Planta carnívora

Las plantas carnívoras son plantas que obtienen parte o la mayoría de sus nutrientes de la captura y el consumo de animales o protozoos , típicamente insectos y otros artrópodos , y ocasionalmente pequeños mamíferos y aves . Todavía generan toda su energía de la fotosíntesis . Se han adaptado a crecer en lugares soleados anegados donde el suelo es delgado o pobre en nutrientes , especialmente nitrógeno , como los pantanos ácidos . ^[4] Se pueden encontrar en todos los continentes excepto la Antártida , así como en muchas islas del Pacífico. ^[5] En 1875, Charles Darwin publicó Plantas insectívoras , el primer tratado que reconocía la importancia de la carnivoría en las plantas, describiendo años de minuciosa investigación. ^{[6] [4]}

Se cree que la verdadera carnivoría ha evolucionado de forma independiente al menos 12 veces ^{[6] [7] [8] [9] [10] en cinco} órdenes diferentes de plantas con flores, ^{[11] [12]} y está representada por más de una docena de géneros . Esta clasificación incluye al menos 583 especies que atraen, atrapan y matan a sus presas , absorbiendo los nutrientes disponibles resultantes. ^{[13] [14]} Las Venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ), las plantas carnívoras y las utricularias ( Utricularia spp. ) pueden considerarse ejemplos de rasgos clave asociados genéticamente con la carnivoría: desarrollo de hojas trampa, digestión de presas y absorción de nutrientes. ^[11]

El número de especies conocidas ha aumentado aproximadamente en 3 especies por año desde el año 2000. ^[15] Además, más de 300 especies de plantas protocarnívoras en varios géneros muestran algunas de estas características, pero no todas. Una evaluación de 2020 ha descubierto que aproximadamente una cuarta parte está amenazada de extinción debido a las acciones humanas. ^{[16] [17]}

Las plantas se consideran carnívoras si tienen estos cinco rasgos: ^[18]

1. capturar presas en trampas
2. matar a la presa capturada
3. digerir la presa capturada
4. Absorber nutrientes de las presas muertas y digeridas.
5. Utilice esos nutrientes para crecer y desarrollarse.

Otros rasgos pueden incluir la atracción y retención de presas. ^[18]

En las plantas carnívoras se encuentran cinco mecanismos básicos de captura. ^[19]

1. Las trampas de caída ( plantas jarra ) atrapan a las presas en una hoja enrollada que contiene un conjunto de enzimas digestivas o bacterias .
2. Las trampas de papel matamoscas utilizan un mucílago pegajoso .
3. Las trampas de resorte utilizan movimientos rápidos de las hojas .
4. Las trampas de vejiga succionan a la presa con una vejiga que genera un vacío interno .
5. Las trampas para langostas, también conocidas como trampas para anguilas, utilizan pelos que apuntan hacia adentro para obligar a la presa a moverse hacia un órgano digestivo.

Estas trampas pueden ser activas o pasivas, dependiendo de si el movimiento ayuda a la captura de presas. Por ejemplo, Triphyophyllum es un papel matamoscas pasivo que secreta mucílago, pero cuyas hojas no crecen ni se mueven en respuesta a la captura de presas. Mientras tanto, las droseras son trampas de papel matamoscas activas cuyas hojas experimentan un rápido crecimiento ácido , que es una expansión de células individuales en lugar de una división celular . El rápido crecimiento ácido permite que los tentáculos de las droseras se doblen, lo que ayuda a la retención y digestión de las presas. ^[20]

Caracterizadas por una cámara interna, se cree que las trampas de caída han evolucionado independientemente al menos seis veces. ^[13] Esta adaptación particular se encuentra dentro de las familias Sarraceniaceae (Darlingtonia , Heliamphora , Sarracenia ), Nepenthaceae ( Nepenthes ) y Cephalotaceae ( Cephalotus ) . Dentro de la familia Bromeliaceae , la morfología de jarra y la carnivoría evolucionaron dos veces ( Brocchinia y Catopsis ). ^[13] Debido a que estas familias no comparten un ancestro común que también tuviera morfología de trampa de caída, las jarras carnívoras son un ejemplo de evolución convergente .

Las trampas pasivas atraen a las presas con sobornos de néctar secretados por el peristoma y patrones de antocianina brillantes similares a flores dentro de la jarra. Los revestimientos de la mayoría de las plantas de jarra están cubiertos por una capa suelta de copos cerosos que son resbaladizos para los insectos, lo que hace que caigan en la jarra. Una vez dentro de la estructura de la jarra, las enzimas digestivas o las especies mutualistas descomponen la presa en una forma absorbible para la planta. ^{[21] [22]} El agua puede quedar atrapada dentro de la jarra, creando un hábitat para otra flora y fauna. Este tipo de "cuerpo de agua" se llama fitotelma .

Las plantas de jarra más simples son probablemente las de Heliamphora , la planta de jarra de los pantanos . En este género , las trampas se derivan claramente de una simple hoja enrollada cuyos márgenes se han sellado. Estas plantas viven en áreas de alta pluviosidad en América del Sur, como el monte Roraima, y, en consecuencia, tienen un problema para garantizar que sus jarras no se desborden. Para contrarrestar este problema, la selección natural ha favorecido la evolución de un rebosadero similar al de un lavabo de baño : un pequeño espacio en los márgenes de las hojas cerradas permite que el exceso de agua fluya fuera de la jarra. ^{[ cita requerida ] [23]}

En el género Sarracenia , el problema del desbordamiento de la jarra se resuelve mediante un opérculo , que es esencialmente un folíolo ensanchado que cubre la abertura del tubo de hojas enrolladas y lo protege de la lluvia. Posiblemente debido a esta mejor impermeabilización, las especies de Sarracenia secretan enzimas como proteasas y fosfatasas en el líquido digestivo en el fondo de la jarra. En al menos una especie, Sarracenia flava , el soborno de néctar está mezclado con coniina , un alcaloide tóxico que también se encuentra en la cicuta , que probablemente aumenta la eficiencia de las trampas al intoxicar a la presa. ^[24]

La mayoría de las Heliamphora dependen únicamente de la digestión bacteriana, con la excepción de una sola especie, Heliamphora tatei , que sí produce enzimas digestivas. Las enzimas digieren las proteínas y los ácidos nucleicos de la presa, liberando aminoácidos e iones de fosfato , que la planta absorbe.

Darlingtonia californica , la planta de la cobra , posee una adaptación que también se encuentra en Sarracenia psittacina y, en menor medida, en Sarracenia minor : el opérculo tiene forma de globo y casi sella la abertura del tubo. Esta cámara con forma de globo está llena de areolas , parches libres de clorofila a través de los cuales puede penetrar la luz. Los insectos, principalmente hormigas, ingresan a la cámara a través de la abertura debajo del globo. Una vez dentro, se cansan tratando de escapar de estas salidas falsas, hasta que finalmente caen en el tubo. El acceso de las presas se ve incrementado por las "colas de pez", excrecencias del opérculo que dan a la planta su nombre. Algunas especies de plántulas de Sarracenia también tienen excrecencias operculares largas y colgantes; por lo tanto, Darlingtonia puede representar un ejemplo de neotenia .

El segundo grupo importante de plantas de jarra son las plantas de jarra tropicales del género Nepenthes . En el centenar de especies de este género, la jarra se encuentra en el extremo de un zarcillo , que crece como una extensión de la nervadura central de la hoja. La mayoría de las especies capturan insectos, aunque las más grandes, como Nepenthes rajah , también capturan ocasionalmente pequeños mamíferos y reptiles . Nepenthes bicalcarata posee dos espinas afiladas que se proyectan desde la base del opérculo sobre la entrada de la jarra. Estas probablemente sirven para atraer a los insectos a una posición precaria sobre la boca de la jarra, donde pueden perder el equilibrio y caer en el líquido del interior. ^[25]

La trampa de caída ha evolucionado de forma independiente en al menos otros dos grupos. La planta de jarra de Albany , Cephalotus follicularis , es una pequeña planta de jarra de Australia Occidental , con jarras con forma de mocasín . El borde de la abertura de su jarra (el peristomo ) es particularmente pronunciado (ambos secretan néctar ) y proporciona un saliente espinoso a la abertura, lo que evita que los insectos atrapados salgan.

El último carnívoro con una trampa similar a una trampa de caída es la bromelia Brocchinia reducta . Como la mayoría de los parientes de la piña , las bases de las hojas cerosas y compactas de las hojas en forma de tira de esta especie forman una urna . En la mayoría de las bromelias, el agua se acumula fácilmente en esta urna y puede proporcionar hábitats para ranas , insectos y, más útiles para la planta, bacterias diazotróficas (fijadoras de nitrógeno) . En Brocchinia , la urna es una trampa especializada para insectos, con un revestimiento suelto y ceroso y una población de bacterias digestivas. ^{[ cita requerida ]}

La trampa de papel matamoscas utiliza mucílago pegajoso o pegamento. La hoja de las trampas de papel matamoscas está llena de glándulas secretoras de mucílago , que pueden ser cortas (como las de las pingüiculas ) o largas y móviles (como las de muchas droseras ). Las trampas de papel matamoscas han evolucionado de forma independiente al menos cinco veces. Hay evidencia de que algunos clados de trampas de papel matamoscas han evolucionado a partir de trampas morfológicamente más complejas, como las jarras. ^[12]

En el género Pinguicula , las glándulas mucilaginosas son bastante cortas ( sésiles ), y la hoja, aunque brillante (lo que le da al género su nombre común de ' pinguicula '), no parece carnívora. Sin embargo, esto contradice el hecho de que la hoja es una trampa extremadamente efectiva para pequeños insectos voladores (como los mosquitos de los hongos ), y su superficie responde a las presas con un crecimiento relativamente rápido. Este crecimiento tigmotrópico puede implicar el enrollamiento de la lámina de la hoja (para evitar que la lluvia salpique a la presa de la superficie de la hoja) o el ahuecamiento de la superficie debajo de la presa para formar un pozo digestivo poco profundo.

El género Drosera está formado por más de 100 especies de matamoscas activos cuyas glándulas mucilaginosas se encuentran en el extremo de largos tentáculos , que con frecuencia crecen lo suficientemente rápido en respuesta a la presa ( tigmotropismo ) para ayudar al proceso de captura. Los tentáculos de D. burmanii pueden doblarse 180° en un minuto aproximadamente. Las droseras son extremadamente cosmopolitas y se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . Son más diversas en Australia , hogar del gran subgrupo de droseras pigmeas como D. pygmaea y de varias droseras tuberosas como D. peltata , que forman tubérculos que estivan durante los meses secos de verano. Estas especies dependen tanto de las fuentes de nitrógeno de los insectos que generalmente carecen de la enzima nitrato reductasa , que la mayoría de las plantas necesitan para asimilar el nitrato del suelo en formas orgánicas. ^{[ cita requerida ]}

Similar a Drosera es el pino rocío portugués , Drosophyllum , que se diferencia de las droseras en que es pasivo. Sus hojas son incapaces de moverse o crecer rápidamente. No relacionadas, pero similares en hábito, son las plantas arco iris australianas ( Byblis ). Drosophyllum es inusual en que crece en condiciones casi desérticas ; casi todos los demás carnívoros son plantas de pantano o crecen en áreas tropicales húmedas. Datos moleculares recientes (en particular la producción de plumbagina ) indican que el papel matamoscas restante , Triphyophyllum peltatum , un miembro de Dioncophyllaceae , está estrechamente relacionado con Drosophyllum y forma parte de un clado más grande de plantas carnívoras y no carnívoras con Droseraceae , Nepenthaceae , Ancistrocladaceae y Plumbaginaceae . Esta planta generalmente se encuentra como una liana , pero en su fase juvenil, la planta es carnívora. Esto puede estar relacionado con un requisito de nutrientes específicos para la floración.

Las dos únicas trampas de resorte activas, la Venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ) y la planta de rueda hidráulica ( Aldrovanda vesiculosa ), tenían un ancestro común con la adaptación de la trampa de resorte, que había evolucionado a partir de un linaje ancestral que utilizaba trampas de papel matamoscas. ^[26] Su mecanismo de captura también se ha descrito como una "trampa para ratones", "trampa para osos" o "trampa para hombres", según su forma y movimiento rápido. Sin embargo, se prefiere el término trampa de resorte ya que otras designaciones son engañosas, particularmente con respecto a la presa prevista. Aldrovanda es acuática y está especializada en atrapar pequeños invertebrados; Dionaea es terrestre y atrapa una variedad de artrópodos, incluidas las arañas. ^[27]

Las trampas son muy similares, con hojas cuya sección terminal está dividida en dos lóbulos, articulados a lo largo de la nervadura central. Los pelos gatillo (tres en cada lóbulo en Dionaea muscipula , muchos más en el caso de Aldrovanda ) dentro de los lóbulos de la trampa son sensibles al tacto. Cuando un pelo gatillo se dobla, los canales iónicos activados por estiramiento en las membranas de las células en la base del pelo gatillo se abren, generando un potencial de acción que se propaga a las células en la nervadura central. ^[28] Estas células responden bombeando iones, lo que puede hacer que el agua siga por ósmosis (colapsando las células en la nervadura central) o causar un rápido crecimiento ácido . ^[29] El mecanismo aún se debate, pero en cualquier caso, los cambios en la forma de las células en la nervadura central permiten que los lóbulos, mantenidos bajo tensión, se cierren de golpe, ^[28] pasando rápidamente de convexos a cóncavos ^[30] y enterrando a la presa. Todo este proceso lleva menos de un segundo. En la Venus atrapamoscas, el cierre en respuesta a las gotas de lluvia y a los desechos arrastrados por el viento se evita porque las hojas tienen una memoria simple: para que los lóbulos se cierren, se requieren dos estímulos , con una diferencia de entre 0,5 y 30 segundos. ^{[31] [32]} Según un estudio reciente, las moléculas de calcio se mueven dinámicamente dentro de las células de las hojas de la planta cuando una planta carnívora toca una presa viva. Los cambios en los niveles de calcio hacen que las hojas se muevan para atrapar a la presa, probablemente al producir más hormonas relacionadas con la defensa. ^[33]

El chasquido de las hojas es un caso de tigmonastia (movimiento no dirigido en respuesta al tacto). Una mayor estimulación de las superficies internas de los lóbulos por parte de los insectos que luchan hace que los lóbulos se cierren aún más ( tigmotropismo ), sellando los lóbulos herméticamente y formando un estómago en el que se produce la digestión durante un período de una a dos semanas. Una vez que se desencadena este proceso, no se puede revertir y requiere más estimulación para activar los siguientes pasos. Las hojas se pueden reutilizar tres o cuatro veces antes de que dejen de responder a la estimulación, según las condiciones de cultivo.

Las trampas de vejiga son exclusivas del género Utricularia o utricularias . Las vejigas (vesículas) bombean iones fuera de su interior. El agua sale por ósmosis , generando un vacío parcial dentro de la vejiga. La vejiga tiene una pequeña abertura, sellada por una puerta con bisagras. En las especies acuáticas, la puerta tiene un par de pelos largos que actúan como gatillo. Los invertebrados acuáticos como Daphnia tocan estos pelos y deforman la puerta mediante la acción de una palanca , liberando el vacío. El invertebrado es succionado hacia la vejiga, donde es digerido. Muchas especies de Utricularia (como U. sandersonii ) son terrestres , crecen en suelos anegados y su mecanismo de captura se activa de una manera ligeramente diferente. Las utricularias carecen de raíces , pero las especies terrestres tienen tallos de anclaje que se parecen a las raíces. Las utricularias acuáticas templadas generalmente mueren hasta convertirse en un turión en reposo durante los meses de invierno, y U. macrorhiza parece regular la cantidad de vejigas que produce en respuesta al contenido de nutrientes predominante en su hábitat. ^[23]

Una trampa para langostas es una cámara a la que se puede entrar fácilmente y cuya salida es difícil de encontrar o está obstruida por cerdas que apuntan hacia adentro. Las trampas para langostas son el mecanismo de captura de Genlisea , las plantas en espiral. Estas plantas parecen especializarse en protozoos acuáticos . Una hoja modificada en forma de Y permite que la presa entre pero no salga. Los pelos que apuntan hacia adentro obligan a la presa a moverse en una dirección particular. Las presas que entran por la entrada en espiral que se enrolla alrededor de los dos brazos superiores de la Y se ven obligadas a moverse inexorablemente hacia un estómago en el brazo inferior de la Y , donde son digeridas. También se cree que el movimiento de la presa es fomentado por el movimiento del agua a través de la trampa, producido de manera similar al vacío en las trampas de vejiga, y probablemente relacionado evolutivamente con él.

Fuera de Genlisea , se pueden ver características que recuerdan a las trampas para langostas en Sarracenia psittacina , Darlingtonia californica y, según sostienen algunos horticultores, en Nepenthes aristolochioides .

El mecanismo de captura de la drosera Drosera glanduligera combina características tanto de las trampas de papel matamoscas como de las trampas de resorte; se la ha denominado trampa de papel matamoscas de catapulta . ^[34] De manera similar, Nepenthes jamban es una combinación de trampas de pozo y de papel matamoscas porque tiene un líquido pegajoso en su jarra.

La mayoría de las nepenthes de Sumatra, como la N. inermis , también utilizan este método. Por ejemplo, la N. dubia y la N. flava también lo utilizan.

Para ser definida como carnívora, una planta debe primero exhibir una adaptación de algún rasgo específicamente para la atracción, captura o digestión de presas. Solo es necesario que haya evolucionado un rasgo que se ajuste a este requisito adaptativo, ya que muchos géneros de plantas carnívoras actuales carecen de algunos de los atributos mencionados anteriormente. El segundo requisito es la capacidad de absorber nutrientes de presas muertas y obtener una ventaja de aptitud a partir de la integración de estos nutrientes derivados (principalmente aminoácidos e iones de amonio ) ^[35] ya sea a través del aumento del crecimiento o la producción de polen y/o semillas. Sin embargo, las plantas que pueden utilizar de manera oportunista los nutrientes de animales muertos sin buscar y capturar específicamente fauna están excluidas de la definición de carnívora. El segundo requisito también diferencia la carnivoría de las características defensivas de las plantas que pueden matar o incapacitar a los insectos sin la ventaja de la absorción de nutrientes. Debido a la observación de que muchos carnívoros clasificados actualmente carecen de enzimas digestivas para descomponer los nutrientes y, en cambio, dependen de relaciones mutualistas y simbióticas con bacterias, hormigas o insectos, esta adaptación se ha agregado a la definición de carnívora. ^{[36] [37]} A pesar de esto, hay casos en los que las plantas parecen carnívoras, en el sentido de que cumplen con algunas de las definiciones anteriores, pero no son verdaderamente carnívoras. Algunos botánicos sostienen que existe un espectro de carnivoría en las plantas: desde plantas completamente no carnívoras como las coles , hasta carnívoras limítrofes, trampas no especializadas y simples, como Heliamphora , hasta trampas extremadamente especializadas y complejas, como la de la Venus atrapamoscas. ^[21]

Un posible carnívoro es el género Roridula ; las plantas de este género producen hojas pegajosas con glándulas con puntas de resina y se parecen mucho a algunas de las droseras más grandes. Sin embargo, no se benefician directamente de los insectos que atrapan. En cambio, forman una simbiosis mutualista con especies de chinches asesinas (género Pameridea ), que se comen a los insectos atrapados. La planta se beneficia de los nutrientes de las heces de los insectos . ^[38] Según algunas definiciones, esto todavía constituiría carnívoro botánico. ^[21]

Varias especies de la familia Martyniaceae (anteriormente Pedaliaceae ), como Ibicella lutea , tienen hojas pegajosas que atrapan insectos. Sin embargo, no se ha demostrado de manera concluyente que estas plantas sean carnívoras. ^[39] Del mismo modo, las semillas de la bolsa del pastor , ^[39] las urnas de Paepalanthus bromelioides , ^[40] las brácteas de Passiflora foetida , ^[41] y los tallos de las flores y sépalos de las plantas gatillo ( Stylidium ) ^[42] parecen atrapar y matar insectos, pero su clasificación como carnívoras es controvertida.

Dos géneros de hepáticas, Colura y Pleurozia , tienen hojas en forma de saco que atrapan y matan a los ciliados y pueden digerirlos.

Una especie de planta carnívora, Nepenthes ampullaria , ha dejado de ser carnívora y, en lugar de atrapar animales, atrapa hojas que caen en sus jarras. ^[43]

Las glándulas de secreción multicelulares especializadas producen un líquido digestivo que sofoca, mata y digiere a las presas, además de producir una solución para asimilar los nutrientes liberados. ^[44] Los sacáridos se encuentran a menudo en plantas que tienen trampas adhesivas o plantas que utilizan una secreción viscosa para retener a las presas capturadas. El líquido de digestión a menudo es pobre en nutrientes y tiene iones K ⁺ , Na ⁺ , Ca ²⁺ y Mg ²⁺ (para las especies del género Nepenthes , por ejemplo), junto con numerosas proteínas que varían entre los géneros. Las peroxidasas también están involucradas en algunas especies. El cuerpo de la presa se descompone mediante un cóctel de enzimas hidrolíticas que se almacenan en compartimentos subcelulares o se sintetizan una y otra vez según sea necesario. ^[44]

Las proteínas del líquido digestivo incluyen proteasas, quitinasas (que destruyen parcialmente el exoesqueleto de los insectos), fosfatasas y nucleasas. ^[44]

Charles Darwin pasó 16 años cultivando plantas carnívoras, experimentando con ellas en el invernadero de su casa en Kent , Down House . ^[6] En su libro pionero Insectivorous Plants (1875) Darwin concluyó que la carnivoría en las plantas era convergente , escribiendo que los géneros carnívoros Utricularia y Nepenthes no estaban "en absoluto relacionados con la [familia carnívora] Droseraceae ". ^[4]  Esto siguió siendo un tema de debate durante más de un siglo. En 1960, Leon Croizat concluyó que la carnivoría era monofilética , y colocó a todas las plantas carnívoras juntas en la base de las angiospermas. ^[12]   Los estudios moleculares de los últimos 30 años han llevado a un amplio consenso de que Darwin estaba en lo cierto, con estudios que muestran que la carnivoría evolucionó al menos seis veces en las angiospermas, y que los diseños de trampas como las trampas de jarra y las trampas de papel matamoscas son análogos en lugar de homólogos. ^{[36] [11]}

Los investigadores que utilizan datos moleculares han concluido que la carnivoría evolucionó de forma independiente en las Poales ( Brocchinia y Catopsis en las Bromeliaceae ), las Caryophyllales ( Droseraceae , Nepenthaceae , Drosophyllaceae , Dioncophyllaceae ), las Oxalidales ( Cephalotus ), las Ericales ( Sarraceniaceae y Roridulaceae ), y dos veces en las Lamiales ( Lentibulariaceae e independientemente en Byblidaceae ). ^[12]   La evolución más antigua de un linaje carnívoro existente se ha datado en hace 85,6 millones de años, siendo la más reciente Brocchinia reducta en las Bromeliaceae, estimada en solo 1,9 millones de años. ^[45]

La evolución de las plantas carnívoras se ve oscurecida por la escasez de su registro fósil . Se han encontrado muy pocos fósiles , y normalmente sólo en forma de semillas o polen . Las plantas carnívoras son generalmente hierbas, y sus trampas se producen mediante el crecimiento primario . Por lo general, no forman estructuras fácilmente fosilizables, como corteza gruesa o madera. ^{[6] [11]}

Los investigadores están utilizando cada vez más la tecnología de secuenciación genómica para examinar el desarrollo de las especies carnívoras y las relaciones entre ellas. La evidencia genética sugiere que la carnivoría se desarrolló mediante la apropiación y reutilización de genes existentes que tenían funciones establecidas en las plantas con flores, en lugar de "secuestrar" genes de otros tipos de organismos. ^{[6] [11]}

La mayoría de las plantas carnívoras viven en hábitats con mucha luz, suelos anegados y niveles extremadamente bajos de nitrógeno y fósforo, lo que genera el impulso ecológico para obtener nitrógeno de una fuente alternativa. Los entornos con mucha luz permitieron el equilibrio entre hojas fotosintéticas y trampas para capturar presas, fotosintéticamente ineficientes. Para compensar el material fotosintéticamente ineficiente, los nutrientes obtenidos a través de la carnivoría necesitarían aumentar la fotosíntesis invirtiendo en más masa foliar (es decir, crecimiento). En consecuencia, cuando hay escasez de nutrientes, luz y agua suficientes, la captura y digestión de presas tiene el mayor impacto en las ganancias fotosintéticas, lo que favorece la evolución de las adaptaciones de las plantas que permitieron una carnivoría más efectiva y eficiente. ^{[21] [35]}

Debido a las asignaciones de energía y recursos requeridas para las adaptaciones carnívoras (por ejemplo, la producción de cebos, enzimas digestivas, estructuras foliares modificadas y la tasa reducida de fotosíntesis sobre el área foliar total), algunos autores sostienen que la carnivoría es un "último recurso" evolutivo cuando el nitrógeno y el fósforo son extremadamente limitados en un ecosistema. ^[46]

A pesar de la escasa evidencia fósil, se puede deducir mucho de la estructura de las trampas actuales y sus interacciones ecológicas. Se cree ampliamente que la carnivoría evolucionó en condiciones extremadamente pobres en nutrientes, lo que llevó a un modelo de costo-beneficio para la carnivoría botánica. Los modelos de costo-beneficio se utilizan bajo el supuesto de que existe una cantidad fija de energía potencial disponible para un organismo, lo que lleva a compensaciones en las que la energía se asigna a ciertas funciones para maximizar la capacidad competitiva y la aptitud. En el caso de la carnivoría, el rasgo solo podría evolucionar si el aumento de nutrientes por la captura de presas excediera el costo de la inversión en adaptaciones carnívoras. ^[37]

Las trampas de caída se derivan de hojas enrolladas, que evolucionaron varias veces de forma independiente a través de una evolución convergente. Los tejidos vasculares de Sarracenia son un buen ejemplo. La quilla a lo largo del frente de la trampa contiene una mezcla de haces vasculares orientados hacia la izquierda y hacia la derecha , como se podría predecir a partir de la fusión de los bordes de una superficie foliar adaxial (que mira hacia el tallo). Los papeles matamoscas también muestran un gradiente evolutivo simple desde hojas pegajosas, no carnívoras, pasando por papeles matamoscas pasivos hasta formas activas. Los datos moleculares muestran que el clado Dionaea – Aldrovanda está estrechamente relacionado con Drosera , ^[47] y evolucionó desde trampas de papel matamoscas activas hasta trampas de resorte. ^[26]

Se ha sugerido que todos los tipos de trampas son modificaciones de una estructura básica similar: la hoja peluda. ^[48] Las hojas peludas (o más específicamente, las glandulares pecioladas) pueden atrapar y retener gotas de agua de lluvia, especialmente si tienen forma de escudo o son peltadas , lo que promueve el crecimiento de bacterias. Los insectos aterrizan en la hoja, quedan atrapados por la tensión superficial del agua y se asfixian . Las bacterias desencadenan la descomposición , liberando del cadáver nutrientes que la planta puede absorber a través de sus hojas. Esta alimentación foliar se puede observar en la mayoría de las plantas no carnívoras.

Las plantas que retenían mejor los insectos o el agua tenían, por tanto, una ventaja selectiva. El agua de lluvia se puede retener ahuecando las hojas, y las trampas de caída pueden haber evolucionado simplemente por presión selectiva para la producción de hojas con una forma más profunda, seguida de un "cierre" de los márgenes y la posterior pérdida de la mayoría de los pelos. Alternativamente, los insectos se pueden retener haciendo que las hojas sean más pegajosas mediante la producción de mucílago , lo que da lugar a las trampas de papel matamoscas.

Las únicas trampas que probablemente no hayan descendido de una hoja peluda o de un sépalo son las bromelias carnívoras ( Brocchinia y Catopsis ): estas plantas utilizan la urna –una parte característica de todas las bromelias, no sólo de las carnívoras– para un nuevo propósito, y se basan en ella para la producción de cera y la demás parafernalia de la carnivoría.

Las trampas para langostas de Genlisea son difíciles de interpretar. Es posible que se hayan desarrollado a partir de jarras bifurcadas que luego se especializaron en presas que habitaban en el suelo; o, tal vez, las protuberancias para guiar a las presas de las trampas de vejiga se volvieron más sustanciales que el embudo en forma de red que se encuentra en la mayoría de las utricularias acuáticas. Cualquiera que sea su origen, la forma helicoidal de la trampa para langostas es una adaptación que muestra la mayor superficie de captura posible en todas las direcciones cuando se entierra en musgo .

Las trampas de las utricularias pueden haber derivado de jarras que se especializaban en presas acuáticas cuando se inundaban, como lo hace Sarracenia psittacina en la actualidad. Las presas que escapan de las jarras terrestres tienen que trepar o volar fuera de una trampa, y ambas cosas se pueden evitar con cera, gravedad y tubos estrechos. Sin embargo, una trampa inundada se puede salir nadando, por lo que en Utricularia , una tapa unidireccional puede haberse desarrollado para formar la puerta de una protovejiga. Más tarde, esto puede haberse activado por la evolución de un vacío parcial dentro de la vejiga, activado por la presa rozando los pelos desencadenantes en la puerta de la vejiga.

Las trampas de pegamento activas utilizan movimientos rápidos de las plantas para atrapar a sus presas. El movimiento rápido de las plantas puede ser resultado del crecimiento real o de cambios rápidos en la turgencia celular , que permiten que las células se expandan o contraigan alterando rápidamente su contenido de agua. Los papeles matamoscas de movimiento lento como Pinguicula aprovechan el crecimiento, mientras que la Venus atrapamoscas utiliza cambios de turgencia tan rápidos que hacen innecesario el pegamento. Las glándulas pedunculadas que alguna vez produjeron pegamento se convirtieron en dientes y pelos desencadenantes en especies con trampas de resorte activas, un ejemplo de selección natural que secuestra estructuras preexistentes para nuevas funciones. ^[26]

Análisis taxonómicos recientes ^[49] de las relaciones dentro de Caryophyllales indican que Droseraceae , Triphyophyllum , Nepenthaceae y Drosophyllum , aunque estrechamente relacionadas, están incluidas dentro de un clado más grande que incluye grupos no carnívoros como los tamariscos , Ancistrocladaceae , Polygonaceae y Plumbaginaceae .

Los tamariscos poseen glándulas especializadas excretoras de sal en sus hojas, al igual que varias de las Plumbaginaceae (como la lavanda marina , Limonium ), que pueden haber sido cooptadas para la excreción de otros químicos, como proteasas y mucílago. Algunas de las Plumbaginaceae ( por ejemplo , Ceratostigma ) también tienen glándulas vascularizadas con peciolo que secretan mucílago en sus cálices y ayudan en la dispersión de semillas y posiblemente en la protección de las flores de insectos parásitos rastreros. Los bálsamos (como Impatiens ), que están estrechamente relacionados con Sarraceniaceae y Roridula , poseen glándulas con peciolo de manera similar.

La Philcoxia es única en las Plantaginaceae debido a sus tallos y hojas subterráneas, que se ha demostrado que se utilizan para capturar nematodos . Estas plantas crecen en la arena en Brasil , donde es probable que reciban otros nutrientes. Como muchos otros tipos de plantas carnívoras, se ven glándulas pedunculadas en las hojas. Las enzimas de las hojas se utilizan para digerir los gusanos y liberar sus nutrientes. ^[50]

La carnivoría botánica ha evolucionado en varias familias independientes diseminadas por toda la filogenia de las angiospermas, lo que demuestra que los rasgos carnívoros experimentaron una evolución convergente varias veces para crear morfologías similares en familias dispares. Los resultados de las pruebas genéticas publicadas en 2017 encontraron un ejemplo de evolución convergente  : una enzima digestiva con las mismas mutaciones funcionales en linajes no relacionados. ^{[6] [51] [11]}

Las plantas carnívoras están muy extendidas, pero son bastante raras. Se limitan casi por completo a hábitats como las ciénagas , donde los nutrientes del suelo son extremadamente limitados, pero donde la luz solar y el agua están fácilmente disponibles. Solo en condiciones tan extremas se favorece la carnivoría hasta el punto de que las adaptaciones sean ventajosas.

El carnívoro arquetípico , la Venus atrapamoscas , crece en suelos con niveles casi inmensurables de nitrato y calcio . Las plantas necesitan nitrógeno para la síntesis de proteínas, calcio para el endurecimiento de las paredes celulares , fosfato para la síntesis de ácidos nucleicos y hierro y magnesio para la síntesis de clorofila . El suelo suele estar encharcado , lo que favorece la producción de iones tóxicos como el amonio , y su pH es ácido de 4 a 5. El amonio puede ser utilizado como fuente de nitrógeno por las plantas, pero su alta toxicidad significa que las concentraciones lo suficientemente altas como para fertilizar también son lo suficientemente altas como para causar daños.

Sin embargo, el hábitat es cálido, soleado, constantemente húmedo y la planta experimenta relativamente poca competencia del musgo Sphagnum de bajo crecimiento. Aun así, también se encuentran carnívoros en hábitats muy atípicos. Drosophyllum lusitanicum se encuentra en los bordes del desierto y Pinguicula valisneriifolia en acantilados de piedra caliza (rica en calcio). ^[52]

En todos los casos estudiados, la carnivoría permite a las plantas crecer y reproducirse utilizando animales como fuente de nitrógeno, fósforo y posiblemente potasio. ^{[53] [54] [55]} Sin embargo, existe un espectro de dependencia de las presas animales. Las droseras pigmeas no pueden utilizar el nitrato del suelo porque carecen de las enzimas necesarias ( nitrato reductasa en particular). ^[56] Las pinguiculas comunes ( Pinguicula vulgaris ) pueden utilizar fuentes inorgánicas de nitrógeno mejor que las fuentes orgánicas, pero se prefiere una mezcla de ambas. ^[53] Las utricularias europeas parecen utilizar ambas fuentes igualmente bien. Las presas animales compensan diferentes deficiencias en los nutrientes del suelo.

Las plantas utilizan sus hojas para interceptar la luz solar. La energía se utiliza para reducir el dióxido de carbono del aire con electrones del agua para fabricar azúcares (y otra biomasa ) y un producto de desecho, el oxígeno , en el proceso de la fotosíntesis . Las hojas también respiran , de forma similar a los animales, quemando su biomasa para generar energía química. Esta energía se almacena temporalmente en forma de ATP ( trifosfato de adenosina ), que actúa como moneda energética para el metabolismo en todos los seres vivos. Como producto de desecho, la respiración produce dióxido de carbono .

Para que una planta crezca, debe realizar más fotosíntesis de lo que respira. De lo contrario, acabará agotando su biomasa y morirá. El potencial de crecimiento de una planta es la fotosíntesis neta , la ganancia bruta total de biomasa por fotosíntesis, menos la biomasa perdida por respiración. Para comprender la carnivoría es necesario realizar un análisis de costo-beneficio de estos factores. ^[35]

En las plantas carnívoras, la hoja no sólo se utiliza para la fotosíntesis, sino también como trampa. Cambiar la forma de la hoja para que sea una mejor trampa generalmente la hace menos eficiente en la fotosíntesis . Por ejemplo, las jarras tienen que mantenerse en posición vertical, de modo que sólo sus opérculos intercepten directamente la luz. La planta también tiene que gastar energía extra en estructuras no fotosintéticas como glándulas, pelos, pegamento y enzimas digestivas. ^[57] Para producir tales estructuras, la planta necesita ATP y respira más de su biomasa. Por lo tanto, una planta carnívora tendrá tanto una fotosíntesis reducida como una respiración aumentada, lo que hace que el potencial de crecimiento sea pequeño y el costo de la carnivoría alto.

El hecho de ser carnívora permite a la planta crecer mejor cuando el suelo contiene poco nitrato o fosfato. En particular, un mayor aporte de nitrógeno y fósforo hace que la fotosíntesis sea más eficiente, ya que la fotosíntesis depende de que la planta sea capaz de sintetizar cantidades muy grandes de la enzima rica en nitrógeno RuBisCO ( ribulosa -1,5- bis -fosfato carboxilasa / oxigenasa ), la proteína más abundante en la Tierra.

Es intuitivamente claro que la Venus atrapamoscas es más carnívora que el Triphyophyllum peltatum . La primera es una trampa de resorte que se mueve a tiempo completo; la segunda es un papel matamoscas que no se mueve a tiempo parcial. La energía que "desperdicia" la planta en construir y alimentar su trampa es una medida adecuada del carácter carnívoro de la trampa.

Utilizando esta medida de inversión en carnivoría, se puede proponer un modelo. ^[35] Arriba hay un gráfico de la absorción de dióxido de carbono (potencial de crecimiento) contra la respiración de la trampa (inversión en carnivoría) para una hoja en un hábitat soleado que no contiene nutrientes del suelo en absoluto. La respiración es una línea recta que desciende bajo el eje horizontal (la respiración produce dióxido de carbono). La fotosíntesis bruta es una línea curva sobre el eje horizontal: a medida que aumenta la inversión, también lo hace la fotosíntesis de la trampa, ya que la hoja recibe un mejor suministro de nitrógeno y fósforo. Finalmente, otro factor (como la intensidad de la luz o la concentración de dióxido de carbono ) se volverá más limitante para la fotosíntesis que el suministro de nitrógeno o fósforo. Como resultado, aumentar la inversión no hará que la planta crezca mejor. La absorción neta de dióxido de carbono y, por lo tanto, el potencial de crecimiento de la planta, debe ser positivo para que la planta sobreviva. Existe un amplio rango de inversión donde este es el caso, y también hay un óptimo distinto de cero . Las plantas que inviertan más o menos de este valor óptimo absorberán menos dióxido de carbono que una planta óptima, por lo que crecerán peor. Estas plantas estarán en desventaja selectiva. Con una inversión cero, el crecimiento es cero, porque una planta no carnívora no puede sobrevivir en un hábitat sin absolutamente ningún nutriente transmitido por el suelo. Tales hábitats no existen, por lo que, por ejemplo, el Sphagnum absorbe las pequeñas cantidades de nitratos y fosfatos de la lluvia de manera muy eficiente y también forma simbiosis con cianobacterias diazotróficas .

En un hábitat con abundantes nutrientes en el suelo pero poca luz (como se muestra arriba), la curva de fotosíntesis bruta será más baja y más plana, porque la luz será más limitante que los nutrientes. Una planta puede crecer sin invertir nada en carnívoros; esta es también la inversión óptima para una planta, ya que cualquier inversión en trampas reduce la fotosíntesis neta (crecimiento) a menos que la fotosíntesis neta de una planta que obtiene sus nutrientes solo del suelo.

Las plantas carnívoras existen entre estos dos extremos: cuanto menos limitantes sean la luz y el agua, y cuanto más limitantes sean los nutrientes del suelo, mayor será la inversión óptima en carnivoría y, por lo tanto, más obvias serán las adaptaciones para el observador casual.

La evidencia más obvia de este modelo es que las plantas carnívoras tienden a crecer en hábitats donde el agua y la luz son abundantes y donde la competencia es relativamente baja: la típica ciénaga. Las que no lo son tienden a ser aún más exigentes en algún otro sentido. Drosophyllum lusitanicum crece donde hay poca agua, pero es aún más extrema en su requerimiento de luz brillante y poca perturbación que la mayoría de los otros carnívoros. Pinguicula valisneriifolia crece en suelos con altos niveles de calcio pero requiere una fuerte iluminación y una menor competencia que muchas plantas de mantequilla. ^[58]

En general, las plantas carnívoras son malos competidores, porque invierten demasiado en estructuras que no tienen ventaja selectiva en hábitats ricos en nutrientes. Tienen éxito solo donde otras plantas fracasan. Los carnívoros son a los nutrientes lo que los cactus son al agua. La carnivoría solo da frutos cuando el estrés nutricional es alto y donde la luz es abundante. ^[59] Cuando estas condiciones no se cumplen, algunas plantas abandonan la carnivoría temporalmente. Sarracenia spp. produce hojas planas, no carnívoras ( filodios ) en invierno. Los niveles de luz son más bajos que en verano, por lo que la luz es más limitante que los nutrientes, y la carnivoría no da frutos. La falta de insectos en invierno agrava el problema. El daño a las hojas de jarra en crecimiento les impide formar jarras adecuadas y, nuevamente, la planta produce un filodio en su lugar.

Muchos otros carnívoros dejan de ser carnívoros en algunas estaciones. Las droseras tuberosas mueren y se convierten en tubérculos en la estación seca, las utricularias en turiones en invierno y la mayoría de las pingüirias y cefalotos producen hojas no carnívoras en las estaciones menos favorables. Utricularia macrorhiza varía el número de vejigas que produce en función de la densidad esperada de presas. ^[60] La carnivoría a tiempo parcial en Triphyophyllum peltatum puede deberse a una necesidad inusualmente alta de potasio en un punto determinado del ciclo de vida, justo antes de la floración.

Cuanto más carnívora sea una planta, menos convencional será su hábitat. Las Venus atrapamoscas viven en un hábitat muy especializado, mientras que las plantas menos carnívoras ( Byblis , Pinguicula ) se encuentran en hábitats menos inusuales (es decir, los típicos de los no carnívoros). Byblis y Drosophyllum provienen de regiones relativamente áridas y son papeles matamoscas pasivos, posiblemente la forma de trampa que requiere menos mantenimiento. Las Venus atrapamoscas filtran a sus presas utilizando los dientes alrededor del borde de la trampa, para no desperdiciar energía en presas difíciles de digerir. En la evolución, la pereza paga, porque la energía se puede utilizar para la reproducción, y los beneficios a corto plazo en la reproducción superarán los beneficios a largo plazo en cualquier otra cosa.

La carnivoría rara vez da frutos, por lo que incluso las plantas carnívoras la evitan cuando hay muy poca luz o una fuente más fácil de nutrientes, y utilizan tan pocas características carnívoras como sean necesarias en un momento dado o para una presa determinada. Hay muy pocos hábitats lo suficientemente estresantes como para que valga la pena invertir biomasa y energía en pelos desencadenantes y enzimas. Muchas plantas se benefician ocasionalmente de la proteína animal que se pudre en sus hojas, pero la carnivoría que es lo suficientemente obvia para que la note el observador casual es rara. ^[61]

Las bromelias parecen muy bien adaptadas a la carnivoría, pero solo una o dos especies pueden clasificarse como verdaderamente carnívoras. Por su forma, las bromelias se beneficiarán de un mayor aporte de nutrientes derivados de las presas. En este sentido, las bromelias probablemente sean carnívoras, pero sus hábitats son demasiado oscuros para que evolucione una carnivoría más extrema y reconocible. La mayoría de las bromelias son epífitas , y la mayoría de las epífitas crecen en sombra parcial en las ramas de los árboles. La Brocchinia reducta , por otro lado, es una habitante del suelo.

Muchas plantas carnívoras no son muy competitivas y dependen de las circunstancias para eliminar la vegetación dominante. Por consiguiente, algunas de ellas dependen de la ecología del fuego para su supervivencia continua.

En su mayor parte, las poblaciones de plantas carnívoras no son lo suficientemente dominantes como para ser dramáticamente significativas, ecológicamente hablando, pero hay una variedad impresionante de organismos que interactúan con varias plantas carnívoras en diversas relaciones de cleptoparasitismo , comensalismo y mutualismo . Por ejemplo, pequeños insectívoros como las ranas arbóreas a menudo explotan el suministro de presas que se encuentran en las plantas carnívoras, y la rana Microhyla nepenthicola de hecho se especializa en tales hábitats. Ciertas arañas cangrejo como Henriksenia nepenthicola y H. labuanica viven principalmente de las presas de Nepenthes , y otras arañas menos especializadas pueden construir redes donde atrapan insectos atraídos por el olor o la apariencia de las trampas; algunos carroñeros , detritívoros y también organismos que cosechan o explotan a estos a su vez, como el mosquito Wyeomyia smithii, dependen en gran medida o totalmente de determinadas plantas carnívoras. Las plantas como las especies de Roridula se combinan con insectos especializados ( Pameridea roridulae ) para beneficiarse de los insectos atrapados en sus hojas.

Las asociaciones con especies de plantas de jarra son tantas y tan variadas que el estudio de la infauna de Nepenthes es una disciplina en sí misma. Camponotus schmitzi , la hormiga buceadora, tiene un grado íntimo de mutualismo con la planta de jarra Nepenthes bicalcarata ; no sólo recupera presas y detritos de debajo de la superficie del líquido en las jarras, sino que repele a los herbívoros y limpia el peristoma de la jarra , manteniendo su naturaleza resbaladiza. Se ha informado de que las hormigas atacan a las presas que se resisten, lo que dificulta su escape, por lo que podría haber un elemento de mirmecotrofia en la relación. Numerosas especies de mosquitos ponen sus huevos en el líquido, donde sus larvas desempeñan diversas funciones, según la especie; algunas comen microbios y detritos, como es común entre las larvas de mosquito, mientras que algunas especies de Toxorhynchites también se reproducen en jarras, y sus larvas son depredadoras de otras especies de larvas de mosquito. Además de las arañas cangrejo en las jarras, un verdadero cangrejo rojo pequeño Geosesarma malayanum ingresará al líquido, robando y carroñeando, aunque se dice que lo hace con cierto riesgo de ser capturado y digerido él mismo. ^[61]

Nepenthes rajah tiene un mutualismo notable con dos pequeños mamíferos no relacionados, la musaraña de los árboles de montaña ( Tupaia montana ) y la rata de las cumbres ( Rattus baluensis ). Las musarañas de los árboles y las ratas defecan en las trampas de la planta mientras las visitan para alimentarse de secreciones dulces y afrutadas de las glándulas en las tapas de las jarras. ^[62] La musaraña de los árboles también tiene una relación similar con al menos otras dos especies gigantes de Nepenthes . Más sutilmente, el murciélago lanudo de Hardwicke ( Kerivoula hardwickii ), una especie pequeña, se posa debajo del opérculo (tapa) de Nepenthes hemsleyana . ^[63] Las excreciones del murciélago que caen en la jarra pagan por el refugio, por así decirlo. Para la planta, los excrementos son más fácilmente asimilables de lo que lo serían los insectos intactos.

También existe una lista considerable de endófitos de Nepenthes ; estos son microbios distintos de los patógenos que viven en los tejidos de las plantas carnívoras, a menudo de forma aparentemente inofensiva.

Otro aspecto importante de la simbiosis entre plantas carnívoras e insectos es la polinización. Si bien muchas especies de plantas carnívoras pueden reproducirse asexualmente mediante autopolinización o propagación vegetativa, muchas plantas carnívoras son polinizadas por insectos. ^{[64] La polinización} cruzada es beneficiosa, ya que aumenta la diversidad genética. Esto significa que las plantas carnívoras experimentan un conflicto evolutivo y ecológico, a menudo llamado conflicto polinizador-presa. ^[64] Existen varias formas en las que las plantas carnívoras reducen la tensión del conflicto polinizador-presa. En el caso de las plantas de larga vida, la pérdida de reproducción a corto plazo puede compensarse con el crecimiento futuro que se hace posible gracias a los recursos obtenidos de las presas. ^[64] Otras plantas pueden "apuntar" a diferentes especies de insectos para la polinización y la presa utilizando diferentes señales olfativas y visuales. ^[64]

Aproximadamente la mitad de las especies de plantas evaluadas por la UICN se consideran amenazadas (vulnerables, en peligro o en peligro crítico). Las amenazas comunes son la pérdida de hábitat como resultado de la agricultura, la recolección de plantas silvestres, la contaminación, las especies invasoras , el desarrollo residencial y comercial, la producción de energía, la minería, los servicios de transporte, los eventos geológicos, el cambio climático, el clima severo y muchas otras actividades antropogénicas . ^[65] Se ha demostrado que las especies del mismo género enfrentan amenazas similares. La amenaza por continente se considera muy variable, con amenazas encontradas para 19 especies en América del Norte, 15 especies en Asia, siete especies en Europa, seis especies en América del Sur, dos especies en África y una especie en Australia. Las especies indicadoras como Sarracenia revelan asociaciones positivas con respecto a estas amenazas. Ciertas amenazas también están correlacionadas positivamente en sí mismas, con desarrollo residencial y comercial, modificaciones de sistemas naturales, especies invasoras y contaminación que tienen asociaciones positivas. La investigación en conservación tiene como objetivo cuantificar aún más los efectos de las amenazas, como la contaminación, sobre las plantas carnívoras, así como cuantificar los riesgos de extinción. Según la UICN, solo se había evaluado el 17% de las especies en 2011. ^[66] La conservación de las plantas carnívoras ayudará a mantener ecosistemas importantes y a prevenir extinciones secundarias de especies especializadas que dependen de ellas ^[15], como las especies fundamentales que pueden buscar refugio o depender de ciertas plantas para su existencia. La investigación sugiere que puede ser necesario un enfoque holístico , dirigido al nivel de hábitat de las plantas carnívoras, para lograr una conservación exitosa. ^[67]

La clasificación de todas las plantas con flores se encuentra actualmente en un estado de cambio. En el sistema de Cronquist , las Droseraceae y Nepenthaceae se ubicaron en el orden Nepenthales, basándose en la simetría radial de sus flores y la posesión de trampas para insectos. Las Sarraceniaceae se ubicaron en las Nepenthales, o en su propio orden, las Sarraceniales. Las Byblidaceae, Cephalotaceae y Roridulaceae se ubicaron en las Saxifragales; y las Lentibulariaceae en las Scrophulariales (ahora subsumidas en las Lamiales ^[68] ).

En clasificaciones más modernas, como la del grupo de filogenia de las angiospermas , se han conservado las familias, pero se han redistribuido entre varios órdenes dispares. También se recomienda que Drosophyllum se considere una familia monotípica fuera del resto de las Droseraceae, probablemente más relacionada con las Dioncophyllaceae. Las recomendaciones actuales se muestran a continuación (solo se enumeran los géneros carnívoros):

• Asterales ( orden del girasol y la margarita )
  • Estilidiáceas
    • Stylidium (plantas gatillo, un carnívoro al límite)
• Caryophyllales , ( orden de los claveles )
  • Dioncofiláceas
    • Triphyophyllum (una liana tropical )
  • Drosofiláceas
    • Drosophyllum (pino portugués)
  • Droseraceae ( familia de las droseras )
    • Aldrovanda ( planta de noria )
    • Dionaea ( Venus atrapamoscas )
    • Drosera ( droseras )
    • † Droserapollis
    • † Droserapites
    • † Droseriditas
    • † Fischeripollis
    • † Sajonipollis
  • Nepenthaceae (familia de plantas carnívoras tropicales)
    • Nepenthes (plantas tropicales de jarra o de copa de mono, incluida Anurosperma )
• Ericales (orden de los brezos)
  • Roriduláceas
    • Roridula (un carnívoro casi)
  • Sarraceniaceae (familia de las jarras de trompeta)
    • Sarracenia (trompeteros norteamericanos)
    • Darlingtonia (planta cobra/lirio)
    • Heliamphora (jarras de sol o de pantano)
• Lamiales ( orden de ceca )
  • Biblidáceas
    • Byblis (plantas arcoiris )
  • Lentibulariaceae ( familia de las utricularias )
    • Pinguicula ( pinguicula )
    • Genlisea (planta sacacorchos)
    • Utricularia ( utricularias , entre ellas Polypompholyx , los delantales de hadas o enaguas rosas y Biovularia , un género obsoleto)
  • Martyniaceae (todas ellas carnívoras, relacionadas con la planta de sésamo )
    • Ibicella
  • Plantaginaceae (familia del plátano)
    • Philcoxia (género carnívoro recientemente descubierto que se alimenta de nematodos ).
• Oxalidales ( orden de la acedera )
  • Cephalotus ( planta carnívora de Albany )

• Alismatales (orden del plátano de agua)
  • Tofieldiáceas
    • Triantha occidentalis ^[69]
• Poales (orden de las gramíneas)
  • Bromeliaceae (familia de las bromelias o piñas)
    • Brocchinia (una bromelia terrestre)
    • Catopsis (un carnívoro casi)
  • Eriocaulaceae (familia de las piperiáceas)
    • Paepalanthus bromelioides (un carnívoro al límite)

• 
  Collembola ( Dicyrtomina minuta ) atrapada dentro de una hoja de Sarracenia purpurea
• 
  Polilla Idia negra brillante ( Idia lubricalis ) atrapada por Sarracenia purpurea
• 
  Escarabajo carábido ( Lebia grandis ) atrapado por Sarracenia purpurea
• 
  Mosca moscoide atrapada por Dionaea muscipula
• 
  Escarabajo de las hojas ( Paria ) atrapado por Dionaea muscipula
• 
  Tiburón limoniide ( Limonia ) atrapado por Drosera filiformis
• 
  Polilla mochuelo de bandas oscuras ( Phalaenophana pyramusalis ) atrapada por Drosera filiformis
• 
  Polilla eusarca confusaria atrapada por Drosera filiformis
• 
  Tábano ( Tabanus ) atrapado por Drosera filiformis
• 
  Mosca del vinagre de ojos rojos ( Drosophila melanogaster ) atrapada por Drosera capensis
• 
  Mosquito de alas oscuras (Sciaridae) capturado por Pinguicula moranensis

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En horticultura, las plantas carnívoras se consideran una curiosidad o una rareza, pero se están volviendo más comunes en el cultivo con el advenimiento de las técnicas de propagación de cultivo de tejidos de producción en masa. Las Venus atrapamoscas siguen siendo las más cultivadas, generalmente disponibles en centros de jardinería y ferreterías, a veces ofrecidas junto con otras variedades fáciles de cultivar. También existen viveros que se especializan en el cultivo exclusivo de plantas carnívoras, se pueden obtener variedades menos comunes o más exigentes de plantas carnívoras en viveros especializados. California Carnivores es un ejemplo notable de un vivero de este tipo en los EE. UU. que se especializa en el cultivo de plantas carnívoras. Es propiedad y está operado por el horticultor Peter D'Amato . ^{[70] [71]} Borneo Exotics de Rob Cantley en Sri Lanka es un gran vivero que vende en todo el mundo. ^{[72] [73]}

Aunque las diferentes especies de plantas carnívoras tienen diferentes requisitos de cultivo en términos de luz solar, humedad, humedad del suelo, etc., existen puntos en común. La mayoría de las plantas carnívoras requieren agua de lluvia o agua destilada o desionizada por ósmosis inversa . ^{[74] [75]} El agua corriente o potable contiene minerales (en particular sales de calcio ) que se acumularán rápidamente y matarán la planta. ^[76] Esto se debe a que la mayoría de las plantas carnívoras han evolucionado en suelos ácidos y pobres en nutrientes y, en consecuencia, son extremadamente calcifugas . Por lo tanto, son muy sensibles al exceso de nutrientes transmitidos por el suelo. Dado que la mayoría de estas plantas se encuentran en pantanos , casi todas son muy intolerantes a la desecación. Hay excepciones: las droseras tuberosas requieren un período de latencia seco (verano) y el Drosophyllum requiere condiciones mucho más secas que la mayoría.

Las plantas carnívoras que crecen al aire libre generalmente atrapan más insectos de los que necesitan para alimentarse adecuadamente. Se les pueden dar insectos a mano para complementar su dieta; sin embargo, las plantas carnívoras generalmente no pueden digerir alimentos grandes que no sean insectos; los trozos de hamburguesa, por ejemplo, simplemente se pudrirán y esto puede hacer que la trampa, o incluso la planta entera, muera.

Una planta carnívora que no atrapa ningún insecto rara vez muere, aunque su crecimiento puede verse afectado. En general, es mejor dejar que estas plantas se las arreglen solas: después de regarlas con agua del grifo, la causa más común de muerte de las Venus atrapamoscas es presionarlas para ver si se cierran y alimentarlas con elementos inadecuados.

La mayoría de las plantas carnívoras necesitan luz intensa y la mayoría se verán mejor en esas condiciones, ya que esto las estimula a sintetizar pigmentos antocianinos rojos y morados (o pigmentos betalaína dentro de Caryophyllales). Nepenthes y Pinguicula crecen mejor a pleno sol, pero la mayoría de las demás especies crecen mejor bajo la luz solar directa.

Los carnívoros viven principalmente en pantanos, y los que no lo hacen suelen ser tropicales. Por lo tanto, la mayoría requiere una humedad alta. A pequeña escala, esto se puede lograr colocando la planta en un platillo ancho que contenga guijarros que se mantengan permanentemente húmedos. Las especies pequeñas de Nepenthes crecen bien en terrarios grandes .

Muchos carnívoros son originarios de regiones templadas frías y pueden cultivarse al aire libre en un jardín pantanoso durante todo el año. La mayoría de las Sarracenia pueden tolerar temperaturas muy por debajo del punto de congelación, a pesar de que la mayoría de las especies son originarias del sureste de los Estados Unidos. Las especies de Drosera y Pinguicula también toleran temperaturas bajo cero. Las especies de Nepenthes , que son tropicales, requieren temperaturas de entre 20 y 30 °C para prosperar.

Las plantas carnívoras requieren un suelo adecuado y pobre en nutrientes. La mayoría aprecia una mezcla 3:1 de turba de esfagno y arena de horticultura ( la fibra de coco es un sustituto aceptable y más ecológico de la turba). Las nepenthes crecerán en abono para orquídeas o en musgo de esfagno puro.

Las plantas carnívoras son susceptibles a la infestación por parásitos como pulgones o cochinillas . Aunque las infestaciones pequeñas se pueden eliminar a mano, las infestaciones más grandes requieren el uso de un insecticida .

El alcohol isopropílico (alcohol para frotar) es eficaz como insecticida tópico, en particular contra las cochinillas . El diazinón es un excelente insecticida sistémico que es tolerado por la mayoría de las plantas carnívoras. También se ha informado que el malatión y el acefato ( Orthene ) son tolerados por las plantas carnívoras.

Aunque los insectos pueden ser un problema, la mayor causa de muerte de las plantas carnívoras (además del maltrato humano) es, con diferencia, el moho gris ( Botrytis cinerea ). Este se desarrolla en condiciones cálidas y húmedas y puede ser un verdadero problema en invierno. Hasta cierto punto, las plantas carnívoras de clima templado pueden protegerse de este patógeno asegurándose de mantenerlas frescas y bien ventiladas en invierno y eliminando rápidamente las hojas muertas. Si esto no funciona, es necesario utilizar un fungicida .

Las plantas carnívoras más fáciles de cultivar para principiantes son las de la zona templada fría. Estas plantas prosperarán en condiciones de invernadero frescas (mínimo 5 °C en invierno, máximo 25 °C en verano) si se mantienen en bandejas amplias con agua acidificada o de lluvia durante el verano y se mantienen húmedas durante el invierno:

• Drosera capensis , la drosera del Cabo: atractiva drosera de hojas alargadas, flores rosadas, muy tolerante al maltrato.
• Drosera binata , la drosera de hojas bifurcadas:hojas grandes en forma de Y.
• Sarracenia flava , la jarra trompeta amarilla: hojas amarillas con venas atractivas, flores amarillas en primavera.
• Pinguicula grandiflora , la pingüicula común: florece de color púrpura en primavera e hiberna como brote ( hibernaculum ) en invierno. Es muy resistente.
• Pinguicula moranensis , la pingüicula mexicana: flores rosadas, hojas no carnívoras en invierno.

Las Venus atrapamoscas crecen bien en estas condiciones, pero son bastante difíciles de cultivar: incluso si se las trata bien, a menudo sucumben al moho gris en invierno, a menos que estén bien ventiladas. Algunas de las Nepenthes de tierras bajas son muy fáciles de cultivar, siempre que se les proporcionen condiciones de calor y humedad relativamente constantes.

Un estudio publicado en 2009 por investigadores de la Universidad de Tel Aviv indica que las secreciones producidas por plantas carnívoras contienen compuestos que tienen propiedades antifúngicas y pueden conducir al desarrollo de una nueva clase de medicamentos antifúngicos que serán eficaces contra infecciones que son resistentes a los medicamentos antifúngicos actuales. ^{[77] [78]}

En 1789, Erasmus Darwin describió a Drosera en la segunda parte de su poema El jardín botánico : ^[79]

"La reina del pantano, la Drosera imperial, pisa

Orillas bordeadas de juncos y lechos bordados de musgo; ...
Brillante brilla el halo plateado mientras gira;

Y, mientras camina, el resplandor viviente arde. ^[79]

Sin embargo, Erasmus Darwin y otros de su generación asumieron que las "maravillosas artimañas" de las plantas carnívoras eran únicamente mecanismos de defensa para "evitar que varios insectos saquearan la miel o devoraran la semilla". Se dieron cuenta de que las plantas estaban matando insectos, pero no entendían por qué. El nieto de Erasmus Darwin, Charles Darwin , y su bisnieto, Francis Darwin , pasaron muchos años estudiando las plantas carnívoras. Charles Darwin reconoció y describió la importancia de la carnivoría de las plantas para la nutrición. ^{[79] [11]}

En 1860, los residentes de Providence , Rhode Island , desenterraron la tumba del fundador de ese estado, Roger Williams , con la intención de trasladar sus restos a un nuevo monumento en su honor. Encontraron solo dientes, uñas, fragmentos de huesos y una raíz de manzano que había crecido a lo largo del lugar donde había estado su cuerpo, bifurcándose a mitad de camino para seguir sus piernas. La raíz ahora cortada forma su propia especie de monumento y se la ha llamado "El árbol (o raíz) que se comió a Roger Williams". ^{[80] [81] [82]}

Posiblemente el primer relato publicado sobre una planta devoradora de hombres fue una invención literaria que apareció por primera vez en 1874. La historia de Crinoida dajeeana , también conocida como el Árbol del Diablo de Madagascar o el Árbol devorador de hombres de Madagascar, apareció por primera vez en la edición diaria del New York World el 26 de abril de 1874, y nuevamente en la edición semanal dos días después. ^[83] Se pretendía que fuera de un explorador alemán llamado "Karl Leche" (también escrito como Karl o Carl Liche en relatos posteriores), que describió haber visto a una mujer arrojada a un árbol como sacrificio por la "poco conocida pero cruel" "tribu Mkodo" de Madagascar . ^[84] La autoría de la fantástica historia sería atribuida más tarde por Frederick Maxwell Somers a un tal Edmund Spencer en la edición de agosto de 1888 de la revista Current Literature . ^{[85] [86]} La historia fue reimpresa ampliamente, apareciendo en el South Australian Register en 1881, donde fue acompañada por una ilustración de un árbol devorando a una mujer. El relato ha sido desacreditado como un puro mito, y el Dr. Liche, los Mkodos y el árbol mismo fueron todos invenciones. ^[84]

A pesar de la Crinoida dajeeana , a las plantas carnívoras se les atribuye haber entrado ampliamente en la imaginación popular a través de las publicaciones de no ficción de Charles Darwin . ^{[6] [9]} Plantas insectívoras (1875), seguida de El poder del movimiento en las plantas (1880), desafió la idea de qué era una planta y de qué era capaz de hacer, e inspiró a autores como Arthur Conan Doyle a imaginar enormes y a veces móviles devoradores de hombres. ^[6] Doyle modeló el extremo pegajoso de un personaje en "The American's Tale" (1880) en una venus atrapamoscas. ^[87] HG Wells imaginó una planta tentacular chupadora de sangre en "La floración de la extraña orquídea" (1894). ^{[88] [89]}

Desde entonces, las plantas carnívoras han sido objeto de interés y exposición popular, muchas de ellas muy inexactas. Por lo general, estas representaciones ficticias incluyen características exageradas, como un tamaño enorme o la posesión de habilidades más allá del ámbito de la realidad, y pueden verse como una especie de licencia artística . En un panfleto de 1939 sobre plantas carnívoras escrito para el Museo Field , Sophia Prior relata el árbol devorador de hombres de Madagascar y otras "historias de monstruos vegetales". Las descarta todas como fábulas y señala que invariablemente se desarrollan en lugares que son "indefinidos" y "de difícil acceso". ^{[90] [91]}

Las plantas carnívoras ficticias han aparecido en libros, películas, series de televisión y videojuegos. Algunos, como el falso documental The Hellstrom Chronicle (1971), utilizan representaciones precisas de plantas carnívoras con fines cinematográficos, mientras que otros dependen más de la imaginación. ^{[9] [79] [92] [93] [94] [95]}

Dos de los ejemplos más famosos de plantas carnívoras ficticias en la cultura popular son los trífidos de la novela de John Wyndham de 1951 El día de los trífidos y Audrey Jr./II, la planta devoradora de hombres de la comedia negra de los años 1960 La pequeña tienda de los horrores y su posterior adaptación musical teatral . ^[79]

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Plantas carnívoras .

Wikisource tiene varios textos originales relacionados con Plantas carnívoras .

• Base de datos de plantas carnívoras Archivado el 18 de septiembre de 2016 en Wayback Machine proporciona una base de datos actualizada y con capacidad de búsqueda de todas las especies publicadas de plantas carnívoras.
• Preguntas frecuentes sobre plantas carnívoras en Sarracenia.com
• Lista de películas y programas de televisión que presentan plantas carnívoras, la mayoría de ellas ficticias
• Sociedad Botánica de América – Plantas Carnívoras Online en Wayback Machine (archivado el 9 de septiembre de 2016)
• El mundo interior de las plantas carnívoras del Centro John Innes en Wayback Machine (archivado el 10 de junio de 2020)
• Vídeos time-lapse de plantas carnívoras de National Geographic en YouTube