de ungulados de dedos pares (Artiodactyla). Las ballenas barbadas se separaron de las ballenas dentadas (Odontoceti) hace unos 34 millones de años .

Las ballenas barbadas varían en tamaño desde la ballena franca pigmea de 6 m (20 pies) y 3000 kg (6600 lb) hasta la ballena azul de 31 m (102 pies) y 190 t (210 toneladas cortas) , el animal más grande conocido que haya existido jamás. ^{[1] [2]} Son sexualmente dimórficas . Las ballenas barbadas pueden tener cuerpos aerodinámicos o grandes, dependiendo del comportamiento de alimentación, y dos extremidades que se modifican en aletas . La ballena de aleta es la ballena barbada más rápida, registrada nadando a 10 m/s (36 km/h; 22 mph). Las ballenas barbadas usan sus placas barbadas para filtrar el alimento del agua ya sea alimentándose a embestida o alimentándose por la superficie. Las ballenas barbadas tienen vértebras del cuello fusionadas y no pueden girar la cabeza en absoluto. Las ballenas barbadas tienen dos espiráculos . Algunas especies están bien adaptadas para bucear a grandes profundidades. Tienen una capa de grasa debajo de la piel para mantenerse calientes en el agua fría.

Aunque las ballenas barbadas están muy extendidas, la mayoría de las especies prefieren las aguas más frías del Ártico y la Antártida . Las ballenas grises están especializadas en alimentarse de crustáceos que viven en el fondo . Los rorcuales están especializados en alimentarse a embestida y tienen un cuerpo aerodinámico para reducir la resistencia al acelerar. Las ballenas francas se alimentan a ras de la superficie, lo que significa que utilizan su cabeza agrandada para absorber eficazmente una gran cantidad de agua y tamizar la presa que se mueve lentamente. Los machos suelen aparearse con más de una hembra ( poligamia ), aunque el grado de poligamia varía según la especie. Las estrategias de los machos para el éxito reproductivo varían entre realizar exhibiciones rituales ( canto de ballena ) o apareamiento lek . Las crías suelen nacer en los meses de invierno y primavera y las hembras son las únicas responsables de criarlas. Las madres ayunan durante un período de tiempo relativamente largo durante el período de migración, que varía entre las especies. Las ballenas barbadas producen una serie de vocalizaciones infrasónicas , en particular los cantos de la ballena jorobada .

Los pueblos indígenas del Ártico han utilizado tradicionalmente la carne, la grasa, las barbas y el aceite de las ballenas barbadas . Los cetáceos , que en el pasado fueron cazados sin descanso por las industrias comerciales para obtener estos productos, ahora están protegidos por el derecho internacional. Estas protecciones han permitido que sus números se recuperen. Sin embargo, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza clasifica a la ballena franca del Atlántico Norte como una especie en peligro crítico de extinción . Además de la caza, las ballenas barbadas también enfrentan amenazas de contaminación marina y acidificación de los océanos . Se ha especulado que el sonar creado por el hombre provoca varamientos . Rara vez se las ha mantenido en cautiverio, y esto solo se ha intentado con ejemplares jóvenes o miembros de una de las especies más pequeñas.

Las ballenas barbadas son cetáceos clasificados bajo el parvorden Mysticeti, y consisten en cuatro familias existentes : Balaenidae ( ballenas francas ), Balaenopteridae (rorcuales), Eschrichtiidae ( ballena gris ) y Cetotheriidae ( ballena franca pigmea ). Los balénidos se distinguen por su cabeza agrandada y grasa gruesa , ^{[3] [4]} mientras que los rorcuales y las ballenas grises generalmente tienen una cabeza plana, pliegues largos en la garganta y son más aerodinámicos que los balénidos. Los rorcuales también tienden a ser más largos que estos últimos. ^[5] Los cetáceos ( ballenas , delfines y marsopas ) y los artiodáctilos ahora se clasifican bajo el orden Cetartiodactyla , a menudo todavía denominado Artiodactyla (dado que los cetáceos están profundamente anidados con los artiodáctilos). Los parientes vivos más cercanos de las ballenas barbadas son las ballenas dentadas, ambas del infraorden Cetacea . ^[6]

Balaenidae consta de dos géneros: Eubalaena (ballenas francas) y Balaena (la ballena de Groenlandia , B. mysticetus ). Se pensaba que Balaenidae consistía en un solo género hasta que estudios realizados a principios de la década de 2000 informaron que las ballenas de Groenlandia y las ballenas francas son morfológicamente (forma de cráneo diferente) y filogenéticamente diferentes. Según un estudio realizado por HC Rosenbaum (del Museo Americano de Historia Natural ) y colegas, las ballenas del Pacífico Norte ( E. japonica ) y las ballenas francas australes ( E. australis ) están más estrechamente relacionadas entre sí que con la ballena franca del Atlántico Norte ( E. glacialis ). ^[9]

Cetotheriidae consiste en un solo miembro vivo: la ballena franca pigmea ( Capereea marginata ). Las primeras descripciones datan de la década de 1840 de huesos y placas de barbas que se asemejaban a una versión más pequeña de la ballena franca, y fue nombrada Balaena marginata . En 1864, fue trasladada al género Caperea después de que se descubriera un cráneo de otro espécimen. Seis años después, la ballena franca pigmea fue clasificada bajo la familia Neobalaenidae. ^[10] A pesar de su nombre, la ballena franca pigmea es más similar genéticamente a los rorcuales y las ballenas grises que a las ballenas francas. ^[11] Un estudio publicado en 2012, basado en la estructura ósea, trasladó a la ballena franca pigmea de la familia Neobalaenidae a la familia Cetotheriidae, convirtiéndola en un fósil viviente ; Neobalaenidae fue degradada al nivel de subfamilia como Neobalaeninae. ^[12]

Los rorcuales constan de tres géneros ( Balaenoptera , Megaptera y Eschrichtius ) y diez especies: la ballena de aleta ( B. physalus ), la ballena sei ( B. borealis ), la ballena de Bryde ( B. brydei ), la ballena de Edén ( B. edeni ), la ballena de Rice ( B. ricei ), la ballena azul ( B. musculus ), la ballena minke común ( B. acutorostrata ), la ballena minke antártica ( B. bonaerensis ), la ballena de Omura ( B. omurai ), la ballena jorobada ( M. novaeangliae ) y la ballena gris ( E. robustus ). En una revisión de la taxonomía de los cetáceos de 2012, Alexandre Hassanin (del Muséum National d'Histoire Naturelle ) y sus colegas sugirieron que, basándose en criterios filogenéticos, existen cuatro géneros de rorcuales. Recomiendan que el género Balaenoptera se limite a la ballena de aleta, que las ballenas minke caigan bajo el género Pterobalaena y que Rorqualus contenga la ballena Sei, la ballena de Bryde, la ballena de Edén (y por extensión la ballena de Rice), la ballena azul y la ballena de Omura. ^[13] La ballena gris anteriormente estaba clasificada en su propia familia. Se cree que las dos poblaciones, una en el mar de Ojotsk y el mar de Japón y la otra en el Pacífico oriental, son genética y fisiológicamente diferentes. ^[14] Sin embargo, existe cierta discusión sobre si la ballena gris debería clasificarse en su propia familia, o como un rorcual, con estudios recientes que favorecen a este último. ^{[15] [16] [17] [18]}

El nombre taxonómico "Mysticeti" ( / ˌmɪstɪˈsiːtaɪ / ) aparentemente deriva de un error de traducción en copias tempranas de la Historia Animalium de Aristóteles ( en griego antiguo ), en la que " ὁ μῦς τὸ κῆτος " ( ho mus to kētos , " el ratón, la ballena así llamada") fue traducido erróneamente como " ὁ μυστικῆτος " ( ho mustikētos , "el Mysticetus"), que DW Rice (de la Society for Marine Mammalogy ) en Rice 1998 asumió que era una referencia irónica al gran tamaño de los animales. ^[19] Un nombre alternativo para el parvorder es "Mystacoceti" (del griego μύσταξ "bigote" + κῆτος "ballena"), que, aunque obviamente más apropiado y ocasionalmente usado en el pasado, ha sido reemplazado por "Mysticeti" ( sinónimo menor ). ^[19]

Los misticetos también son conocidos como ballenas barbadas por sus barbas , que utilizan para filtrar plancton y otros organismos pequeños del agua. El término "baleen" ( en inglés medio: baleyn, ballayne, ballien, bellane , etc.) es una palabra arcaica para "ballena", que proviene del francés antiguo baleine , derivado del latín balæna , que a su vez deriva del griego antiguo φάλλαινα (phállaina) . ^[20]

Las ballenas francas recibieron su nombre porque los balleneros las preferían por sobre otras especies; eran esencialmente la "ballena franca" para capturar. ^[21]

Los rorcuales utilizan los pliegues de la garganta para expandir sus bocas, lo que les permite alimentarse de manera más efectiva. Sin embargo, los rorcuales necesitan acumular presión en el agua para expandir sus bocas, lo que lleva a un comportamiento de alimentación de embestida. La alimentación de embestida es cuando una ballena embiste una bola de cebo (un enjambre de peces pequeños ) a alta velocidad. Los rorcuales generalmente tienen físicos aerodinámicos para reducir la resistencia en el agua mientras hacen esto. ^[22] Los balénidos dependen de sus enormes cabezas, a diferencia de los pliegues de la garganta de los rorcuales, para alimentarse de manera efectiva. Este comportamiento de alimentación les permite crecer muy grandes y voluminosos, sin la necesidad de un cuerpo aerodinámico. Tienen callosidades , a diferencia de otras ballenas, con la excepción de la ballena de Groenlandia. ^[23] Los rorcuales tienen una mayor proporción de tejido muscular y tienden a ser negativamente flotantes, mientras que las ballenas francas tienen una mayor proporción de grasa y son positivamente flotantes. ^[24] Las ballenas grises se distinguen fácilmente de los otros rorcuales por su color gris aguanieve, sus crestas dorsales (nudillos en la espalda) y sus cicatrices de color blanco grisáceo que dejan los parásitos. Al igual que con los otros rorcuales, sus pliegues en la garganta aumentan la capacidad de sus gargantas, lo que les permite filtrar mayores volúmenes de agua a la vez. Las ballenas grises se alimentan en el fondo, lo que significa que tamizan la arena para obtener su alimento. Por lo general, se dan vuelta de lado, recogen sedimentos en sus bocas y filtran criaturas bentónicas como los anfípodos , que dejan marcas notables en sus cabezas. ^[25] La ballena franca pigmea se confunde fácilmente con las ballenas minke debido a sus características similares, como su pequeño tamaño, parte superior gris oscuro, parte inferior gris claro y parches oculares claros. ^[23]

La filogenia molecular sugiere que los misticetos se separaron de los odontocetos (ballenas dentadas) hace entre 26 y 17 millones de años entre finales del Oligoceno o mediados del Mioceno , pero los primeros fósiles de misticetos datan de al menos hace 34 millones de años. ^[30] Su vínculo evolutivo con los cetáceos dentados arcaicos ( Archaeoceti ) permaneció desconocido hasta que se descubrió al extinto Janjucetus hunderi a principios de la década de 1990 en Victoria, Australia . Si bien, a diferencia de una ballena barbada moderna, Janjucetus carecía de barbas en su mandíbula, la anatomía muestra suficiente similitud con las ballenas barbadas. Parece haber tenido capacidades biosonares aparentes muy limitadas . Su mandíbula contenía dientes, con incisivos y caninos diseñados para apuñalar y molares y premolares diseñados para desgarrar. Estos primeros misticetos eran extremadamente pequeños en comparación con las ballenas barbadas modernas, con especies como Mammalodon que no medían más de 3 metros (10 pies). Se cree que su tamaño aumentó con su dependencia de las barbas. ^[31] Sin embargo, el descubrimiento de un cráneo del Llanocetus dentado , el segundo misticeto más antiguo, arrojó una longitud total de 8 metros (26 pies), lo que indica que la alimentación por filtración no fue una característica impulsora en la evolución del misticeto. ^[32] El descubrimiento de Janjucetus y otros similares sugiere que la evolución de las barbas pasó por varias fases de transición. ^[33] Especies como Mammalodon colliveri tenían pocas o ninguna barba, mientras que especies posteriores como Aetiocetus weltoni tenían barbas y dientes, lo que sugiere que tenían capacidades limitadas de alimentación por filtración; géneros posteriores como Cetotherium no tenían dientes en la boca, lo que significa que dependían completamente de las barbas y solo podían alimentarse por filtración. ^[34] Sin embargo, el descubrimiento de 2018 del Maiabalaena desdentado indica que algunos linajes desarrollaron la falta de dientes antes que las barbas. ^[35]

Mystacodon selenensis es el misticeto más antiguo, que data de hace 37 a 33 millones de años ( ma ) en el Eoceno tardío y, como otros misticetos dentados tempranos, o "arqueomisticetos", M. selenensis tenía dentición heterodonta utilizada para la alimentación por succión. ^[27] Los arqueomisticetos del Oligoceno son los Mammalodontidae ( Mammalodon y Janjucetus ) de Australia . Eran pequeños con rostros acortados y una fórmula dental primitiva (3.1.4.33.1.4.3). ^[36] En las ballenas barbadas, se cree que las bocas agrandadas adaptadas para la alimentación por succión evolucionaron antes de las especializaciones para la alimentación por filtración en masa . En el mamífero-dóntido dentado del Oligoceno Janjucetus , la sínfisis es corta y la boca agrandada, el rostro es ancho y los bordes de los maxilares son delgados, lo que indica una adaptación para la alimentación por succión. El aetiocétido Chonecetus todavía tenía dientes, pero la presencia de un surco en el lado interior de cada mandíbula indica que la sínfisis era elástica, lo que habría permitido la rotación de cada mandíbula, una adaptación inicial para la alimentación en masa como en los misticetos modernos. ^[37]

Los primeros ancestros desdentados de las ballenas barbadas aparecieron antes de la primera radiación a finales del Oligoceno. ^[38] Eomysticetus y otros similares no mostraron evidencia en el cráneo de habilidades de ecolocalización, lo que sugiere que dependían principalmente de su vista para navegar. Los eomysticetes tenían rostros largos y planos que carecían de dientes y tenían espiráculos ubicados a la mitad del lado dorsal del hocico. Aunque el paladar no está bien conservado en estos especímenes, se cree que tenían barbas y se alimentaban por filtración. ^{[36] [39] Las ballenas barbadas} del Mioceno fueron presas de depredadores más grandes como las orcas cachalotes y el megalodón . ^[40]

Los linajes de rorcuales y ballenas francas se separaron hace casi 20 millones de años. Se desconoce dónde ocurrió esto, pero se cree generalmente que, al igual que sus descendientes, siguieron migraciones de plancton. Estas ballenas barbadas primitivas habían perdido su dentadura a favor de las barbadas, y se cree que vivían de una dieta bentónica, planctónica o de copépodos especializada como las ballenas barbadas modernas. Las ballenas barbadas experimentaron su primera radiación a mediados del Mioceno . Se cree que esta radiación fue causada por el cambio climático global y la importante actividad tectónica cuando la Antártida y Australia se separaron entre sí, creando la Corriente Circumpolar Antártica . ^[41] Los balaenoptéridos crecieron más durante este tiempo, con especies como Balaenoptera sibbaldina tal vez rivalizando con la ballena azul en términos de tamaño, ^[28] aunque otros estudios no están de acuerdo en que alguna ballena barbada haya crecido tanto en el Mioceno. ^[42]

El aumento de tamaño se debe probablemente al cambio climático que provocó acumulaciones estacionales cambiantes de plancton en varias partes del mundo, lo que requirió viajes a largas distancias, así como la capacidad de alimentarse de grandes bolas de cebo para que dichos viajes valieran la pena. ^[43] Un análisis de 2017 del tamaño corporal basado en datos del registro fósil y las ballenas barbadas modernas indica que la evolución del gigantismo en las ballenas barbadas ocurrió bastante recientemente, dentro de los últimos 3 millones de años. Antes de hace 4,5 millones de años, pocas ballenas barbadas superaban los 10 metros (33 pies) de longitud; las dos especies más grandes del Mioceno tenían menos de 13 m (43 pies) de longitud. ^[44] La evolución inicial de las ballenas barbadas y la alimentación por filtración precedió por mucho tiempo a la evolución del tamaño corporal gigantesco, ^[45] lo que indica que la evolución de nuevos mecanismos de alimentación no causó la evolución del gigantismo. La formación de la corriente circumpolar antártica y sus efectos en los patrones climáticos globales se excluye como causal por la misma razón. ^[44] El gigantismo también fue precedido por la divergencia de diferentes linajes de misticetos, lo que significa que múltiples linajes llegaron a un gran tamaño de forma independiente. ^[44] Es posible que el aumento del Plioceno-Pleistoceno en surgencias estacionalmente intensas , que causaron zonas de alta densidad de presas, condujeran al gigantismo. ^{[44] [46]}

Al nadar, las ballenas barbadas dependen de sus aletas para la locomoción de una manera similar a las alas, similar a los pingüinos y las tortugas marinas . El movimiento de las aletas es continuo. Mientras hacen esto, las ballenas barbadas usan su aleta caudal para impulsarse hacia adelante a través del movimiento vertical mientras usan sus aletas para dirigirse, de manera muy similar a una nutria . ^[47] Algunas especies saltan fuera del agua, lo que puede permitirles viajar más rápido. ^[48] Debido a su gran tamaño, las ballenas francas no son flexibles ni ágiles como los delfines, y ninguna puede mover el cuello debido a las vértebras cervicales fusionadas ; esto sacrifica la velocidad por la estabilidad en el agua. ^[49] Las patas traseras están encerradas dentro del cuerpo y se cree que son órganos vestigiales . Sin embargo, un estudio de 2014 sugiere que el hueso pélvico sirve como soporte para los genitales de las ballenas . ^[50]

Los rorcuales, que necesitan ganar velocidad para alimentarse, tienen varias adaptaciones para reducir la resistencia , incluido un cuerpo aerodinámico; una aleta dorsal pequeña, en relación con su tamaño; y falta de orejas externas o pelo largo. La ballena de aleta es la más rápida entre las ballenas barbadas, habiéndose registrado viajando tan rápido como 10 m/s (36 km/h; 22 mph), y manteniendo una velocidad de 2,5 m/s (9,0 km/h; 5,6 mph) durante un período prolongado. ^[51] Mientras se alimenta, la mandíbula del rorcual se expande a un volumen que puede ser más grande que la propia ballena; ^[52] para hacer esto, la boca se infla. La inflación de la boca hace que el cavum ventrale, los pliegues de la garganta en la parte inferior que se extienden hasta el ombligo , se expandan, aumentando la cantidad de agua que la boca puede almacenar. ^[52] La mandíbula está conectada al cráneo por fibras densas y cartílago ( fibrocartílago ), lo que permite que la mandíbula se abra en un ángulo de casi 90°. La sínfisis mandibular también es fibrocartilaginosa, lo que permite que la mandíbula se doble, lo que permite la entrada de más agua. ^[53] Para evitar estirar demasiado la boca, los rorcuales tienen un órgano sensorial ubicado en el medio de la mandíbula para regular estas funciones. ^[54]

Las ballenas barbadas tienen dos aletas en la parte delantera, cerca de la cabeza. Como todos los mamíferos, las ballenas barbadas respiran aire y deben salir a la superficie periódicamente para hacerlo. Sus fosas nasales, o espiráculos , están situadas en la parte superior del cráneo . Las ballenas barbadas tienen dos espiráculos, a diferencia de las ballenas dentadas que tienen uno. Estos espiráculos pareados son hendiduras longitudinales que convergen anteriormente y se ensanchan posteriormente, lo que provoca un soplo en forma de V. Están rodeados por una cresta carnosa que mantiene el agua alejada mientras la ballena respira. El tabique que separa los espiráculos tiene dos tapones unidos a él, lo que hace que los espiráculos sean herméticos mientras la ballena se sumerge. ^[55]

Al igual que otros mamíferos, la piel de las ballenas barbadas tiene una epidermis , una dermis , una hipodermis y tejido conectivo . La epidermis, la capa pigmentada , tiene 5 milímetros (0,2 pulgadas) de espesor, junto con el tejido conectivo. La epidermis en sí tiene solo 1 milímetro (0,04 pulgadas) de espesor. La dermis, la capa debajo de la epidermis, también es delgada. La hipodermis, que contiene grasa, es la parte más gruesa de la piel y funciona como un medio para conservar el calor. ^[56] Las ballenas francas tienen la hipodermis más gruesa de todos los cetáceos, con un promedio de 51 centímetros (20 pulgadas), aunque, como en todas las ballenas, es más delgada alrededor de las aberturas (como el espiráculo) y las extremidades. La grasa también puede usarse para almacenar energía durante los períodos de ayuno. El tejido conectivo entre la hipodermis y los músculos solo permite que se produzca un movimiento limitado entre ellos. A diferencia de las ballenas dentadas, las ballenas barbadas tienen pequeños pelos en la parte superior de la cabeza, que se extienden desde la punta del rostro hasta el espiráculo y, en el caso de las ballenas francas, en el mentón. Al igual que otros mamíferos marinos , carecen de glándulas sebáceas y sudoríparas . ^[57]

Las barbas de las ballenas barbadas son placas queratinosas . Están hechas de un material duro y calcificado de α-queratina, una estructura reforzada con fibras hecha de filamentos intermedios (proteínas). El grado de calcificación varía entre especies, ya que la ballena sei tiene un 14,5 % de hidroxiapatita , un mineral que recubre los dientes y los huesos, mientras que las ballenas minke tienen entre un 1 y un 4 % de hidroxiapatita. En la mayoría de los mamíferos, las estructuras de queratina, como la lana , se secan al aire, pero las ballenas acuáticas dependen de que se formen sales de calcio en las placas para endurecerlas. ^[58] Las placas de las barbas están unidas a la mandíbula superior y están ausentes en la mandíbula media, formando dos peines separados de barbas. Las placas disminuyen de tamaño a medida que se adentran más en la mandíbula; las más grandes se denominan "placas principales de las barbas" y las más pequeñas se denominan "placas accesorias". Las placas accesorias se estrechan hasta convertirse en pequeños pelos. ^[59]

A diferencia de otras ballenas (y la mayoría de los demás mamíferos), las hembras son más grandes que los machos. El dimorfismo sexual suele estar invertido, siendo los machos más grandes, pero las hembras de todas las ballenas barbadas suelen ser un cinco por ciento más grandes que los machos. El dimorfismo sexual también se manifiesta a través del canto de las ballenas , especialmente en las ballenas jorobadas, donde los machos de la especie cantan canciones elaboradas. Las ballenas francas macho tienen callos más grandes que las hembras. Los machos suelen tener más cicatrices que las hembras, lo que se cree que se debe a la agresión durante la temporada de apareamiento. ^[60]

Los pulmones únicos de las ballenas barbadas están diseñados para colapsar bajo la presión en lugar de resistir la presión que dañaría los pulmones, ^[61] lo que permite a algunos, como la ballena de aleta, sumergirse a una profundidad de −470 metros (−1,540 pies). ^[62] Los pulmones de las ballenas son muy eficientes para extraer oxígeno del aire, generalmente el 80%, mientras que los humanos solo extraen el 20% del oxígeno del aire inhalado. El volumen pulmonar es relativamente bajo en comparación con los mamíferos terrestres debido a la incapacidad del tracto respiratorio para retener el gas mientras se bucea. Hacerlo puede causar complicaciones graves como la embolia . A diferencia de otros mamíferos, los pulmones de las ballenas barbadas carecen de lóbulos y están más saculados. Al igual que en los humanos, el pulmón izquierdo es más pequeño que el derecho para dejar espacio para el corazón. ^[61] Para conservar el oxígeno, la sangre se redirige desde el tejido tolerante a la presión a los órganos internos, ^[63] y tienen una alta concentración de mioglobina que les permite contener la respiración por más tiempo. ^[64]

El corazón de las ballenas barbadas funciona de manera similar al de otros mamíferos, con la principal diferencia siendo el tamaño. El corazón puede alcanzar los 454 kilogramos (1000 lb), pero sigue siendo proporcional al tamaño de la ballena. La pared muscular del ventrículo , que es responsable de bombear sangre fuera del corazón, puede tener un grosor de 7,6 a 12,7 centímetros (3 a 5 pulgadas). La aorta, una arteria , puede tener un grosor de 1,9 centímetros (0,75 pulgadas). Su frecuencia cardíaca en reposo es de 60 a 140 latidos por minuto (lpm), ^[65] a diferencia de los 60 a 100 lpm en los humanos. ^[66] Cuando bucean, su frecuencia cardíaca bajará a 4 a 15 lpm para conservar el oxígeno. Al igual que las ballenas dentadas, tienen una densa red de vasos sanguíneos ( rete mirabile ) que evita la pérdida de calor. Como en la mayoría de los mamíferos, el calor se pierde en sus extremidades , por lo que, en las ballenas barbadas, la sangre caliente en las arterias está rodeada de venas para evitar la pérdida de calor durante el transporte. Además de esto, el calor inevitablemente emitido por las arterias calienta la sangre en las venas circundantes a medida que viaja de regreso al núcleo . Esto también se conoce como intercambio a contracorriente . Para contrarrestar el sobrecalentamiento mientras están en aguas más cálidas, las ballenas barbadas redirigen la sangre a la piel para acelerar la pérdida de calor. ^{[67] [65]} Tienen los corpúsculos sanguíneos ( glóbulos rojos y blancos ) más grandes de cualquier mamífero, midiendo 10 micrómetros (4,1 × 10 ⁻⁴  pulgadas) de diámetro, ^[68] en comparación con los corpúsculos sanguíneos de 7,1 micrómetros (2,8 × 10 ⁻⁴  pulgadas) de los humanos. ^[69]

Cuando se tamiza del agua, la comida se traga y viaja a través del esófago donde ingresa a un estómago de tres cámaras. El primer compartimento se conoce como el estómago anterior; aquí es donde la comida se muele en un líquido ácido , que luego se arroja al estómago principal. Al igual que en los humanos, la comida se mezcla con ácido clorhídrico y enzimas que digieren proteínas . Luego, la comida parcialmente digerida se mueve al tercer estómago, donde se encuentra con enzimas que digieren grasas, y luego se mezcla con un líquido alcalino para neutralizar el ácido del estómago anterior para evitar daños al tracto intestinal . Su tracto intestinal está altamente adaptado para absorber la mayoría de los nutrientes de los alimentos; las paredes están plegadas y contienen abundantes vasos sanguíneos , lo que permite una mayor superficie sobre la cual se pueden absorber los alimentos digeridos y el agua. Las ballenas barbadas obtienen el agua que necesitan de su comida; Sin embargo, el contenido de sal de la mayoría de sus presas ( invertebrados ) es similar al del agua de mar, mientras que el contenido de sal de la sangre de una ballena es considerablemente menor (tres veces menor) que el del agua de mar. El riñón de la ballena está adaptado para excretar el exceso de sal; sin embargo, aunque produce orina más concentrada que el agua de mar, desperdicia mucha agua que debe ser reemplazada. ^[70]

Las ballenas barbadas tienen un cerebro relativamente pequeño en comparación con su masa corporal . Al igual que otros mamíferos, su cerebro tiene un gran telencéfalo plegado , la parte del cerebro responsable de la memoria y el procesamiento de la información sensorial. Su telencéfalo solo representa alrededor del 68% del peso de su cerebro, en comparación con el 83% de los humanos. El cerebelo , la parte del cerebro responsable del equilibrio y la coordinación, representa el 18% del peso de su cerebro, en comparación con el 10% en los humanos, lo que probablemente se deba al gran grado de control necesario para nadar constantemente. ^[71] Las necropsias en los cerebros de las ballenas grises revelaron partículas de óxido de hierro , que pueden permitirles encontrar el norte magnético como una brújula . ^[72]

A diferencia de la mayoría de los animales, las ballenas respiran conscientemente. Todos los mamíferos duermen, pero las ballenas no pueden permitirse el lujo de permanecer inconscientes durante mucho tiempo porque pueden ahogarse. Se cree que presentan un sueño de ondas lentas unihemisférico , en el que duermen con la mitad del cerebro mientras la otra mitad permanece activa. Este comportamiento solo se documentó en ballenas dentadas hasta que se filmó un video de una ballena jorobada durmiendo (verticalmente) en 2014. ^[73]

Se desconoce en gran medida cómo producen sonido las ballenas barbadas debido a la falta de melón y cuerdas vocales . En un estudio de 2007, se descubrió que la laringe tenía pliegues en forma de U que se cree que son similares a las cuerdas vocales. Están ubicados paralelos al flujo de aire, a diferencia de las cuerdas vocales perpendiculares de los mamíferos terrestres. Estos pueden controlar el flujo de aire y causar vibraciones. Las paredes de la laringe pueden contraerse, lo que puede generar sonido con el apoyo de los cartílagos aritenoides . Los músculos que rodean la laringe pueden expulsar aire rápidamente o mantener un volumen constante mientras se bucea. ^[74]

Los ojos de las ballenas barbadas son relativamente pequeños para su tamaño y están ubicados cerca del final de la boca. Esto se debe probablemente a que se alimentan de presas lentas o inmóviles, combinado con el hecho de que la mayor parte de la luz solar no pasa de 9,1 metros (30 pies), y por lo tanto no necesitan una visión aguda. El ojo de una ballena está adaptado para ver tanto en las zonas eufóticas como afóticas aumentando o disminuyendo el tamaño de la pupila para evitar daños en el ojo. A diferencia de los mamíferos terrestres que tienen un cristalino aplanado , las ballenas tienen un cristalino esférico. La retina está rodeada por una capa reflectante de células ( tapetum lucidum ), que rebota la luz en la retina, mejorando la visión en áreas oscuras. Sin embargo, la luz se desvía más cerca de la superficie del ojo cuando está en el aire que en el agua; en consecuencia, pueden ver mucho mejor en el aire que en el agua. Los globos oculares están protegidos por una capa exterior gruesa para evitar abrasiones y un líquido aceitoso (en lugar de lágrimas) en la superficie del ojo. Las ballenas barbadas parecen tener una visión del color limitada, ya que carecen de conos S. ^[75 ]

El oído del misticeto está adaptado para oír bajo el agua, donde puede oír frecuencias de sonido tan bajas como 7 Hz y tan altas como 22 kHz , ^[76] a diferencia de los odontocetos cuya audición está optimizada para frecuencias ultrasónicas . ^[77] Se desconoce en gran medida cómo reciben el sonido las ballenas barbadas. A diferencia de las ballenas dentadas, el sonido no pasa a través de la mandíbula inferior. El conducto auditivo está bloqueado por tejido conectivo y un tapón auditivo, que se conecta al tímpano . Los huesos del oído interno están contenidos en la bulla timpánica , una cápsula ósea. Sin embargo, está unida al cráneo, lo que sugiere que las vibraciones que pasan a través del hueso son importantes. Los senos nasales pueden reflejar vibraciones hacia la cóclea . Se sabe que cuando el líquido dentro de la cóclea se altera por vibraciones, activa los pelos sensoriales que envían corriente eléctrica al cerebro, donde las vibraciones se procesan en sonido. ^{[78] [79]}

Las ballenas barbadas tienen un órgano vomeronasal pequeño, pero funcional , que les permite detectar sustancias químicas y feromonas liberadas por sus presas. Se cree que "probar" el agua es importante para encontrar presas y rastrear a otras ballenas. Se cree que tienen un sentido del olfato deteriorado debido a la falta del bulbo olfatorio , pero sí tienen un tracto olfativo . ^[80] Las ballenas barbadas tienen pocas papilas gustativas, si es que tienen alguna, lo que sugiere que han perdido su sentido del gusto. Conservan papilas gustativas receptoras de sal, lo que sugiere que pueden sentir el sabor salado. ^[81]

La mayoría de las especies de ballenas barbadas migran largas distancias desde aguas de latitudes altas durante los meses de primavera y verano a aguas más tropicales durante los meses de invierno. Este ciclo migratorio se repite anualmente. ^[82] La ballena gris tiene la migración más larga registrada de cualquier mamífero, con una que viaja 23.000 kilómetros (14.000 millas) desde el Mar de Ojotsk hasta la Península de Baja California . ^[83]

Se cree que las floraciones de plancton determinan el lugar al que migran las ballenas. Muchas ballenas barbadas se alimentan de las floraciones masivas de plancton que se producen en las frías aguas ricas en nutrientes de las regiones polares durante los meses soleados de primavera y verano. Las ballenas barbadas generalmente migran a las zonas de cría en aguas tropicales durante los meses de invierno, cuando las poblaciones de plancton son bajas. Se plantea la hipótesis de que la migración beneficia a las crías de diversas maneras. Los recién nacidos, que nacen con grasa subdesarrollada, probablemente morirían de otra manera a causa de las bajas temperaturas polares. ^[84] La migración a aguas más cálidas también puede reducir el riesgo de que las crías sean depredadas por las orcas . ^[85]

Los movimientos migratorios también pueden reflejar patrones de productividad que cambian según la estación. Se ha planteado la hipótesis de que las ballenas azules de California migran entre áreas densas de presas, desplazándose desde el centro de California en verano y otoño, al Golfo de California en invierno y a la costa central del Pacífico de Baja California en primavera. ^[86]

Todos los misticetos modernos son filtradores obligados y utilizan sus barbas para filtrar presas pequeñas (incluidos peces pequeños, krill, copépodos y zooplancton) del agua de mar. ^[43] A pesar de su dieta carnívora, un estudio de 2015 reveló que albergan una flora intestinal similar a la de los herbívoros terrestres. ^[87] Se encuentran diferentes tipos de presas en diferentes abundancias según la ubicación, y cada tipo de ballena está adaptado a una forma especializada de alimentación.

Existen dos tipos de comportamientos alimentarios: la alimentación por la saturación y la alimentación por embestida, ^[43] pero algunas especies hacen ambas dependiendo del tipo y la cantidad de alimento. Las que se alimentan por embestida se alimentan principalmente de eufáusidos (krill), aunque algunas especies que se alimentan por embestida también cazan bancos de peces. ^[88] Las que se alimentan por la saturación, como las ballenas de Groenlandia, se alimentan principalmente de plancton más pequeño, como los copépodos . ^[89] Se alimentan solas o en pequeños grupos. ^[90] Las ballenas barbadas obtienen el agua que necesitan de su alimento, y sus riñones excretan el exceso de sal. ^[70]

Los rorcuales son los que se alimentan por embestida. Para alimentarse, los rorcuales expanden el volumen de su mandíbula hasta un volumen mayor que el volumen original de la ballena. Para ello, inflan la boca, lo que hace que los pliegues de la garganta se expandan, aumentando la cantidad de agua que la boca puede almacenar. ^[52] Justo antes de embestir la bola de cebo, la mandíbula se abre en un ángulo de casi 90° y se dobla, lo que permite la entrada de más agua. ^[53] Para evitar estirar demasiado la boca, los rorcuales tienen un órgano sensorial ubicado en el medio de la mandíbula para regular estas funciones. ^[54] Luego deben desacelerar. Este proceso requiere mucho trabajo mecánico y solo es eficiente en términos de energía cuando se usa contra una bola de cebo grande. ^[91] La alimentación por embestida requiere más energía que la alimentación por desnatado debido a la aceleración y desaceleración requeridas. ^[43]

Los animales que se alimentan por arrastre son las ballenas francas, las ballenas grises, las ballenas francas pigmeas y las ballenas sei (que también se alimentan por embestida). Para alimentarse, los animales que se alimentan por arrastre nadan con la boca abierta, llenándola de agua y presas. Las presas deben estar presentes en cantidades suficientes para despertar el interés de la ballena, deben tener un tamaño determinado para que las barbas puedan filtrarlas y deben ser lo suficientemente lentas para que no puedan escapar. El "arrastre" puede tener lugar en la superficie, bajo el agua o incluso en el fondo del océano, como lo indica el barro que se observa ocasionalmente en los cuerpos de las ballenas francas. Las ballenas grises se alimentan principalmente en el fondo del océano, alimentándose de criaturas bentónicas. ^[92]

La eficiencia de búsqueda de alimento, tanto para la alimentación por embestida como para la alimentación continua por filtración con ariete, depende en gran medida de la densidad de presas. ^{[91] [93] [94]} La eficiencia de la embestida de una ballena azul es aproximadamente 30 veces mayor a densidades de krill de 4,5 kg/m3 ⁽ 0,28 lb/pie cúbico) que a densidades bajas de krill de 0,15 kg/m3 ⁽ 0,0094 lb/pie cúbico). ^[91] Se ha observado que las ballenas barbadas buscan áreas muy específicas dentro del entorno local para alimentarse en las agregaciones de presas de mayor densidad. ^{[95] [86]}

Las ballenas barbadas, principalmente los ejemplares jóvenes y las crías, son presa de las orcas. Se cree que la migración anual de ballenas ocurre para proteger a las crías de las orcas. ^[85] También ha habido informes de una manada de orcas que atacaron y mataron a una ballena de Groenlandia adulta, sujetándole las aletas, cubriendo el espiráculo y embistiendo y mordiendo hasta la muerte. ^[96] Generalmente, una pareja madre y cría, cuando se enfrentan a la amenaza de una manada de orcas, lucharán o huirán. La huida solo ocurre en especies que pueden alejarse nadando rápidamente, los rorcuales. Las ballenas más lentas deben luchar contra la manada solas o con un pequeño grupo familiar. ^[97] Ha habido un informe de un tiburón que atacó y mató a una cría de ballena. Esto ocurrió en 2014 durante la migración de la sardina cuando un grupo de tiburones oscuros atacó a una cría de ballena jorobada. ^[98] Por lo general, el único tiburón que ataca a una ballena es el tiburón cortador de galletas , que deja una pequeña marca de mordedura no fatal. ^{[99] [100]}

Muchos parásitos y epibióticos se adhieren a las ballenas, en particular los piojos de ballena y los percebes de ballena . Casi todas las especies de piojos de ballena están especializadas en una determinada especie de ballena, y puede haber más de una especie por ballena. Los piojos de ballena se comen la piel muerta, lo que provoca pequeñas heridas en la piel. Las infestaciones de piojos de ballena son especialmente evidentes en las ballenas francas, donde las colonias se propagan en sus callosidades. ^[101] Aunque no son un parásito, los percebes de ballena se adhieren a la piel de una ballena durante su etapa larvaria . Sin embargo, al hacerlo no dañan ni benefician a la ballena, por lo que su relación a menudo se etiqueta como un ejemplo de comensalismo . ^[102] Algunas ballenas barbadas se frotan deliberadamente sobre el sustrato para desalojar los parásitos. ^[103] Algunas especies de percebes, como Conchoderma auritum y los percebes de ballena, se adhieren a las placas de las barbas, aunque esto rara vez ocurre. ^[104] Una especie de copépodo, Balaenophilus unisetus , habita en las barbas de las ballenas. Una especie de diatomea antártica , Cocconeis ceticola , forma una película sobre la piel que tarda un mes en formarse; esta película causa daños menores a la piel. También están plagados de parásitos internos como gusanos estomacales , cestodos , nematodos , duelas hepáticas y acantocéfalos . ^[100]

Antes de alcanzar la edad adulta, las ballenas barbadas crecen a un ritmo extraordinario. En la ballena azul, la especie más grande, el feto crece unos 100 kg (220 lb) por día justo antes del parto, y 80 kg (180 lb) por día durante la lactancia. Antes del destete, la cría aumenta su peso corporal en 17 t (17 toneladas largas; 19 toneladas cortas) y crece de 7 a 8 m (23 a 26 pies) al nacer a 13 a 16 m (43 a 52 pies) de largo. Cuando alcanza la madurez sexual después de 5 a 10 años, tendrá de 20 a 24 m (66 a 79 pies) de largo y posiblemente viva hasta 80 a 90 años. Las crías nacen precoces , necesitando poder nadar hasta la superficie en el momento de su nacimiento. ^[105]

La mayoría de los rorcuales se aparean en aguas cálidas en invierno para dar a luz casi un año después. ^[82] Un período de lactancia de 7 a 11 meses normalmente es seguido por un año de descanso antes de que el apareamiento comience de nuevo. Los adultos normalmente comienzan a reproducirse cuando tienen entre 5 y 10 años y alcanzan su longitud máxima después de 20 a 30 años. ^{[106] [107] [108]} En el rorcual más pequeño, la ballena minke, nacen crías de 3 m (10 pies) después de un embarazo de 10 meses y el destete dura hasta que ha alcanzado unos 5 a 5,5 m (16 a 18 pies) después de 6 a 7 meses. ^[109] Inusual para una ballena barbada, las hembras de minke (y jorobadas) pueden quedar embarazadas inmediatamente después de dar a luz; en la mayoría de las especies, hay un período de parto de dos a tres años. En las ballenas francas, el intervalo de parto suele ser de tres años. Crecen muy rápidamente durante su primer año, después del cual apenas aumentan de tamaño durante varios años. ^{[110] [111]} Alcanzan la madurez sexual cuando miden de 13 a 14 m (43 a 46 pies) de largo. Las ballenas barbadas son estrategas K , lo que significa que crían una cría a la vez, tienen una larga esperanza de vida y una baja tasa de mortalidad infantil. ^[112] Algunos arpones del siglo XIX encontrados en ballenas de Groenlandia cosechadas indican que esta especie puede vivir más de 100 años. ^[113] Las ballenas barbadas son promiscuas , y ninguna muestra vínculos de pareja . ^[114] Son polígamas , en el sentido de que un macho puede aparearse con más de una hembra. Las cicatrices en las ballenas macho sugieren que luchan por el derecho a aparearse con las hembras durante la temporada de reproducción, algo similar al apareamiento de los leks . ^[115]

Las ballenas barbadas tienen penes fibroelásticos (tejido conectivo), similares a los de los artiodáctilos. La punta del pene, que se estrecha hacia el final, se llama pars intrapraeputialis o cono terminal . ^[116] La ballena azul tiene el pene más grande de cualquier organismo en el planeta, midiendo típicamente entre 2,4 y 3,0 metros (8 y 10 pies). ^[117] Es difícil tomar medidas precisas de la ballena azul porque la longitud erecta de la ballena solo se puede observar durante el apareamiento. ^[118] El pene de una ballena franca puede medir hasta 2,7 m (8,9 pies); los testículos , de hasta 2 m (6,6 pies) de longitud, 78 cm (2,56 pies) de diámetro y un peso de hasta 238 kg (525 libras), también son los más grandes de cualquier animal en la Tierra. ^[119]

Todas las ballenas barbadas utilizan el sonido para comunicarse y se sabe que "cantan", especialmente durante la temporada de reproducción. Las ballenas azules producen los sonidos sostenidos más fuertes de todos los animales: sus gemidos de baja frecuencia ( infrasónicos , por debajo de los 20 Hz) pueden durar medio minuto, alcanzar casi 190 decibeles y escucharse a cientos de kilómetros de distancia. Las ballenas jorobadas macho adultas producen los cantos más largos y complejos; secuencias de gemidos, quejidos, rugidos, suspiros y chirridos que a veces duran más de diez minutos se repiten durante horas. Por lo general, todos los machos de ballenas jorobadas de una población cantan la misma canción durante una temporada de reproducción, pero las canciones cambian ligeramente entre estaciones, y se ha observado que los machos de una población adaptan la canción de los machos de una población vecina durante algunas temporadas de reproducción. ^[120]

A diferencia de sus contrapartes, las ballenas dentadas, las ballenas barbadas son difíciles de estudiar debido a su inmenso tamaño. Las pruebas de inteligencia como la prueba del espejo no se pueden realizar porque su volumen y la falta de lenguaje corporal hacen que sea imposible que una reacción sea definitiva. Sin embargo, los estudios sobre los cerebros de las ballenas jorobadas revelaron células fusiformes , que, en los humanos, controlan la teoría de la mente . Debido a esto, se cree que las ballenas barbadas, o al menos las ballenas jorobadas, tienen conciencia . ^[121]

La caza de ballenas por parte de los humanos ha existido desde la Edad de Piedra . Los balleneros antiguos usaban arpones para arponear a los animales más grandes desde barcos en el mar. ^[122] La gente de Noruega comenzó a cazar ballenas hace unos 4.000 años, y la gente de Japón comenzó a cazar ballenas en el Pacífico al menos tan temprano como eso. ^[123] Las ballenas son típicamente cazadas por su carne y grasa por grupos aborígenes; usaban barbas para cestas o techos, y hacían herramientas y máscaras con huesos. ^[123] Los inuit cazan ballenas en el océano Ártico. ^[123] Los vascos comenzaron a cazar ballenas ya en el siglo XI, navegando hasta Terranova en el siglo XVI en busca de ballenas francas. ^{[124] [125]} Los balleneros de los siglos XVIII y XIX cazaban ballenas principalmente por su aceite , que se usaba como combustible para lámparas y lubricante, y por sus barbas (o huesos de ballena), que se usaban para artículos como corsés y aros para faldas . ^[123] Las naciones balleneras más exitosas en ese momento fueron los Países Bajos, Japón y los Estados Unidos. ^[126]

La caza comercial de ballenas fue históricamente importante como industria durante los siglos XIX y XX. La caza de ballenas era en ese momento una industria europea considerable con barcos de Gran Bretaña, Francia, España, Dinamarca, los Países Bajos y Alemania, que a veces colaboraban para cazar ballenas en el Ártico. ^[127] A principios de la década de 1790, los balleneros, es decir, los británicos (australianos) y los estadounidenses, comenzaron a centrar sus esfuerzos en el Pacífico Sur; a mediados de la década de 1900, más de 50.000 ballenas jorobadas fueron capturadas en el Pacífico Sur. ^[128] En su apogeo en la década de 1880, las ganancias de los EE. UU. ascendieron a USD 10.000.000, equivalentes a USD 225.000.000 en 2000. Las especies comúnmente explotadas incluían ballenas árticas como la ballena gris, la ballena franca y la ballena de Groenlandia porque estaban cerca de los principales puertos balleneros, como New Bedford . Después de que esas poblaciones se agotaran, los rorcuales del Pacífico Sur se convirtieron en el objetivo de casi todas las organizaciones balleneras; sin embargo, a menudo nadaban más rápido que los barcos balleneros. La caza de rorcuales no fue efectiva hasta que se inventó el cañón arpón a fines de la década de 1860. ^[129] La caza de ballenas básicamente se detuvo cuando las poblaciones de todas las especies se agotaron hasta el punto de que no se podían capturar a escala comercial. ^[130] La caza de ballenas se controló en 1982 cuando la Comisión Ballenera Internacional (CBI) impuso una moratoria que establecía límites de captura para proteger a las especies de la extinción por sobreexplotación, y finalmente la prohibió: ^[131]

No obstante las demás disposiciones del párrafo 10, los límites de captura para la matanza con fines comerciales de ballenas de todas las poblaciones de ballenas durante la temporada costera de 1986 y la temporada pelágica de 1985/86 y en adelante serán nulos. Esta disposición se revisará constantemente, sobre la base de los mejores dictámenes científicos, y a más tardar en 1990 la Comisión realizará una evaluación completa de los efectos de esta decisión sobre las poblaciones de ballenas y estudiará la posibilidad de modificarla y establecer otros límites de captura.

En 2021, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) reconoce 15 especies de misticetos (aunque todavía no reconoce oficialmente a la ballena de Rice como especie, le otorga un estatus de conservación como segmento poblacional distinto ). Dos especies, la ballena franca del Atlántico Norte (con solo alrededor de 366 individuos restantes) y la ballena de Rice (con menos de 100 individuos restantes), se consideran en peligro crítico . Tres más están clasificadas como en peligro (la ballena franca del Pacífico Norte, la ballena azul y la ballena sei), una como vulnerable (la ballena de aleta), una como casi amenazada (la ballena minke antártica) y una como con datos deficientes (la ballena de Omura). ^[132] Las especies que viven en hábitats polares son vulnerables a los efectos del cambio climático en curso , en particular la disminución del hielo marino, así como la acidificación de los océanos . ^[133]

La industria de observación de ballenas y los defensores de la lucha contra la caza de ballenas sostienen que la caza de ballenas captura ballenas "amistosas" que sienten curiosidad por los barcos, ya que estas ballenas son las más fáciles de atrapar. Este análisis sostiene que una vez que se consideran los beneficios económicos de los hoteles, restaurantes y otros servicios turísticos, la caza de ballenas es una pérdida económica neta. Este argumento es particularmente polémico en Islandia, ya que tiene una de las operaciones de observación de ballenas más desarrolladas del mundo y la caza de ballenas minke se reanudó en agosto de 2003. Brasil, Argentina y Sudáfrica sostienen que la observación de ballenas es una industria en crecimiento que genera miles de millones de dólares y que proporciona más ingresos que los que proporcionaría la caza comercial de ballenas. ^[134] Perú, Uruguay, Australia y Nueva Zelanda también apoyan las propuestas de prohibir permanentemente la caza de ballenas al sur del Ecuador, ya que Solor (una isla de Indonesia) es el único lugar del hemisferio sur donde se capturan ballenas. ^[135] Los grupos anti-caza de ballenas, como el Fondo Internacional para el Bienestar Animal (IFAW), afirman que los países que apoyan una postura a favor de la caza de ballenas están dañando sus economías al alejar a los turistas anti-caza de ballenas. ^[136]

La caza comercial de ballenas fue históricamente importante para la economía mundial. Se explotaban todas las especies y, a medida que se agotaba el stock de un tipo, se atacaba a otro tipo. La escala de la captura de ballenas disminuyó sustancialmente durante la década de 1960, ya que todas las poblaciones de ballenas se habían agotado, y prácticamente se detuvo en 1988 después de que la Comisión Ballenera Internacional impusiera una moratoria que prohibía la caza de ballenas para uso comercial. ^{[130] : 327–333} Varias especies que fueron explotadas comercialmente se han recuperado en número; por ejemplo, las ballenas grises pueden ser tan numerosas como lo eran antes de la caza de ballenas, lo que la convierte en el primer mamífero marino en ser eliminado de la lista de especies en peligro de extinción . ^[137] La ​​ballena franca austral fue cazada hasta casi extinguirse a mediados y fines del siglo XX, con solo una pequeña (desconocida) población alrededor de la Antártida. Debido a la protección internacional, la población de ballena franca austral ha estado creciendo un 7% anualmente desde 1970. ^[138] Por el contrario, la población oriental de ballena franca del Atlántico norte fue extirpada de gran parte de su antigua área de distribución, que se extendía desde la costa del norte de África hasta el mar del Norte e Islandia; se cree que la población completa consta de solo diez individuos, lo que hace que la población oriental esté funcionalmente extinta . ^{[130] [139]}

Las ballenas barbadas continúan siendo capturadas. Solo tres naciones capturan ballenas: Islandia, Noruega y Japón. Todas estas naciones son parte de la CBI, con Noruega e Islandia rechazando la moratoria y continuando con la caza comercial de ballenas. ^[140] Japón, al ser parte de la CBI, captura ballenas bajo el Permiso Científico establecido en el Artículo VIII de la Convención para la Regulación de la Caza de Ballenas, que permite la captura de ballenas para investigación científica. ^[141] Japón ha tenido dos programas de investigación principales: la Solicitud Conjunta de Permiso de Recursos Acuáticos (JARPA) y el Programa Japonés de Investigación en el Norte (JARPN). El JARPN se centra en el Pacífico Norte y el JARPA en torno a la Antártida. El JARPA capturó principalmente ballenas minke antárticas, capturando casi 7000; en una medida mucho menor, también capturaron ballenas de aleta. ^[142] Los grupos activistas de los derechos de los animales, como Greenpeace , ^[143] se oponen a la caza científica de ballenas de Japón, y algunos la consideran un sustituto de la caza comercial de ballenas. ^[144] En 2014, la Corte Internacional de Justicia (el poder judicial de la ONU ) prohibió la captura de ballenas para cualquier propósito en el Santuario de Ballenas del Océano Austral ; ^[145] sin embargo, Japón se niega a detener la caza de ballenas y sólo ha prometido reducir sus capturas anuales en un tercio (alrededor de 300 ballenas por año). ^[146]

Las ballenas barbadas también pueden verse afectadas por los humanos de formas más indirectas. Para especies como la ballena franca del Atlántico Norte, que migra a través de algunas de las rutas marítimas más transitadas del mundo, la mayor amenaza es ser golpeada por barcos. El efecto espejo de Lloyd's hace que los sonidos de baja frecuencia de la hélice no se puedan discernir cerca de la superficie, donde ocurren la mayoría de los accidentes. Combinado con los efectos de propagación y sombra acústica , el resultado es que la ballena no puede escuchar un barco que se acerca antes de que haya sido atropellada o atrapada por las fuerzas hidrodinámicas del paso del barco. ^[147] Un estudio de 2014 señaló que una menor velocidad del barco se correlacionaba con menores tasas de colisión. ^[148] La cantidad cada vez mayor de ruido oceánico, incluido el sonar , ahoga las vocalizaciones producidas por las ballenas, especialmente en la ballena azul que produce la vocalización más fuerte, lo que les dificulta comunicarse. ^{[149] [150]} Las ballenas azules dejan de producir llamadas de alimentación D una vez que se activa un sonar de frecuencia media, a pesar de que el rango de frecuencia del sonar (1–8 kHz) excede ampliamente su rango de producción de sonido (25–100 Hz). ^[149]

El envenenamiento por sustancias tóxicas como el bifenilo policlorado (PCB) es generalmente bajo debido a su bajo nivel trófico . ^[151] Sin embargo, los derrames de petróleo pueden ser una amenaza importante, especialmente para poblaciones pequeñas; la ballena de Rice, ya en peligro de extinción, probablemente fue devastada por el derrame de petróleo de Deepwater Horizon , y algunas estimaciones indican una disminución de hasta el 22% en la especie. ^[152]

Algunas ballenas barbadas pueden convertirse en víctimas de captura incidental , lo que es especialmente grave para las ballenas francas del Atlántico Norte considerando su pequeño número. ^[153] Las ballenas francas se alimentan con la boca bien abierta, con el riesgo de enredarse en cualquier cuerda o red fijada en la columna de agua. La cuerda se enrolla alrededor de su mandíbula superior, aletas y cola. Algunas logran escapar, pero otras permanecen enredadas. Si los observadores se dan cuenta, pueden desenredarse con éxito, pero otras mueren en un período de meses. Otras ballenas, como las ballenas jorobadas, también pueden enredarse. ^[154]

Las ballenas barbadas rara vez han sido mantenidas en cautiverio. Su gran tamaño y apetito las convierten en criaturas costosas de mantener. Las piscinas del tamaño adecuado también serían muy caras de construir. Por ejemplo, una sola cría de ballena gris necesitaría comer 215 kilogramos (475 libras) de pescado por día, y la piscina tendría que acomodar a la cría de 4 metros (13 pies), junto con un amplio espacio para nadar. ^[155] Solo las ballenas grises han sobrevivido al ser mantenidas en cautiverio durante más de un año. La primera ballena gris, que fue capturada en la laguna de Scammon , Baja California Sur , en 1965, fue llamada Gigi y murió dos meses después a causa de una infección. ^[156] La segunda ballena gris, que fue capturada en 1971 en la misma laguna, fue llamada Gigi II y fue liberada un año después después de volverse demasiado grande. ^[157] La ​​última ballena gris, JJ, encalló en Marina del Rey, California , donde fue trasladada rápidamente a SeaWorld San Diego y, después de 14 meses, fue liberada porque se había vuelto demasiado grande para cuidarla. Alcanzando los 8700 kilogramos (19 200 libras) y los 9,4 metros (31 pies), JJ fue la criatura más grande que se mantuvo en cautiverio. ^[158]

El Acuario Mito de Numazu, Shizuoka, Japón , albergaba tres ballenas minke en la bahía cercana, encerradas en redes. Una sobrevivió durante tres meses, otra (una cría) sobrevivió durante dos semanas y otra permaneció en el acuario más de un mes antes de romper las redes. ^[159]

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