Hipérico perforatum
Planta con flores de la familia Hypericaceae

Hipérico perforatum
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
Clado :Angiospermas
Clado :Eudicotiledóneas
Clado :Rósidas
Orden:Malpighiales
Familia:Hipericáceas
Género:Hipérico
Sección:Hipérico sec. Hipérico
Especies:
H. perforatum
Nombre binomial
Hipérico perforatum
Subespecie
  • H. p. ssp. perforatum
  • H.p. ssp. songaricum
    (Ledeb. ex Rchb.) N.Robson
  • H. p. ssp. veronense
    (Ledeb. ex Rchb.) N. Robson
  • H.p. ssp. chinense
    (Schrank) H.Lindb.
Sinónimos
  • H. officinale Gaterau
  • H. officinarum Crantz
  • H. vulgare Lam.

Hypericum perforatum , comúnmente conocida como hipérico (a veces hipérico perforado o hipérico común ), es una planta con flores de la familia Hypericaceae . Es una planta perenne que crece hasta un metro de altura, con muchas flores amarillas que tienen glándulas negras claramente visibles alrededor de sus bordes, largos estambres (órganos reproductores masculinos) y tres pistilos (órganos reproductores femeninos). Probablemente un híbrido entre el estrechamente relacionado H. attenuatum y H. maculatum (hipérico imperforado) que se originó en Siberia , la especie ahora se encuentra en todo el mundo . Es originaria de regiones templadas de Eurasia y el norte de África, y se ha introducido en el este de Asia, Australia, Nueva Zelanda y partes de América del Norte y del Sur. En muchas áreas donde no es nativa, H. perforatum se considera una maleza nociva . Cubre densamente las áreas abiertas con exclusión de las plantas nativas y es un material de pastoreo pobre. Como tal,se han introducido métodos de biocontrol en un intento de frenar o revertir la propagación de la especie.

La especie produce numerosos compuestos químicos que son muy activos. Estos químicos son dañinos para los animales grandes, especialmente las ovejas, y ayudan a disuadir a los herbívoros de consumir la planta. Otros químicos en la planta, como la hipericina y la hiperforina , tienen varios usos en medicina. La hierba de San Juan se ha utilizado en la medicina tradicional desde al menos el siglo I d.C., a menudo como una cura para todo o una panacea . El aceite de sus glándulas se puede extraer, o sus partes aéreas se pueden moler en un polvo llamado herba hyperici . En los tiempos modernos, su uso como antidepresivo ha sido el foco de numerosos estudios y ensayos clínicos; sin embargo, los ingredientes activos pueden ser muy dañinos o incluso letales cuando se toman junto con otros medicamentos .

Descripción

Hypericum perforatum es una planta herbácea perenne con tallos y hojas sin pelos ( glabros ). [1]

La raíz de cada planta es delgada y leñosa, con muchas raíces laterales pequeñas y fibrosas y también rizomas extensos y rastreros . [2] La raíz central crece hasta una profundidad de 0,6 a 1,5 metros en el suelo según las condiciones. [3] La corona de la raíz es leñosa. [2]

Sección transversal del tallo

Sus tallos son erectos y ramificados en la parte superior, y por lo general miden entre 0,3 metros y 1 metro de altura. [3] Los tallos son leñosos cerca de su base y parecen tener uniones segmentadas por las cicatrices que quedan después de que las hojas se caen. [4] Los tallos de H. perforatum son de color amarillo oxidado a rosado con dos bordes distintivos y por lo general tienen corteza que se desprende cerca de la base. Los tallos persisten durante el invierno y brotan nuevos brotes con botones florales al año siguiente; el crecimiento del primer año no produce flores. [2]

Hoja que muestra glándulas translúcidas y glándulas oscuras cerca de los bordes.

Tiene hojas que se unen en lados opuestos de los tallos sin peciolo ( sésiles ). Las hojas varían en forma desde muy estrechas y casi como la hierba ( lineales ), hasta un óvalo redondeado ligeramente más ancho en la base con una punta redondeada o no mucha punta ( elípticas ), o incluso estrechas con la porción más ancha hacia el final de la hoja como una punta de lanza invertida, pero aún larga y estrecha ( oblanceoladas ). [2] Las hojas principales varían en longitud de 0,8 a 3,5 centímetros [1] y 0,31–1,6 centímetros de ancho. [2] Las hojas que nacen en las ramas subtienden las ramitas acortadas. Las hojas son de color verde amarillento, con puntos translúcidos dispersos de tejido glandular. [5] [6] Los puntos son claramente visibles cuando se sostienen a contraluz, lo que da a las hojas una apariencia perforada . [7] Los bordes (márgenes) de las hojas suelen tener puntos negros dispersos, a menudo llamados glándulas oscuras, aunque a veces aparecerán lejos de los bordes. [2] [8] El olor de la planta es débil, pero aromático, parecido al de resinas como el bálsamo . El sabor de la planta es amargo y acre. [1]

Características de la floración

Flor que muestra glándulas oscuras de color negro en los bordes de los pétalos.

Las flores son llamativas y vistosas, midiendo alrededor de 1,5–2,5 cm de ancho, y son de color amarillo brillante con puntos negros a lo largo de los bordes de los pétalos. [9] [2] [10] Cada una de las flores normalmente tiene cinco pétalos grandes y cinco sépalos más pequeños similares a hojas debajo de ellos. Los sépalos miden alrededor de 4–5 mm de largo, son de color verde, tienen forma de cabeza de lanza ( forma lanceolada ) con una punta puntiaguda y las mismas glándulas transparentes y negras que las hojas. Los pétalos son significativamente más largos, de 8–12 mm de largo, y tienen una forma oblonga. Ocultan completamente los sépalos del lado frontal de la flor. [11] Los numerosos estambres de color amarillo brillante están unidos en la base en tres haces. [11] La porción del tallo de los estambres, los filamentos, varían en longitud y sobresalen en todas las direcciones desde el centro de la flor. [2] Los granos de polen son de color marrón pálido a naranja. [12]

Las flores están dispuestas a lo largo de un lado de cada tallo floral con dos flores en cada nodo (una cima helicoidal ) en los extremos de las ramas superiores, entre finales de primavera y principios o mediados de verano. [13] Cada tallo floral tiene muchas flores, entre 25 y 100, y también es bastante frondoso. [11]

El fruto de Hypericum perforatum es una cápsula de 7-8 mm de longitud que contiene las semillas en tres cámaras valvadas. [11] [2] Las semillas que están separadas de las cápsulas tienen una tasa de germinación mucho más alta debido a un factor inhibidor en la propia cápsula. [3] Las semillas negras y brillantes son ásperas, enredadas con ranuras gruesas. [14] Cada semilla tiene un tamaño de aproximadamente 1 milímetro. [11] Cada planta puede producir un promedio de 15.000 a 34.000 semillas. [3]

  • Planta completa
    Planta completa
  • Plántulas
    Plántulas
  • Fruta
    Fruta
  • Líquido colorante rojo de un capullo de flor
    Líquido colorante rojo de un capullo de flor

Especies similares

El Hypericum maculatum es visualmente similar al Hypericum perforatum; sin embargo, sus tallos tienen cuatro crestas en lugar de dos y también son huecos. Además, sus hojas tienen menos glándulas translúcidas y más glándulas oscuras. El H. maculatum es originario del Viejo Mundo, pero también se ha introducido en América del Norte. [3]

En América del Norte, varias especies nativas pueden confundirse con Hypericum perforatum . Hypericum anagalloides es una planta rastrera de crecimiento bajo con hojas más redondeadas y menos estambres. Hypericum boreale es una planta más pequeña con flores más delicadas. Hypericum canadense tiene flores más pequeñas con sépalos que se muestran entre los pétalos. Hypericum concinnum tiene flores con pétalos que se doblan hacia atrás en la punta y también tiene hojas mucho más estrechas de color verde grisáceo. Hypericum ellipticum, que crece en áreas ribereñas a lo largo de los ríos, tiene hojas más anchas con una forma más elíptica . Hypericum scouleri tiene hojas que son más anchas en la base y también más gruesas. Todos, excepto H. concinnum, crecen en entornos que generalmente son más húmedos que donde se encuentra H. perforatum . [3]

Fitoquímica

Estructura química de la hipericina

Los componentes químicos activos más comunes en Hypericum perforatum son la hipericina y la pseudohipericina ( naftodiantronas ) y la hiperforina (un derivado del floroglucinol ). [13] [15] [16] También contiene una gran cantidad de aceites esenciales , la mayor parte de los cuales son sesquiterpenos . [13] En la naturaleza, las concentraciones de cualquier componente químico activo pueden variar ampliamente entre plantas y poblaciones individuales. [17] [18] [19]

CompuestoConcentración [18]
[20]		registro PAnuncio de servicio públicopKa​FórmulahombreCYP1A2
[Nota 1]		CYP2C9
[Nota 2]		CYP2D6
[Nota 2]		CYP3A4
[Nota 2]		PGP
[Nota 2]		t1 /2 [20] (h)Tmáx [ 20] (h)Cmáx [ 20] (mM)C- SS [20] (mM)Notas/Actividad biológica [Nota 3]
Floroglucinoles (2-5%)
Adhiperforina0,2–1,910–1371.48.51C36H54O4​​​​​550,81??????????
Hiperforina2–4,59.7–1371.48.51C35H52O4​​​​​536,78++/-–++3.5–162,5–4,415-23553.7–
Naftodiantronas (0,03-3%)
Hipericina0,003-37,5–101566,9 ± 0,2C30H16O8​​​​​504,440–
(3,4 μM)		– (8,5 μM)–
(8,7 μM)		?2,5–6,56–480,66-46??
Pseudohipericina0,2–0,236,7 ± 1,81767.16C30H16O9​​​​​520,44?????24,8–25,431.4–160,6–10,8–
Flavonoides (2–12%)
Amentoflavona
0,01–0,053.1–5.11742.39C30H18O10​​​​​538,46?–
(35 nM)		– (24,3 μM)–
(4,8 μM)		??????
Apigenina0,1–0,52,1 ± 0,56876.63C15H10O5​​​​​270.24??????????
Catequina2–41,8 ± 0,851108,92C15H14O6​​​​​290.27??????????
Epigalocatequina?-0,5–1,51318.67C15H14O6​​​​​290.27?????1,7 ± 0,4 a1.3–1.6 a???
Hiperósido0,5-21,5 ± 1,71746.17C21H20O12​​​​​464,38?????????
Kaempferol?2,1 ± 0,61076.44C15H10O6​​​​​286.24???+/-??????
Luteolina?2,4 ± 0,651076.3C15H10O6​​​​​286.24–?????????
Quercetina2–42,2 ± 1,51276.44C15H10O7​​​​​302.24–
(7,5 μM)
b		– (47 μM)
b		– (24 μM)
b		– (22 μM)
b		–20–72 c8c​???
Rutina0,3–1,61,2 ± 2,12666.43C27H30O16​​​​​610,52??????????
Ácidos fenólicos (~0,1%)
Ácido cafeico0,11,4 ± 0,477.83.64C9H8O4​​​​​180,16???–??????
Ácido clorogénico<0,1%-0,36 ± 0,431653.33C16H18O9​​​​​354.310000??????
Siglas y símbolos
Acrónimo/SímboloSignificado
hombrePeso molecular en g•mol −1 .
PGPP-glicoproteína
media​Vida media de eliminación en horas
Tmáx​Tiempo hasta la concentración plasmática máxima en horas
Cmáx .Concentración plasmática máxima en mM
C.S.​Concentración plasmática en estado estacionario en mM
registro ⁡ PAG {\displaystyle \log {P}} Coeficiente de partición .
Anuncio de servicio públicoÁrea de superficie polar de la molécula en cuestión en angstroms cuadrados (Å2 ) . Obtenido de PubChem
Concentración.Estos valores se refieren a la concentración aproximada (en %) de los componentes en el material vegetal fresco.
–Indica inhibición de la enzima en cuestión.
+Indica un efecto inductivo sobre la enzima en cuestión.
0Ningún efecto sobre la enzima en cuestión.
5-HT5-hidroxitriptamina – sinónimo de serotonina.
ESDopamina
nordesteNoradrenalina
GABAácido γ-aminobutírico
pegamentoGlutamato
GlyGlicina
CColina
a?
b?
do?

Notas:

  1. ^ Entre paréntesis se encuentra el valor IC 50 /EC 50 dependiendo de si se trata de una acción inhibitoria o inductiva, respectivamente.
  2. ^ abcd Como en la última nota
  3. ^ Los valores que se indican entre paréntesis son IC 50 /EC 50, dependiendo de si se trata de una acción inhibidora o inductora que el compuesto muestra hacia el objetivo biológico en cuestión. Si se trata de una inhibición del crecimiento bacteriano, el valor es MIC 50

Taxonomía

Ilustración botánica de 1913 de H. perforatum por Jost Fitschen en Pflanzen der Heimat

Hypericum perforatum fue seleccionada como especie tipo en torno a la cual se basa el género Hypericum debido a su amplia distribución cosmopolita ; es la especie más común del género en muchas de las áreas en las que se encuentra, y es una de las plantas más conocidas entre las hierbas de San Juan en el folclore y la medicina. [17] : 19  La ubicación actual aceptada de H. perforatum dentro de su género se puede resumir de la siguiente manera: [21] : 62 

Hipérico

Hipérico subgénero Hipérico
Hipérico sec. Hipérico
Subsección de Hypericum . Hypericum
Hipérico ser. Senanensia
Hipérico ser. Hipérico
H. attenuatum
H. Iwate-Littorale
H. maculatum
H. momoseanum
H. perforatum
H. scouleri
H. tetrapterum
H. tosaense
H. triquetrifolium
H. undulatum

Filogenia

Hypericum perforatum tiene un recuento cromosómico de 2n = 32. La razón probable para esto es que la especie es un híbrido entre H. maculatum subsp. immaculatum y H. attenuatum , especies estrechamente relacionadas , lo que significa que heredó conjuntos de cromosomas de ambos progenitores y es alopoliploide . Es casi seguro que las dos especies se hibridaron en Siberia, Rusia . La ecuación para esta hibridación es: [17]

H. maculatum subsp. immaculatum (16) × H. attenuatum (16) × 2 = H. perforatum (32)

Hypericum × desetangsii es un híbrido entre H. perforatum y H. maculatum . Presenta características intermedias de las dos especies.

Debido a sus orígenes híbridos, Hypericum perforatum es una de las pocas especies dentro de su género que puede hibridarse con otras especies, específicamente con aquellas dentro de H. ser. Hypericum. Los híbridos que descienden de H. perforatum pueden ser triploides (3 juegos de cromosomas) a hexaploides (6 juegos), dependiendo del recuento cromosómico de la segunda especie parental y la ploidía del gameto específico de H. perforatum que se fertiliza o se está fertilizando. La descendencia triploide exhibe una mezcla de rasgos de los dos padres y los transmite a su descendencia; los tetraploides también tienen una mezcla de rasgos, pero a menudo no transmiten los rasgos de ambos padres; los pentaploides rara vez se distinguen de H. perforatum . Debido a esto, después de muchas generaciones de hibridación, se puede observar en la naturaleza una amplia gama de rasgos en un espectro entre las dos especies que se hibridan. [21] : 64 

Híbridos que involucran H. perforatum [21]
Cruzado conNombre híbridoNúmero de cromosomas [a 1]
H. elegansH. perforatum × elegans2n = 32?
H. tetrapterumH. × medio2n=24?
H. maculatum ssp. maculatumH. × desetangsii nssp. carintiaco2n = 24/40
H. maculatum ssp. immaculatumH. × desetangsii nssp. balcánico2n=24/40?
H. maculatumssp . obtusioculumH. × desetangsii nssp. desetangsii2n = 40
  1. ^ Incertidumbre en el número de cromosomas indicada por "?"

Etimología y nombres comunes

El nombre del género Hypericum posiblemente deriva de las palabras griegas hyper (arriba) y eikon (imagen), en referencia a la tradición de colgar la planta sobre íconos religiosos en el hogar. [22] El epíteto específico perforatum es del latín y se refiere a la apariencia perforada de las hojas de la planta. [14]

El nombre común de hipérico proviene del hecho de que sus flores y capullos se recolectaban comúnmente en la época del festival del solsticio de verano , que luego se cristianizó como el día de la fiesta de San Juan el 24 de junio. Se creía que recolectar la flor en esta época hacía que sus poderes curativos y mágicos fueran más potentes. La hierba se colgaba en las puertas de las casas y los establos el día de la fiesta de San Juan para alejar a los malos espíritus y proteger a las personas y al ganado de daños y enfermedades. En otras tradiciones se quemaba en hogueras para proteger los cultivos junto con otras hierbas que se creía que eran mágicas. [23] [24] Debido a su supuesta potencia para alejar a los espíritus, la planta también se conocía como fuga daemonum (vagamente "vuelo del demonio"). [25] Se han utilizado muchos otros nombres igualmente fantasiosos para ella, como azote del diablo , planta maravillosa del Señor Dios y hierba de las brujas . [26] En la Kent medieval se le llamaba herbe Ion (Ion en este caso refiriéndose a "John") como se registra en el poema The Feate of Gardening . [27] Otros nombres locales para Hypericum perforatum incluyen bálsamo de la herida del guerrero en Somerset, penny John en Norfolk, rosa de colofonia en Yorkshire y touch-and-heal en Irlanda del Norte. [24] Localmente en los Estados Unidos, también se le puede llamar Tipton-weed , goatweed o Klamath weed . [28] [29]

En el siglo XXI, cualquier especie del género Hypericum puede denominarse hipérico. Por lo tanto, es más preciso llamar a Hypericum perforatum hipérico común o hipérico perforado . [25] [1]

Historia

Hypericum perforatum se conoce y se utiliza desde al menos el siglo I. Pedanius Dioscórides , un farmacólogo temprano , se refirió a él o a H. empetrifolium como akuron . [25] La especie fue descrita formalmente por primera vez por Carl Linnaeus en el segundo tomo de Species Plantarum en 1753. En él, dio la siguiente breve descripción que serviría como base para toda la identificación posterior de la especie: [30]

HYPERICUM floribus trigynis, caule ancipiti, folios obtusis pellucido-punctatis.
Hipérico con flores que poseen tres pistilos , tallos ancipitales y hojas obtusas con puntos puntiagudos.

Linneo también señaló el hábitat de la especie en las "praderas de Europa" y dio un breve relato de las menciones anteriores de la planta. [30]

Aunque la prioridad taxonómica de Linneo para esta especie no está en duda, hay una serie de sinónimos botánicos que se publicaron en los primeros años de la nomenclatura botánica formal . Gaterau publicó Description des plantes qui croissent aux environs de Montauban en 1789, que describía y llamaba a la especie Hypericum officinale , un nombre que ahora se considera ilegítimo según el principio de prioridad. Del mismo modo, el nombre Hypericum officinarum de Heinrich Johann Nepomuk von Crantz en 1763 también es posterior a la denominación y descripción de Linneo de 1753 y se considera inválido. [31]

Subdivisión

H. perforatum ssp. veronense

Hypericum perforatum presenta una gran variabilidad en su apariencia a lo largo de su distribución, por lo que determinar la naturaleza exacta de sus taxones infraespecíficos es difícil debido a las muchas formas intermedias que existen. [21] : 88 

  • La subespecie H. perforatum perforatum Stjep.-Vesel. es la forma tipo de la especie. Se distribuye desde el origen de la especie en Siberia, de oeste a centro de Europa y de este a norte de Mongolia. La base cambia a medida que la planta crece, de redonda a con forma de cuña ancha, y las cápsulas de semillas están presentes durante todo el ciclo de vida de la planta y casi siempre son estrechas.
    • La variedad angustifolium DC de H. perforatum es una variedad de la especie que se encuentra en climas más secos dentro del rango de distribución de la ssp. perforatum . Tiene hojas que se parecen más a las de la ssp. veronense , pero tienen peciolos ; las glándulas en la cápsula de la semilla también son distintas. [21] : 88 
    • La H. perforatum var. humile Stranski se puede encontrar en algunas partes de los Balcanes meridionales. Estas plantas poseen hojas más pequeñas y con forma de anillo y las cápsulas de las semillas tienen vesículas aplanadas en su superficie. Estas parecen ser adaptaciones de la ssp. perforatum en respuesta a los hábitats montañosos de la región. [21] : 89 
  • H. perforatum ssp. songaricum es probablemente la especie más primitiva después de ssp. perforatum . Anteriormente descrita como una variedad por Karl Koch , Norman Robson elevó el taxón a subespecie en su monografía del género. Las hojas son sésiles y tienen una base en forma de corazón que rodea parcialmente el tallo. [21] : 89 
    • La variedad H. perforatum var. gracile tiene hojas más pequeñas y se encuentra en el oeste de Kazajstán, el sur de Rusia y el sur de Ucrania. En las áreas más secas de esta zona, la variedad presenta un color verde grisáceo opaco en el envés de sus hojas. [21] : 89 
  • H. perforatum ssp. veronense se puede encontrar en el Cáucaso, en Oriente Medio hasta Tayikistán y a lo largo del norte de África hasta Macaronesia . Estas plantas tienen hojas más estrechas y presentan vittae diagonales en las cápsulas de las semillas. Donde se encuentra con la distribución de ssp. perforatum, las dos subespecies se hibridan regularmente. [21] : 89 
    • H. perforatum var. ellipticum conserva las vittae diagonales de la subespecie pero las hojas no son tan estrechas. La variedad se distribuye en áreas con mayor humedad como en las áreas montañosas de Turkmenistán. [21] : 89 
  • H. perforatum ssp. chinense se encuentra en la mayor parte de China y fue introducida en Japón (bajo el sinónimo H. foliosissimum Koidz. ). Tanto sus hojas como sus flores son más pequeñas, y los racimos de flores son más pequeños y están más apiñados en los extremos de las ramas más largas. [21] : 89 

Distribución y hábitat

Distribución

Distribución a nivel de país de Hypericum perforatum basada en datos del Real Jardín Botánico de Kew

Se cree que Hypericum perforatum es originaria de todas las naciones de Europa y solo está ausente en el extremo norte, como el norte de Rusia y Svalbard . Crece en partes del norte de África y es originaria de Marruecos, Argelia, Túnez y Sudán. [31]

En la península arábiga crece únicamente en algunas zonas de Arabia Saudita. Está presente y es originaria de toda la región fitogeográfica de Asia occidental , desde las islas del Egeo y Turquía hasta Israel y Palestina en el oeste y Afganistán en el este, estando únicamente ausente de la península del Sinaí. Justo al este de esta zona también es originaria de Pakistán y de la región occidental del Himalaya de la India. [31]

En las partes templadas de Asia, Hypericum perforatum está ausente en su mayor parte en Siberia, con la excepción de Siberia occidental , la región de Altái y las partes más cálidas del Krai de Krasnoyarsk . También se ha introducido en Irkutsk y Buriatia . Es una parte nativa de la flora de Asia central, que crece en todas las ex repúblicas soviéticas. También se conoce en casi todas las partes del Cáucaso. En China es originaria de Xinjiang (China occidental), China central y China meridional, pero no de Mongolia Interior, Manchuria o el Tíbet. En el lejano oriente de Asia se ha introducido en Primorie en Rusia, Corea y Japón. [31] [32]

En América del Norte se encuentra en todos los estados continentales de EE. UU., excepto Utah, Arizona, Florida y Alabama. También se ha introducido en las provincias canadienses de Columbia Británica, Manitoba, Ontario, Quebec y las provincias marítimas , además de Labrador. [33] También se ha introducido en Hawái, Cuba y Haití. [31]

En América del Sur se encuentra en Argentina, Chile, Uruguay, las islas Juan Fernández y las partes más templadas de Brasil en el sureste. En las partes meridionales de África se ha establecido en Sudáfrica, Lesoto y Reunión . En Australia se encuentra ahora en los estados de Australia del Sur, Tasmania, Victoria y Australia Occidental. También se ha introducido tanto en las islas del Norte como en las del Sur de Nueva Zelanda. [31]

Hábitat

La especie se puede encontrar en una variedad de hábitats que incluyen bosques abiertos, prados, pastizales, estepas , riberas de ríos y laderas y bordes de caminos pedregosos o herbáceos. Prefiere hábitats secos o áreas con buen drenaje . [21] : 88  La especie prospera en áreas con al menos 760 mm de lluvia por año; sin embargo, su distribución está restringida por temperaturas demasiado bajas para la germinación de semillas o la supervivencia de plántulas: un mínimo absoluto de −3  °C o un promedio anual de 9  °C. [34] Las altitudes superiores a 1500 metros (4900 pies), las precipitaciones inferiores a 500 milímetros (20 pulgadas) y las temperaturas medias diarias superiores a 24 °C (75 °F) también se consideran umbrales limitantes. [35]

Ecología

Reproducción

Bombus terrestris polinizando las flores de Hypericum perforatum

La hierba de San Juan se reproduce tanto vegetativamente como sexualmente . Dependiendo de las condiciones ambientales y climáticas, y de la edad de la planta, la hierba de San Juan modificará su forma de crecimiento para promover su supervivencia. Las lluvias de verano son particularmente eficaces para permitir que la planta crezca vegetativamente, después de la defoliación por insectos o el pastoreo. [35] La hierba de San Juan también puede producir semillas viables sin fertilización . [3] Sus semillas pueden persistir durante décadas mientras permanecen latentes bajo tierra en el banco de semillas del suelo de un ecosistema , germinando después de ser perturbadas. [36] [34]

Enfermedades

H. perforatum se ve afectado por enfermedades causadas por fitoplasmas y, cuando se infecta con Candidatus phytoplasma fraxini, muestra síntomas visibles, como amarillamiento y deformidades llamadas escoba de bruja . Su perfil químico también se altera: se reducen los niveles de naftodiantrona , flavonoides , amentoflavona y pseudohipericina ; aumentan los niveles de ácido clorogénico . Además, las enfermedades causadas por fitoplasmas reducen en gran medida el rendimiento de aceite esencial de la planta. [37]

La muerte regresiva entre las poblaciones de hipérico también es causada por la antracnosis fúngica , como Colletotrichum gloeosporioides . Este hongo hace que los tallos pierdan su corteza ( anillado ) y se vuelvan marrones, y seca las partes de la planta que están por encima del suelo. La infección a menudo mata la planta durante el primer año de su crecimiento, o reduce la productividad a lo largo de un deterioro de tres años. [38]

Herbívoros

Aunque los mamíferos herbívoros generalmente evitan el Hypericum perforatum , varios insectos dependen de él y de sus parientes cercanos como fuente de alimento. Chrysolina quadrigemina y C. hyperici son dos especies de escarabajos que se alimentan de plantas del género Hypericum , incluido H. perforatum . Chrysolina quadrigemina puede ser de color azul metálico, violeta, verde o bronce y está mejor adaptada a climas cálidos y secos; Chrysolina hyperici es consistentemente más pequeña, de color verde metálico y tiende a vivir en áreas con condiciones más húmedas y frías. [39] Otro escarabajo especialista en Hyericum es Agrilus hyperici , el barrenador de la raíz de la hierba de San Juan, cuyas larvas se alimentan de las raíces de H. perforatum mientras que los adultos se alimentan del follaje. [40]

Una polilla, Aplocera plagiata , se alimenta en gran medida de las hojas de H. perforatum como oruga y se la conoce comúnmente como el gusano medidor común de la hierba de San Juan. Cuando son adultos, son una polilla pequeña con alas grises y bandas de color gris oscuro. [3] Otra polilla que se alimenta de H. perforatum es Euspilapteryx auroguttella . Sus orugas comienzan minando el interior de las hojas y luego enrollan las hojas en formas de cigarro para alimentarse con mayor seguridad. [41] [42] Agonopterix hypericella es otra polilla gris pequeña (17 mm) que se alimenta exclusivamente de Hypericum . [43] [42]

Zeuxidiplosis giardi , la común mosca de la agalla de la hipérico , es una mosca pequeña (3 mm) que se alimenta de H. perforatum mientras se desarrolla. Las larvas se alimentan de las yemas de las hojas, lo que hace que la planta forme un crecimiento redondo llamado agalla donde el insecto en desarrollo puede alimentarse, está protegido y pupa hasta convertirse en un adulto maduro. [3]

Toxicidad

Hypericum perforatum es tóxico para numerosos animales domésticos como vacas, ovejas y caballos. Cuando estos animales entran en contacto con la planta, generalmente a través del pastoreo, desarrollan síntomas graves. Los primeros signos son enrojecimiento de la piel acompañado de hinchazón, que es seguido por necrosis y desprendimiento de la piel. La piel blanca no pigmentada es la más afectada por el envenenamiento, como la nariz y las orejas de ciertas razas de ovejas. [44] Los animales jóvenes son más susceptibles al envenenamiento por H. perforatum , y la planta es más tóxica en primavera (cuando es más apetecible para los herbívoros) y conserva sus efectos tóxicos cuando se seca en heno . [45] Además, los animales afectados se volverán altamente fotosensibles y la exposición a la luz solar puede exacerbar sus síntomas. Como tal, deben ser trasladados a un área oscura; la administración de antihistamínicos o medicamentos antiinflamatorios también puede ayudar a aliviar los síntomas. [44]

Invasividad

Hypericum perforatum en el Parque Nacional Belair , Australia del Sur

Aunque H. perforatum se cultiva comercialmente en algunas regiones del sudeste de Europa, está catalogada como maleza nociva en más de veinte países y ha introducido poblaciones en América del Sur y del Norte, India, Nueva Zelanda, Australia y Sudáfrica. [34] [36] En los pastizales, la hierba de San Juan actúa como una maleza tóxica e invasora. Reemplaza las comunidades de plantas nativas y la vegetación forrajera hasta el punto de hacer que las tierras productivas no sean viables o convertirse en una especie invasora en los hábitats y ecosistemas naturales . [46]

Los herbicidas eficaces para el control de Hypericum perforatum incluyen 2,4-D , picloram , metsulfuron y glifosato . [3] También se han introducido insectos herbívoros como agentes de biocontrol en áreas fuera de su área de distribución nativa. Algunos de los más utilizados son Chrysolina quadrigemina , Chrysolina hyperici , Agrilus hyperici , Aplocera plagiata y Zeuxidiplosis giardi . [47] [3]

Usos

Medicina tradicional

Hypericum perforatum seco para su uso como medicamento a base de hierbas llamado "herba hyperici"

La hierba de San Juan se ha utilizado en la herboristería durante siglos. [48] Se pensaba que tenía propiedades medicinales en la antigüedad clásica y era un componente estándar de antiguas mezclas llamadas triacas , desde el De Medicina de Mitrídates de Aulo Cornelio Celso ( c.  30 d. C. ) hasta la melaza de Venecia de d'Amsterdammer Apotheek en 1686. [49] [50] Un uso popular incluía el extracto oleoso conocido como aceite de San Juan, un líquido rojo y aceitoso extraído de H. perforatum que puede haber sido un tratamiento para heridas por parte de los Caballeros Hospitalarios , la Orden de San Juan. [51] Otra parte de la planta que se utiliza es la estructura de la flor seca, que se convierte en un producto conocido como "herba hyperici" al triturarla. [52]

Investigación médica

Antidepresivo

La hiperforina , un fitoquímico producido por la hierba de San Juan, puede ser responsable de las propiedades antidepresivas de la planta. [53]

Algunos estudios y revisiones de investigaciones han respaldado la eficacia de la hierba de San Juan como tratamiento para la depresión en humanos. [48] Una revisión de metaanálisis de 2015 concluyó que tiene una eficacia superior al placebo en el tratamiento de la depresión, es tan eficaz como los antidepresivos estándar para tratar la depresión y tiene menos efectos adversos que otros antidepresivos. [54] Los autores concluyeron que es difícil asignar un lugar a la hierba de San Juan en el tratamiento de la depresión debido a las limitaciones en la base de evidencia disponible, incluidas las grandes variaciones en la eficacia observadas en los ensayos realizados en países de habla alemana en relación con otros países. Una revisión Cochrane de 2008 de 29 ensayos clínicos concluyó que era superior al placebo en pacientes con depresión mayor , tan eficaz como los antidepresivos estándar y tenía menos efectos secundarios. [55] Una revisión de 2016 señaló que el uso de la hierba de San Juan para la depresión leve y moderada era mejor que el placebo para mejorar los síntomas de la depresión y comparable a la medicación antidepresiva. [56] Un metaanálisis de 2017 encontró que la hierba de San Juan tenía una eficacia y seguridad comparables a los ISRS para la depresión leve a moderada y una tasa de interrupción más baja. [57] Según el Centro Nacional de Salud Complementaria e Integral de los Estados Unidos , la hierba de San Juan parece ser más efectiva que el placebo y tan efectiva como los medicamentos antidepresivos estándar para la depresión leve y moderada, y que no está claro si esto es cierto para la depresión grave o durante más de 12 semanas. [48]

En los Estados Unidos, la hierba de San Juan se considera un suplemento dietético por la FDA , y no está regulada por los mismos estándares que un medicamento recetado . [58] En China, la hierba de San Juan combinada con Eleutherococcus senticosus se vende como un antidepresivo bajo el nombre de Shūgān Jiěyù Jiāonáng ( chino :舒肝解郁胶囊; lit. 'cápsulas para aliviar la depresión y calmar el hígado'), según la Farmacopea de la República Popular China . La farmacopea establece que se utiliza "para la depresión unipolar leve a moderada ". [59] En algunas naciones europeas, el uso de Hypericum perforatum con fines medicinales está restringido debido a su clasificación como fármaco . [60]

Interacciones y efectos secundarios

La hierba de San Juan puede interferir (de maneras potencialmente mortales) con los efectos de los medicamentos recetados y de venta libre . [48] Esto lo hace principalmente al aumentar las enzimas CYP3A4 y CYP2C9 en el hígado, lo que lleva a una conversión más rápida de los medicamentos. [61] Se ha descubierto que el aumento de estas enzimas es causado por un alto contenido de hiperforina; el consumo de productos de hierba de San Juan con un mínimo de hiperforina causa menos efectos secundarios y menos interferencias. [62] Sin embargo, la concentración de los componentes químicos de la hierba de San Juan (incluida la hiperforina) puede variar ampliamente entre diferentes productos, [63] y su dosis puede no estar marcada correctamente en el envase. [62] En particular, los productos de hierba de San Juan pueden reducir la eficacia de medicamentos como los anticonceptivos orales , medicamentos para el corazón, medicamentos contra el VIH, medicamentos contra el cáncer y algunos anticoagulantes . [48] Los efectos secundarios más comunes de los productos de hierba de San Juan son dolor de estómago, fatiga e inquietud. Otros efectos más raros incluyen fotosensibilidad e irritación de la piel, sangrado intermenstrual al tomar anticonceptivos orales y disminución de la eficacia de los inmunosupresores en quienes han tenido trasplantes de órganos. [63]

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