Órgano eléctrico (pez)

En biología , el órgano eléctrico es un órgano que utiliza un pez eléctrico para crear un campo eléctrico . Los órganos eléctricos derivan de tejido muscular modificado o, en algunos casos, de tejido nervioso , llamados electrocitos, y han evolucionado al menos seis veces entre los elasmobranquios y los teleósteos . Estos peces utilizan sus descargas eléctricas para la navegación , la comunicación, el apareamiento, la defensa y, en los peces fuertemente eléctricos, también para incapacitar a sus presas .

Los órganos eléctricos de dos peces muy eléctricos, la raya torpedo y la anguila eléctrica, fueron estudiados por primera vez en la década de 1770 por John Walsh , Hugh Williamson y John Hunter . Charles Darwin los utilizó como un ejemplo de evolución convergente en su obra El origen de las especies de 1859. El estudio moderno comenzó con el estudio de Hans Lissmann de 1951 sobre la electrorrecepción y la electrogénesis en Gymnarchus niloticus .

En el antiguo Egipto se escribieron descripciones detalladas de las potentes descargas eléctricas que podían dar los bagres eléctricos . ^[1]

En la década de 1770, los órganos eléctricos de la raya torpedo y la anguila eléctrica fueron objeto de artículos de la Royal Society escritos por John Walsh , ^[2] Hugh Williamson [ ^3] y John Hunter , quien descubrió lo que ahora se llama el órgano de Hunter. ^{[4] [5]} Estos parecen haber influenciado el pensamiento de Luigi Galvani y Alessandro Volta , los fundadores de la electrofisiología y la electroquímica. ^{[6] [7]}

En el siglo XIX, Charles Darwin analizó los órganos eléctricos de la anguila eléctrica y de la raya torpedo en su libro de 1859 El origen de las especies como un posible ejemplo de evolución convergente : "Pero si los órganos eléctricos hubieran sido heredados de un progenitor antiguo así provisto, podríamos haber esperado que todos los peces eléctricos hubieran estado especialmente relacionados entre sí... Me inclino a creer que de la misma manera que dos hombres a veces han dado con el mismo invento de forma independiente, así la selección natural , trabajando para el bien de cada ser y aprovechando variaciones análogas, a veces ha modificado de manera casi idéntica dos partes en dos seres orgánicos". ^[8] En 1877, Carl Sachs estudió el pez, descubriendo lo que ahora se llama el órgano de Sachs. ^{[9] [10]}

Desde el siglo XX, los órganos eléctricos han sido objeto de un amplio estudio, por ejemplo, en el artículo pionero de Hans Lissmann de 1951 sobre Gymnarchus ^[11] y su revisión de su función y evolución en 1958. ^[12] Más recientemente, los electrocitos de Torpedo californica se utilizaron en la primera secuenciación del receptor de acetilcolina por Noda y colegas en 1982, mientras que los electrocitos de Electrophorus sirvieron en la primera secuenciación del canal de sodio dependiente de voltaje por Noda y colegas en 1984. ^[13]

En la mayoría de los peces eléctricos , los órganos eléctricos están orientados para disparar a lo largo del cuerpo, generalmente a lo largo de la cola y dentro de la musculatura del pez, como en el pez nariz de elefante y otros Mormyridae . ^[14] Sin embargo, en dos grupos marinos , los astrónomos y las rayas torpedo , los órganos eléctricos están orientados a lo largo del eje dorsoventral (arriba-abajo). En la raya torpedo, el órgano está cerca de los músculos pectorales y las branquias. ^[15] Los órganos eléctricos del astrónomo se encuentran detrás de los ojos. ^[16] En el bagre eléctrico, los órganos se encuentran justo debajo de la piel y encierran la mayor parte del cuerpo como una funda. ^[1]

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  El pez nariz de elefante es un mormírido con el órgano eléctrico en su cola.
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  Localización del órgano eléctrico en una especie de Gymnotus . El órgano no es homólogo al de Mormyridae.
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  Las rayas ( en la imagen se muestra Raja montagui ) tienen su órgano eléctrico en la cola.
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  El órgano eléctrico del pez gato eléctrico forma una funda alrededor de gran parte del cuerpo.
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  Los observadores de estrellas como Astroscopus y-graecum tienen el órgano eléctrico en la cabeza, dispuesto verticalmente.

Los órganos eléctricos están compuestos por pilas de células especializadas que generan electricidad. ^[13] Estos se denominan electrocitos, electroplacas o electroplacas. En algunas especies tienen forma de cigarro; en otras, son células planas con forma de disco. Las anguilas eléctricas tienen pilas de varios miles de estas células, cada célula produce 0,15 V. Las células funcionan bombeando iones de sodio y potasio a través de sus membranas celulares mediante proteínas de transporte, consumiendo trifosfato de adenosina (ATP) en el proceso. Postsinápticamente , los electrocitos funcionan de forma muy similar a las células musculares , despolarizándose con una entrada de iones de sodio y repolarizándose después con una salida de iones de potasio; pero los electrocitos son mucho más grandes y no se contraen. Tienen receptores nicotínicos de acetilcolina . ^[13]

La pila de electrocitos ha sido comparada durante mucho tiempo con una pila voltaica , e incluso puede haber inspirado la invención de la batería en 1800 , ya que la analogía ya fue señalada por Alessandro Volta. ^{[6] [17]}

Los órganos eléctricos han evolucionado al menos seis veces en varios peces teleósteos y elasmobranquios . ^{[18] [19] [20] [21]} Cabe destacar que han evolucionado de manera convergente en los grupos de peces eléctricos Mormyridae africanos y Gymnotidae sudamericanos . Los dos grupos están distantemente relacionados, ya que compartían un ancestro común antes de que el supercontinente Gondwana se dividiera en los continentes americano y africano, lo que llevó a la divergencia de los dos grupos. Un evento de duplicación de todo el genoma en el linaje de los teleósteos permitió la neofuncionalización del gen del canal de sodio dependiente de voltaje Scn4aa que produce descargas eléctricas. ^{[22] [23]} Las primeras investigaciones apuntaron a la convergencia entre linajes, pero la investigación genómica más reciente es más matizada. ^[24] La transcriptómica comparativa de los linajes Mormyroidea, Siluriformes y Gymnotiformes realizada por Liu (2019) concluyó que, si bien no existe una evolución paralela de transcriptomas completos de órganos eléctricos, hay una cantidad significativa de genes que exhiben cambios paralelos en la expresión genética desde la función muscular hasta la función del órgano eléctrico a nivel de vías. ^[25]

Los órganos eléctricos de todos los peces eléctricos se derivan del músculo esquelético , un tejido eléctricamente excitable , excepto en Apteronotus (América Latina), donde las células se derivan del tejido neural . ^[13] La función original del órgano eléctrico no se ha establecido completamente en la mayoría de los casos; sin embargo, se sabe que el órgano del género de bagres de agua dulce africanos Synodontis ha evolucionado a partir de músculos productores de sonido. ^[26]

Las descargas de órganos eléctricos (EOD) deben variar con el tiempo para la electrolocalización , ya sea con pulsos, como en los Mormyridae, o con ondas, como en los Torpediniformes y Gymnarchus , el pez cuchillo africano. ^{[27] [28] [29]} Muchos peces eléctricos también utilizan EOD para comunicarse, mientras que las especies fuertemente eléctricas las utilizan para cazar o defenderse. ^[28] Sus señales eléctricas son a menudo simples y estereotipadas, y las mismas en cada ocasión. ^[27]

La descarga eléctrica de los órganos está controlada por el núcleo de mando medular , un núcleo de neuronas marcapasos en el cerebro. Las neuronas electromotoras liberan acetilcolina a los electrocitos. Los electrocitos disparan un potencial de acción utilizando sus canales de sodio dependientes del voltaje en un lado, o en algunas especies en ambos lados. ^[30]

Electrolocalización y patrones de descarga de peces eléctricos ^[29]

Grupo	Hábitat	Electro- localización	Descargar	Tipo	Forma de onda	Duración de picos/olas	Voltaje
Torpediniformes Rayas eléctricas	De agua salada	Activo	Débil, fuerte	Ola		10 ms	25 voltios
Rayas Rajidae	De agua salada	Activo	Débil	Legumbres		200 ms	0,5 V
Peces elefantes Mormyridae	Agua dulce	Activo	Débil	Legumbres		1 ms	0,5 V
Pez cuchillo africano Gymnarchus	Agua dulce	Activo	Débil	Ola		3 ms	< 5 V
Pez cuchillo de bandas Gymnotus	Agua dulce	Activo	Débil	Legumbres		2 ms	< 5 V
Pez cuchillo de cristal de Eigenmannia	Agua dulce	Activo	Débil	Ola		5 ms	100mV
Anguilas eléctricas Electrophorus	Agua dulce	Activo	Fuerte	Legumbres		2 ms	600 voltios [31]
Malapteruridae Bagres eléctricos	Agua dulce	Activo	Fuerte	Legumbres		2 ms	350 voltios [32]
Observadores de estrellas Uranoscopidae	De agua salada	Ninguno	Fuerte	Legumbres		10 ms	5 voltios

La capacidad de producir electricidad es central en la novela de ciencia ficción de 2016 de Naomi Alderman , The Power . ^[33] En el libro, las mujeres desarrollan la capacidad de liberar descargas eléctricas de sus dedos, lo suficientemente potentes como para aturdir o matar. ^[34] La novela hace referencia a la capacidad de peces como la anguila eléctrica para dar descargas potentes, la electricidad se genera en una tira o madeja especialmente modificada de músculo estriado a lo largo de las clavículas de las niñas. ^[35]

En el cuento “En los brazos de una anguila eléctrica”, de la poeta y autora Anna Keeler, se imagina a una niña que, a diferencia de una anguila eléctrica, sí siente las descargas eléctricas que genera. Agitada y deprimida, se quema sin querer con su propia electricidad. ^[36]

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