Trematodos

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Trematodos
Botulus microporus , un parásito digeneo gigante del intestino de un pez lanceta
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Platelmintos
Superclase:	Neodermas
Clase:	Trematodos rudolphi , 1808
Subclases
Aspidogastrea Digenea

Los trematodos son una clase de platelmintos conocidos como trematodos o duelas . Son parásitos internos obligados con un ciclo de vida complejo que requiere al menos dos hospedadores . El hospedador intermediario, en el que se produce la reproducción asexual , suele ser un caracol . El hospedador definitivo, donde los trematodos se reproducen sexualmente, es un vertebrado . La infección por trematodos puede causar enfermedades en las cinco clases tradicionales de vertebrados: mamíferos, aves, anfibios, reptiles y peces.

Los trematodos se conocen comúnmente como duelas. Este término se remonta al antiguo nombre inglés para lenguado y hace referencia a la forma aplanada y romboidal de estos organismos.

Se conocen entre 18.000 ^[1] y 24.000 ^[2] especies de trematodos, divididas en dos subclases: Aspidogastrea y Digenea . Aspidogastrea es la subclase más pequeña, que comprende 61 especies. Estos trematodos infectan principalmente a bivalvos y peces óseos . ^[3] Digenea, que comprende la mayoría de los trematodos, se encuentra en ciertos moluscos y vertebrados .

Los parásitos que causan enfermedades en los seres humanos suelen clasificarse según el sistema orgánico que infectan. Por ejemplo:

• Los trematodos de la sangre habitan en la sangre en algunas etapas de su ciclo de vida. Los trematodos de la sangre que causan enfermedades en los humanos incluyen Trichobilharzia regenti , que causa el prurito del nadador , y siete especies del género Schistosoma que causan esquistosomiasis : S. guineensis , S. haematobium , S. intercalatum , S. japonicum , S. malayensis , S. mansoni , S. mekongi . Como huésped definitivo , los humanos se infectan cuando las cercarias (las formas larvarias de los trematodos) penetran la piel. Cualquier contacto con agua que contenga estas cercarias puede potencialmente resultar en infección. Los trematodos de la sangre adultos pueden vivir durante años en huéspedes reservorios humanos o animales . ^[4] S. haematobium y S. japonicum son de particular importancia, ya que son parásitos cancerígenos . S. haematobium , que infecta la vejiga urinaria , es una de las causas más importantes de cáncer de vejiga en humanos. ^{[5] [6] La} Agencia Internacional para la Investigación sobre el Cáncer (IARC) clasifica a este organismo como un carcinógeno del Grupo 1 (ampliamente probado) . ^[7] S. japonicum está asociado con el desarrollo de cáncer de hígado y está clasificado como un carcinógeno del Grupo 2B (posiblemente cancerígeno para los humanos) . ^[7]
• Los trematodos hepáticos se encuentran comúnmente en los conductos biliares , el hígado y la vesícula biliar en ciertas especies de mamíferos y aves. Entre ellos se encuentran Clonorchis sinensis , Dicrocoelium dendriticum , Dicrocoelium hospes , Fasciola gigantica , Fasciola hepatica , Opisthorchis felineus y Opisthorchis viverrini . Clonorchis y Opisthorchis son parásitos cancerígenos que están fuertemente asociados con el desarrollo del cáncer de los conductos biliares . ^{[8] [9]}
• Duelas pulmonares : existen diez especies de duelas pulmonares que infectan a los humanos y causan paragonimiasis . ^[10] De estas, la causa más común de paragonimiasis humana es Paragonimus westermani , la duela pulmonar oriental. ^[11] Las duelas pulmonares requieren tres huéspedes diferentes para completar su ciclo de vida. El primer huésped intermediario es un caracol, el segundo huésped intermediario es un cangrejo o cangrejo de río, y el huésped definitivo de las duelas pulmonares es un huésped animal o humano. ^[4]
• Los trematodos intestinales habitan en el epitelio del intestino delgado . Entre ellos se encuentran Fasciolopsis buski (que causa fasciolopsiasis ), Metagonimus miyatai , Metagonimus takahashii , Metagonimus yokogawai (que causan metagonimiasis ) y Heterophyes heterophyes y Heterophyes nocens (que causan heterofiasis).

Los trematodos son animales aplanados, ovalados o similares a gusanos, que normalmente no miden más de unos pocos centímetros de largo, aunque se conocen especies de hasta 1 milímetro (0,039 pulgadas). Su característica externa más distintiva es la presencia de dos ventosas , una cerca de la boca y la otra en la parte inferior del animal. ^[12]

La superficie corporal de los trematodos está formada por un tegumento sincitial resistente , que ayuda a proteger contra las enzimas digestivas en aquellas especies que habitan en el intestino de animales más grandes. También es la superficie de intercambio de gases; no hay órganos respiratorios . ^[12]

La boca está situada en el extremo delantero del animal y se abre en una faringe musculosa y bombeante . La faringe se conecta, a través de un esófago corto, a uno o dos ciegos con extremos ciegos , que ocupan la mayor parte de la longitud del cuerpo. En algunas especies, los ciegos están ramificados. Al igual que en otros platelmintos, no hay ano y el material de desecho debe ser egerido a través de la boca. ^[12]

Aunque la excreción de desechos nitrogenados se produce principalmente a través del tegumento, los trematodos poseen un sistema excretor , que en cambio se ocupa principalmente de la osmorregulación . Este consiste en dos o más protonefridios , y los que se encuentran a cada lado del cuerpo se abren a un conducto colector. Los dos conductos colectores generalmente se encuentran en una sola vejiga , que se abre al exterior a través de uno o dos poros cerca del extremo posterior del animal. ^[12]

El cerebro está formado por un par de ganglios en la región de la cabeza, desde los cuales dos o tres pares de cordones nerviosos recorren la longitud del cuerpo. Los cordones nerviosos que recorren la superficie ventral son siempre los más grandes, mientras que los cordones dorsales están presentes solo en Aspidogastrea . Los trematodos generalmente carecen de órganos sensoriales especializados , aunque algunas especies ectoparásitas poseen uno o dos pares de ocelos simples . ^[12]

Musculatura de la pared corporal: formada por tres capas musculares diferentes: circular, longitudinal y diagonal. La capa más externa está formada por las fibras musculares circulares, directamente detrás de esta se encuentran las fibras musculares longitudinales. La capa interna está formada por las fibras musculares diagonales. Juntas, estas fibras musculares forman la pared corporal segmentada de los trematodos. ^[13]

Ventosa oral y acetábulo: En algunas especies de trematodos, como T. bragai, existe un acetábulo . Este órgano en forma de platillo está unido a la ventosa oral en algunos trematodos y otros gusanos parásitos. Esto permite que los gusanos parásitos se adhieran a su huésped penetrando el tejido del huésped con espinas que recubren el órgano del acetábulo. En los trematodos, la ventosa oral está conectada a la faringe a través de un canal compuesto de fibras musculares meridionales, ecuatoriales y radiales. ^[13] Juntos, la boca, la faringe y el esófago forman el intestino anterior en los trematodos. ^[14]

La mayoría de los trematodos son hermafroditas , al igual que muchos parásitos internos. Los trematodos de la sangre ( Schistosoma ) son la única forma de trematodos que son dioicos (tienen sexo masculino y femenino). Los trematodos de la sangre son únicos en la forma en que pueden experimentar reproducción tanto asexual como sexual. La reproducción asexual ocurre en el hepatopáncreas de un caracol de agua dulce , que sirve como huésped intermediario. La reproducción sexual ocurre más tarde en el ciclo de vida, en el huésped definitivo (vertebrado).

El sistema reproductor masculino suele incluir dos testículos , aunque algunas especies pueden tener más. Los testículos se encuentran en posición posterior y dorsal a la ventosa ventral . La espermatogénesis produce espermatozoides biflagelados (espermatozoides con dos colas). Los espermatozoides se almacenan en las vesículas seminales , que están conectadas a los testículos por el conducto deferente . El sistema reproductor masculino varía considerablemente en estructura entre especies; esto puede ser muy útil para la identificación de especies.

El sistema reproductor femenino consta de un ovario conectado a un útero alargado por un oviducto ciliado . El útero se abre al exterior en el poro genital (la abertura externa común de los sistemas reproductores masculino y femenino). La ubicación del ovario varía entre las diferentes especies, lo que hace que el sistema reproductor femenino sea útil para la identificación de especies. En la base del oviducto hay un conducto copulador, llamado canal de Laurer , que es análogo a una vagina. Los ovocitos se liberan del ovario al oocapto (el extremo proximal dilatado del oviducto). Los espermatozoides viajan desde las vesículas seminales a través del útero para llegar al ootipo (la parte distal dilatada del oviducto), donde se produce la fertilización. El ootipo está conectado a través de un par de conductos a una serie de conductos vitelinos que producen vitelo . Después de que el óvulo está rodeado por vitelo, su cáscara se forma a partir de las secreciones de las glándulas de Mehlis , cuyos conductos también se abren hacia el ootipo. A partir del ootipo, el óvulo fertilizado regresa al útero y finalmente se libera desde la aurícula genital . ^[15]

Los trematodos tienen un ciclo de vida muy complejo y, dependiendo de los taxones a los que pertenecen, sus ciclos de vida pueden completarse con tan solo un huésped en comparación con los tres huéspedes típicos. Cuando hay un huésped, este normalmente es una especie específica de caracol de la familia Lymnaeidae. Casi todos los trematodos infectan a los moluscos como primer huésped en el ciclo de vida, y la mayoría tienen un ciclo de vida complejo que involucra a otros huéspedes. La mayoría de los trematodos son monoicos y se reproducen alternativamente sexual y asexualmente. Las dos principales excepciones a esto son los Aspidogastrea , que no tienen reproducción asexual , y los esquistosomas , que son dioicos .

En el hospedador definitivo, en el que se produce la reproducción sexual, los huevos se eliminan habitualmente junto con las heces del hospedador. Los huevos que se eliminan en el agua liberan formas larvarias que nadan libremente (miracidios) y que son infecciosas para el hospedador intermediario, en el que se produce la reproducción asexual .

Una especie que ejemplifica la notable historia de vida de los trematodos es el trematodo de las aves , Leucochloridium paradoxum . Los huéspedes definitivos, en los que se reproduce el parásito , son varias aves del bosque , mientras que los huéspedes en los que el parásito se multiplica (huésped intermediario) son varias especies de caracoles . El parásito adulto en el intestino del ave produce huevos y estos finalmente terminan en el suelo en las heces del ave. Algunos huevos pueden ser tragados por un caracol y eclosionar en larvas ( miracidios ). Estas larvas crecen y adquieren una apariencia similar a un saco. Esta etapa se conoce como esporocisto y forma un cuerpo central en la glándula digestiva del caracol que se extiende en un saco de cría en la cabeza del caracol, el pie muscular y los pedúnculos oculares. Es en el cuerpo central del esporocisto donde el parásito se replica, produciendo muchos embriones diminutos ( redia ). Estos embriones se mueven al saco de cría y maduran en cercarias .

Los trematodos presentan una gran variedad de formas a lo largo de sus ciclos de vida. Los ciclos de vida de los parásitos trematodos individuales pueden variar de los que se indican en esta lista. Tienen cinco etapas larvarias junto con las fases quística y adulta completamente madura.

1. Los trematodos se liberan del huésped definitivo en forma de huevos, que han evolucionado para soportar el duro entorno.
2. Liberado del huevo que eclosiona en el miracidio . Esto infecta al primer huésped intermediario de una de dos maneras, ya sea transmisión activa o pasiva. El primer huésped normalmente es un molusco. a) La transmisión activa se ha adaptado para la dispersión en el espacio como un miracidio ciliado que nada libremente con adaptaciones para reconocer y penetrar al primer huésped intermediario. b) La transmisión pasiva se ha adaptado para la dispersión en el tiempo e infecta al primer huésped intermediario contenido dentro del huevo.
3. El esporocisto se forma dentro del caracol, el primer huésped intermediario, y se alimenta a través de la difusión a través del tegumento .
4. Las redias también se forman dentro del caracol, el primer huésped intermediario, y se alimentan a través de una faringe desarrollada . Tanto las redias como el esporocisto se desarrollan en las cercarias a través de la poliembrionía en el caracol.
5. Las cercarias están adaptadas para dispersarse en el espacio y presentan una gran variedad de morfología. Están adaptadas para reconocer y penetrar al segundo huésped intermediario y contienen adaptaciones fisiológicas y de comportamiento que no están presentes en etapas anteriores de la vida.
6. Las metacercarias son una forma quística adaptada que permanece latente en el huésped intermediario secundario.
7. El adulto es la forma completamente desarrollada que infecta al huésped definitivo.

El primer estadio es el miracidio, que tiene forma triangular y está cubierto por un ectodermo ciliado, que es la capa más externa de las tres capas germinativas. A partir del miracidio se desarrollarán la epidermis y los tejidos epidémicos del parásito. También tienen una espina anterior que les ayuda a perforar el caracol. El miracidio se desarrolla en el esporocisto, que es una estructura similar a un saco, y en este saco comienzan a desarrollarse las larvas. Las células se multiplican. Las redias y las cercarias se desarrollan a partir de las larvas, que luego se liberan y se enquistan como metacercarias, por ejemplo en plantas acuáticas. Los humanos, así como las criaturas marinas más grandes, se infectan cuando comen estas plantas.

Cuando infectan a los humanos, las metacercarias pueden tardar entre 3 y 4 meses en madurar y convertirse en duelas adultas y poner huevos.

Los trematodos hepáticos, una de las diferentes especies, son los responsables de causar la enfermedad de los trematodos hepáticos, también conocida como fasciolosis. Son parásitos internos hermafroditas. Son causados ​​por la migración de un gran número de trematodos inmaduros a través del conducto hepático o por trematodos adultos que migran a los conductos biliares. Los trematodos hepáticos infectan a todos los animales de pastoreo e infectan a los humanos cuando comen pescado crudo o poco cocinado.

Al igual que otros parásitos, los del hígado necesitan hospedadores intermediarios y, como resultado, la transmisión de animales a humanos ocurre en tres fases. La primera fase es la infección del caracol (el primer hospedador intermediario) a través de las heces. Completan su gestación y eclosionan como cercarias. Abandonan a sus hospedadores caracoles e infectan a los peces, que son su segundo hospedador intermediario. Por último, los animales más grandes ingieren las metacercarias en pescado crudo o poco cocinado. En humanos o animales de pastoreo, las metacercarias completan su ciclo de vida y se convierten en parásitos del hígado completamente desarrollados.

Una especie de trematodo, Haplorchis pumilio , ha desarrollado la eusocialidad, lo que implica que una colonia de ellos crea una clase de soldados estériles. Un trematodo invade un huésped y establece una colonia de docenas a miles de clones que trabajan juntos para apoderarse de ella. Dado que las especies rivales de trematodos también pueden invadirlos y reemplazarlos, una casta especializada de trematodos soldados estériles protege la colonia. ^[16]

Los soldados son más pequeños, más móviles y se desarrollan siguiendo un proceso diferente al de los reproductores sexualmente maduros. Una gran diferencia es su aparato bucal (faringe), que es cinco veces más grande que el de los reproductores y representa casi una cuarta parte del volumen del soldado. Estos soldados no tienen masa germinal, no pueden metamorfosearse para ser reproductores y, por lo tanto, son estériles.

Los soldados se distinguen fácilmente de los gusanos reproductores inmaduros y maduros. Los soldados son más agresivos que los reproductores y atacan a los trematodos heteroespecíficos que infectan a su huésped in vitro . Curiosamente, los soldados de H. pumilio no atacan a sus congéneres de otras colonias.

Los soldados no están distribuidos de manera uniforme en todo el cuerpo del huésped. Se encuentran en mayor cantidad en la masa visceral basal, donde los trematodos competidores tienden a multiplicarse durante la fase temprana de la infección. Esta posición estratégica les permite defenderse eficazmente contra los invasores, de manera similar a cómo se observan los patrones de distribución de soldados en otros animales con castas defensivas.

"Parecen ser una casta física obligatoriamente estéril, similar a la de los insectos sociales más avanzados". ^[16] Al reflexionar sobre su uso para comprender la evolución de las castas sociales animales, una revisión comentó: "¡Los trematodos son un linaje que los sociobiólogos deben vigilar de cerca!" ^[17]

Los trematodos pueden causar enfermedades en muchos tipos de vertebrados, incluidos mamíferos, aves, reptiles y peces. El ganado vacuno y ovino pueden infectarse al consumir alimentos contaminados. Estas infecciones provocan una reducción de la producción de leche o carne, lo que puede tener una importancia económica significativa para la industria ganadera. ^[14]

Las infecciones humanas por trematodos son más comunes en Asia, África y América Latina. Sin embargo, los trematodos pueden encontrarse en cualquier lugar donde se utilicen desechos humanos no tratados como fertilizantes . Los seres humanos pueden infectarse por trematodos por inmersión o ingestión de agua contaminada, o por consumir animales o plantas contaminados crudos o poco cocidos. ^[18]

El albendazol se puede utilizar para tratar la clonorquiasis y la opistorquiasis . El triclabendazol se utiliza a menudo para tratar la fasciolosis ^[19] y también puede ser útil en el tratamiento de la paragonimiasis ^[20] y la dicroceliasis ^[21] . El praziquantel es eficaz en el tratamiento de todas las enfermedades causadas por duelas (clonorquiasis, dicroceliasis, equinostomiasis , fasciolopsiasis , fasciolosis , gastrodiscoidiasis , heterofiasis , metagonimiasis , opistorquiasis, paragonimiasis y esquistosomiasis ). ^[22]

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