Megalodón

Megalodón Rango temporal: Mioceno temprano – Plioceno temprano , c.23–3,6 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Modelo de mandíbulas de Megalodon en el Museo de Ciencias Tellus
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Condrictios
Subclase:	Elasmobranquios
Subdivisión:	Selachimorpha
Orden:	Lamniformes
Familia:	† Otodontidae
Género:	† Otodus
Especies:	† O. megalodon
Nombre binomial
† Otodus megalodón ( Agassiz , 1835) [1] [2]
Sinónimos [3] [4] [5] [6] [7]
Lista de sinónimos Género Carcharias C. giganteus C. grosseserratus C. incidente C. macrodon C. megalodón C. mexicana C. poligurus C. poligyrus C. producto C. ( Prionodon ) incidente Género Carcharocles C. subauriculatus C. megalodón C. megalodon megalodon C. producto Género Carcharodon C. arcuatus C. branneri C. brevis C. costae C. crassidens C. crassirhadix C. craso C. gibbesi C. gigas C. helveticus C. humilis C. intermedio C. ancho C. leviatán C. megalodón C. megalodon indica C. megalodon megalodon C. megalodon polygyra C. megalodon productus C. megalodon siculus C. megalodon yamanarii C. morricei C. poligurus C. poligyrus C. producto C. quenstedti C. rectidens C. rectideus C. semiserratus C. subauriculatus C. tumidissimus C. turicensis Género Megaselachus M. arcuatus M. auriculatus falciformis M. branneri M. corto M. crassidens M. crassirhadix M. craso M. gigas M. heterodon M. humilis M. incidente M. leviatán M. megalodón M. megalodon indicus M. poligyrus M. producto M. rectidens M. semiserrato M. subauriculatus Género Procarcharodon P. megalodon P. megalodon megalodon Género Otodus O. (Megaselachus) megalodón Género Selache S. manzonii

Otodus megalodon ( / ˈmɛɡələdɒn / MEG - əl -ə-don ; que significa "diente grande"), comúnmente conocido como megalodón , es una especie extinta de tiburón caballa gigante que vivió hace aproximadamente entre 23 y 3,6 millones de años (Mya), desde el Mioceno temprano hasta el Plioceno . Anteriormente se pensaba que O. megalodon era un miembro de la familia Lamnidae y un pariente cercano del gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ), pero ha sido reclasificado en la familia extinta Otodontidae , que divergió del gran tiburón blanco durante el Cretácico temprano .

Aunque se lo considera uno de los depredadores más grandes y poderosos que jamás haya vivido, el megalodón solo se conoce a partir de restos fragmentarios, y su apariencia y tamaño máximo son inciertos. Los científicos difieren sobre si se habría parecido más a una versión más robusta del gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ), el tiburón peregrino ( Cetorhinus maximus ) o el tiburón toro de arena ( Carcharias taurus ). La estimación más reciente con el menor rango de error sugiere una estimación de longitud máxima de hasta 20,3 metros (67 pies), aunque las longitudes modales se estiman en 10,5 metros (34 pies). Sus dientes eran gruesos y robustos, hechos para agarrar presas y romper huesos, y sus grandes mandíbulas podían ejercer una fuerza de mordida de hasta 108.500 a 182.200 newtons (24.390 a 40.960 lbf).

El megalodón probablemente tuvo un gran impacto en la estructura de las comunidades marinas . El registro fósil indica que tenía una distribución cosmopolita . Probablemente se dirigía a presas grandes, como ballenas , focas y tortugas marinas . Los juveniles habitaban aguas costeras cálidas y se alimentaban de peces y ballenas pequeñas. A diferencia del tiburón blanco, que ataca a sus presas por la parte inferior blanda, el megalodón probablemente utilizaba sus fuertes mandíbulas para atravesar la cavidad torácica y perforar el corazón y los pulmones de sus presas.

El animal se enfrentó a la competencia de cetáceos comedores de ballenas , como el Livyatan y otros cachalotes macroraptores y posiblemente orcas ancestrales más pequeñas ( Orcinus ). Como el tiburón prefería aguas más cálidas, se cree que el enfriamiento oceánico asociado con el inicio de las eras de hielo , junto con la disminución de los niveles del mar y la consiguiente pérdida de áreas de crianza adecuadas, también puede haber contribuido a su declive. Una reducción en la diversidad de ballenas barbadas y un cambio en su distribución hacia las regiones polares pueden haber reducido la fuente principal de alimento del megalodón. La extinción del tiburón coincide con una tendencia al gigantismo en las ballenas barbadas.

Los dientes de megalodón han sido excavados y utilizados desde la antigüedad. Eran un artefacto valioso entre las culturas precolombinas en las Américas por sus grandes tamaños y hojas dentadas, a partir de las cuales se modificaron en puntas de proyectil , cuchillos, joyas y accesorios funerarios. ^{[8] [9]} Al menos algunos, como las sociedades panameñas de Sitio Conte , parecían haberlos utilizado principalmente con fines ceremoniales. ^[9] La extracción ^[10] de dientes de megalodón por parte de los pueblos algonquinos en la bahía de Chesapeake y su comercio selectivo con la cultura adena en Ohio ocurrió ya en el 430 a . C. ^[8] El relato escrito más antiguo de los dientes de megalodón fue de Plinio el Viejo en un volumen del 73 d. C. de Historia Naturalis , quien los describió como parecidos a lenguas humanas petrificadas que los folcloristas romanos creían que habían caído del cielo durante los eclipses lunares y los llamaron glossopetrae ("piedras de lengua"). ^{[11] Posteriormente, en una tradición} maltesa del siglo XII se pensó que las supuestas lenguas pertenecían a serpientes que el apóstol Pablo convirtió en piedra mientras naufragó allí , y el santo les otorgó poderes antiveneno . ^[12] Las glosopetras reaparecieron en toda Europa en la literatura de finales del siglo XIII al XVI, atribuyéndoles propiedades más sobrenaturales que curaban una variedad más amplia de venenos . El uso de dientes de megalodón para este propósito se generalizó entre la nobleza medieval y renacentista , que los convirtió en amuletos protectores y vajillas para supuestamente desintoxicar líquidos o cuerpos envenenados que tocaran las piedras. En el siglo XVI, los dientes se consumían directamente como ingredientes de las piedras de Goa de fabricación europea . ^[11]

La verdadera naturaleza de las glosopetras como dientes de tiburón fue sostenida por algunos desde al menos 1554, cuando el cosmógrafo André Thevet lo describió como un rumor, aunque no lo creía. El primer argumento científico para esta opinión fue presentado por el naturalista italiano Fabio Colonna , quien en 1616 publicó una ilustración de un diente de megalodón maltés junto al de un gran tiburón blanco y notó sus sorprendentes similitudes. Argumentó que el primero y sus semejanzas no eran lenguas de serpiente petrificadas sino en realidad los dientes de tiburones similares que llegaron a la orilla. Colonna apoyó esta tesis mediante un experimento de quema de muestras de glosopetrae , de las cuales observó residuos de carbono que interpretó como una prueba de un origen orgánico. ^[12] Sin embargo, la interpretación de las piedras como dientes de tiburón siguió siendo ampliamente rechazada. Esto se debió en parte a la incapacidad de explicar cómo algunas de ellas se encuentran lejos del mar. ^[13] El argumento de los dientes de tiburón fue planteado académicamente de nuevo a finales del siglo XVII por los científicos ingleses Robert Hooke , John Ray y el naturalista danés Niels Steensen (latinizado Nicholas Steno ). ^[14] El argumento de Steensen en particular es más reconocido como inferido de su disección de la cabeza de un gran tiburón blanco capturado en 1666. Su informe de 1667 mostraba grabados de la cabeza de un tiburón y dientes de megalodón que se volvieron especialmente icónicos. Sin embargo, la cabeza ilustrada no era en realidad la cabeza que Steensen diseccionó, ni tampoco los dientes fósiles ilustrados por él. Ambos grabados fueron encargados originalmente en la década de 1590 por el médico papal Michele Mercati , que también tenía en su posesión la cabeza de un gran tiburón blanco, para su libro Metallotheca . La obra permaneció inédita en la época de Steensen debido a la muerte prematura de Mercati, y el primero reutilizó las dos ilustraciones por sugerencia de Carlo Roberto Dati , quien pensó que una representación del tiburón disecado real no era adecuada para los lectores. ^[15] Steensen también se destacó por ser pionero en una explicación estratigráfica de cómo aparecían piedras similares más al interior. Observó que las capas de roca con dientes de megalodón contenían sedimentos marinos y planteó la hipótesis de que estas capas se correlacionaban con un período de inundación que luego fue cubierto por capas terrestres y elevado por la actividad geológica. ^[13]

El naturalista suizo Louis Agassiz le dio al megalodón su nombre científico en su obra seminal de 1833-1843 Recherches sur les poissons fósiles (Investigación sobre peces fósiles). Lo nombró Carcharias megalodon en una ilustración de 1835 del holotipo y dientes adicionales, congenérico con el tiburón tigre de arena moderno . ^{[1] [2]} El nombre específico es un acrónimo de las palabras griegas antiguas μεγάλος ( megálos , que significa "grande") y ὀδών ( odṓn , que significa "diente"), ^{[16] [17]} que en conjunto significan "diente grande". Agassiz hizo referencia al nombre ya en 1832, pero debido a que no se hizo referencia a los especímenes, no se reconocen taxonómicamente . ^[2] La descripción formal de la especie fue publicada en un volumen de 1843, donde Agassiz revisó el nombre a Carcharodon megalodon ya que sus dientes eran demasiado grandes para el género anterior y más parecidos a los del gran tiburón blanco. ^[1] También identificó erróneamente varios dientes de megalodon como pertenecientes a especies adicionales finalmente llamadas Carcharodon rectidens , Carcharodon subauriculatus , Carcharodon productus y Carcharodon polygurus . ^{[1] [18]} Debido a que Carcharodon megalodon apareció primero en la ilustración de 1835, los nombres restantes se consideran sinónimos menores bajo el principio de prioridad . ^{[2] [18]}

Aunque los primeros restos de megalodón se han reportado en el Oligoceno Tardío , hace unos 28 millones de años (Mya), ^{[19] [20]} hay desacuerdo en cuanto a cuándo apareció, con fechas que van hasta tan solo 16 Mya. ^[21] Se ha pensado que el megalodón se extinguió alrededor del final del Plioceno , alrededor de 2,6 Mya; ^{[21] [22]} las afirmaciones de dientes de megalodón del Pleistoceno , de menos de 2,6 millones de años, se consideran poco fiables. ^[22] Una evaluación de 2019 mueve la fecha de extinción a un momento anterior en el Plioceno, 3,6 Mya. ^[23]

Se considera que Megalodon es un miembro de la familia Otodontidae, género Otodus , a diferencia de su clasificación anterior en Lamnidae, género Carcharodon . ^{[21] [24] [22] [7] [25]} La clasificación de Megalodon en Carcharodon se debió a la similitud dental con el gran tiburón blanco, pero la mayoría de los autores creen que esto se debe a la evolución convergente . En este modelo, el gran tiburón blanco está más estrechamente relacionado con el extinto mako de dientes anchos ( Isurus hastalis ) que con el megalodon, como lo demuestra la dentición más similar en esos dos tiburones; los dientes de megalodon tienen dentaduras mucho más finas que los dientes del gran tiburón blanco. El gran tiburón blanco está más estrechamente relacionado con los tiburones mako ( Isurus spp.), con un ancestro común alrededor de 4 millones de años. ^{[26] [27]} Los defensores del primer modelo, en el que el megalodón y el gran tiburón blanco están más estrechamente relacionados, argumentan que las diferencias entre sus dentadura son minúsculas y oscuras. ^{[28] : 23–25}

El género Carcharocles contiene cuatro especies: C. auriculatus , C. angustidens , C. chubutensis y C. megalodon . ^{[29] : 30–31} La evolución de este linaje se caracteriza por el aumento de las dentaduras, el ensanchamiento de la corona, el desarrollo de una forma más triangular y la desaparición de las cúspides laterales . ^{[29] : 28–31  [30]} La evolución de la morfología de los dientes refleja un cambio en las tácticas de depredación de una mordedura de desgarro-agarre a una mordedura de corte, probablemente reflejando un cambio en la elección de presas de peces a cetáceos. ^[31] Las cúspides laterales finalmente se perdieron en un proceso gradual que tomó aproximadamente 12 millones de años durante la transición entre C. chubutensis y C. megalodon . ^[31] El género fue propuesto por DS Jordan y H. Hannibal en 1923 para contener a C. auriculatus . En la década de 1980, el megalodón fue asignado a Carcharocles . ^{[26] [29] : 30} Antes de esto, en 1960, el ictiólogo francés Edgard Casier erigió el género Procarcharodon , que incluía a esos cuatro tiburones y se consideraba separado del gran tiburón blanco. Desde entonces se considera un sinónimo menor de Carcharocles . ^{[29] : 30} El género Palaeocarcharodon fue erigido junto a Procarcharodon para representar el comienzo del linaje y, en el modelo en el que el megalodón y el gran tiburón blanco están estrechamente relacionados, su último ancestro común. Se cree que es un callejón sin salida evolutivo y no relacionado con los tiburones Carcharocles por autores que rechazan ese modelo. ^{[28] : 70}

Otro modelo de la evolución de este género, también propuesto por Casier en 1960, es que el ancestro directo de los Carcharocles es el tiburón Otodus obliquus , que vivió desde el Paleoceno hasta el Mioceno , hace 60 a 13 millones de años. ^{[27] [30]} El género Otodus se deriva en última instancia de Cretolamna , un tiburón del período Cretácico . ^{[7] [32]} En este modelo, O. obliquus evolucionó a O. aksuaticus , que evolucionó a C. auriculatus , y luego a C. angustidens , y luego a C. chubutensis , y finalmente a C. megalodon .

Otro modelo de la evolución de Carcharocles , propuesto en 2001 por el paleontólogo Michael Benton , es que las otras tres especies son en realidad una única especie de tiburón que cambió gradualmente con el tiempo entre el Paleoceno y el Plioceno, convirtiéndola en una cronoespecie . ^{[29] : 17  [20] [33]} Algunos autores sugieren que C. auriculatus , C. angustidens y C. chubutensis deberían clasificarse como una única especie en el género Otodus , dejando a C. megalodon como el único miembro de Carcharocles . ^{[20] [34]}

El género Carcharocles puede no ser válido, y el tiburón puede en realidad pertenecer al género Otodus , convirtiéndolo en Otodus megalodon . Un estudio de 1974 sobre tiburones del Paleógeno realizado por Henri Cappetta erigió el subgénero Megaselachus , clasificando al tiburón como Otodus ( Megaselachus ) megalodon , junto con O. (M.) chubutensis . ^[5] Una revisión de 2006 de Chondrichthyes elevó a Megaselachus a género, y clasificó a los tiburones como Megaselachus megalodon y M. chubutensis . El descubrimiento de fósiles asignados al género Megalolamna en 2016 condujo a una reevaluación de Otodus , que concluyó que es parafilético , es decir, consiste en un último ancestro común pero no incluye a todos sus descendientes. La inclusión de los tiburones Carcharocles en Otodus lo haría monofilético , siendo el clado hermano Megalolamna . ^[7]

El cladograma que aparece a continuación representa las relaciones hipotéticas entre el megalodón y otros tiburones, incluido el gran tiburón blanco. Modificado de Shimada et al. (2016), ^[7] Ehret et al., (2009), ^[27] y los hallazgos de Siversson et al. (2015). ^[32]

Una interpretación de cómo apareció el megalodón fue que era un tiburón de aspecto robusto y que podría haber tenido una constitución similar a la del gran tiburón blanco. Las mandíbulas podrían haber sido más romas y anchas que las del gran tiburón blanco, y las aletas también habrían tenido una forma similar, aunque más gruesas debido a su tamaño. Es posible que tuviera una apariencia de ojos de cerdo, ya que tenía ojos pequeños y hundidos. ^[35]

Otra interpretación es que el megalodón tenía una similitud con el tiburón ballena ( Rhincodon typus ) o el tiburón peregrino ( Cetorhinus maximus ). La aleta caudal habría tenido forma de medialuna, la aleta anal y la segunda aleta dorsal habrían sido pequeñas, y habría habido una quilla caudal presente a cada lado de la aleta caudal (en el pedúnculo caudal ). Esta constitución es común en otros animales acuáticos grandes, como las ballenas, el atún y otros tiburones, con el fin de reducir la resistencia al nadar. La forma de la cabeza puede variar entre especies, ya que la mayoría de las adaptaciones para reducir la resistencia se encuentran hacia el extremo de la cola del animal. ^{[29] : 35–36}

Se encontró un conjunto asociado de restos de megalodón con escamas placoideas, que tienen un ancho máximo de 0,3 a 0,8 milímetros (0,012 a 0,031 pulgadas) y quillas muy espaciadas. ^[36]

Debido a los restos fragmentarios, ha habido muchas estimaciones de tamaño contradictorias para el megalodón, ya que solo se pueden extraer de los dientes y vértebras fósiles. ^{[37] : 87  [38]} El gran tiburón blanco ha sido la base de la reconstrucción y la estimación del tamaño, ya que se considera el mejor análogo del megalodón. Se han producido varios métodos de estimación de la longitud total a partir de la comparación de los dientes y las vértebras del megalodón con los del gran tiburón blanco. ^{[35] [39] [40] [25]}

Las estimaciones del tamaño del megalodón varían según el método utilizado, con estimaciones de longitud total máxima que van desde 14,2 a 20,3 metros (47 a 67 pies). ^{[35] [40] [25]} Un estudio de 2015 estimó la longitud corporal total modal en 10,5 metros (34 pies), calculada a partir de 544 dientes de megalodón, encontrados a lo largo del tiempo geológico y la geografía, incluidos juveniles y adultos que van desde 2,2 a 17,9 metros (7,2 a 58,7 pies) de longitud total. ^{[41] [24]} En comparación, los grandes tiburones blancos generalmente miden alrededor de 6 metros (20 pies) de longitud, con algunos informes polémicos que sugieren tamaños mayores. ^{[42] [43] [35]} El tiburón ballena es el pez vivo más grande, con una hembra grande reportada con una longitud precaudal de 15 metros (49 pies) y una longitud total estimada de 18,8 metros (62 pies). ^{[42] [44]} Es posible que las diferentes poblaciones de megalodón en todo el mundo tuvieran diferentes tamaños corporales y comportamientos debido a diferentes presiones ecológicas. ^[24] Se cree que el megalodón fue el tiburón macrodepredador más grande que jamás haya existido. ^[35]

Un C. megalodon de unos 16 metros de largo habría pesado unas 48 toneladas métricas (53 toneladas). Un C. megalodon de 17 metros (56 pies) habría pesado unas 59 toneladas métricas (65 toneladas), y un monstruo de 20,3 metros (67 pies) habría llegado a pesar 103 toneladas métricas (114 toneladas). ^[45]

En su libro de 2015, The Story of Life in 25 Fossils: Tales of Intrepid Fossil Hunters and the Wonders of Evolution , Donald Prothero propuso estimaciones de masa corporal para diferentes individuos de diferente longitud extrapolando desde un centro vertebral basado en las dimensiones del tiburón blanco, ^[45] una metodología también utilizada para el estudio de 2008 que respalda la estimación de masa máxima. ^[46]

En 2020, Cooper y sus colegas reconstruyeron un modelo 2D del megalodón basándose en las dimensiones de todos los tiburones lámnidos existentes y sugirieron que un megalodón de 16 metros (52 pies) de largo habría tenido una cabeza de 4,65 m (15,3 pies) de largo, hendiduras branquiales de 1,41 m (4 pies 8 pulgadas) de alto, una aleta dorsal de 1,62 m (5 pies 4 pulgadas) de alto, aletas pectorales de 3,08 m (10 pies 1 pulgada) de largo y una aleta caudal de 3,85 m (12 pies 8 pulgadas) de alto. ^[47] En 2022, Cooper y sus colegas también reconstruyeron un modelo 3D con la misma base que el estudio de 2020, lo que dio como resultado una estimación de masa corporal de 61,56 t (67,86 toneladas cortas; 60,59 toneladas largas) para un megalodón de 16 metros (52 pies) de largo (más alta que las estimaciones anteriores); para la extrapolación se utilizó un espécimen de columna vertebral llamado IRSNB P 9893 (anteriormente IRSNB 3121), perteneciente a un individuo de 46 años de Bélgica . Un individuo de este tamaño habría requerido 98.175 kcal por día, 20 veces más de lo que requiere el gran tiburón blanco adulto. ^[48]

El megalodón macho maduro puede haber tenido una masa corporal de 12,6 a 33,9 t (13,9 a 37,4 toneladas cortas; 12,4 a 33,4 toneladas largas), y las hembras maduras pueden haber pesado de 27,4 a 59,4 t (30,2 a 65,5 toneladas cortas; 27,0 a 58,5 toneladas largas), asumiendo que los machos podrían variar en longitud de 10,5 a 14,3 metros (34 a 47 pies) y las hembras de 13,3 a 17 metros (44 a 56 pies). ^[35]

Un estudio de 2015 que vincula el tamaño del tiburón y la velocidad típica de natación estimó que el megalodón habría nadado típicamente a 18 kilómetros por hora (11 mph), asumiendo que su masa corporal era típicamente de 48 t (53 toneladas cortas; 47 toneladas largas), lo que es consistente con otras criaturas acuáticas de su tamaño, como la ballena de aleta ( Balaenoptera physalus ), que normalmente navega a velocidades de 14,5 a 21,5 km/h (9,0 a 13,4 mph). ^[49] En 2022, Cooper y sus colegas convirtieron este cálculo en velocidad de crucero relativa (longitudes corporales por segundo), lo que resultó en una velocidad de crucero absoluta media de 5 kilómetros por hora (3,1 mph) y una velocidad de crucero relativa media de 0,09 longitudes corporales por segundo para un megalodón de 16 metros (52 pies) de largo; Los autores descubrieron que su velocidad de crucero absoluta media era más rápida que la de cualquier tiburón lámnido actual y que su velocidad de crucero relativa media era más lenta, lo que era coherente con estimaciones anteriores. ^[48]

Su gran tamaño puede deberse a factores climáticos y a la abundancia de presas grandes, y también puede haber estado influenciado por la evolución de la endotermia regional ( mesotermia ) que habría aumentado su tasa metabólica y velocidad de nado. Se ha considerado que los tiburones otodontidos eran ectotérmicos , por lo que sobre esa base el megalodon habría sido ectotérmico. Sin embargo, los tiburones ectotérmicos contemporáneos más grandes, como el tiburón ballena, se alimentan por filtración, mientras que los lámnidos son endotérmicos regionales, lo que implica algunas correlaciones metabólicas con un estilo de vida depredador. Estas consideraciones, así como los datos isotópicos de oxígeno de los dientes y la necesidad de velocidades de nado en ráfagas más altas en macrodepredadores de presas endotérmicas de las que permitiría la ectotermia, implican que los otodontidos, incluido el megalodon, probablemente eran endotérmicos regionales. ^[50]

En 2020, Shimada y sus colegas sugirieron que el gran tamaño se debía en cambio al canibalismo intrauterino , en el que el feto más grande se come al feto más pequeño, lo que da como resultado fetos cada vez más grandes, lo que requiere que la madre alcance un tamaño aún mayor, así como requisitos calóricos que habrían promovido la endotermia. Los machos habrían necesitado mantener el tamaño de la hembra para poder copular de manera efectiva (lo que probablemente implicaba engancharse a la hembra con pinzas , como los peces cartilaginosos modernos). ^[51]

El primer intento de reconstruir la mandíbula del megalodón fue realizado por Bashford Dean en 1909, y se exhibió en el Museo Americano de Historia Natural . A partir de las dimensiones de esta reconstrucción de la mandíbula, se planteó la hipótesis de que el megalodón podría haber alcanzado los 30 metros (98 pies) de longitud. Dean había sobreestimado el tamaño del cartílago de ambas mandíbulas, lo que provocó que fuera demasiado alto. ^{[52] [53]}

En 1973, John E. Randall, un ictiólogo , utilizó la altura del esmalte (la distancia vertical de la hoja desde la base de la porción de esmalte del diente hasta su punta) para medir la longitud del tiburón, dando como resultado una longitud máxima de unos 13 metros (43 pies). ^[54] Sin embargo, la altura del esmalte del diente no aumenta necesariamente en proporción a la longitud total del animal. ^{[28] : 99}

En 1994, los biólogos marinos Patrick J. Schembri y Stephen Papson opinaron que O. megalodon puede haberse acercado a un máximo de alrededor de 24 a 25 metros (79 a 82 pies) de longitud total. ^{[55] [56]}

En 1996, los investigadores de tiburones Michael D. Gottfried, Leonard Compagno y S. Curtis Bowman propusieron una relación lineal entre la longitud total del gran tiburón blanco y la altura del diente anterior superior más grande. La relación propuesta es: longitud total en metros = − (0,096) × [altura máxima UA ( mm )]-(0,22). ^{[57] [35]} Utilizando esta ecuación de regresión de la altura del diente, los autores estimaron una longitud total de 15,9 metros (52 pies) basándose en un diente de 16,8 centímetros (6,6 pulgadas) de alto, que los autores consideraron una estimación máxima conservadora. También compararon la relación entre la altura del diente y la longitud total de los grandes tiburones blancos hembras con el diente más grande de megalodón. Un gran tiburón blanco hembra de 6 metros (20 pies) de largo, que los autores consideraron la longitud total más grande "razonablemente confiable", produjo una estimación de 16,8 metros (55 pies). Sin embargo, basándose en la hembra de tiburón blanco más grande de la que se tiene registro, de 7,1 metros (23 pies), estimaron un tamaño máximo de 20,2 metros (66 pies). ^[35]

En 2002, el investigador de tiburones Clifford Jeremiah propuso que la longitud total era proporcional al ancho de la raíz de un diente anterior superior. Afirmó que por cada 1 centímetro (0,39 pulgadas) de ancho de raíz, hay aproximadamente 1,4 metros (4,6 pies) de longitud de tiburón. Jeremiah señaló que el perímetro de la mandíbula de un tiburón es directamente proporcional a su longitud total, siendo el ancho de las raíces de los dientes más grandes una herramienta para estimar el perímetro de la mandíbula. El diente más grande en posesión de Jeremiah tenía un ancho de raíz de aproximadamente 12 centímetros (4,7 pulgadas), lo que arrojó 16,5 metros (54 pies) de longitud total. ^{[29] : 88}

En 2002, el paleontólogo Kenshu Shimada de la Universidad DePaul propuso una relación lineal entre la altura de la corona dental y la longitud total después de realizar un análisis anatómico de varios especímenes, lo que permitió utilizar dientes de cualquier tamaño. Shimada afirmó que los métodos propuestos anteriormente se basaban en una evaluación menos confiable de la homología dental entre el megalodón y el gran tiburón blanco, y que la tasa de crecimiento entre la corona y la raíz no es isométrica , lo que consideró en su modelo. Usando este modelo, el diente anterior superior que poseían Gottfried y sus colegas correspondía a una longitud total de 15 metros (49 pies). ^[58] Entre varios especímenes encontrados en la Formación Gatún de Panamá, un diente lateral superior fue utilizado por otros investigadores para obtener una estimación de longitud total de 17,9 metros (59 pies) usando este método. ^{[34] [59]}

En 2019, Shimada revisó el tamaño del megalodón y desaconsejó el uso de dientes no anteriores para las estimaciones, señalando que la posición exacta de los dientes no anteriores aislados es difícil de identificar. Shimada proporcionó estimaciones de longitud total máxima utilizando los dientes anteriores más grandes disponibles en museos. El diente con la altura de corona más alta conocida por Shimada, NSM PV-19896, produjo una estimación de longitud total de 14,2 metros (47 pies). El diente con la altura total más alta, FMNH PF 11306, se informó que medía 16,8 centímetros (6,6 pulgadas). Sin embargo, Shimada volvió a medir el diente y descubrió que en realidad medía 16,2 centímetros (6,4 pulgadas). Usando la ecuación de regresión de la altura total del diente propuesta por Gottfried y sus colegas, se produjo una estimación de 15,3 metros (50 pies). ^{[25] [40]}

En 2021, Victor J. Perez, Ronny M. Leder y Teddy Badaut propusieron un método para estimar la longitud total del megalodón a partir de la suma de los anchos de las coronas de los dientes. Utilizando denticiones de megalodón más completas, reconstruyeron la fórmula dental y luego hicieron comparaciones con tiburones vivos. Los investigadores observaron que las ecuaciones de altura de corona de Shimada de 2002 producen resultados muy variables para diferentes dientes pertenecientes al mismo tiburón (rango de error de ± 9 metros (30 pies)), lo que pone en duda algunas de las conclusiones de estudios anteriores que utilizaron ese método. Utilizando el diente más grande disponible para los autores, GHC 6, con un ancho de corona de 13,3 centímetros (5,2 pulgadas), estimaron una longitud corporal máxima de aproximadamente 20 metros (66 pies), con un rango de error de aproximadamente ± 3,5 metros (11 pies). ^[40] Esta estimación de longitud máxima también fue apoyada por Cooper y sus colegas en 2022. ^[48]

Existen informes anecdóticos de dientes más grandes que los encontrados en colecciones de museos. ^[25] Gordon Hubbell de Gainesville, Florida , posee un diente de megalodón anterior superior cuya altura máxima es de 18,4 centímetros (7,25 pulgadas), uno de los especímenes de dientes de tiburón más grandes conocidos. ^[60] Además, una reconstrucción de mandíbula de megalodón de 2,7 por 3,4 metros (9 por 11 pies) desarrollada por el cazador de fósiles Vito Bertucci contiene un diente cuya altura máxima, según se informa, es de más de 18 centímetros (7 pulgadas). ^[61]

Los fósiles más comunes de megalodon son sus dientes. Las características diagnósticas incluyen una forma triangular, estructura robusta, gran tamaño, dentadura fina, falta de dentículos laterales y un cuello visible en forma de V (donde la raíz se encuentra con la corona ). ^{[28] : 55  [34]} El diente se encontraba con la mandíbula en un ángulo pronunciado, similar al gran tiburón blanco. El diente estaba anclado por fibras de tejido conectivo , y la rugosidad de la base puede haber contribuido a la resistencia mecánica . ^[62] El lado lingual del diente, la parte que mira hacia la lengua, era convexo; y el lado labial, el otro lado del diente, era ligeramente convexo o plano. Los dientes anteriores eran casi perpendiculares a la mandíbula y simétricos, mientras que los dientes posteriores estaban inclinados y eran asimétricos. ^[63]

Los dientes de megalodón pueden medir más de 180 milímetros (7,1 pulgadas) de altura oblicua (longitud diagonal) y son los más grandes de cualquier especie de tiburón conocida, ^{[29] : 33} lo que implica que era el más grande de todos los tiburones macrodepredadores. ^[35] En 1989, se descubrió un conjunto casi completo de dientes de megalodón en Saitama, Japón . Otra dentición de megalodón asociada casi completa fue excavada en las Formaciones Yorktown en los Estados Unidos, y sirvió como base para una reconstrucción de la mandíbula de megalodón en el Museo Nacional de Historia Natural (USNM). Basándose en estos descubrimientos, se elaboró ​​una fórmula dental artificial para megalodón en 1996. ^{[28] : 55  [64]}

La fórmula dental del megalodón es:2.1.7.43.0.8.4. Como es evidente a partir de la fórmula, el megalodón tenía cuatro tipos de dientes en sus mandíbulas: anterior, intermedio, lateral y posterior. El diente intermedio del megalodón técnicamente parece ser un anterior superior y se denomina "A3" porque es bastante simétrico y no apunta mesialmente (lado del diente hacia la línea media de las mandíbulas donde se encuentran las mandíbulas izquierda y derecha). El megalodón tenía una dentadura muy robusta, ^{[28] : 20–21} y tenía más de 250 dientes en sus mandíbulas, que abarcaban 5 filas. ^{[29] : iv} Es posible que los grandes individuos de megalodón tuvieran mandíbulas que se extendían aproximadamente 2 metros (6,6 pies) de ancho. ^{[29] : 129} Los dientes también eran dentados , lo que habría mejorado la eficiencia al cortar carne o hueso. ^{[26] [29] : 1} El tiburón pudo haber sido capaz de abrir su boca en un ángulo de 75°, aunque una reconstrucción en el USNM aproxima un ángulo de 100°. ^[35]

En 2008, un equipo de científicos dirigido por S. Wroe realizó un experimento para determinar la fuerza de mordida del gran tiburón blanco, utilizando un espécimen de 2,5 metros (8,2 pies) de largo, y luego escalaron isométricamente los resultados para su tamaño máximo y la masa corporal mínima y máxima conservadora del megalodón. Ubicaron la fuerza de mordida de este último entre 108.514 a 182.201 newtons (24.395 a 40.960 lbf) en una mordida posterior, en comparación con la fuerza de mordida de 18.216 newtons (4.095 lbf) para el gran tiburón blanco confirmado más grande, y 7.495 newtons (1.685 lbf) para el pez placodermo Dunkleosteus . Además, Wroe y sus colegas señalaron que los tiburones se sacuden lateralmente mientras se alimentan, lo que amplifica la fuerza generada, lo que probablemente habría causado que la fuerza total experimentada por la presa fuera mayor que la estimación. ^{[46] [65]}

En 2021, Antonio Ballell y Humberto Ferrón utilizaron modelos de análisis de elementos finitos para examinar la distribución de la tensión de tres tipos de dientes de megalodón y especies de dientes mega estrechamente relacionadas cuando se exponen a fuerzas anteriores y laterales, las últimas de las cuales se generarían cuando un tiburón sacude la cabeza para desgarrar la carne. Las simulaciones resultantes identificaron niveles más altos de tensión en los dientes de megalodón bajo cargas de fuerza lateral en comparación con sus especies precursoras, como O. obliquus y O. angusteidens, cuando se eliminó el tamaño de los dientes como factor. Esto sugiere que los dientes de megalodón tenían una importancia funcional diferente a la esperada anteriormente, lo que desafía las interpretaciones anteriores de que la morfología dental del megalodón estaba impulsada principalmente por un cambio en la dieta hacia los mamíferos marinos. En cambio, los autores propusieron que era un subproducto de un aumento en el tamaño corporal causado por la selección heterocrónica . ^[66]

El megalodón está representado en el registro fósil por dientes, centros vertebrales y coprolitos . ^{[35] [67]} Como ocurre con todos los tiburones, el esqueleto del megalodón estaba formado por cartílago en lugar de hueso ; en consecuencia, la mayoría de los especímenes fósiles están mal conservados. ^[68] Para soportar su gran dentadura, las mandíbulas del megalodón habrían sido más masivas, más robustas y más fuertemente desarrolladas que las del tiburón blanco, que posee una dentadura comparativamente grácil. Su condrocráneo , el cráneo cartilaginoso, habría tenido una apariencia más cuadrada y robusta que la del tiburón blanco. Sus aletas eran proporcionales a su mayor tamaño. ^[35]

Se han encontrado algunas vértebras fósiles. El ejemplo más notable es una columna vertebral parcialmente preservada de un solo espécimen, excavada en la Cuenca de Amberes , Bélgica, en 1926. Comprende 150 centros vertebrales , con centros que van desde 55 milímetros (2,2 pulgadas) a 155 milímetros (6 pulgadas) de diámetro. Las vértebras del tiburón pueden haberse vuelto mucho más grandes, y el escrutinio del espécimen reveló que tenía un recuento vertebral más alto que los especímenes de cualquier tiburón conocido, posiblemente más de 200 centros; solo el gran tiburón blanco se le acercó. ^[35] Otra columna vertebral parcialmente preservada de un megalodón fue excavada en la Formación Gram en Dinamarca en 1983, que comprende 20 centros vertebrales, con centros que van desde 100 milímetros (4 pulgadas) a 230 milímetros (9 pulgadas) de diámetro. ^[62]

Los restos de coprolitos del megalodón tienen forma de espiral, lo que indica que el tiburón pudo haber tenido una válvula espiral , una porción en forma de sacacorchos del intestino inferior , similar a la de los tiburones lamniformes actuales. Se descubrieron restos de coprolitos del Mioceno en el condado de Beaufort, Carolina del Sur , y uno de ellos medía 14 cm (5,5 pulgadas). ^[67]

Gottfried y sus colegas reconstruyeron el esqueleto completo del megalodón, que luego se exhibió en el Museo Marino Calvert en los Estados Unidos y en el Museo Sudafricano Iziko . ^{[35] [30]} Esta reconstrucción tiene 11,3 metros (37 pies) de largo y representa a un macho maduro, ^{[35] : 61} basado en los cambios ontogenéticos que experimenta un gran tiburón blanco a lo largo de su vida. ^{[35] : 65}

Aunque los tiburones son generalmente animales oportunistas, el gran tamaño del megalodón, su capacidad para nadar a gran velocidad y sus poderosas mandíbulas, junto con un impresionante aparato de alimentación, lo convirtieron en un depredador de ápice capaz de consumir un amplio espectro de animales. Otodus megalodon fue probablemente uno de los depredadores más poderosos que hayan existido. ^[48] Un estudio centrado en los isótopos de calcio de tiburones y rayas elasmobranquios extintos y actuales reveló que el megalodón se alimentaba a un nivel trófico más alto que el gran tiburón blanco contemporáneo ("más arriba" en la cadena alimentaria ). ^[69]

La evidencia fósil indica que el megalodón se alimentaba de muchas especies de cetáceos, como delfines, ballenas pequeñas, cetotheres, escualodóntidos (delfines dentados de tiburón), cachalotes , ballenas de Groenlandia y rorcuales . ^{[52] [70] [71]} Además de esto, también se alimentaban de focas, sirénidos y tortugas marinas. ^[72] El tiburón era oportunista y piscívoro , y también habría cazado peces más pequeños y otros tiburones. ^[52] Se han encontrado muchos huesos de ballenas con cortes profundos probablemente hechos por sus dientes. ^{[28] : 75} Varias excavaciones han revelado dientes de megalodón cerca de los restos masticados de ballenas, ^{[28] : 75  [30]} y, a veces, en asociación directa con ellos. ^[73]

La ecología alimentaria del megalodón parece haber variado con la edad y entre sitios, como el gran tiburón blanco moderno . Es plausible que la población adulta de megalodón frente a la costa de Perú se centrara principalmente en ballenas cetotéreas de 2,5 a 7 metros (8,2 a 23 pies) de longitud y otras presas más pequeñas que él, en lugar de ballenas grandes de la misma clase de tamaño que ellos. ^[70] Mientras tanto, los juveniles probablemente tenían una dieta que consistía más en pescado. ^{[34] [74]}

Los tiburones suelen emplear estrategias de caza complejas para cazar presas de gran tamaño. Las estrategias de caza del gran tiburón blanco pueden ser similares a las del megalodón para cazar a sus presas de gran tamaño. ^[75] Las marcas de mordeduras del megalodón en fósiles de ballenas sugieren que empleaba estrategias de caza diferentes a las del gran tiburón blanco contra sus presas de gran tamaño. ^[52]

Un espécimen en particular –los restos de una ballena barbada del Mioceno de 9 metros (30 pies) de largo no descrita– brindó la primera oportunidad de analizar cuantitativamente su comportamiento de ataque. A diferencia de los grandes blancos, que apuntan a la parte inferior del vientre de sus presas, el megalodón probablemente apuntaba al corazón y los pulmones, con sus dientes gruesos adaptados para morder a través del hueso duro, como lo indican las marcas de mordeduras infligidas en la caja torácica y otras áreas óseas duras en los restos de ballenas. ^[52] Además, los patrones de ataque podrían diferir para presas de diferentes tamaños. Los restos fósiles de algunos cetáceos pequeños, por ejemplo los cetotheres, sugieren que fueron embestidos con gran fuerza desde abajo antes de ser asesinados y comidos, según las fracturas por compresión . ^[75]

También hay evidencia de que posiblemente existía una estrategia de caza separada para atacar a los cachalotes rapaces; un diente perteneciente a un fiseteroides indeterminado de 4 m (13 pies) muy parecido a los de Acrophyseter descubierto en la mina de fosfato Nutrien Aurora en Carolina del Norte sugiere que un megalodon u O. chubutensis puede haber apuntado a la cabeza del cachalote para infligir una mordedura fatal, el ataque resultante dejando marcas de mordedura distintivas en el diente. Si bien no se puede descartar el comportamiento carroñero como una posibilidad, la ubicación de las marcas de mordedura es más consistente con los ataques depredadores que con la alimentación carroñera, ya que la mandíbula no es un área particularmente nutritiva para que un tiburón se alimente o se concentre en ella. El hecho de que las marcas de mordedura se encontraran en las raíces del diente sugiere además que el tiburón rompió la mandíbula de la ballena durante la mordedura, lo que sugiere que la mordedura fue extremadamente poderosa. El fósil también es notable porque se presenta como el primer ejemplo conocido de una interacción antagónica entre un cachalote y un tiburón otodóntido registrado en el registro fósil. ^[76]

Durante el Plioceno aparecieron cetáceos de mayor tamaño. ^[77] Al parecer, el megalodón perfeccionó aún más sus estrategias de caza para enfrentarse a estas grandes ballenas. Se han encontrado numerosos huesos fosilizados de aletas y vértebras de la cola de grandes ballenas del Plioceno con marcas de mordeduras de megalodón, lo que sugiere que el megalodón inmovilizaba a una ballena grande antes de matarla y alimentarse de ella. ^{[46] [52]}

En 2010, Ehret estimó que el megalodón tenía una tasa de crecimiento rápida casi dos veces mayor que la del gran tiburón blanco actual. También estimó que la desaceleración o el cese del crecimiento somático en el megalodón se produjo alrededor de los 25 años de edad, lo que sugiere que esta especie tenía una madurez sexual extremadamente retrasada. ^[78] En 2021, Shimada y sus colegas calcularon la tasa de crecimiento de un individuo de aproximadamente 9,2 m (30 pies) basándose en el espécimen de columna de vertebrado belga que presumiblemente contiene anillos de crecimiento anual en tres de sus vértebras. Estimaron que el individuo murió a los 46 años de edad, con una tasa de crecimiento de 16 cm (6,3 pulgadas) por año y una longitud de 2 m (6 pies 7 pulgadas) al nacer. Para un individuo de 15 m (49 pies), que consideraron que había sido el tamaño máximo alcanzable, esto equivaldría a una vida útil de 88 a 100 años. ^[79] Sin embargo, Cooper y sus colegas en 2022 estimaron la longitud de este individuo de 46 años en casi 16 m (52 ​​pies) basándose en la reconstrucción 3D que dio como resultado que la columna vertebral completa tuviera 11,1 m (36 pies) de largo; los investigadores afirmaron que esta diferencia en la estimación de tamaño se produjo debido al hecho de que Shimada y sus colegas extrapolaron su tamaño solo basándose en los centros vertebrales. ^[48]

El megalodón, al igual que los tiburones contemporáneos, utilizó áreas de crianza para dar a luz a sus crías, específicamente en ambientes costeros de aguas cálidas con grandes cantidades de alimento y protección de los depredadores. ^[34] Se identificaron sitios de crianza en la Formación Gatún de Panamá, la Formación Calvert de Maryland, el Banco de Concepción en las Islas Canarias , ^[80] y la Formación Bone Valley de Florida. Dado que todos los tiburones lamniformes existentes dan a luz crías vivas, se cree que esto también fue cierto en el caso del megalodón. ^[81] Los megalodones infantiles medían alrededor de 3,5 metros (11 pies) en su punto más pequeño, ^{[35] : 61} y las crías eran vulnerables a la depredación de otras especies de tiburones, como el gran tiburón martillo ( Sphyrna mokarran ) y el tiburón de dientes torcidos ( Hemipristis serra ). ^[34] Sus preferencias alimentarias muestran un cambio ontogenético : ^{[35] : 65} Los megalodones jóvenes comúnmente se alimentaban de peces, ^[34] tortugas marinas, ^[72] dugongos , ^{[29] : 129} y pequeños cetáceos; los megalodones maduros se desplazaban a zonas costeras y consumían cetáceos grandes. ^{[28] : 74–75}

Un caso excepcional en el registro fósil sugiere que un megalodón juvenil pudo haber atacado ocasionalmente a ballenas balaenopteridas mucho más grandes . Se encontraron tres marcas de dientes aparentemente de un tiburón del Plioceno de 4 a 7 metros (13 a 23 pies) de largo en una costilla de una ballena azul o jorobada ancestral que mostraba evidencia de curación posterior, que se sospecha que fue infligida por un megalodón juvenil. ^{[82] [83]}

Megalodon tenía una distribución cosmopolita ; ^{[21] [59]} sus fósiles han sido excavados en muchas partes del mundo, incluyendo Europa, África, América y Australia. ^{[28] : 67  [84]} Ocurrió más comúnmente en latitudes subtropicales a templadas . ^{[21] [28] : 78} Se ha encontrado en latitudes de hasta 55° N ; su rango de temperatura tolerada inferido fue de 1–24 °C (34–75 °F). ^{[nota 1]} Podría decirse que tenía la capacidad de soportar temperaturas tan bajas debido a la mesotermia, la capacidad fisiológica de los grandes tiburones de mantener una temperatura corporal más alta que el agua circundante al conservar el calor metabólico . ^[21]

El megalodón habitó una amplia gama de ambientes marinos (es decir, aguas costeras poco profundas, áreas de afloramiento costero , lagunas costeras pantanosas, litorales arenosos y ambientes de aguas profundas en alta mar) y exhibió un estilo de vida transitorio. Los megalodones adultos no eran abundantes en ambientes de aguas poco profundas y habitaban principalmente áreas en alta mar. El megalodón puede haberse movido entre aguas costeras y oceánicas, particularmente en diferentes etapas de su ciclo de vida. ^{[29] : 33  [72]}

Los restos fósiles muestran una tendencia a que los especímenes sean más grandes en promedio en el hemisferio sur que en el norte, con longitudes medias de 11,6 y 9,6 metros (38 y 31 pies), respectivamente; y también más grandes en el Pacífico que en el Atlántico, con longitudes medias de 10,9 y 9,5 metros (36 y 31 pies), respectivamente. No sugieren ninguna tendencia de cambio de tamaño corporal con la latitud absoluta, o de cambio de tamaño a lo largo del tiempo (aunque se cree que el linaje Carcharocles en general muestra una tendencia de aumento de tamaño a lo largo del tiempo). La longitud modal total se ha estimado en 10,5 metros (34 pies), con la distribución de longitud sesgada hacia individuos más grandes, lo que sugiere una ventaja ecológica o competitiva para un tamaño corporal mayor. ^[24]

El megalodón tenía una distribución global y se han encontrado fósiles del tiburón en muchos lugares alrededor del mundo, bordeando todos los océanos del Neógeno . ^[86]

Época	Formación	Estado	Continente
Plioceno	Formación Luanda	Angola	África
		Libia	África
		Sudáfrica	África
	Formación Castell'Arquato	Italia	Europa
	Formación Arenas de Huelva	España	Europa
	Formación Esbarrondadoiro	Portugal	Europa
	Formación del complejo Touril	Portugal	Europa
	Formación Red Crag	Reino Unido	Europa
	Formación San Mateo	Estados Unidos	América del norte
	Formación Towsley	Estados Unidos	América del norte
	Formación del valle óseo	Estados Unidos	América del norte
	Formación Tamiami	Estados Unidos	América del norte
	Formación Yorktown	Estados Unidos	América del norte
	Formación de las Tierras Altas	Antigua y Barbuda	América del norte
	Formación Refugio	México	América del norte
	Formación San Diego	México	América del norte
	Formación Tirabuzón	México	América del norte
	Formación de Onzole	Ecuador	Sudamerica
	Formación Paraguaná	Venezuela	Sudamerica
	Arenisca de roca negra	Australia	Oceanía
	Formación de la ensenada de Cameron	Australia	Oceanía
	Formación Grange Burn	Australia	Oceanía
	Formación de arena de Loxton	Australia	Oceanía
	Formación Whaler's Bluff	Australia	Oceanía
	Formación Tangahoe	Nueva Zelanda	Oceanía
mioceno
		Egipto	África
	Cuenca de Madagascar	Madagascar	África
		Nigeria	África
	Formación Varswater	Sudáfrica	África
	Caliza Baripada	India	Asia
	Formación Arakida	Japón	Asia
	Grupo Bihoku	Japón	Asia
	Formación Fujina	Japón	Asia
	Formación Hannoura	Japón	Asia
	Formación Hongo	Japón	Asia
	Formación Horimatsu	Japón	Asia
	Formación Ichishi	Japón	Asia
	Formación Kurahara	Japón	Asia
	Formación Maenami	Japón	Asia
	Grupo Matsuyama	Japón	Asia
	Formación Sekinobana	Japón	Asia
	Formación Suso	Japón	Asia
	Formación Takakubo	Japón	Asia
	Formación Tonokita	Japón	Asia
	Formación Tsurushi	Japón	Asia
	Formación Wajimazaki	Japón	Asia
	Formación Yoshii	Japón	Asia
		Birmania	Asia
	Formación Burgeschleinitz	Austria	Europa
	Formación de arena Melker	Austria	Europa
	Formación Rzehakia	Austria	Europa
	Formación Weissenegg	Austria	Europa
	Miembro de Antwerpen Sands	Bélgica	Europa
		Chipre	Europa
	Formación Hrušky	República Checa	Europa
	Formación de gramo	Dinamarca	Europa
	Cuenca de Aquitania	Francia	Europa
		Alemania	Europa
	Arenisca del Líbano	Italia	Europa
	Formación de arcilla azul	Malta	Europa
	Caliza globigerina [87]	Malta	Europa
	Miembro de Aalten	Países Bajos	Europa
	Formación Breda	Países Bajos	Europa
	Arcillas Korytnica	Polonia	Europa
	Caliza de Leitha	Polonia	Europa
	Formación Esbarrondadoiro	Portugal	Europa
	Formación Filakovo	Eslovaquia	Europa
	Formación Arjona	España	Europa
	Calcarenitas de Sant Elm	España	Europa
		Pavo	Europa
	Formación Monterey	Estados Unidos	América del norte
	Formación Puente	Estados Unidos	América del norte
	Formación Purísima	Estados Unidos	América del norte
	Formación San Mateo	Estados Unidos	América del norte
	Formación Santa Margarita	Estados Unidos	América del norte
	Formación de temblores	Estados Unidos	América del norte
	Formación Topanga	Estados Unidos	América del norte
	Formación del valle óseo	Estados Unidos	América del norte
	Formación Calvert	Estados Unidos	América del norte
	Formación Kirkwood	Estados Unidos	América del norte
		Barbados	América del norte
	Formación Cojímar	Cuba	América del norte
	Formación Kendance	Granada	América del norte
		Jamaica	América del norte
	Caliza Aymamón	Puerto Rico	América del norte
	Formación Almejas	México	América del norte
	Formación Carrillo Puerto	México	América del norte
	Formación Chagres	Panamá	América del norte
Formación Chucunaque	Panamá	América del norte
Formación Gatún	Panamá	América del norte
Formación Paraná	Argentina	Sudamerica
Formación Bahía Inglesa	Chile	Sudamerica
Formación Coquimbo	Chile	Sudamerica
Formación Castilletes	Colombia	Sudamerica
Formación Miramar	Perú	Sudamerica
Formación Pisco	Perú	Sudamerica
Formación Camacho	Uruguay	Sudamerica
Formación Cantaure	Venezuela	Sudamerica
Formación Caujarao	Venezuela	Sudamerica
Formación Socorro	Venezuela	Sudamerica
Formación Urumaco	Venezuela	Sudamerica
Caliza de Batesford	Australia	Oceanía
Arenisca de roca negra	Australia	Oceanía
Caliza de Gippsland	Australia	Oceanía
Formación Mannum	Australia	Oceanía
Caliza Morgan	Australia	Oceanía
Caliza de Port Campbell	Australia	Oceanía
	Fiyi	Oceanía
	Polinesia Francesa	Oceanía
Formación Duho [88] [89]	Corea del Sur	Asia
Formación Seogwipo [90]	Corea del Sur	Asia

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Localización de los descubrimientos fósiles de megalodón, en amarillo del Plioceno y en azul del Mioceno ^{[21] [86]}

El megalodón se enfrentó a un entorno altamente competitivo . ^[91] Su posición en la cima de la cadena alimentaria ^[92] probablemente tuvo un impacto significativo en la estructuración de las comunidades marinas. ^{[91] [93]} La evidencia fósil indica una correlación entre el megalodón y la aparición y diversificación de los cetáceos y otros mamíferos marinos. ^{[28] : 78  [91]} El megalodón juvenil prefirió hábitats donde abundaban los cetáceos pequeños, y el megalodón adulto prefirió hábitats donde abundaban los cetáceos grandes. Tales preferencias pueden haberse desarrollado poco después de su aparición en el Oligoceno. ^{[28] : 74–75}

El megalodón era contemporáneo de las ballenas dentadas que se alimentaban de ballenas (en particular, los cachalotes macroraptores y los escualodóntidos ), que probablemente también estaban entre los depredadores máximos de la era y proporcionaban competencia. ^[91] Algunos alcanzaron tamaños gigantescos, como Livyatan , estimado entre 13,5 y 17,5 metros (44 a 57 pies). Los dientes fosilizados de una especie indeterminada de tales fiseteriformes de la mina Lee Creek, Carolina del Norte, indican que tenía una longitud corporal máxima de 8 a 10 m (26 a 33 pies) y una vida útil máxima de unos 25 años. Esto es muy diferente de las orcas modernas de tamaño similar que viven hasta 65 años, lo que sugiere que, a diferencia de estas últimas, que son depredadores máximos, estos fiseteriformes estaban sujetos a la depredación de especies más grandes como el megalodón o Livyatan . ^[94] A finales del Mioceno , hace unos 11 millones de años, los macroraptores experimentaron una disminución significativa en abundancia y diversidad. Otras especies pueden haber llenado este nicho en el Plioceno, ^{[91] [95]} como la orca fósil Orcinus citoniensis, que puede haber sido un depredador en manada y haber buscado presas más grandes que ella, ^{[30] [96] [97] [98]} pero esta inferencia es discutida, ^[23] y probablemente era un depredador generalista en lugar de un especialista en mamíferos marinos. ^[99]

El megalodón puede haber sometido a los tiburones blancos contemporáneos a una exclusión competitiva , ya que los registros fósiles indican que otras especies de tiburones evitaban las regiones que habitaba al mantenerse principalmente en las aguas más frías de la época. ^{[100] [28] : 77} En áreas donde sus rangos parecían haberse superpuesto, como en la Baja California del Plioceno , es posible que el megalodón y el gran tiburón blanco ocuparan el área en diferentes épocas del año mientras seguían a diferentes presas migratorias. ^{[28] : 77  [101]} El megalodón probablemente también tenía una tendencia al canibalismo , al igual que los tiburones contemporáneos. ^[102]

La Tierra experimentó una serie de cambios durante el período de tiempo en que existió el megalodón que afectaron la vida marina. Una tendencia al enfriamiento que comenzó en el Oligoceno hace 35 millones de años finalmente condujo a la glaciación en los polos. Los eventos geológicos cambiaron las corrientes y las precipitaciones; entre ellos, el cierre de la vía marítima centroamericana y los cambios en el océano Tetis , lo que contribuyó al enfriamiento de los océanos. El estancamiento de la Corriente del Golfo impidió que el agua rica en nutrientes llegara a los principales ecosistemas marinos, lo que puede haber afectado negativamente a sus fuentes de alimento. La mayor fluctuación de los niveles del mar en la era Cenozoica ocurrió en el Plioceno , hace entre 5 millones y 12 mil años, debido a la expansión de los glaciares en los polos, que impactaron negativamente los entornos costeros y pueden haber contribuido a su extinción junto con las de varias otras especies de megafauna marina. ^[103] Estos cambios oceanográficos, en particular las caídas del nivel del mar, pueden haber restringido muchos de los sitios de crianza adecuados en aguas cálidas y poco profundas para el megalodón, lo que dificulta la reproducción. ^[104] Las áreas de crianza son fundamentales para la supervivencia de muchas especies de tiburones, en parte porque protegen a los juveniles de la depredación. ^{[105] [34]}

Como su área de distribución aparentemente no se extendía a aguas más frías, el megalodón puede no haber sido capaz de retener una cantidad significativa de calor metabólico, por lo que su área de distribución se restringió a aguas más cálidas cada vez más pequeñas. ^{[104] [71] [106]} La evidencia fósil confirma la ausencia de megalodón en regiones de todo el mundo donde las temperaturas del agua habían disminuido significativamente durante el Plioceno. ^{[28] : 77} Sin embargo, un análisis de la distribución del megalodón a lo largo del tiempo sugiere que el cambio de temperatura no jugó un papel directo en su extinción. Su distribución durante el Mioceno y el Plioceno no se correlacionó con las tendencias de calentamiento y enfriamiento; mientras que la abundancia y la distribución disminuyeron durante el Plioceno, el megalodón mostró una capacidad para habitar latitudes más frías. Se encontró en lugares con una temperatura media que oscilaba entre 12 y 27 °C (54 y 81 °F), con un rango total de 1 a 33 °C (34 a 91 °F), lo que indica que la extensión global del hábitat adecuado no debería haberse visto muy afectada por los cambios de temperatura que ocurrieron. ^[21] Esto es consistente con la evidencia de que era un mesotermo . ^[50]

Los mamíferos marinos alcanzaron su mayor diversidad durante el Mioceno, ^{[28] : 71} como las ballenas barbadas con más de 20 géneros reconocidos del Mioceno en comparación con solo seis géneros existentes. ^[108] Tal diversidad presentó un entorno ideal para sustentar a un superdepredador como el megalodón. ^{[28] : 75} Al final del Mioceno, muchas especies de misticetos se habían extinguido; ^[91] las especies sobrevivientes pueden haber sido nadadores más rápidos y, por lo tanto, presas más esquivas. ^{[29] : 46} Además, después del cierre de la vía marítima centroamericana , las ballenas tropicales disminuyeron en diversidad y abundancia. ^[106] La extinción del megalodón se correlaciona con la disminución de muchos pequeños linajes de misticetos, y es posible que dependiera bastante de ellos como fuente de alimento. ^[70] Además, se descubrió que una extinción de la megafauna marina durante el Plioceno eliminó el 36% de todas las especies marinas grandes, incluyendo el 55% de los mamíferos marinos, el 35% de las aves marinas, el 9% de los tiburones y el 43% de las tortugas marinas. La extinción fue selectiva para los endotermos y mesotermos en relación con los poiquilotermos , lo que implica la causalidad por una disminución del suministro de alimentos ^[103] y, por lo tanto, es consistente con el hecho de que el megalodón sea mesotermo. ^[50] El megalodón puede haber sido demasiado grande para mantenerse con la disminución de los recursos alimenticios marinos. ^[104] El enfriamiento de los océanos durante el Plioceno puede haber restringido el acceso del megalodón a las regiones polares, privándolo de las grandes ballenas que habían migrado allí. ^[106]

Se supone que la competencia de los grandes odontocetos, como los cachalotes macrodepredadores que aparecieron en el Mioceno y un miembro del género Orcinus (es decir, Orcinus citoniensis ) en el Plioceno, ^{[91] [95]} contribuyó a la disminución y extinción del megalodón. ^{[21] [29] : 46–47  [104] [109]} Pero esta suposición es discutida: ^[23] Los Orcininae surgieron a mediados del Plioceno con O. citoniensis reportado en el Plioceno de Italia, ^{[95] [110]} y formas similares reportadas en el Plioceno de Inglaterra y Sudáfrica, ^[95] indicando la capacidad de estos delfines para hacer frente a temperaturas de agua fría cada vez más frecuentes en latitudes altas. ^[95] Se asumió que estos delfines eran macrófagos en algunos estudios, ^[21] pero en una inspección más cercana, se encontró que estos delfines no eran macrófagos y se alimentaban de peces pequeños. ^[110] Por otra parte, los cachalotes gigantes macrodepredadores como las formas similares a Livyatan se reportaron por última vez en Australia y Sudáfrica hace aproximadamente 5 millones de años. ^{[111] [112] [113]} Otros, como Hoplocetus y Scaldicetus también ocuparon un nicho similar al de las orcas modernas , pero la última de estas formas desapareció durante el Plioceno. ^{[114] [110]} Los miembros del género Orcinus se volvieron grandes y macrófagos en el Pleistoceno . ^[110]

El paleontólogo Robert Boessenecker y sus colegas volvieron a verificar el registro fósil del megalodón en busca de errores de datación por carbono y concluyeron que desapareció hace unos 3,5 millones de años. ^[23] Boessenecker y sus colegas sugieren además que el megalodón sufrió una fragmentación de su área de distribución debido a los cambios climáticos, ^[23] y que la competencia con los tiburones blancos podría haber contribuido a su declive y extinción. ^[23] Se supone que la competencia con los tiburones blancos también es un factor en otros estudios, ^{[115] [21] [109]} pero esta hipótesis justifica más pruebas. ^[116] Se cree que múltiples factores ambientales y ecológicos compuestos, incluido el cambio climático y las limitaciones térmicas, el colapso de las poblaciones de presas y la competencia por los recursos con los tiburones blancos, han contribuido al declive y la extinción del megalodón. ^[109]

La extinción del megalodón preparó el terreno para más cambios en las comunidades marinas. El tamaño corporal promedio de las ballenas barbadas aumentó significativamente después de su desaparición, aunque posiblemente debido a otras causas relacionadas con el clima. ^[117] Por el contrario, el aumento del tamaño de las ballenas barbadas puede haber contribuido a la extinción del megalodón, ya que pueden haber preferido perseguir ballenas más pequeñas; las marcas de mordeduras en especies de ballenas grandes pueden haber provenido de tiburones carroñeros. El megalodón puede simplemente haberse coextinguido con especies de ballenas más pequeñas, como Piscobalaena nana . ^[107] La ​​extinción del megalodón tuvo un impacto positivo en otros depredadores de ápice de la época, como el gran tiburón blanco, en algunos casos extendiéndose a regiones donde el megalodón estuvo ausente. ^{[21] [115] [118]}

El megalodón ha sido retratado en muchas obras de ficción, incluidas películas y novelas, y sigue siendo un tema popular para la ficción que involucra monstruos marinos . ^[119] Los informes de dientes de megalodón supuestamente frescos, como los encontrados por el HMS  Challenger en 1873 que fueron datados en 1959 por el zoólogo Wladimir Tschernezky en alrededor de 11.000 a 24.000 años de antigüedad, ayudaron a popularizar las afirmaciones de supervivencia reciente del megalodón entre los criptozoólogos . ^[120] Estas afirmaciones han sido desacreditadas y probablemente sean dientes que estaban bien conservados por un grueso precipitado de costra mineral de dióxido de manganeso , por lo que tuvieron una tasa de descomposición más baja y conservaron un color blanco durante la fosilización . Los dientes fósiles de megalodón pueden variar en color desde blanquecino hasta marrones oscuros, grises y azules, y algunos dientes fósiles pueden haber sido redepositados en un estrato más joven . Las afirmaciones de que el megalodón podría permanecer esquivo en las profundidades, de manera similar al tiburón de boca grande que fue descubierto en 1976, son poco probables ya que el tiburón vivía en aguas costeras cálidas y probablemente no podría sobrevivir en el ambiente frío y pobre en nutrientes de las profundidades marinas . ^{[121] [122]}

La ficción contemporánea sobre la supervivencia del megalodón en los tiempos modernos fue iniciada por la novela de 1997 Meg: A Novel of Deep Terror de Steve Alten y sus secuelas posteriores. Posteriormente, el megalodón comenzó a aparecer en películas, como Shark Attack 3: Megalodon , estrenada directamente en video en 2002 , y más tarde The Meg , una película de 2018 basada en el libro de 1997 que recaudó más de $500 millones en taquilla. ^{[120] [123]}

El pseudodocumental Mermaids: The Body Found de Animal Planet incluyó un encuentro hace 1,6 millones de años entre una manada de sirenas y un megalodón. ^[124] Más tarde, en agosto de 2013, Discovery Channel inauguró su serie anual Shark Week con otra película para televisión, Megalodon: The Monster Shark Lives , ^[125] una controvertida docuficción sobre la criatura que presentó supuestas pruebas para sugerir que los megalodones aún vivían. Este programa recibió críticas por ser completamente ficticio y por revelar inadecuadamente su naturaleza ficticia; por ejemplo, todos los supuestos científicos representados eran actores pagos, y no hubo ninguna revelación en el documental en sí de que fuera ficticio. En una encuesta de Discovery, el 73% de los espectadores del documental pensaban que el megalodón no estaba extinto. En 2014, Discovery volvió a emitir The Monster Shark Lives , junto con un nuevo programa de una hora, Megalodon: The New Evidence , y un programa ficticio adicional titulado Shark of Darkness: Wrath of Submarine , lo que provocó una mayor reacción de los medios de comunicación y la comunidad científica. ^{[52] [126] [127] [128]} A pesar de las críticas de los científicos, Megalodon: The Monster Shark Lives fue un gran éxito de audiencia, obteniendo 4,8 millones de espectadores, la mayor cantidad para cualquier episodio de Shark Week hasta ese momento. ^[129]

Los dientes de Megalodon son el fósil estatal de Carolina del Norte . ^[130]

• Lista de peces cartilaginosos prehistóricos
• Peces prehistóricos
• Los organismos prehistóricos más grandes

• Dickson, KA; Graham, JB (noviembre-diciembre de 2004). "Evolución y consecuencias de la endotermia en peces". Zoología fisiológica y bioquímica . 77 (6): 998–1018. doi :10.1086/423743. PMID  15674772. S2CID  40104003.
• Kent, Bretton W. (1994). Tiburones fósiles de la región de la bahía de Chesapeake. Columbia, Maryland: Egan Rees & Boyer. ISBN 978-1-881620-01-3.OCLC 918266672  .

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Wikispecies tiene información relacionada con Megalodon .

• El auge de los tiburones superdepredadores
• Carcharocles: tiburón megadentado extinto
• El paleontólogo Mark Renz muestra uno de los dientes de megalodón más grandes descubiertos en YouTube
• Especial de la Semana del Tiburón sobre el megalodón con Pat McCarthy y John Babiarz en YouTube con comentarios sobre su extinción.
• Los dientes fósiles de Megalodón muestran evidencia de una guardería de tiburones de 10 millones de años en YouTube
• Opinión de un experto: información sobre el megalodón en YouTube (con la experta Dana Ehret)
• Tiburones lamniformes: 110 millones de años de supremacía oceánica en YouTube (con la participación del experto Mikael Siverson)
• El ascenso y la caída de los tiburones gigantes del Neógeno en YouTube (con la participación del experto Bretton Kent)
• Moore, Kallie (19 de diciembre de 2018). «Por qué el megalodón (definitivamente) se extinguió». PBS Eons . Archivado desde el original el 14 de noviembre de 2021 – vía YouTube .