Pez eléctrico

Un pez eléctrico es cualquier pez que puede generar campos eléctricos , ya sea para detectar cosas a su alrededor, para defenderse o para aturdir a sus presas. La mayoría de los peces capaces de producir descargas también son electrorreceptores, lo que significa que pueden detectar campos eléctricos. La única excepción es la familia de los observadores de estrellas (Uranoscopidae). Los peces eléctricos, aunque son una pequeña minoría de todos los peces, incluyen especies oceánicas y de agua dulce, y peces cartilaginosos y óseos.

Los peces eléctricos producen sus campos eléctricos a partir de un órgano eléctrico . Este está formado por electrocitos, células musculares o nerviosas modificadas, especializadas en producir campos eléctricos intensos, que se utilizan para localizar presas, para defenderse de los depredadores y para enviar señales , como en el cortejo. Las descargas de los órganos eléctricos son de dos tipos, pulsantes y ondulatorias, y varían tanto según la especie como según la función.

Los peces eléctricos han desarrollado muchos comportamientos especializados. El pez gato africano de dientes afilados, un pez depredador , escucha a escondidas a su presa mormírida, débilmente eléctrica , para localizarla cuando caza, lo que hace que la presa desarrolle señales eléctricas que son más difíciles de detectar. Los peces cuchillo de nariz roma producen un patrón de descarga eléctrica similar al patrón de electrolocalización de la peligrosa anguila eléctrica, probablemente una forma de mimetismo batesiano para disuadir a los depredadores. Los peces cuchillo de cristal , que utilizan frecuencias similares, mueven sus frecuencias hacia arriba o hacia abajo en una respuesta de evitación de interferencias ; los peces cuchillo africanos han desarrollado de manera convergente un mecanismo casi idéntico.

Todos los peces, de hecho todos los vertebrados , utilizan señales eléctricas en sus nervios y músculos. ^[1] Los peces cartilaginosos y algunos otros grupos basales utilizan la electrolocalización pasiva con sensores que detectan campos eléctricos; ^[2] el ornitorrinco y el equidna han desarrollado esta capacidad por separado. Los peces cuchillo y los peces elefante se electrolocalizan activamente, generando campos eléctricos débiles para encontrar presas. Finalmente, los peces de varios grupos tienen la capacidad de aplicar descargas eléctricas lo suficientemente potentes como para aturdir a sus presas o repeler a los depredadores . Entre estos, solo los peces astrónomos, un grupo de peces óseos marinos, no utilizan también la electrolocalización. ^{[3] [4]}

En los vertebrados , la electrorrecepción es un rasgo ancestral , lo que significa que estaba presente en su último ancestro común. ^[2] Esta forma de electrorrecepción ancestral se llama electrorrecepción ampular, del nombre de los órganos receptivos involucrados, ampollas de Lorenzini . Estas evolucionaron a partir de los sensores mecánicos de la línea lateral y existen en peces cartilaginosos ( tiburones , rayas y quimeras ), peces pulmonados , bichires , celacantos , esturiones , peces espátula , salamandras acuáticas y cecilias . Las ampollas de Lorenzini se perdieron temprano en la evolución de los peces óseos y tetrápodos . Cuando la electrorrecepción ocurre en estos grupos, se ha adquirido de manera secundaria en la evolución, utilizando órganos distintos y no homólogos a las ampollas de Lorenzini. ^{[2] [5] La mayoría de} los peces óseos comunes no son eléctricos. Hay unas 350 especies de peces eléctricos. ^[6]

Los órganos eléctricos han evolucionado ocho veces, cuatro de ellas son órganos lo suficientemente potentes como para producir una descarga eléctrica. Cada uno de estos grupos es un clado . ^{[7] [2]} La mayoría de los órganos eléctricos evolucionaron a partir de tejido miogénico (que forma el músculo), sin embargo, un grupo de Gymnotiformes , los Apteronotidae , derivaron su órgano eléctrico del tejido neurogénico (que forma los nervios). ^[8] En Gymnarchus niloticus (el pez cuchillo africano), los músculos de la cola, el tronco, el hipobranquial y los ojos están incorporados al órgano, probablemente para proporcionar una fijación rígida para los electrodos mientras se nada. En algunas otras especies, la aleta caudal se pierde o se reduce. Esto puede reducir la flexión lateral durante la natación, lo que permite que el campo eléctrico permanezca estable para la electrolocalización. Ha habido una evolución convergente en estas características entre los mormíridos y los gimnótidos. Las especies de peces eléctricos que viven en hábitats con pocas obstrucciones, como algunos peces que viven en el fondo, muestran estas características de forma menos prominente. Esto implica que la convergencia para la electrolocalización es de hecho lo que ha impulsado la evolución de los órganos eléctricos en los dos grupos. ^{[9] [10]}

Los peces que electrolocalizan activamente están marcados en el árbol filogenético con un pequeño rayo amarillo.Los peces capaces de dar descargas eléctricas están marcados con un rayo rojo.No se muestran especies no eléctricas y que se electrolocalizan de forma puramente pasiva. ^{[2] [11] [10]}

Los peces débilmente eléctricos generan una descarga que normalmente es inferior a un voltio. Son demasiado débiles para aturdir a sus presas y, en cambio, se utilizan para la navegación , la electrolocalización junto con los electrorreceptores de su piel y la electrocomunicación con otros peces eléctricos. Los principales grupos de peces débilmente eléctricos son los osteoglosiformes , que incluyen a los mormíridos (peces elefante) y al pez cuchillo africano Gymnarchus , y los gimnotiformes (peces cuchillo sudamericanos). Estos dos grupos han evolucionado de forma convergente , con un comportamiento y unas capacidades similares, pero con distintos tipos de electrorreceptores y órganos eléctricos situados en lugares diferentes. ^{[2] [11]}

Los peces fuertemente eléctricos, a saber, las anguilas eléctricas , los bagres eléctricos , las rayas eléctricas y los peces estrella , tienen una descarga de órgano eléctrico lo suficientemente potente como para aturdir a la presa o ser utilizada para la defensa , ^[14] y la navegación . ^{[15] [9] [16]} La anguila eléctrica, incluso cuando es muy pequeña en tamaño, puede producir una potencia eléctrica sustancial y suficiente corriente para superar el umbral de dolor de muchas especies . ^[17] Las anguilas eléctricas a veces saltan fuera del agua para electrificar directamente a posibles depredadores, como se ha probado con un brazo humano. ^[17]

La amplitud de la salida eléctrica de estos peces puede variar de 10 a 860 voltios con una corriente de hasta 1 amperio , según el entorno, por ejemplo, diferentes conductancias de agua salada y dulce. Para maximizar la potencia entregada al entorno, las impedancias del órgano eléctrico y del agua deben coincidir : ^[13]

• Los peces marinos con una gran carga eléctrica producen descargas eléctricas de bajo voltaje y alta corriente. En agua salada, un pequeño voltaje puede generar una gran corriente limitada por la resistencia interna del órgano eléctrico. Por lo tanto, el órgano eléctrico consta de muchos electrocitos en paralelo.
• Los peces de agua dulce tienen descargas de alto voltaje y baja corriente. En agua dulce, la potencia está limitada por el voltaje necesario para impulsar la corriente a través de la gran resistencia del medio. Por lo tanto, estos peces tienen numerosas células en serie. ^[13]

Los órganos eléctricos varían ampliamente entre los grupos de peces eléctricos. Evolucionaron a partir de tejidos excitables, eléctricamente activos, que hacen uso de potenciales de acción para su función: la mayoría derivan del tejido muscular, pero en algunos grupos el órgano deriva del tejido nervioso. ^[18] El órgano puede estar ubicado a lo largo del eje del cuerpo, como en la anguila eléctrica y Gymnarchus ; puede estar en la cola, como en los peces elefante; o puede estar en la cabeza, como en las rayas eléctricas y los astrónomos. ^{[3] [8] [19]}

Los órganos eléctricos están formados por electrocitos, células grandes y planas que crean y almacenan energía eléctrica, a la espera de su descarga. Los extremos anteriores de estas células reaccionan a los estímulos del sistema nervioso y contienen canales de sodio . Los extremos posteriores contienen bombas de sodio-potasio . Los electrocitos se polarizan cuando son activados por una señal del sistema nervioso. Las neuronas liberan el neurotransmisor acetilcolina ; esto hace que los receptores de acetilcolina se abran y los iones de sodio fluyan hacia los electrocitos. ^[15] La afluencia de iones de sodio con carga positiva hace que la membrana celular se despolarice ligeramente. Esto, a su vez, hace que los canales de sodio cerrados en el extremo anterior de la célula se abran y una inundación de iones de sodio ingrese a la célula. En consecuencia, el extremo anterior del electrócito se vuelve altamente positivo, mientras que el extremo posterior, que continúa bombeando iones de sodio, permanece negativo. Esto establece una diferencia de potencial (un voltaje ) entre los extremos de la célula. Una vez liberado el voltaje, las membranas celulares vuelven a sus potenciales de reposo hasta que se activan nuevamente. ^[15]

Las descargas de órganos eléctricos (EOD) deben variar con el tiempo para la electrolocalización , ya sea con pulsos, como en los Mormyridae, o con ondas, como en los Torpediniformes y Gymnarchus , el pez cuchillo africano. ^{[19] [20] [21]} Muchos peces eléctricos también utilizan EOD para comunicarse, mientras que las especies fuertemente eléctricas las utilizan para cazar o defenderse. ^[20] Sus señales eléctricas son a menudo simples y estereotipadas, las mismas en cada ocasión. ^[19]

Los peces con baja capacidad eléctrica pueden comunicarse modulando la forma de onda eléctrica que generan. Pueden utilizar esto para atraer parejas y en exhibiciones territoriales. ^[22]

En la señalización sexualmente dimórfica , como en el pez cuchillo fantasma marrón ( Apteronotus leptorhynchus ), el órgano eléctrico produce señales distintas para ser recibidas por individuos de la misma especie o de otras especies. ^[23] El órgano eléctrico se activa para producir una descarga con una cierta frecuencia , junto con modulaciones cortas denominadas "chirridos" y "aumentos graduales de frecuencia", ambas varían ampliamente entre especies y difieren entre los sexos. ^{[24] [20]} Por ejemplo, en el género de pez cuchillo de cristal Eigenmannia , las hembras producen una onda sinusoidal casi pura con pocos armónicos, los machos producen una forma de onda no sinusoidal mucho más nítida con fuertes armónicos . ^[25]

Los machos de pez cuchillo de nariz roma ( Brachyhypopomus ) producen un "zumbido" eléctrico continuo para atraer a las hembras; esto consume entre el 11 y el 22 % de su presupuesto total de energía, mientras que la electrocomunicación de las hembras consume solo el 3 %. Los machos grandes producen señales de mayor amplitud, y estas son las preferidas por las hembras. El costo para los machos se reduce por un ritmo circadiano , con más actividad coincidiendo con el cortejo y el desove nocturnos , y menos en otros momentos. ^[26]

Los bagres eléctricos ( Malapteruridae ) frecuentemente utilizan sus descargas eléctricas para alejar a otras especies de sus sitios de refugio, mientras que con su propia especie tienen peleas ritualizadas con exhibiciones de boca abierta y a veces mordiscos, pero rara vez utilizan descargas eléctricas de sus órganos. ^[27]

El patrón de descarga eléctrica de los peces cuchillo de nariz roma es similar a la descarga electrolocativa de bajo voltaje de la anguila eléctrica . Se piensa que esto es una forma de imitación batesiana de la poderosamente protegida anguila eléctrica. ^[28]

Los peces que se alimentan de peces electrolocalizadores pueden "escuchar a escondidas" ^[29] las descargas de sus presas para detectarlas. El pez gato africano de dientes afilados electrorreceptor ( Clarias gariepinus ) puede cazar de esta manera al mormírido débilmente eléctrico, Marcusenius macrolepidotus . ^[30] Esto ha llevado a la presa, en una carrera armamentista evolutiva , a desarrollar señales más complejas o de mayor frecuencia que son más difíciles de detectar. ^[31]

Ya en los años 50 se había teorizado que los peces eléctricos cercanos entre sí podrían experimentar algún tipo de interferencia. En 1963, Akira Watanabe y Kimihisa Takeda descubrieron la respuesta de evitación de interferencias en Eigenmannia . ^[32] Cuando dos peces se aproximan, sus campos eléctricos interfieren. ^[33] Esto establece un ritmo con una frecuencia igual a la diferencia entre las frecuencias de descarga de los dos peces. ^[33] La respuesta de evitación de interferencias entra en juego cuando los peces están expuestos a un ritmo lento. Si la frecuencia del vecino es más alta, el pez baja su frecuencia, y viceversa. ^{[32] [25]} Walter Heiligenberg descubrió una respuesta de evitación de interferencias similar en el distante Gymnarchus niloticus , el pez cuchillo africano, en otro ejemplo de evolución convergente entre los peces eléctricos de África y Sudamérica. ^[34] Tanto los mecanismos computacionales neuronales como las respuestas conductuales son casi idénticos en los dos grupos. ^[35]

• Detección de características (sistema nervioso)